# Plecòpters

Els plecòpters (Plecoptera) constitueixen un ordre d'insectes neòpters amb 3.788 espècies conegudes, tot i que encara s'estan descobrint noves espècies. Se n'han trobat arreu del món, excepte a l'Antàrtida.
Es creu que és un dels grups més primitius d'insectes, relacionats amb grups dels períodes Carbonífer i Permià, els quals són clarament identificables entre les mostres d'ambre de la mar Bàltica. La seva diversitat moderna sembla ser d'origen mesozoic.
Els plecopters es troben tant a l'hemisferi sud com a l'hemisferi nord, i les poblacions són bastant diferents, tot i que l'evidència evolutiva suggereix que les espècies poden haver creuat l'equador en diverses ocasions abans de tornar-se a aïllar geogràficament.
Totes les espècies de Plecòpters són intolerants a la contaminació de l'aigua, i la seva presència en un rierol o aigua tranquil·la acostuma a ser un indicador de bona o excel·lent qualitat de l'aigua.

## Etimologia i denominacions

El nom es pot traduir com a "ales trenades" (del grec pleikein i pteron) i fa referència a la fase adulta. A diferència d'altres idiomes (com el castellà o, sobretot, l'anglès), aquest ordre no té assignat un nom vulgar de per si. Tan sols en tenen la família dels pèrlids conjuntament amb la dels perlòdids i amb una variabilitat local força important que pot comportar certa confusió. Els noms més comuns en llengua catalana emprats pels pescadors que els utilitzen com a esquer són els de perles, mosques de pescar o d'agafar truites o dragues (les nimfes), tot i que les larves de frigània amb estoig també reben el nom de dragues per part d'alguns pescadors de canya.

## Descripció

Les nimfes són aplanades, amb aparell bucal mastegador i llargs cercs i antenes. Els adults són relativament grans (de 2 a 3 cm), amb teguments tous, quatre ales membranoses que en repòs es pleguen sobre un abdomen d'11 segments i posseeixen 2 cercs (emprats com a ganxos copuladors) i antenes llargues, filiformes i multiarticulades. A més dels dos ulls normals tenen també tres ocels. Són insectes hemimetàbols, és a dir, amb metamorfosi incompleta i, abans d'emergir de l'aigua per a fer una vida adulta terrestre, passen per successives mudes (ècdisi). A diferència de l'ordre dels efemeròpters, però, els adults acostumen a tindre una vida més llarga, entre una i quatre setmanes o, fins i tot, una mica més. L'estratègia més fiable per diferenciar-los de manera inequívoca de les efímeres és a través de les ungles de les potes, les quals són dues en els plecòpters i només una en les efímeres. Un altre tret distintiu és la manca de traqueobrànquies abdominals, tot i que hi ha famílies que poden presentar brànquies en altres parts del cos (com a la base de les potes o al coll).

## Alimentació

N'hi ha espècies que són herbívores quan són nimfes i es nodreixen de fulles submergides i algues bentòniques, mentre que d'altres són depredadores d'altres artròpodes aquàtics emprant llurs antenes filamentoses per localitzar llurs preses mitjançant senyals químics.

## Reproducció

Les femelles ponen centenars o, fins i tot, milers d'ous agrupats en una bola que inicialment són carregats al seu abdomen i després dipositats a l'aigua. Els ous triguen entre dues i tres setmanes a descloure's, tot i que els d'algunes espècies no ho fan durant l'estació seca i només realitzen la desclosa quan les condicions són les adequades.

## Hàbitat

Les nimfes són aquàtiques i viuen en la zona més profunda de llacs rius i rierols. Els plecòpters adults són alats (poden fer desplaçaments importants, però són d'hàbits més aviat caminadors), viuen al medi aeri i es troben normalment a prop de llacs o cursos d'aigua.

## Distribució geogràfica

Es troba tant a l'hemisferi sud com al nord, la qual cosa suggereix que les diferents espècies podrien haver travessat l'equador en diferents ocasions abans d'aïllar-se geogràficament. Tant als Països Catalans com al conjunt d'Europa, són presents set famílies de plecòpters: càpnids, cloropèrlids, leúctrids, nemúrids, pèrlids, perlòdids i taeniopterígids. Tot i que tenen una distribució molt àmplia i, en determinades condicions, poden assolir densitats prou elevades, el fet que gairebé totes les espècies es trobin restringides als ecosistemes fluvials menys alterats fa que els plecòpters siguin encara menys coneguts que les efímeres. A més, les nimfes tendeixen a amagar-se sota els còdols o entre les graves del llit dels rius i, malgrat alguna excepció força notable, moltes espècies tenen unes dimensions força reduïdes.

## Superfamílies i famílies

* Superfamília Eusthenioidea
** Família Diamphipnoidae
** Família Eustheniidae
* Superfamília Gripopterygoidea
** Família Austroperlidae
** Família Gripopterygidae
* Superfamília Nemouroidea
** Família Capniidae
** Família Leuctridae
** Família Nemouridae
** Família Notonemouridae
** FamíliaTaeniopterygidae
* Superfamília Perloidea
** Família Chloroperlidae
** Família Perlidae
** Família Perlodidae
* Superfamília Pteronarcyoidea
** Família Peltoperlidae
** Família Pteronarcyidae
** Família Styloperlidae
** Família Scopuridae

### Superfamílies i famílies extintes

* Superfamília Palaeonemouridae
* Superfamília Palaeoperlidae
* Superfamília Perlopseidae
* Superfamília Euxenoperlidae
* Superfamília Siberioperlidae
* Família Eusthenioides

## Observacions

Aquest ordre no té importància agrícola, però poden ser usats com indicadors de contaminació de l'aigua, ja que totes les espècies són intolerants a la contaminació i la seva presència és suficient indicador de l'excel·lent qualitat de l'aigua.

## Vegeu també

* Llista de plecòpters de Colorado

## Referències

* ↑ Zhang, Z.-Q. 2011. Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 99–103.
* ↑ Romolo Fochetti; José Manuel Tierno de Figueroa. «Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater». A: Freshwater Animal Diversity Assessment. 595, 2008, p. 265–377. DOI 10.1007/978-1-4020-8259-7_39. ISBN 978-1-4020-8258-0.
* 1 2 Tree of Life (anglès)
* 1 2 Peter Zwick «Phylogenetic system and zoogeography of the Plecoptera». Annual Review of Entomology, 45, 2000, pàg. 709–746. DOI: 10.1146/annurev.ento.45.1.709. PMID: 10761594.
* ↑ H. B. N. Hynes. Adults and Nymphs of British Stoneflies. Freshwater Biological Association, 1993. ISBN 978-0-900386-28-2.
* ↑ Nelson, Riley. «Clean water has bugs in it, says BYU Biology Professor Riley Nelson». Arxivat de l'original el 6 setembre 2015. [Consulta: 16 maig 2013].
* ↑ Romero, P., 2002. An etymological dictionary of taxonomy. Madrid.
* 1 2 3 4 J. Ortiz i M. Ordeix (ed.), 2009: Espiadimonis, nàiades, sabaters i cuques de capsa. Els macroinvertebrats dels rius i zones humides de Catalunya. Centre d'Estudis dels Rius Mediterranis - Museu Industrial del Ter i Eumo Editorial. Manlleu i Vic. Pàg. 55. ISBN 978-84-9766-357-1
* ↑ Hoke G., 1924. The anatomy of the head and mouth parts of Plecoptera. J. Morph. 38:347-373.
* ↑ Stewart K.W. & Stark B.P., 1988. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). Entomological Society of America. Thomas Say Foundation 12:460 pp.
* 1 2 «Plecòpters». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
* 1 2 3 «Plecoptera (Order)» (en anglès). ZipcodeZoo.com. Arxivat de l'original el 18 de juliol 2013. [Consulta: 5 d’octubre 2011].
* ↑ Allan J.D., 1982. Feeding habits and prey consumption of three setiplapian stoneflies (Plecoptera) in a mountain stream. Ecology 63:26-34.
* ↑ Feminella J.W. & Stewart K.W., 1986. Diet and predation by three leaf-associated stoneflies (Plecoptera) in an Arkansas mountain stream. Freshwat. Biol. 16:521-538.
* ↑ Harper P.P., 1973. Emergence, reproduction and growth of setipalpian Plecoptera in southern Ontario. Oikos 24:94-107.
* ↑ Knight A.W. Nebeker A.V. & Gaufin A.R., 1965. Description of the eggs of common Plecoptera of Western United States. Ent. News 76:105-111.
* ↑ Knight A.W. Nebeker A.V. & Gaufin A.R., 1965. Further descriptions of the eggs of Plecoptera of Western United States. Ent. News 76:233-239.
* ↑ Hynes, H.B.N., 1993: Adults and Nymphs of British Stoneflies. Freshwater Biological Association. ISBN 0-900386-28-2
* ↑ GBIF (anglès)
* ↑ Hynes H.B.N., 1988. Biogeography and origins of the North American stoneflies (Plecoptera). Mem. ent. Soc. Can. 144:31-37.
* ↑ Stewart K.W. Baumann R.W. & Stark B.P., 1974. The distribution and past dispersal of southwestern United States Plecoptera. Trans. Am. ent. Soc. 99:507-546.
* ↑ McLellan, I.D., 2006: Endemism and biogeography of New Zealand Plecoptera (Insecta). Illiesia, 2(2): 15-23.
* ↑ The Taxonomicon (anglès)
* ↑ BioLib (anglès)
* ↑ Catalogue of Life (anglès)
* ↑ UNEP-WCMC Species Database (anglès)
* ↑ Hynes H.B.N., 1941. The ecology and taxonomy of nymphs of the British Plecoptera with notes on the adults and eggs. Trans. R. ent. Soc. Lond. 81:459-557.
* ↑ Baumann R.W., 1979. Nearctic stonefly genera as indicators of ecological parameters (Plecoptera: Insecta). Gt Basin Nat. 39:241 244.
* ↑ Brittain J.E. & Mutch R.A., 1984. The effect of water temperature on the egg incubation period of Mesocapnia oenone (Plecoptera) from the Canadian Rocky Mountains. Can. Ent. 116:549-554.
* ↑ Theischinger, G.; Miller, J.; Tang, C.; Krogh, M.; Pope, E., 2011: The benefits of using both adult and larval stoneflies (Plecoptera) in environmental surveys: an example from New South Wales with a summary of the Australian stonefly fauna. Arxivat 2011-07-06 a Wayback Machine.

## Bibliografia

* Baumann, R.W., 1982. Plecoptera. A: Parker, S.P., Synopsis and Classification of Living Organisms, vol. 2. McGraw-Hill. Nova York: 389-393.
* Brinck P., 1949. Studies on Swedish stoneflies. Opusc. Ent. Suppl. 11:1-126.
* Brusca, Richard C. i Gary J. Brusca, 2002: Invertebrates. 2a edició. xx + 936. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachusetts, els Estats Units. ISBN 0-87893-097-3.
* Claassen P.W., 1931. Plecoptera nymphs of North America. Thomas Say Foundation, Springfield, Ill. 199 pp.
* Claassen P.W., 1940. A catalogue of the Plecoptera of the world. Mem. Cornell Univ. agric. Exp. Stn 232:1-235.
* Dahlberg B.& Müller K., 1981. Faunistical and behavioural studies on stoneflies (Plecoptera) in a coastal stream and its estuary. Fauna Norrlandica 6:18 pp.
* Frison T.H., 1929. Fall and winter stoneflies, or Plecoptera, of Illinois. Bull. Ill. nat. Hist. Surv. 18:345-409.
* Frison T.H., 1935. The stoneflies, or Plecoptera, of Illinois. Bull. Ill. nat. Hist. Surv. 20:281-471.
* Grimaldi, D.; Engel, M. S. Evolution of the Insects (en anglès). Cambridge University Press, 2005. ISBN 9780521821490.
* Harper P.E., 1979. Observations on the early instars of stoneflies (Plecoptera). Gewäss.Abwäss. 64:18-28.
* Harper P.P., 1989. Zoogeographical relationships of aquatic insects (Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera) from the eastern James Bay drainage. Can. Fld Nat. 103:535-546.
* Harper P.P. & Harper F., 1983. Biogéographie et associations des plécoptères d'hiver du Québec méridional (Plecoptera: Capniidae et Taeniopterygidae). Can. Ent. 115:1465-1476.
* Harper P.P. & Pilon J.-G., 1970.Annual patterns of emergence of some Quebec stoneflies (Insecta: Plecoptera). Can. J. Zool. 48:681-694.
* Harper P.P. & Stewart K.W., 1984. 13. Plecoptera. A: Merritt R.W. & Cummins K.W. An introduction to the aquatic insects of North America. 2a edició. Kendall/Hunt Publ.Co., Dubuque, Iowa. pp 182–230.
* Hynes H.B.N., 1976. Biology of Plecoptera. Ann. Rev. Ent. 26:135-153.
* Jop K.M. & Stewart K.W., 1987. Annual stonefly (Plecoptera) production in a second order Oklahoma Ozark stream. J. N. Am. benth. Soc. 6:26-34.
* Kerst C.D. & Anderson N.H., 1975. The Plecoptera community of a small stream in Oregon, U.S.A. Freshwat. Biol. 5:189-203.
* Masteller E.C., 1983. Emergence phenology of Plecoptera from Sixmile Creek, Erie County, Pennsilvània. Aquat. Ins. 5:1-8.
* Needham J.G. & Claassen P.W., 1925. A monograph of the Plecoptera or stoneflies of America north of Mexico. Entomological Society of North America. Thomas Say Foundation 2: 397 pp.
* Nelson, C. H., 1984. Numerical cladistic analysis of phylogenetic relationships in Plecoptera. Ann. Entomol. Soc. Amer. 77: 466-473.
* Nelson C.H. & Garth R.E., 1984. Oxygen consumption of several species of Plecoptera. J. Tenn. Acad. Sci. 59:27-28.
* Schoenemund E., 1924. Plecoptera, Steinfliegen. A: Schulze P. Die Biologie der Tiere Deutschlands. Berlín 32:1-34.
* Selgeby J.H., 1974. Immature insects (Plecoptera, Trichoptera and Ephemeroptera) collected in deep water in western Lake Superior. J. Fish. Res. Bd Can. 31:109-11.
* Shepard W.D. & Stewart K.W., 1983. Comparative study of the nymphal gills in North American stonefly genera (Plecoptera) genera and a new, proposed paradigm of Plecoptera gill evolution. Misc. Pubn ent. Soc. Am. 13: 55: 57 pp.
* Stewart K.W. & Maketon M., 1991. Structures used by nearctic stoneflies (Plecoptera) for drumming, and their relationship to behavioral pattern diversity. Aquat. Ins. 13:33-53.
* Storer, T.I., Usinger, R.L., Stebbins, R.C. & Nybakken, J.W., 1979. General Zoology. 6a. edició. McGraw-Hill Book Company, Nova York: i-ix, 1-902.
* Ward J.V., 1984. Diversity patterns exhibited by the Plecoptera of a Colorado mountain stream. Annls Limnol. 20:123-128.
* Williams, D.D. i Feltmate, B.W., 1992. Aquatic Insects. CAB International. ISBN 0-85198-782-6. xiii, 358 p.
* Ziegler D.D. & Stewart K.W., 1977. Drumming behavior of eleven nearctic stonefly (Plecoptera) species. Ann. ent. Soc. Am. 70:495 505.
* Zwick, P., 1973. Insecta: Plecoptera. Phylogenetisches System und Katalog. Das Tierreich 94. Walter de Gruyter and Co., Berlín. 465 pp.
* Zwick P., 1980. Plecoptera (Steinfliegen). Handbuch der Zoologie 2: 1 115. Walter de Gruyter, Berlín.
* Zwick, Peter, 2000: Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera. Annu. Rev. Entomol. 45: 709-746.