# Bacillus cereus (grup)

El grup Bacillus cereus sensu lato, també conegut com a grup Bacillus cereus, és una subdivisió del gènere Bacillus que consisteix en 8 espècies ben diferenciades de la resta d'espècies de Bacillus.

## Membres del grup

Dins del grup Bacillus cereus trobem:
* Bacillus cereus sensu stricto (conegut de forma comú com B. cereus): És un patogen oportunista humà relacionat amb brots d'infeccions alimentàries i considerat com a un dels contaminadors d'aliments més importants.
* Bacillus anthracis: És l'agent causant de l'àntrax, una malaltia infecciosa greu d'animals i humans també utilitzat com a arma biològica. La seva virulència i patogenicitat destaquen respecte a la resta dels membres del grup.
* Bacillus thuringiensis: És un patogen d'insectes molt conegut que s'usa per al control de plagues gràcies a la producció d'inclusions cristal·lines (proteïnes Cry) o δ-endotoxines, que són altament tòxiques per a aquests insectes.
* Bacillus weihenstephanensis: És una espècie psicrotolerant que inclou la majoria de les soques psicrotolerants del grup B. cereus.
* Bacillus mycoides i Bacillus pseudomycoides: Formen colònies rizoides en plaques d'agar. No es poden distingir a escala morfològica ni fisiològica, es diferencien entre ells amb mètodes basats en la composició d'àcids grassos i en el rRNA 16S. B. mycoides també és psicrotolerant.
* Bacillus cytotoxicus: És una nova espècie del grup establida l'any 2013, diferenciada de la resta segons la presència del gen cytK-1, la seva termotolerància (pot créixer a temperatures de fins a 50-53 °C) i la mida del seu cromosoma.
* Bacillus toyonensis: Està representat per una sola soca aïllada del sòl al Japó, es fa servir com a probiòtic en forma d'espores termoestables. Suposa un risc per a la disseminació de gens codificants per a la resistència a la tetraciclina i al cloramfenicol, antibiòtics amb gran importància veterinària. A més, té la capacitat d'elaborar toxines funcionals, el qual suposa un risc per a la salut humana.
Les espècies pertanyents a aquest grup tenen seqüències molt similars de rRNA 16S i 23S, el qual indica que han divergit d'un llinatge evolutiu comú. A més, en les comparacions genòmiques s'observa una gran similitud en la seqüència nucleotídica i l'organització de gens i operons, dificultant la diferenciació, de manera que la taxonomia actual del grup B. cereus i la separació d'espècies està basada en característiques fenotípiques establides abans de l'era de la seqüenciació genòmica.

### Diferenciació

Taula 1. Característiques fenotípiques que permeten la identificació dels membres de grup :
| Característica | B. cereus | B. thuringiensis | B. anthracis | B. mycoides | B. pseudomycoides | B. weihenstephanensis |
| Activitat lecitinasa | + | + | + | + | + | + |
| Mannitol | - | - | - | - | - | - |
| Hemòlisi | + | + | - | + | ND | ND |
| Cristall parasporal | - | + | - | - | - | - |
| Reducció de nitrats | + | + | + | + | ND | + |
| Motilitat | + | + | - | - | - | + |
| Catalasa | + | + | + | + | ND | + |
| Sensibilitat a penicil·lina | - | - | + | - | ND | ND |
| Hidròlisi d'urea | +/- | + | - | +/- | + | - |
| Creixement rizoide | - | - | - | + | ND | ND |
| Presència de plasmidi emètic | + | - | - | - | - | - |
| Presència de gens enterotòxics | + | + | + | + | + | + |
+ = Presència, - = Absència, +/- = Variable, ND = No definit.

## Perspectiva genòmica

La mida dels cromosomes de la majoria de soques del grup B. cereus són entre 5.3 i 5.9 Mb, encara que alguns són considerablement més petits, com les soques de B. cytotoxicus, que tenen una mida de només 4.1 Mb. El genoma bacterià inclou tant el cromosoma com els elements extracromosomals, com els plasmidis i els fags. Els membres del grup B. cereus poden tenir fins a 12 plasmidis de mides entre 2 i 600 Kb.
La relació filogenètica entre els membres del grup està basada en gens localitzats en els cromosomes, on es troben també la major part dels factors generals de virulència. Malgrat això, els gens importants per a virulències específiques (com els gens de les toxines de l'àntrax o els gens de la síntesi de la toxina cereulida) o per productes útils com biopesticides, es troben en plasmidis.
Això dona lloc a casos com, per exemple, que els gens que codifiquen per característiques clau per distingir l'espècie B. thuringiensis es trobin en els plasmidis. De manera que, si aquests plasmidis es perden, B. thuringiensis perdria les seves característiques específiques d'espècie. De fet, estudis en profunditat de soques de B. cereus i B. thuringiensis han revelat que no existeix una raó científica per a considerar-les com a espècies diferents. És més, algunes soques de B. thuringiensis utilitzades com a insecticides naturals han causat intoxicacions alimentàries sota el nom de B. cereus, i algunes soques de B. cereus poden produir toxines d'àntrax.
Per tant, ja que aquestes espècies estan ben diferenciades principalment en funció dels seus fenotips i, en gran part, d'elements genètics mòbils, hi ha un consens emergent a la comunitat científica que apunta que tots aquests organismes s'haurien de considerar membres d'una mateixa espècie.

## Plasmidis i altres elements extracromosòmics del grup

La majoria de soques del grup B. cereus contenen elements genètics extracromosòmics, la majoria són molècules de dsDNA circulars, encara que hi ha algunes que són lineals.
La mida dels plasmidis varia considerablement, des de 2 Kb fins a 500 Kb, i es poden trobar més de 12 molècules extracromosòmiques en un mateix bacteri. Es classifiquen segons la mida:
* Plasmidis petits (<15-20 Kb): Presenten una menor taxa de replicació i fan servir el mecanisme de replicació sigma.
* Plasmidis grans (>20 Kb): Presenten una menor taxa de replicació, no hi pot haver més d'una còpia per cromosoma. La majoria fan servir el mecanisme de replicació theta.
Les molècules lineals fan servir un mecanisme de replicació basat en proteïnes i primers. S'ha descobert que aquestes proteïnes corresponen a l'estat de pròfag de fags temperats pertanyents al grip Tectivirus. Es troben, principalment però no exclusivament, en les soques de B. thuringiensis.
Les funcions associades amb els plasmidis del grup B. cereus encara són àmpliament desconegudes, excepte algunes com:
* Gens que codifiquen per les toxines entomopatogèniques de B. thuringiensis.
* Els determinants genètics de la toxina cereulida que es troba en soques emètiques de B. cereus.
* Els gens associats amb les toxines de l'àntrax i la càpsula de B. anthracis. És important destacar els plasmidis pBCXO1 i pBCXO2 trobats en soques catalogades com a B. cereus biovar anthracis (aïllades de ximpanzés i goril·les que van morir d'una malaltia semblant a l'àntrax) que són molt similars als plasmidis virulents pXO1 i pXO2 de B. anthracis, però que es troben en soques més relacionades a altres B. cereus que no pas en soques de B. anthracis.

## Referències

* ↑ Oren, Aharon; Garrity, George M.YR 2018 «List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 68, 11, pàg. 3379–3393. DOI: 10.1099/ijsem.0.003071. ISSN: 1466-5034.
* ↑ Jiménez, Guillermo; Urdiain, Mercedes; Cifuentes, Ana; López-López, Aránzazu; Blanch, Anicet R. «Description of Bacillus toyonensis sp. nov., a novel species of the Bacillus cereus group, and pairwise genome comparisons of the species of the group by means of ANI calculations» (en anglès). Systematic and Applied Microbiology, 36, 6, 01-09-2013, pàg. 383–391. DOI: 10.1016/j.syapm.2013.04.008. ISSN: 0723-2020.
* ↑ Ash, C.; Collins, M. D. «Comparative analysis of 23S ribosomal RNA gene sequences of Bacillus anthracis and emetic Bacillus cereus determined by PCR-direct sequencing». FEMS microbiology letters, 73, 1-2, 01-07-1992, pàg. 75–80. DOI: 10.1016/0378-1097(92)90586-d. ISSN: 0378-1097. PMID: 1381695.
* ↑ J., Adams, Martin Ray Moss, Maurice O. McClure, Peter. Food Microbiology. Royal Society of Chemistry, 2018. ISBN 978-1-84973-960-3.
* ↑ Sánchez, Jennifer; Correa, Margarita; Castañeda, Laura «Bacillus cereus un patógeno importante en el control microbiológico de los alimentos: um patógeno importante no controle microbiológico dos alimentos» (en castellà). Revista Facultad Nacional de Salud Pública, 34, 2, 01-08-2016, pàg. 230–242. DOI: 10.17533/udea.rfnsp.v34n2a12. ISSN: 0120-386X.
* 1 2 «Risks for public health related to the presence of Bacillus cereus and other Bacillus spp. including Bacillus thuringiensis in foodstuffs». EFSA Journal, 14, 7, 01-07-2016. Arxivat de l'original el 2021-11-18. DOI: 10.2903/j.efsa.2016.4524. ISSN: 1831-4732 [Consulta: 18 novembre 2021].
* ↑ Liu, Yang; Lai, Qiliang; Göker, Markus; Meier-Kolthoff, Jan P.; Wang, Meng «Genomic insights into the taxonomic status of the Bacillus cereus group». Scientific Reports, 5, 16-09-2015, pàg. 14082. DOI: 10.1038/srep14082. ISSN: 2045-2322. PMC: 4571650. PMID: 26373441.
* ↑ Verheust, Céline; Fornelos, Nadine; Mahillon, Jacques «GIL16, a New Gram-Positive Tectiviral Phage Related to the Bacillus thuringiensis GIL01 and the Bacillus cereus pBClin15 Elements». Journal of Bacteriology, 187, 6, 01-03-2005, pàg. 1966–1973. DOI: 10.1128/JB.187.6.1966-1973.2005. ISSN: 0021-9193. PMC: 1064052. PMID: 15743944.
* ↑ Verheust, Céline; Jensen, Gert; Mahillon, JacquesYR 2003 «pGIL01, a linear tectiviral plasmid prophage originating from Bacillus thuringiensis serovar israelensis». Microbiology, 149, 8, pàg. 2083–2092. DOI: 10.1099/mic.0.26307-0. ISSN: 1465-2080.
* ↑ Li, Qiao; Zou, Ting; Ai, Peng; Pan, Linxiu; Fu, Chenglin «Complete genome sequence of Bacillus thuringiensis HS18-1» (en anglès). Journal of Biotechnology, 214, 20-11-2015, pàg. 61-62. DOI: 10.1016/j.jbiotec.2015.08.017. ISSN: 0168-1656.
* ↑ Hoton, Florence M.; Andrup, Lars; Swiecicka, Izabela; Mahillon, JacquesYR 2005 «The cereulide genetic determinants of emetic Bacillus cereus are plasmid-borne». Microbiology, 151, 7, pàg. 2121–2124. DOI: 10.1099/mic.0.28069-0. ISSN: 1465-2080.
* ↑ Moayeri, Mahtab; Leppla, Stephen H.; Vrentas, Catherine; Pomerantsev, Andrei P.; Liu, Shihui «Anthrax Pathogenesis». Annual Review of Microbiology, 69, 1, 15-10-2015, pàg. 185–208. DOI: 10.1146/annurev-micro-091014-104523. ISSN: 0066-4227.
* ↑ Klee, Silke R.; Brzuszkiewicz, Elzbieta B.; Nattermann, Herbert; Brüggemann, Holger; Dupke, Susann «The Genome of a Bacillus Isolate Causing Anthrax in Chimpanzees Combines Chromosomal Properties of B. cereus with B. anthracis Virulence Plasmids». PLoS ONE, 5, 7, 09-07-2010, pàg. e10986. DOI: 10.1371/journal.pone.0010986. ISSN: 1932-6203. PMC: 2901330. PMID: 20634886.