# Ampulex compressa

La vespa maragda (Ampulex compressa) és una espècie d'himenòpter apòcrit de la família dels ampulícids (Ampulicidae). És una vespa solitària coneguda pel seu comportament reproductor inusual, que consisteix a picar una panerola i utilitzar-la com a hoste per a les seves larves. Pertany, doncs, als paràsits entomòfags.

## Distribució

Es troba principalment a les regions tropicals d'Àfrica, el sud d'Àsia, el sud-est asiàtic i les illes del Pacífic. Les vespes voladores són més abundants a les estacions càlides de l'any.
A. compressa va ser introduïda a Hawaii per F. X. Williams el 1941 com a mètode de biocontrol. Això no ha tingut èxit per les tendències territorials de la vespa i la petita escala en què cacen.
L'espècie també es troba als estats brasilers de São Paulo i Rio de Janeiro. A. compressa probablement va arribar al país a través dels ports de Santos i Rio de Janeiro.

## Descripció

Té el cos metàl·lic de color blau-verd, amb les cuixes del segon i tercer parell de potes vermelles. La femella fa uns 22 mm de llargada; el mascle és més petit i no té un fibló. Els mascles poden tenir una mida inferior a la meitat d'una femella si surten d'un hoste més petit o superparasitat.
L'espècie passa per quatre estadis larvaris, on les larves inicials més joves es poden veure com s'alimenten externament d'hemolimfa a la pota de la panerola paralitzada, i l'últim estadi s'alimenta internament. En la pupació produeix un capoll gruixut i de color xocolata que pot trobar dins de la panerola morta dins del cau.

## Comportament reproductiu i cicle de vida

Les femelles d'aquesta espècie piquen una panerola (concretament una Periplaneta americana, Periplaneta australasiae o Nauphoeta rhombifolia) dues vegades, lliurant verí. L'ús de marcadors radiactius va demostrar que la vespa pica precisament en ganglis específics de la panerola. Proporciona una picada inicial a un gangli toràcic i injecta verí per paralitzar de manera suau i reversible les potes davanteres de la seva víctima. Una paràlisi transitòria induïda bioquímicament s'apodera de la panerola, on la pèrdua temporal de mobilitat facilita la segona picada verinosa en un punt precís dels ganglis del cap de la víctima (cervell), a la secció que controla el reflex d'escapada. Com a resultat d'aquesta picada, la panerola primer intentarà escapar, però després es tornarà lenta i no mostrarà respostes de fugida normals. S'ha informat que el verí bloqueja els receptors del neurotransmissor octopamina.
Un cop l'hoste està incapacitat, la vespa procedeix a mastegar la meitat de cadascuna de les antenes de la panerola, després de la qual s'alimenta amb cura de l'hemolimfa exsudada. La vespa, que és massa petita per portar la panerola, condueix a la víctima fins al cau de la vespa, estirant una de les antenes de la panerola d'una manera semblant a una corretja. Al cau, la vespa posarà un o dos ous blancs, d'uns 2 mm de llarg, entre les potes de la panerola. A continuació, surt i procedeix a omplir l'entrada del cau amb qualsevol residu que l'envolta, més per mantenir fora d'altres depredadors i competidors que per mantenir la panerola.
Amb el reflex d'escapament desactivat, la panerola picada simplement descansa al cau mentre l'ou de la vespa eclosiona després d'uns 3 dies. La larva eclosionada viu i s'alimenta durant 4-5 dies de l'hemolimfa de les potes de la panerola, després entra mastegant cap al seu abdomen i passa a viure com un endoparasitoide. Durant un període de 8 dies, la larva de l'estadi final consumirà els òrgans interns de la panerola, finalment matant el seu hoste, i entrarà a l'etapa pupal dins d'un capoll a l'interior del cos de la panerola. Finalment, la vespa ja adulta emergeix del cos de la panerola per començar la seva vida adulta. El desenvolupament és més ràpid a l'estació càlida.
* Ampulex compressa
* Vespa maragda «controlant» una panerola
Els adults viuen diversos mesos. L'aparellament triga aproximadament un minut i només cal un aparellament perquè una vespa femella parasiti amb èxit diverses dotzenes de paneroles.
Mentre que una sèrie d'animals verinosos paralitzen les preses com a aliment viu per a les seves cries, A. compressa és diferent perquè inicialment deixa la panerola mòbil i modifica el seu comportament d'una manera única.
Diverses altres espècies del gènere Ampulex mostren un comportament similar de depredació de les paneroles. Sembla que la depredació de la vespa només afecta les respostes de fugida de la panerola. Mentre que una panerola picada presenta uns instints de supervivència dràsticament reduïts (com ara nedar o evitar el dolor) durant unes 72 hores, les habilitats motrius com ara volar o capgirar-se no es veuen afectades.

## Biomecanismes

La primera picada es lliura al gangli protoràcic (massa de teixit nerviós) que provoca una paràlisi de les potes davanteres de 2 a 3 minuts. Aquesta picada injecta quantitats importants d'àcid γ-aminobutíric (GABA) i agonistes complementaris taurina i β-alanina. La barreja bloqueja temporalment els potencials d'acció motor al gangli protoràcic deprimint la transmissió colinèrgica a través de l'augment de la conductància del clorur a través de les sinapsis nervioses. Individualment, totes aquestes substàncies indueixen la paràlisi a curt termini de la panerola. Quan s'injecten juntes en una proporció de 10:7:4, l'efecte és més durador. El GABA activa els canals de clorur dependents de lligands en unir-se als receptors GABA. La taurina i la beta-alanina probablement prolonguen la durada de l'efecte paralític alentint l'absorció de GABA per l'escletxa sinàptica. Combinat, aquest còctel de compostos evita que la panerola es mogui i es defensi mentre la vespa administra la segona picada o sèrie de picades.
La segona picada s'administra al gangli subesofàgic (SEG) i és molt més precisa, d'aquí la necessitat de paràlisi i és notablement més llarga. La vespa cerca activament el SEG durant aquesta picada. La segona picada inhibeix la capacitat de la panerola per caminar espontàniament, o per la seva pròpia voluntat, però les paneroles poden endreçar-se i nedar mentre estan sota la influència, i quan s'espanten, saltaran però no córrer. També provoca un excés de neteja i alteracions en el metabolisme de la panerola. Es creu que el canvi metabòlic preserva els nutrients per a la larva de la vespa. Els investigadors han simulat aquest estat zombi injectant procaïna al SEG. També van determinar mitjançant elèctrodes bipolars extracel·lulars que l'activitat neuronal era menor a les paneroles picades. El verí pot alterar la modulació octopaminèrgica en estructures dins del gangli de la panerola. Bàsicament, limita l'eficàcia de l'octopamina, el neurotransmissor que controla la contracció muscular en els moviments bruscos.

## Referències

* ↑ Gould, 2009, p. 47.
* 1 2 3 4 5 Williams, 1942, p. 211-233.
* 1 2 3 4 5 Bressan-Nascimento, Suzete; Mallet, Jace-Nir Reis Dos Santos; Buys, Sandor Cristiano; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson «On the morphology of the juvenile stages of Ampulex compressa (Fabricius 1781) (Hymenoptera, Ampulicidae)» (en anglès). Zootaxa, 1279(1), 03-08-2006, pàg. 43-51. DOI: 10.11646/zootaxa.1279.1.2. ISSN: 1175-5334.
* 1 2 3 4 Eizemberg, Bressan-Nascimento i Fox, 2009, p. 430-437.
* ↑ «Vespa Joia» (en anglès). Insetologia, 08-10-2012.
* ↑ Haspel, Rosenberg i Libersat, 2003, p. 287-292.
* ↑ Moore et al., 2006, p. 811-820.
* ↑ Gal, Ram; Rosenberg, Lior Ann; Libersat, Frederic «Parasitoid wasp uses a venom cocktail injected into the brain to manipulate the behavior and metabolism of its cockroach prey» (en anglè). Archives of Insect Biochemistry and Physiology, 60(4), 22-11-2005, pàg. 198-208. Arxivat de l'original el 2012-06-30. DOI: 10.1002/arch.20092. PMID: 16304619 [Consulta: 28 maig 2023].
* ↑ Hopkin, 2007.
* ↑ Yong, Ed «The wasp that walks cockroaches» (en anglès). Not Exactly Rocket Science News, 05-06-2008. Arxivat de l'original el 2008-06-12 [Consulta: 28 maig 2023].
* ↑ Libersat, Frederic «Wasp uses venom cocktail to manipulate the behavior of its cockroach prey» ( PDF) (en anglès). Journal of Comparative Physiology, 189(7), 27-06-2003, pàg. 497-508. Arxivat de l'original el 2016-03-25. DOI: 10.1007/s00359-003-0432-0. PMID: 12898169 [Consulta: 28 maig 2023].
* ↑ Banks i Adams, 2012, p. 320-328.

## Bibliografia

* Banks, C. N.; Adams, M. E. «Biogenic amines in the nervous system of the cockroach, Periplaneta americana following Envenomation by the Jewel Wasp, Ampulex Compressa» (en anglès). Toxicon, 59(2), 2012. DOI: 10.1016/j.toxicon.2011.10.011. PMID: 22085538.
* Eizemberg, Roberto; Bressan-Nascimento, Suzete; Fox, Eduardo Gonçalves Paterson «Notes on the Biology and Behaviour of the Jewel Wasp, Ampulex compressa (Fabricius, 1781) (Hymenoptera; Ampulicidae), in the Laboratory, Including First Record of Gregarious Reproduction» (en anglès). Entomological News, 120(4), setembre 2009. DOI: 10.3157/021.120.0412. ISSN: 0013-872X.
* Gould, Francesca. Why Fish Fart and Other Useless Or Gross Information About the World (en anglès). Penguin Publishing Group, 2009. ISBN 978-1-101-13626-3.
* Haspel, Gal; Rosenberg, Lior Ann; Libersat, Frederic «Direct Injection of Venom by a Predatory Wasp into Cockroach Brain» ( PDF) (en anglès). Journal of Neurobiology, 56(4), 2003. Arxivat de l'original el 2006-04-21. DOI: 10.1002/neu.10238. PMID: 12884267 [Consulta: 28 maig 2023].
* Hopkin, Michael «How to make a zombie cockroach» (en anglès). Nature, 2007. DOI: 10.1038/news.2007.312. ISSN: 0028-0836.
* Moore, Eugene L.; Haspel, Gal; Libersat, Frederic; Adams, Michael E. «Parasitoid wasp sting: A cocktail of GABA, taurine, and β-alanine opens chloride channels for central synaptic block and transient paralysis of a cockroach host» (en anglès). Journal of Neurobiology, 66(8), juliol 2006. DOI: 10.1002/neu.20262. PMID: 16673386.
* Williams, F. X. «Ampulex compressa (Fabr.), a cockroach-hunting wasp introduced from New Caledonia into Hawaii» (en anglès). Proc. Hawaiian Entomological Society, 11, 1942.

## Vegeu també

* Ampulex dementor, una espècie de vespa de Tailàndia amb un comportament molt semblant però amb un aspecte diferent.
* Glyptapanteles, un gènere de vespes capaç d'induir les erugues a protegir les seves pupes
* Hymenoepimecis argyraphaga, una espècie de vespa que afecta el comportament de les aranyes en la construcció de teranyines per al seu propi benefici.
* Ophiocordyceps, fong que manipula el comportament de les formigues per a reproduir-se.
* Paràsit que altera el comportament