# Meristema

El meristema, en els embriòfits, és el teixit vegetal simple responsable del creixement permanent de la planta. Està constituït per cèl·lules meristemàtiques pluripotents, indiferenciades, amb una alta activitat mitòtica, que es diferenciaran gradualment en els òrgans vegetals.
El creixement de la planta es classifica entre primari i secundari. El desenvolupament primari té lloc en totes les plantes, i consisteix en el creixement en llargada de l'organisme. Per altra banda el desenvolupament secundari, present en la majoria de dicotiledònies i gimnospermes, però no en monocotiledònies, es basa en el creixement en gruix.
Els teixits meristemàtics responsables del desenvolupament de la planta es classifiquen entre meristemes primaris i meristemes secundaris.

## Característiques

Les cèl·lules meristemàtiques apicals són de mida petita, entre 10-20 μm, de forma isodiamètrica i amb poc espai intercel·lular. A diferència de les cèl·lules diferenciades, el nucli ocupa fins al 50% del volum cel·lular.
Tenen làmina mitjana i paret primària, generalment prima. Degut a l'alta activitat mitòtica contenen abundants ribosomes, aparell de Golgi i mitocondris petits. També poden presentar vacúols: diversos de mida petita o pocs de mida gran.

## Classificació
### Meristemes primaris

Són els responsables del desenvolupament primari de la planta, a partir del creixement en longitud als extrems de l'organisme, és a dir als brots i a les arrels. Distingim entre els meristemes apicals i els intercalars.

#### Meristemes apicals

Els meristemes dels àpex vegetatius són els responsables de la generació dels òrgans de la planta, i deriven tots d'un grup de cèl·lules comunes, que es deslocalitzaran en el desenvolupament embriològic. Es classifiquen en caulinars (brots) i radicals (arrels).
El meristema caulinar o SAM (del anglès Shoot Apical Meristem) és present en els brots i generaran les fulles i les flors. Pel que respecte els meristemes radicals o RAM (del angles Root Apical Meristem), generaran la vasta extensió d'arrels responsables de l'absorció d'aigua i sals minerals.

#### Meristemes intercalars

Teixit meristemàtic entre els nusos de la tija, responsable del creixement en alçada, un cop format el tronc de la planta.
El seu paper de generació de nou teixit és especialment notable en espècies com el bambú, la canya de sucre, el panís o l'arròs.

### Meristemes secundaris

Són els promotors del desenvolupament secundari del vegetal, que es basa en el creixement en gruix. Els trobarem en el lateral de la tija, i els podem classificar entre càmbium vascular i interfascicular, i el càmbium suberós o fel·logen.

## Notes

* ↑ Forma correcta d'acord amb les terminologies universitàries de l'IEC.

## Referències

* ↑ «Resultats per a la cerca "Meristem" dins totes les àrees temàtiques». Termcat. [Consulta: 9 agost 2023].
* ↑ «[https://dlc.iec.cat/Results?IdE=0046037&DecEntradaText=meristema&AllInfoMorf=False&OperEntrada=0&OperDef=0&OperEx=0&OperSubEntrada=0&OperAreaTematica=0&InfoMorfType=0&OperCatGram=False&AccentSen=False&CurrentPage=0&refineSearch=0&Actualitzacions=False Resultats de la consulta Entrada coincident: meristema.]». Institut d'Estudis Catalans. [Consulta: 9 agost 2023].
* ↑ «30.11: Plant Development - Meristems» (en anglès), 16-07-2018. [Consulta: 5 abril 2023].
* ↑ Bowman, John L; Eshed, Yuval «Formation and maintenance of the shoot apical meristem» (en anglès). Trends in Plant Science, 5, 3, 01-03-2000, pàg. 110. DOI: 10.1016/S1360-1385(00)01569-7. ISSN: 1360-1385.
* ↑ «Meristema». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
* ↑ Rast, Madlen I.; Simon, Rüdiger «The meristem-to-organ boundary: more than an extremity of anything» (en anglès). Current Opinion in Genetics & Development, 18, 4, 01-08-2008, pàg. 287–294. DOI: 10.1016/j.gde.2008.05.005. ISSN: 0959-437X.
* ↑ Perilli, Serena; Di Mambro, Riccardo; Sabatini, Sabrina «Growth and development of the root apical meristem» (en anglès). Current Opinion in Plant Biology, 15, 1, 01-02-2012, pàg. 17–23. DOI: 10.1016/j.pbi.2011.10.006. ISSN: 1369-5266.
* ↑ Schweingruber, Fritz H.; Börner, Annett. Primary, secondary and tertiary meristems (en anglès). Cham: Springer International Publishing, 2018, p. 43. DOI 10.1007/978-3-319-73524-5_6. ISBN 978-3-319-73523-8.
* ↑ «Órganos vegetales. Tallo primario. Atlas de Histología Vegetal y Animal». [Consulta: 6 abril 2023].
* ↑ «30.4: Stems - Primary and Secondary Growth in Stems» (en anglès), 16-07-2018. [Consulta: 6 abril 2023].
* ↑ Baucher, M.; El Jaziri, M.; Vandeputte, O. «From primary to secondary growth: origin and development of the vascular system» (en anglès). Journal of Experimental Botany, 58, 13, 26-09-2007, pàg. 3485. DOI: 10.1093/jxb/erm185. ISSN: 0022-0957.
* ↑ Paniagua, Ricardo. Citología e histología: vegetal y animal: histología vegetal y animal. (en castellà). Volum II. 4a edició. Espanya: McGraw-Hill, p. 763-764. ISBN 978-84-481-5595-7.
* ↑ Seguí-Simarro, José M.; Staehelin, L. Andrew «Mitochondrial reticulation in shoot apical meristem cells of Arabidopsis provides a mechanism for homogenization of mtDNA prior to gamete formation». Plant Signaling & Behavior, 4, 3, 01-03-2009, pàg. 168. DOI: 10.4161/psb.4.3.7755. PMC: PMC2652521. PMID: 19721742.
* ↑ Pombal, Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel Ángel. «Tejidos vegetales. Meristemos. Atlas de Histología Vegetal y Animal». [Consulta: 6 abril 2023].
* ↑ Paniagua, Ricardo. Citología e histología: vegetal y animal: histología vegetal y animal. (en castellà). Volum II. 4a edició. Espanya: McGraw-Hill, p. 761-762. ISBN 978-84-481-5595-7.
* ↑ Barlow, P. W. «Evolution of Structural Initial Cells in Apical Meristems of Plants» (en anglès). Journal of Theoretical Biology, 169, 2, 21-07-1994, pàg. 163–177. DOI: 10.1006/jtbi.1994.1138. ISSN: 0022-5193.
* ↑ Sozzani, Rosangela; Iyer-Pascuzzi, Anjali «Postembryonic control of root meristem growth and development» (en anglès). Current Opinion in Plant Biology, 17, 01-02-2014, pàg. 7. DOI: 10.1016/j.pbi.2013.10.005. ISSN: 1369-5266.
* ↑ Weigel, Detlef; Jürgens, Gerd «Stem cells that make stems» (en anglès). Nature, 415, 6873, 01-02-2002, pàg. 752. DOI: 10.1038/415751a. ISSN: 1476-4687.
* ↑ Jurgens, G. «NEW EMBO MEMBER'S REVIEW: Apical-basal pattern formation in Arabidopsis embryogenesis». The EMBO Journal, 20, 14, 16-07-2001, pàg. 3609–3616. DOI: 10.1093/emboj/20.14.3609. PMC: PMC125542. PMID: 11447101.
* ↑ Kitagawa, Munenori; Jackson, David «Control of Meristem Size» (en anglès). Annual Review of Plant Biology, 70, 1, 29-04-2019, pàg. 269. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042817-040549. ISSN: 1543-5008.
* ↑ https://cit.iec.cat/CIHHV/docs/introduccio.pdf
* ↑ Johnson, Gabriel P.; Renzaglia, Karen S. «Embryology of Ceratopteris richardii (Pteridaceae, tribe Ceratopterideae), with emphasis on placental development» (en anglès). Journal of Plant Research, 121, 6, 01-11-2008, pàg. 581. DOI: 10.1007/s10265-008-0187-3. ISSN: 1618-0860.
* ↑ Murray, James A.H.; Jones, Angharad; Godin, Christophe; Traas, Jan «Systems Analysis of Shoot Apical Meristem Growth and Development: Integrating Hormonal and Mechanical Signaling». The Plant Cell, 24, 10, 01-10-2012, pàg. 3907. DOI: 10.1105/tpc.112.102194. ISSN: 1040-4651.
* ↑ Heimsch, Charles; Seago, James L. «Organization of the root apical meristem in angiosperms» (en anglès). American Journal of Botany, 95, 1, 01-01-2008, pàg. 1. DOI: 10.3732/ajb.95.1.1.
* ↑ Barton, M. Kathryn; Poethig, R. Scott «Formation of the shoot apical meristem in Arabidopsis thaliana: an analysis of development in the wild type and in the shoot meristemless mutant». Development, 119, 3, 01-11-1993, pàg. 823. DOI: 10.1242/dev.119.3.823. ISSN: 0950-1991.
* ↑ Yu, Ka Man Jasmine; Oliver, Joel; McKinley, Brian; Weers, Brock; Fabich, Hilary T. «Bioenergy sorghum stem growth regulation: intercalary meristem localization, development, and gene regulatory network analysis» (en anglès). The Plant Journal, 112, 2, 01-10-2022, pàg. 477. DOI: 10.1111/tpj.15960. ISSN: 0960-7412.
* ↑ Lorbiecke, René; Sauter, Margret «Induction of cell growth and cell division in the intercalary meristem of submerged deepwater rice (Oryza sativa L.)» (en anglès). Planta, 204, 2, 01-01-1998, pàg. 140–145. DOI: 10.1007/s004250050240. ISSN: 1432-2048.
* ↑ Fisher, Jack B. «CONTROL OF THE INTERNODAL INTERCALARY MERISTEM OF CYPERUS ALTERNIFOLIUS». American Journal of Botany, 57, 9, 01-10-1970, pàg. 1017–1026. DOI: 10.1002/j.1537-2197.1970.tb09903.x. ISSN: 0002-9122.
* ↑ Itoh, Jun-Ichi; Nonomura, Ken-Ichi; Ikeda, Kyoko; Yamaki, Shinichiro; Inukai, Yoshiaki «Rice Plant Development: from Zygote to Spikelet» (en anglès). Plant and Cell Physiology, 46, 1, 15-01-2005, pàg. 34. DOI: 10.1093/pcp/pci501. ISSN: 1471-9053.
* ↑ Evans, Lance S.; Perez, Rocio K. «Diversity of cell lengths in intercalary meristem regions of grasses: location of the proliferative cell population» (en anglès). Canadian Journal of Botany, 02-02-2011. DOI: 10.1139/b03-131.
* ↑ author., Zamski,. Photoassimilate Distribution Plants and Crops Source-Sink Relationships. ISBN 978-1-351-42491-2.
* ↑ Wang, Fengxia; Yu, Zipeng; Zhang, Maolin; Wang, Mengli; Lu, Xiaoduo «ZmTE1 promotes plant height by regulating intercalary meristem formation and internode cell elongation in maize». Plant Biotechnology Journal, 20, 3, 01-03-2022, pàg. 526–537. DOI: 10.1111/pbi.13734. ISSN: 1467-7652. PMC: 8882779. PMID: 34687251.
* ↑ Bleecker, A. B.; Schuette, J. L.; Kende, H. «Anatomical analysis of growth and developmental patterns in the internode of deepwater rice» (en anglès). Planta, 169, 4, 01-12-1986, pàg. 490–497. DOI: 10.1007/BF00392097. ISSN: 1432-2048.
* ↑ Zhang, Shuhong; Hu, Wenjun; Wang, Liping; Lin, Changfa; Cong, Bin «TFL1/CEN-like genes control intercalary meristem activity and phase transition in rice» (en anglès). Plant Science, 168, 6, 01-06-2005, pàg. 1393. DOI: 10.1016/j.plantsci.2004.10.022. ISSN: 0168-9452.
* ↑ Du, Juan; Groover, Andrew «Transcriptional Regulation of Secondary Growth and Wood Formation» (en anglès). Journal of Integrative Plant Biology, 52, 1, 01-01-2010, pàg. 17-18. DOI: 10.1111/j.1744-7909.2010.00901.x.
* ↑ Elo, A.; Immanen, J.; Nieminen, K.; Helariutta, Y. «Stem cell function during plant vascular development» (en anglès). Seminars in Cell & Developmental Biology, 20, 9, 01-12-2009, pàg. 1097–1106. DOI: 10.1016/j.semcdb.2009.09.009. ISSN: 1084-9521.
* ↑ Miyashima, Shunsuke; Sebastian, Jose; Lee, Ji-Young; Helariutta, Yka «Stem cell function during plant vascular development». The EMBO Journal, 32, 2, 20-11-2012, pàg. 182–183. DOI: 10.1038/emboj.2012.301. ISSN: 0261-4189. PMC: PMC3553377. PMID: 23169537.
* ↑ The vascular cambium: structure and function. Cambridge University Press, 2010-04-22, p. 166–183.
* ↑ Aguilella Palasi, Antoni; Puche Pinazo, Felisa. Diccionari de botànica. València: Universitat de València, p.79. ISBN 9788437086392.
* ↑ Agusti, Javier; Greb, Thomas «Going with the wind – Adaptive dynamics of plant secondary meristems» (en anglès). Mechanisms of Development, 130, 1, 01-01-2013, pàg. 34–44. DOI: 10.1016/j.mod.2012.05.011. ISSN: 0925-4773.
* ↑ Groover, Andrew T. «What genes make a tree a tree?» (en anglès). Trends in Plant Science, 10, 5, 01-05-2005, pàg. 210–214. DOI: 10.1016/j.tplants.2005.03.001. ISSN: 1360-1385.