# المحيط الحيوي العميق

المحيط الحيوي العميق، هو ذلك الجزء من المحيط الحيوي، والذي يقع تحت الأمتار القليلة الأولى من سطح المحيط. ويمتد إلى عمق قد يصل إلى حوالي 10 كيلومترات تحت السطح القاري، و21 كيلومترًا تحت سطح البحر، وفي درجات حرارة قد تصل إلى ما يزيد عن 120 درجة مئوية وهي مماثلة لأقصى درجة حرارة وُجد فيها كائن حي نشط أيضيًا. وهو ويشمل جميع نطاقات الحياة الثلاثة، وينافس التنوع الجيني التنوع الموجود على السطح.
جاءت المؤشرات الأولى للحياة في الأعماق من دراسات حقول النفط في عشرينيات القرن العشرين، ولكن لم يكن من المؤكد أن الكائنات الحية كانت كائنات أصلية حتى طُوّرت طرق في الثمانينيات لمنع التلوث من السطح. تُجمع الآن العينات في المناجم العميقة وبرامج الحفر العلمي في المحيطات وعلى اليابسة. وأُنشئت مراصد عميقة لمزيد من الدراسات الموسعة.
وبالقرب من السطح، تستهلك الكائنات الحية المواد العضوية، وتتنفس الأكسجين. أما في الأسفل، فمثل هذه المواد غير متوفرة، لذا فهم يستخدمون "المواد الغذائية" (مانح إلكترونات) مثل الهيدروجين (المنطلق من الصخور من خلال عمليات كيميائية مختلفة)، والميثان (CH $_4$) ، ومركبات الكبريت المخفضة، والأمونيوم (NH $_4$ ). وهي "تتنفس" مستقبلات الإلكترون مثل النترات والنتريت، وأكاسيد المنغنيز والحديد، ومركبات الكبريت المؤكسدة، وثاني أكسيد الكربون ( $_{CO2}$ ). وفي الأعماق الكبيرة تكون الطاقة قليلة جدًا، لذلك، فإن عمليات التمثيل الغذائي تكون أبطأ بنسبة تصل إلى 1 إلى مليون مرة من تلك الموجودة على السطح. ويمكن أن تعيش الخلايا لآلاف السنين قبل الانقسام، ولا يوجد حد معلوم لعمرها.
والطبقة تحت السطحية تشكل حوالي 90% من الكتلة الحيوية عبر مجالين من مجالات الحياة، العتائق، والبكتيريا، و15% من إجمالي المحيط الحيوي. كما توجد أيضًا حقيقيات النوى، بما في ذلك بعض أشكال الحياة متعددة الخلايا من قبيل الفطريات، والحيوانات ( الديدان الأسطوانية، والديدان المفلطحة، والدوارات، والحلقيات، والمفصليات). والفيروسات موجودة أيضًا، وتصيب الميكروبات.

## تعريف

المحيط الحيوي العميق هو نظام بيئي للكائنات الحية، ومكان معيشتها في باطن الأرض العميق. وفيما يتعلق بقاع البحر، فإن التعريف العملياتي للطبقة تحت السطحية العميقة يكمن في التعريف التالي: هي المنطقة التي لا تتعرض للاضطراب البيولوجي بسبب الحيوانات؛ ويكون هذا عادةً على عمق متر أو أكثر تحت السطح. وفي القشرة القارية، يكون أقل من بضعة أمتار، باستثناء التربة. ويُشار أحيانًا إلى الكائنات الحية في هذه المنطقة بــــ الكائنات الحية داخل الأرض . وفي ورقة بحثية لتوماس جولد عام 1992م، والتي كانت بعنوان "المحيط الحيوي العميق الساخن". تم تحديد وتسمية مجموعة فرعية من الغلاف الحيوي العميق الموجود في الأعماق حيث يتجاوز الضغط والحرارة بشكل كبير ما يمكن للحياة السطحية البقاء عليه.

## الاكتشافات والأفكار المبكرة

في جامعة شيكاغو، وتحديدًا في العشرينيات من القرن العشرين، استعان الجيولوجي إدسون باستن (Edson Bastin) بمساعدة عالم الأحياء الدقيقة فرانك جرير (Frank Greer) في محاولة لتفسير سبب احتواء المياه المستخرجة من حقول النفط على كبريتيد الهيدروجين، والبيكربونات. ومثل هذه المواد الكيميائية عادة ما يتم إنشاؤها عن طريق البكتيريا، غير أن الماء قد جاء من عمق كانت فيه الحرارة والضغط كبيرين للغاية لدعم الحياة. وقد تمكنوا من زراعة بكتيريا لاهوائية تعمل على اختزال الكبريتات من الماء، الأمر الذي يدل على أن المواد الكيميائية لها أصل بكتيري.
وفي العشرينيات من القرن العشرين أيضًا، لاحظ عالم الأحياء الدقيقة بجامعة كاليفورنيا في بيركلي تشارلز ليبمان Charles Lipman، أن البكتيريا التي تظل في زجاجات محكمة الغلق لمدة 40 عامًا يمكن إعادة إحيائها مرة أخرى - وهي تلك الظاهرة المعروفة الآن باسم الحيوية الخفية. وتساءل ليبمان إذا ما كان الأمر نفسه ينطبق على البكتيريا الموجودة في طبقات الفحم. فقام بتعقيم عينات من الفحم، ثم قام بترطيبها، وسحقها، ونجح في زراعة البكتيريا من غبار الفحم. وتم نشر النتائج في عام 1931م.
تم إجراء الدراسات الأولى للحياة تحت السطح بواسطة كلود إي. زوبيل Claude E. Zobell، والذي يطلق عليه "أبو علم الأحياء البحرية الدقيقة"، في أواخر الثلاثينيات من القرن العشرين وحتى الخمسينيات. وعلى الرغم من أن عمق أخذ العينات كان محدودًا، إلا أنه تم العثور على الميكروبات أينما تم أخذ عينات الرواسب. ومع زيادة العمق، أفسحت الكائنات الهوائية المجال للكائنات اللاهوائية .
وقد رفض معظم علماء الأحياء النظر إلى الميكروبات الموجودة تحت السطح على أنها تلوثًا، وخاصة بعد غرق الغواصة ألفين في عام 1968م، وهروب العلماء، تاركين وراءهم وجبات غداءهم. وعندما تم استعادة الغواصة، لم تظهر على وجبات الغداء التي تركوها من خلفهم أي علامات على التحلل الميكروبي. وقد عزز هذا وجهة النظر القائلة بأن البحر العميق (وبالتالي باطن الأرض) عبارة عن صحراء خالية من الحياة. إن دراسة المحيط الحيوي العميق، كانت مثلها مثل العديد من البكتيريا، خاملة لعدة عقود من الزمن؛ وكان الاستثناء في ذلك هو مجموعة من علماء الأحياء الدقيقة السوفييت الذين بدأوا في الإشارة إلى أنفسهم باسم علماء الأحياء الدقيقة الجيولوجية.
وقد تجدد الاهتمام بالحياة تحت السطح عندما كانت وزارة الطاقة الأمريكية تبحث عن طريقة آمنة يتم من خلالها دفن النفايات النووية، وقد أدرك فرانك جيه ووبرFrank J. Wobber، أن الميكروبات الموجودة تحت السطح يمكن أن تكون عامل مساعد، إما من خلال تحلل النفايات التي تم دفنها، أو أنها تعيق ذلك عن طريق خرق الحاويات المختومة. ومن أجل معالجة مشكلة التلوث، تم تصميم معدات خاصة لتقليل التلامس بين العينة الأساسية، وسائل الحفر الذي يقوم بتزييت لقمة الثقب. بالإضافة إلى ذلك، تمت إضافة مواد تتبع إلى السائل للإشارة إلى ما إذا كان قد اخترق النواة أم لا. وفي عام 1987م، تم حفر العديد من الآبار بالقرب من موقع نهر سافانا، وقد تم العثور على الكائنات الحية الدقيقة بكثرة، والتي تنوعت على عمق 500 متر على الأقل تحت السطح.
ومنذ عام 1983م، وحتى الآن، قام علماء الأحياء الدقيقة بتحليل كثرة الخلايا في عينات الحفر من خلال برنامج اكتشاف المحيطات الدولي (الذي كان يسمى في الأصل برنامج حفر المحيطات ). وقد أشارت مجموعة بقيادة جون باركسJohn Parkes، من جامعة بريستول إلى تركيزات تتراوح ما بين 10 $^4$ إلى 10 $^8$ خلية لكل جرام من الرواسب حتى أعماق تصل إلى 500 متر (تحتوي التربة الزراعية على حوالي 10 $^9$ خلية لكل جرام). ومثل هذه الإشارات تم مقابلتها في بداية الأمر بنوع من التشكك، وقد استغرق الأمر حوالي أربع سنوات حتى تم نشر نتائجهم.
وفي عام 1992م، قام توماس جولد Thomas Gold بنشر ورقة بحثية تحت عنوان "المحيط الحيوي العميق الساخن" والتي أشار من خلالها إلى أن الحياة الميكروبية كانت منتشرة على نطاق واسع في جميع أنحاء باطن الأرض، كما أنها توجد في المسام بين حبيبات الصخور. كما نشر أيضًا كتابًا يحمل عنوانًا مشابهًا وهو المحيط الحيوي الساخن العميق . ووفقًا لإحدى الأوراق البحثية، فقد تم النظر إلى توماس جولد على أنه كان "رائدًا" في فكرة أن الهيدروكربونات يمكن أن تدعم الحياة حتى "أعماق معروفة تبلغ 10 كيلومترات، وربما حتى 300 كيلومتر"، إذا لم تتجاوز درجة الحرارة حدًا أقصى افتراضيًا يبلغ 150 درجة مئوية. وقد اقترح جولد أيضًا، بشكل غير صحيح إلى حد كبير، أن المحيط الحيوي العميق مدعوم بالهيدروكربونات المنتجة جيولوجيًا بواسطة باطن الأرض، أو مشتقاتها. ووفقًا للورقة البحثية، فقد ساعدت مقترحات جولد في إلهام الأجيال اللاحقة من العلماء.
وفي عام 1998م، قام ويليام ويتمان William Whitman وزملاؤه، بنشر ملخصًا لبيانات اثني عشر عامًا في وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . وقد قاموا بتقدير أن ما يصل إلى 95% من جميع بدائيات النوى (العتائق والبكتيريا) تعيش في باطن الأرض العميق، مع 55% في باطن الأرض البحرية و39% في باطن الأرض. وفي عام 2002م، كانت المرحلة 201 من برنامج حفر المحيط هي الأولى التي كانت تهدف إلى البحث عن الحياة في أعماق البحار.حيث كانت معظم عمليات الاستكشاف السابقة على هوامش السطح القاري، ولذلك كان الهدف هو الحفر في المحيط المفتوح من أجل المقارنة. وفي عام 2016، قام برنامج اكتشاف المحيطات الدولي، في مرحله رقم 370، بالحفر في الرواسب البحرية لإسفين نانكاي التراكمي وتم ملاحظة 10 $^{خلايا}$ نباتية لكل سم $^{مكعب}$ عند 118°م.

## الأساليب العلمية

وبفضل العديد من التطورات في تكنولوجيا جمع العينات، والتحليل الميداني، وكذلك العلوم الجزيئية، والزراعة، والتصوير، والحساب. بات الفهم الحالي لعلم الأحياء تحت السطحية أمرًا ممكنًا

### جمع العينات

يتم أخذ العينات من قاع المحيط من خلال عملية حفر الآبار وجمع العينات. ويجب أن تتناسب الأساليب المستخدمة مع الأنواع المختلفة من الصخور، كما أن تكلفة الحفر تقلل من عدد الفتحات التي يمكن حفرها. وقد استخدم علماء الأحياء الدقيقة برامج الحفر العلمية من قبيل: برنامج حفر المحيطات (ODP)، وهناك أيضًا برنامج حفر المحيطات المتكامل (IODP)، والذي استخدم السفينة اليابانية Chikyū.
والمناجم العميقة تحت الأرض، مثل مناجم الذهب في جنوب أفريقيا، ومنجم بيهاسالمي للنحاس والزنك في فنلندا ، أتاحت فرصًا عديدة لأخذ عينات من المحيط الحيوي العميق. كما تم أيضًا أخذ عينات من باطن الأرض العميق في مواقع مختارة، أو مقترحة لتخزين النفايات النووية، والتي منها على سبيل المثال مستودع جبل يوكا، ومحطة عزل النفايات التجريبية في الولايات المتحدة، وأسبو، والمناطق المحيطة بها في السويد، ومستودع أونكالو للوقود النووي المستنفد والمناطق المحيطة به في فنلندا، ومونت تيري في سويسرا). وقد تم تعزيز الحفر العلمي للطبقات العميقة تحت سطح الأرض من خلال برنامج الحفر العلمي القاري الدولي (ICDP).
ومن أجل السماح بأخذ العينات تحت الأرض بشكل مستمد، تم تطوير أنواع مختلفة من المراصد. في قاع المحيط، تعمل مجموعة(CORK) على إغلاق فتحة البئر؛ لمنع تدفق مياه البحر. وتستطيع النسخة المتقدمة من CORK من سد العديد من فتحات الآبار، وذلك من خلال استخدام الحشوات، وهي عبارة عن أنابيب مطاطية تتضخم لسد المساحة بين سلسلة الحفر وجدار البئر. وفي الرواسب، تم تصميم أداة القياس البسيطة ذات الكابلات لقياس الحدود في الموقع (SCIMPI) للبقاء وأخذ القياسات بعد انهيار البئر.
وتُستخدم الحشوات أيضًا في باطن الأرض القارية،. ويتم استخدام طرق مختلفة لاستخراج السوائل من هذه المواقع، بما في ذلك أجهزة أخذ العينات الغازية السلبية، وأنظمة الأنابيب على شكل حرف U، وأجهزة أخذ العينات الغازية التناضحية. في ضيق (أقل من 50 مم باستخدام ثقوب ) يمكن خفض أنابيب البولي أميد المزودة بصمام ضغط خلفي لأخذ عينات من عمود كامل من السائل.

### التحليل الميداني.

تقوم بعض الطرق بتحليل الميكروبات في أماكنها، بدلاً من استخراجها. وفي علم الفيزياء الحيوية، يتم فحص تأثيرات الميكروبات على خصائص المواد الجيولوجية عن بعد باستخدام الإشارات الكهربائية. ويمكن وضع علامة على الميكروبات باستخدام نظير مستقر مثل الكربون 13، ثم إعادة حقنها في الأرض لمعرفة إلى أين تذهب. وتتضمن طريقة "الدفع والسحب" حقن سائل في طبقة المياه الجوفية، واستخراج خليط من السائل المحقون بالمياه الجوفية؛ ومن ثم يمكن تحليل الأخير؛ بهدف تحديد طبيعة التفاعلات الكيميائية التي حدثت.

### الطرق الجزيئية والزراعة

الأساليب المستخدمة في علم الأحياء الجزيئي الحديث، تسمح باستخراج الأحماض النووية والدهون والبروتينات من الخلايا، وتسلسل الحمض النووي، والتحليل الفيزيائي والكيميائي للجزيئات باستخدام مطيافية الكتلة، وقياس التدفق الخلوي. ويمكن تعلم الكثير عن المجتمعات الميكروبية باستخدام هذه الأساليب. على سبيل المثال، في منجم ريتشموند في كاليفورنيا، قام العلماء باستخدام تسلسل البندقية من أجل تحديد أربعة أنواع جديدة من البكتيريا، وثلاثة أنواع جديدة من العتائق (المعروفة باسم الكائنات الحية النانوية الحمضية العتيقة في منجم ريتشموند )، و572 بروتينًا فريدًا من نوعه للبكتيريا.

### الطرق الجيوكيميائية

الكائنات الحية الدقيقة العميقة تقوم بتغيير كيمياء محيطها. فهي تستهلك العناصر الغذائية، ومخلفات المنتجات الناتجة عن عملية التمثيل الغذائي. وبالتالي، يمكن تقدير أنشطة الكائنات الحية الدقيقة العميقة عن طريق قياس التركيب الكيميائي في عينات قاع البحر. وتتضمن التقنيات التكميلية قياس تركيبات النظائر للمواد الكيميائية، أو المعادن ذات الصلة.

## شروط الحياة

من أجل أن يكون للحياة نشاط أيضي، فيجب أن تكون قادرة على الاستفادة من ترموديناميك اللاتوازن في البيئة. ويمكن أن يحدث هذا عندما تتعرض صخور الوشاح الغنية بمعدن الزبرجد لمياه البحر وتتفاعل معها لتكوين معادن السربنتين، والمغنتيت. وترتبط الظروف غير المتوازنة أيضًا بالفتحات الحرارية المائية والبراكين، والنشاط الحراري الأرضي. كما يقوم البشر أيضًا بإنشاء مواطن جديدة للحياة، وخاصة من خلال معالجة الملوثات الموجودة في باطن الأرض.

### مصادر الطاقة

تتطلب الحياة طاقة كافية لبناء الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP). وعندما يتوفر ضوء الشمس، فإن العمليات الرئيسية لالتقاط الطاقة هي التمثيل الضوئي (الذي يستغل الطاقة في ضوء الشمس عن طريق تحويل ثاني أكسيد الكربون إلى جزيئات عضوية )، والتنفس (الذي يستهلك تلك الجزيئات ويطلق ثاني أكسيد الكربون). أما تحت السطح، فالمصدر الرئيس للطاقة يتمثل في تفاعلات الأكسدة والاختزال الكيميائية. ويتطلب ذلك وجود مانح إلكرونات (مركبات قابلة للأكسدة) ومستقبل إلكترونات (مركبات قابلة للاختزال). ومن الأمثلة على هذا التفاعل أكسدة الميثان:
    CH$_4$ + 2 O$_2$ → CO$_2$ + 2 H$_2$O
CH $_4$ هنا، يمثل المانح، في حين أن O $_2$ يمثل المستقبل.
تعتمد كمية الطاقة التي يتم إطلاقها في التفاعل الأيضي على قدرة الأكسدة والاختزال للمواد الكيميائية المعنية. مانح الألكترونات لديه إمكانات سلبية. من أعلى إلى أدنى إحتمالية الأكسدة والاختزال، بعض المواد المانحة الشائعة المتاحة في باطن الأرض تتمثل في المادة العضوية، والهيدروجين، والميثان، ومركبات الكبريت المخفضة، ومركبات الحديد المخفضة، وهناك ايضًا الأمونيوم. من الأكثر سلبية إلى الأقل، بعض المستقبلات هي الأكسجين، النترات والنتريت، أكاسيد المغنيت والحديد، مركبات الكبريت المؤكسدة، وثاني أكسيد الكربون.
ومن بين مجموعة المواد المانحة للإلكترون، تمتلك المادة العضوية أكبر قدرة سلبية على الأكسدة والاختزال. ويمكن أن تتشكل من رواسب من مناطق يتوفر فيها ضوء الشمس، أو تنتجها الكائنات الحية المحلية. ويتم الاستفادة من المواد الجديدة بشكل أسهل من المواد القديمة. وتعتبر المواد العضوية الأرضية (خاصة من النباتات) أصعب في المعالجة من المواد البحرية (العوالق النباتية). وتقوم بعض الكائنات الحية بتحليل المركبات العضوية باستخدام التخمير والتحلل المائي، مما يجعل من الممكن للآخرين تحويلها مرة أخرى إلى ثاني أكسيد الكربون. ويعد الهيدروجين مصدرًا جيدًا للطاقة، ولكن المنافسة تميل إلى جعله نادرًا. وهي غنية بشكل خاص بالسوائل الحرارية المائية. ويمكن لأنواع متعددة أن تجمع بين التخمير، وإنتاج الميثان، وأكسدة الحديد مع استهلاك الهيدروجين. ويتواجد الميثان في الغالب في الرواسب البحرية، على شكل غازي (مذاب أو حر) أو يتواجد في هيدرات الميثان. ويأتي حوالي 20% من المواد العضوية من مصادر غير حيوية (تحلل المواد العضوية) بينما يأتي 80% من المصادر الحيوية (التي تقلل المركبات العضوية مثل ثاني أكسيد الكربون، وأول أكسيد الكربون، والأسيتات ). يتأكسد أكثر من 90% من غاز الميثان بواسطة الميكروبات قبل أن يصل إلى السطح؛ وهذا النشاط هو "أحد أهم الضوابط على انبعاثات الغازات المسببة للاحتباس الحراري، وتغيرالمناخ على الأرض". وتوجد مركبات الكبريت المخفضة مثل: الكبريت العنصري، وكبريتيد الهيدروجين (H $_2$ S) والبيريت (FeS $_2$ ) في المنفس المائي الحراري داخل القشرة البازلتية، حيث تترسب عندما تلامس السوائل الغنية بالمعادن مياه البحر. وتترسب، أو تنتج مركبات الحديد المختزلة في الرواسب بشكل رئيس من خلال الاختزال اللاهوائي لأكاسيد الحديد .
والمستقبل للإلكترون، الذي يمتلك القدرة الأعلى على الأكسدة والاختزال هو الأكسجين. والذي يتم إنتاجه من خلال عملية التمثيل الضوئي، ويتم نقله إلى قاع المحيط. وهناك، يتم امتصاصه بسرعة إذا كان هناك الكثير من المواد العضوية، وقد يكون موجودًا فقط في السنتيمترات القليلة العليا. في الرواسب الفقيرة بالمواد العضوية، والتي يمكن العثور عليها على أعماق أكبر، حتى في القشرة المحيطية. أما النترات فيمكن إنتاجها من خلال تحلل المواد العضوية أو تثبيت النيتروجين. ويتم الحصول على الأكسجين والنيترات من خلال عملية التمثيل الضوئي، وبالتالي فإن المجتمعات الموجودة تحت الأرض والتي تستخدم هذه الغازات ليست مستقلة حقًا عن السطح.

### العناصر الغذائية

الحياة كلها بحاجة إلى الكربون، والنيتروجين، والفوسفور وبعض العناصر النزرة مثل النيكل، والموليبدينوم، والفاناديوم. ويتم تخزين أكثر من 99.9% من الكربون الموجود على الأرض في القشرة الأرضية والرواسب التي تعلوها، غير أن توفر مثل هذا الكربون قد يعتمد على حالة الأكسدة في البيئة. كما يتواجد الكربون العضوي، والنيتروجين، والفوسفور بشكل أساسي في الرواسب الأرضية، والتي تتراكم بشكل رئيسي في الهوامش القارية. يتم إنتاج الكربون العضوي بشكل رئيسي على سطح المحيطات من خلال عملية التمثيل الضوئي، أو يتم انجرافه في المحيطات مع الرواسب الأرضية. ويتم إنتاج جزء صغير فقط في أعماق البحار باستخدام عملية التمثيل الكيميائي. وعندما تحدث عملية هبوط الكربون العضوي من سطح المحيط إلى قاع البحر، يتم استهلاك معظم الكربون العضوي بواسطة الكائنات الحية في مياه البحر. ولا يمكن إلا لجزء صغير من هذا الكربون العضوي الغارق أن يصل إلى قاع البحر ويصبح متاحًا للمحيط الحيوي العميق. وفي أعماق الرواسب البحرية، ينخفض المحتوى العضوي بشكل أكبر. ويتم امتصاص الفوسفور بواسطة أوكسيدات الحديد عندما تتعرض الصخور البازلتية، والكبريتيدية للتآكل، مما يقلل من توفره.

### ضغط

يبلغ الضغط الجوي عند مستوى سطح البحر -في المتوسط- حوالي 101كيلوباسكال (كيلوباسكال). أما في المحيط فالضغط يزداد بمعدل 10.5كيلو باسكال لكل متر من العمق، ولذلك فعند العمق النموذجي لقاع البحر (3800م) يصل الضغط إلي 38ميجاباسكال (MPa). وفي هذه الأعماق قد تصل درجة غليان الماء إلى أكثر من 400 درجة مئوية. وفي قاع خندق ماريانا، يبلغ الضغط حوالي 110ميجا باسكال. أما في الغلاف الصخري فالضغط يزداد بمقدار 22.6كيلو باسكال/م. الغلاف الحيوي العميق يمكن أن يتحمل ضغوطًا أعلى بكثير من الضغط على سطح الأرض.
والضغط المتزايد يؤدي بدوره إلى ضغط الدهون، مما يجعل الأغشية أقل سيولة. وفي العديد من التفاعلات الكيميائية، تشغل المنتجات حجمًا أكبر من المتفاعلات، لذلك يتم تثبيط التفاعلات بالضغط. ومع ذلك، بعض الدراسات التي تزعم أن الخلايا من السطح تظل نشطة عند ضغط 1جيجاباسكال (GPa)، حوالي 10000 مرة الضغط الجوي القياسي. وهناك أيضًا أنواع من البزوفيلات التي يحدث لها نمو مثالي عند ضغوط تزيد عن 100ميجا باسكال، وبعضها لا ينمو في ضغوط أقل من 50ميجا باسكال.
وبداية من عام 2019م، تخضع معظم عينات الكائنات الحية المأخوذة من أعماق المحيط وتحت السطح للضغط عند إزالتها إلى السطح. وهذا يمكن أن يؤدي إلى إلحاق الضرر بالخلايا من خلال عدة طرق، والتجارب التي يتم إجراؤها عند الضغوط السطحية تقوم بإنتاج صورة غير دقيقة للنشاط الميكروبي في المحيط الحيوي العميق. وقد تم تطوير جهاز معالجة العينات تحت الماء المضغوط (PUSH50) للحفاظ علي الضغط في الموقع أثناء أخذ العينات، وبعد ذلك في المختبر.

### درجة حرارة

درجات الحرارة المرتفعة تؤدي إلى إجهاد الكائنات الحية، الأمر الذي يؤدي بدوره إلى زيادة معدلات العمليات التي تضر بالجزيئات المهمة مثل الحمض النووي، والأحماض الأمينية. كما أنه يزيد من متطلبات الطاقة لإصلاح هذه الجزيئات. ومع ذلك، يمكن للخلايا الاستجابة عن طريق تغيير بنية هذه الجزيئات لتثبيتها.
ويمكن للميكروبات البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة أعلى من 100 درجة مئوية.°C، إذا ما كان الضغط مرتفعًا بدرجة كافية لمنع الماء من الغليان. وأعلى درجة حرارة يتم عندها تربية الكائن الحي في المختبر هي 122 درجة فهرنهايت.°C، وتحت ضغوط تصل إلى 20ميجا باسكال و 40ميجا باسكال. ويمكن القول: أن التقديرات النظرية لأعلى درجة حرارة يمكن أن تدعم الحياة هي حوالي 150 درجة فهرنهايت.°م. الــــ 120 °C يمكن أن يكون خط تساوي درجة الحرارة أقل من 10 أمتار عمقًا عند التلال البحرية في منتصف المحيط، ولكن في بيئات أخرى مثل الخنادق في أعماق البحار يمكن أن يكون عمقها كيلومترات. وتوجد حوالي 39% من حجم الرواسب المحيطية في درجات حرارة تتراوح بين 40 درجة فهرنهايت و100 درجة مئوية.درجة مئوية و 120°م. تشير بيانات التسلسل الزمني الحراري إلى أن الظروف الحرارية الصالحة للحياة في باطن الأرض في هذه البيئات تتراوح إلى حوالي مليار سنة كحد أقصى.
لقد تم عزل الكائن الحي المحب للحرارة، الميثانية النارية، من خلال فتحة حرارية مائية. حيث توفر الفتحات الحرارية المائية طاقة وفيرة ومواد مغذية. وهناك عدة مجموعات من العتائق والبكتيريا تزدهر في قاع البحر الضحل عند درجات حرارة تتراوح ما بين 80 درجة فهرنهايت (100 درجة مئوية). و105درجة مئوية. وبما أن البيئة أصبحت محدودة الطاقة بشكل أكبر، فإن البكتيريا تستطيع البقاء على قيد الحياة ولكن أعدادها تتناقص. وعلى الرغم من أنه قد تم اكتشاف الكائنات الحية الدقيقة في درجات حرارة تصل إلى 118 درجة فهرنهايت (200 درجة مئوية). وفي الرواسب المستخرجة من باطن الأرض، فشلت محاولات عزل الكائنات الحية. ويمكن أن تكون هناك أيضًا فترات عمق مع عدد أقل من الخلايا مقارنة بالجزء الأعمق من الموقع. وما زالت أسباب مثل هذه "الفواصل الزمنية المنخفضة، أو الخالية من الخلايا" غير معروفة، غير أنها يمكن أن تكون مرتبطة بالتدفق الجوفي للسائل الساخن. وفي خزانات النفط العميقة، لم يتم ملاحظة أي نشاط ميكروبي بدرجة حرارة تزيد عن 80 درجة مئوية.

### العيش مع محدودية الطاقة

تعيش الكائنات الحية في ظروف من نقص شديد في الطاقة والمغذيات، في معظم المناطق تحت السطحية. وهذا بعيد تمامًا عن الظروف التي تتم فيها زراعة الخلايا في المختبرات. حيث تمر ثقافة المختبر بسلسلة من المراحل المتوقعة. وبعد مرحلة تأخير قصيرة، هناك فترة من النمو الأسّي حيث يمكن أن يتضاعف العدد في أقل من 20 دقيقة. وتتبع ذلك مرحلة الموت، حيث تموت جميع الخلايا تقريبًا. ويدخل الباقي في مرحلة ثبات ممتدة حيث يمكن أن يستمر لسنوات. ومع ذلك، تحتوي كل خلية حية على ما بين 100 إلى 1000 خلية ميتة تتغذى عليها، وبالتالي لا تزال تحتوي على كميات وفيرة من العناصر الغذائية مقارنة بالسطح السفلي.
وفي باطن الأرض، تقوم الخلايا بتحليل الجزيئات للحصول على الطاقة أو مواد البناء بمعدل أبطأ بمقدار 10 آلاف إلى مليون مرة من المعدل الموجود على السطح. وقد يستغرق تحول الكتلة الحيوية قرونًا أو آلاف السنين. حيث لا يوجد حد معروف للعمر الذي يمكن أن تصل إليه الخلايا. كما يمكن للفيروسات الموجودة أن تقتل الخلايا، وقد يكون هناك رعي من قبل حقيقيات النوى، غير أنه ليس ثمة دليل على ذلك.
ويبدو أنه من الصعب تحديد حدود واضحة للطاقة اللازمة لإبقاء الخلايا حية ولكن ليس للنمو. حيث إنهم يحتاجون إلى الطاقة لأداء بعض الوظائف الأساسية مثل: الحفاظ على التنظيم الأسموزي، والحفاظ على الجزيئات الكبيرة مثل الإنزيمات والحمض النووي الريبوزي (على سبيل المثال، التصحيح والتوليف). ومع ذلك، فإن التقديرات المعملية للطاقة المطلوبة أكبر بعدة أوامر من حيث الحجم من إمدادات الطاقة التي يبدو أنها تدعم الحياة تحت الأرض.
في البداية كان يعتقد أن معظم الخلايا الموجودة تحت الأرض هي بمثابة خلايا خاملة. ومع ذلك، فهناك حاجة إلى بعض الطاقة الإضافية للخروج من حالة الخمول. وهذه ليست استراتيجية جيدة في البيئة التي تكون فيها مصادر الطاقة مستقرة على مدى ملايين السنين، غير أنها تتناقص ببطء. وتشير الأدلة المتاحة إلى أن معظم الخلايا الموجودة في باطن الأرض نشطة وقابلة للحياة.
البيئة منخفضة الطاقة تعمل على تفضيل الخلايا ذات التنظيم الذاتي الأدنى، بسبب عدم وجود تغييرات في البيئة تحتاج إلى الاستجابة لها. وقد يكون هناك متخصصين ذوي طاقة منخفضة. إلا أنه، من غير المرجح أن يكون هناك ضغط تطوري قوي لمثل هذه الكائنات الحية للتطور بسبب معدل دورانها المنخفض ولأن البيئة هي طريق مسدود.

## تنوع

الكتلة الحيوية في باطن الأرض العميقة تبلغ حوالي 15% من إجمالي الكتلة الحيوية. وقد تم العثور على حياة من جميع المجالات الثلاثة ( العتائق والبكتيريا والحقيقيات ) في باطن الأرض العميق؛ ، والواقع أن باطن الأرض العميق يشكل حوالي 90% من إجمالي الكتلة الحيوية في العتائق والبكتيريا. والتنوع الجيني كبير،على الأقل كما هو الحال على السطح. كما تتواجد الميكروبات الهوائية؛ حيث تقوم البكتيريا التي تتغذى على الميثان بعملية تحليل النتريت إلى نيتروجين وأكسجين، ثم تقوم باستخدام الأكسجين لتقسيم الميثان بغرض الحصول على الطاقة. و بعض الأكسجين المنتج بهذه الطريقة، سوف يتسرب خارج الخلايا إلى البيئة المحيطة، حيث تقوم الكائنات الحية الدقيقة الأخرى المعتمدة على الأكسجين، بالاستفادة منه
تتوزع أنواع العوالق في المحيط على مستوى العالم، وتتراكم باستمرار في كل مكان تقريبًا. وتوجد مجتمعات مختلفة تمامًا، حتى في الجزء العلوي من قاع المحيط، ويقل تنوع هذه الأنواع مع العمق. ومع ذلك، لا تزال هناك بعض الأنواع المنتشرة على نطاق واسع في باطن الأرض. وفي الرواسب البحرية، نجد أن الشعبة البكتيرية الرئيسية هي " Candidatus Atribacteria" (سابقًا OP9 وJS1 )، والزائفات ، وChloroflexota ، و Planctomycetota . وقد تم التعرف على أعضاء الأركيا لأول مرة عن طريق استخدام الميتاجينومية؛ ومنذ ذلك الحين تم تربية بعضها، وحصلت على أسماء جديدة. وأصبحت مجموعة أعماق البحار العتيقة (DSAG)، هي المجموعة القاعية البحرية B (MBG-B) وهي الآن شعبة مقترحة " Lokiarchaeota ". إلى جانب المجموعة الأثرية القديمة (AAG)، ومجموعة التنفيس الحراري المائي البحري (MHVG)، فإن "Lokiarchaeota" هي جزء من الشعبة المرشحة، أسكارد . الشُعب الأخرى تمثل في: " Bathyarchaeota " (التي كانت تُعرف سابقًا باسم مجموعة Chrenarchaeotal المتنوعة)، و Nitrososphaerota (التي كانت تُعرف سابقًا باسم Thaumarchaeota أو المجموعة البحرية الأولى)، و عتائق عريضة (بما في ذلك " Hadesarchaea "، و عتيقا كروية ومستحريات مكورة ). كما تم تمثيل مجموعة ذات صلة، وهي العتائق الميثانوتروفية اللاهوائية (ANME). تشمل الفصائل البكتيرية الأخرى Thermotogota .
المجموعات البكتيرية الرئيسية في باطن الارض يمكن أن تتمثل في: Pseudomonadota و Bacillota بينما المجموعات البكتيرية القديمة تمثل بشكل بشكل رئيسي في كل من:ميثانانية جرثومية وNitrososphaerota. وتشمل الفصائل الأخرى "Bathyarchaeota" و" عتائق فجرية "، في حين تشمل الفصائل البكتيرية "Aquificota" و "Nitrospirota" .
تشمل الكائنات حقيقية النواة، الموجودة في الغلاف الحيوي العميق بعض أشكال الحياة متعددة الخلايا. وفي عام 2009م، تم اكتشاف نوع من الديدان الخيطية، Halicephalobus mephisto ، وذلك في شقوق الصخور على عمق أكثر من كيلومتر واحد في منجم ذهب في جنوب أفريقيا. والتي يُطلق عليها اسم "دودة الشيطان"، وربما تكون قد انزلقت إلى الأسفل مع مياه المسام بسبب الزلازل. كما تم العثور منذ ذلك الحين على كائنات أخرى متعددة الخلايا، بما في ذلك الفطريات، والديدان المسطحة، والدوارات، والحلقيات، ومفصليات الأرجل . ومع ذلك، فقد يكون نطاقها محدودًا؛ لأن الستيرولات، اللازمة لبناء الأغشية في حقيقيات النوى، لا يتم تصنيعها بسهولة في الظروف اللاهوائية.
والفيروسات تتواجد أيضًا بأعداد كبيرة، ويمكنها إصابة مجموعة متنوعة من الميكروبات في المحيط الحيوي العميق. وبذلك، يمكن أن تساهم بشكل كبير في دوران الخلايا ونقل المعلومات الجينية بين الخلايا.

## الموائل

لقد تم العثور على حياة على عمق 5كم في السطح القاري، و 10.5كم تحت سطح المحيط. وفي عام 1992، وفقًا لما نقله توماس جولد، أنه إذا تم تقليص مساحة المسام المقدرة للكتلة الأرضية إلى 5 كيلومترمملوءة بالماء، وإذا كان 1٪ من هذا الحجم عبارة عن كتلة حيوية ميكروبية، فسيكون ذلك كافياً لتغطية سطح الأرض بطبقة يبلغ سمكها 1.5 متر. ويقدر حجم الغلاف الحيوي العميق بحوالي 2-2.3 مليار كيلومتر مكعب، أي ما يقرب من ضعف حجم المحيطات.

### قاع المحيط

الأنواع الرئيسية للموائل الموجودة تحت قاع البحر، هي الرواسب والصخور النارية. وقد يتم تغيير الأخير جزئيًا والتعايش مع منتجات التغيير مثل الكبريتيدات والكربونات. وفي الصخور، يتم نقل المواد الكيميائية بشكل رئيسي من خلال نظام طبقة المياه الجوفية الذي يقوم بدورة كل 200 ألف سنة. في الرواسب التي تقع تحت السنتيمترات القليلة العلوية، تنتشر المواد الكيميائية بشكل رئيسي عن طريق عملية الانتشار الأبطأ بكثير

#### الرواسب

تغطي الرواسب البحرية قاع البحر بالكامل تقريبًا. ةيمكن أن يتراوح سمكها من سنتيمترات بالقرب من حواف المحيط إلى أكثر من 10 كيلومترات في الخنادق المحيطية العميقة. وفي منتصف المحيط، تشكل الكوكوليثات والأصداف المستقرة من السطح رواسب طينية، بينما يتم نقل الرواسب القريبة من الشاطئ من القارات عن طريق الأنهار. تساهم أيضًا المعادن من الفتحات الحرارية المائية والجسيمات التي تحملها الرياح. ومع ترسب المواد العضوية ودفنها، يتم استنفاد المركبات التي يمكن الاستفادة منها بسهولة عن طريق الأكسدة الميكروبية، مما يترك المركبات الأكثر مقاومة. وبالتالي تنخفض الطاقة المتاحة للحياة. وفي الأمتار القليلة العلوية، تنخفض معدلات التمثيل الغذائي بمقدار 2 إلى 3 مرات من حيث الحجم، وعلى طول عمود الرواسب تنخفض أعداد الخلايا مع العمق.
تشكل الرواسب طبقات ذات ظروف مختلفة للحياة. وفي أعلى 5 إلى 10 سنتيمترات، تقوم الحيوانات بحفر جحورها، مما يؤدي إلى إعادة تشكيل الرواسب وتوسيع واجهة الرواسب والمياه. ويقوم الماء بحمل الأكسجين والمواد العضوية الجديدة، والأيضات المذابة، مما يؤدي إلى بيئة غير متجانسة مع وفرة من العناصر الغذائية. توجد أسفل الطبقة المحفورة طبقة تهيمن عليها عملية اختزال الكبريتات. أدناه، يتم تسهيل الاختزال اللاهوائي للميثان بواسطة الكبريتات في منطقة انتقال الكبريتات - الميثان (SMTZ). بمجرد استنفاد الكبريتات، يبدأ تكوين الميثان . و يعتمد عمق المناطق الكيميائية على معدل ترسب المادة العضوية. حيثما يكون الأكسجين سريعًا، يتم امتصاصه بسرعة مع استهلاك المواد العضوية؛ أما حيث يكون بطيئًا، فيمكن للأكسجين أن يستمر بشكل أعمق بسبب نقص العناصر الغذائية اللازمة للأكسدة.
ويمكن تقسيم موائل الرواسب المحيطية إلى مناطق: الانضواء، والسهول السحيقة، والحواف السلبية. في منطقة الانضواء، حيث تغوص إحدى الصفائح تحت الأخرى، يميل إسفين سميك من الرواسب إلى التشكل. في البداية تكون مسامية الرواسب بنسبة 50 إلى 60 في المائة؛ ومع ضغطها، يتم طرد السوائل لتكوين مسربات باردة، أو هيدرات غازية .
والسهول الهاوية هي تلك المنطقة الواقعة بين الهوامش القارية والتلال المحيطية الوسطى، وعادة ما تكون على أعماق أقل من 4 كيلومترات. ويمكن الإشارة إلى أن سطح المحيط فقير جدًا بالعناصر الغذائية من قبيل النترات والفوسفات والحديد، مما يحد من نمو العوالق النباتية ؛ وهذا يؤدي إلى انخفاض معدلات الترسيب. تميل الرواسب إلى أن تكون فقيرة جدًا بالعناصر الغذائية، لذلك لا يتم استهلاك كل الأكسجين؛ وقد تم العثور على الأكسجين على طول الطريق وصولًا للصخور الأساسية(القاعدة) . في مثل هذه البيئات، تكون الخلايا إما بكتيريا هوائية إجبارية، أو كائنات لاهوائية اختيارية (تستخدم الأكسجين حيث يتوفر، ولكن لديها القدرة على التحول إلى مستقبلات إلكترونية أخرى في حالة عدم توفره ) وهي غيرية التغذية (ليست منتجة أساسية). وتشمل Pseudomonadota وChloroflexota وMarine Group II archaea و lithoautotrophs في شعبة Nitrososphaerota. الفطريات متنوعة، بما في ذلك أعضاء شعبة الفطريات الزقية، وفطريات الدعاميات، بالإضافة إلى الخميرة
وتتواجد الهوامش السلبية (الجرف القاري والمنحدرات) تحت المياه الضحلة نسبيًا. ويؤدي ارتفاع المياه إلى جلب المياه الغنية بالمغذيات إلى السطح، مما يحفز نموًا وفيرًا للعوالق النباتية، والتي تستقر بعد ذلك في القاع (ظاهرة تُعرف باسم المضخة البيولوجية ). وهكذا تتواجد المواد العضوية بكثرة في الرواسب، ويتم استنزاف كل الأكسجين في استهلاكها. فهي تتمتع بدرجات حرارة وضغط في حالة استقرار للغاية. إن أعداد الميكروبات أكبر بكثير من تلك الموجودة في السهول الهاوية. وهي تشمل البكتيريا اللاهوائية الإجبارية بما في ذلك أعضاء شعبة الكلوروفليكس، " Ca. Atribacteria"، والبكتيريا المختزلة للكبريتات، والمخمرات، ومولدات الميثان، والميثانوتروفات في العتائق. وتعد الفطريات أقل تنوعًا مما هي عليه في السهول السحيقة، بما في ذلك الفطريات الزقية والخميرة بشكل رئيس. وقد تم التعرف على الفيروسات في عائلات Inoviridae و فيروسات سيفاوية و وفيروسات شحمية الشعر .

#### الصخور

تتشكل قشرة المحيط عند التلال الموجودة في منتصف المحيط، ويتم إزالتها عن طريق الانضواء. إن النصف الكيلومتر العلوي، أو نحو ذلك هو عبارة عن سلسلة من التدفقات البازلتية، وهذه الطبقة فقط لديها ما يكفي من المسامية والنفاذية الي تسمح بتدفق السوائل. وأقل ملاءمة للحياة تتمثل في طبقات السدود المغطاة، والغابرو الموجودة أسفلها.
والتلال الموجودة في منتصف المحيط، يمكن أن تعد بيئة حارة سريعة التغير مع تدرج حاد في درجات الحرارة الرأسية، وبالتالي قلا يمكن للحياة أن توجد إلا في الأمتار القليلة العليا. وقد تؤدي التفاعلات ذات درجات الحرارة المرتفعة بين الماء والصخور، إلى تقليل الكبريتات، مما يؤدي إلى إنتاج كميات وفيرة من الكبريتيدات التي تعمل كمصدر للطاقة؛ كما أنها تجرد الصخور من المعادن التي يمكن أن تكون مصادر للطاقة . وإلى جانب إزالة الغازات من الرواسب، فإن تفاعلات الماء تنتج أيضًا الكثير من غاز الميثان والهيدروجين. ولم يتم إجراء أي حفر حتى الآن، لذلك، فإن المعلومات المتعلقة بالميكروبات تأتي من عينات السوائل الحرارية المائية الخارجة من الفتحات.
وعلى بعد حوالي 5 كيلومترات من محور التلال، عندما يكون عمر القشرة حوالي مليون سنة، تبدأ جوانب التلال. وتتميز بالتوزيع الحرماني، ويصل عمرها إلى حوالي 80 مليون سنة. يتم تشغيل ذلك التوزيع من خلال الحرارة الكامنة الناتجة عن تبريد القشرة الأرضية، والتي تعمل على تسخين مياه البحر ودفعها إلى الأعلى عبر الصخور الأكثر نفاذية. وتأتي مصادر الطاقة من تغير الصخور، وبعض هذه التغيرات تتم بواسطة الكائنات الحية. أما في القشرة الأصغر سنًا، فهناك الكثير من دورات الحديد والكبريت. ويؤدي غطاء الرواسب إلى إبطاء عملية التبريد، وتقليل تدفق المياه. وهناك أدلة ، ولكنها قليلة على نشاط الميكروبات في القشرة الأقدم (والتي يزيد عمرها عن 10 ملايين سنة).
وبالقرب من مناطق الانضواء، يمكن أن تتشكل البراكين في أقواس الجزر والمناطق ذات القوس الخلفي . تطلق الصفيحة المنضوية مواد متطايرة، ومواد مذابة إلى هذه البراكين، الأمر الذي يؤدي إلى ظهور سوائل حمضية ذات تركيزات أعلى من الغازات والمعادن، مقارنة بتلك الموجودة في سلسلة منتصف المحيط. كما أنه يتم اطلاق الماء الذي يمكن أن يختلط مع مادة الوشاح لتكوين السربنتينيت. وعندما تحدث البراكين الساخنة في منتصف الصفائح المحيطية، فإنها تخلق البازلت النفاذ والمسامي مع تركيزات أعلى من الغاز، مقارنة بتلك الموجودة في التلال الوسطى للمحيط. ويشار إلى أن السوائل الحرارية المائية أكثر برودة وتحتوي على نسبة أقل من الكبريتيد. والبكتيريا المؤكسدة للحديد تخلق رواسب واسعة النطاق من أكاسيد الحديد.

#### ماء المسام

الكائنات الحية الدقيقة تعيش في الشقوق والثقوب والمساحات الفارغة داخل الرواسب والصخور. ومثل هذه المساحة الفارغة توفر الماء والعناصر المذابة للكائنات الحية الدقيقة. وقد تم ملاحظة أنه مع زيادة العمق، تقل كمية العناصر الغذائية الموجودة في مياه المسام، حيث يتم استهلاك العناصر الغذائية بشكل مستمر عن طريق الكائنات الحية الدقيقة. ومع زيادة العمق، تصبح الرواسب أكثر تماسكا، كما تصبح المساحة بين حبيبات المعدن أقل. ونتيجة لذلك، هناك كمية أقل من المياه المسامية. والبيئة تصبح أكثر جفافًا، وذلك عندما تنتقل الرواسب إلى صخور. ومن خلال هذه المرحلة، يمكن أن يكون الماء أيضًا عاملًا مقيدًا للمحيط الحيوي العميق.

#### القارات

تتمتع القارات أو الاسطح القارية، بتاريخ معقد وتنوع كبير في الصخور والرواسب والتربة؛ كما يختلف المناخ على السطح ودرجات الحرارة والهيدرولوجيا أيضًا. وتأتي معظم المعلومات المتعلقة بالحياة تحت السطح من عدد صغير من مواقع أخذ العينات الموجودة بشكل رئيسي في أمريكا الشمالية. باستثناء نوى الجليد، تتناقص كثافة الخلايا بشكل حاد مع العمق، وتتناقص بمقدار عدة مرات من حيث الحجم. وفي أعلى متر أو مترين من التربة، تعتمد الكائنات الحية على الأكسجين، وهي كائنات غيرية التغذية ، وتعتمد على تحلل الكربون العضوي في غذائها، ويوازي انخفاض كثافتها انخفاض المواد العضوية. وأسفل ذلك، لا يوجد ارتباط، على الرغم من أن كثافة الخلايا والمحتوى العضوي ينخفضان بمقدار خمسة أوامر أخرى من حيث الحجم أو نحو ذلك (على النقيض من ذلك، فهناك ارتباط في الرواسب المحيطية). كما ترتبط الزيادة في العمق ودرجة الحرارة والملوحة بتناقص أعداد الخلايا، على الرغم من أن المعدلات تعتمد بشكل كبير على نوع القشرة ومعدل تغذية المياه الجوفية .
وقد تم العثور على الميكروبات في الصخور الرسوبية على عمق يصل إلى حوالي 3 كم، وهو أبعد عمق تم أخذ عينات منه. ويوجد الكثير من التنوع، على الرغم من أن أعمقها تميل إلى أن تكون بكتيريا الحديد (III) - أو البكتيريا المختزلة للكبريتات، التي يم استخدامها في عملية التخمير ويمكن أن تزدهر في درجات الحرارة العالية والملوحة. وقد تم العثور على المزيد من الكائنات أليفة الملح، والتي لها القدرة على تحمل الملوحة في رواسب الملح العميقة، ومثل هذه الرواسب توجد في جميع أنحاء العالم. وفي عام 2019م تم اكتشاف كائنات ميكروبية تعيش على عمق 2400 متر تحت السطح، تتنفس الكبريت، وتأكل الصخور مثل البيريت كمصدر غذائي منتظم لها. وقد تم اكتشاف هذا، في أقدم مياه معروفة على الأرض. وقد أثبتت دراسة للبصمات الحيوية في عينات المعادن الوريدية من أكثر من 30 منجمًا عميقًا في الدرع الفينوسكاندي، أن بصمات الحياة القديمة موجودة في كل مكان.
وقد تمكن البشر من الوصول إلى طبقات المياه الجوفية العميقة في الصخور النارية؛ لأغراض متنوعة بما في ذلك استخراج المياه الجوفية، والتعدين، وتخزين النفايات الخطرة. وتستضيف معظم، أو كل هذه الطبقات المائية الجوفية الميكروبات. وفي جميع المواقع التي تم اختبارها، تم العثور على الهيدروجين، والميثان، وثاني أكسيد الكربون. كما تم أيضًا العثور على مجتمعات بدائية النواة، والتي تعتمد على الهيدروجين في الينابيع الساخنة والأنظمة الحرارية المائية. وقد تم اقتراح مجموعة متنوعة من الآليات لإنتاج الهيدروجين، وبعضها سيكون مستقلاً عن عملية التمثيل الضوئي.

## علم البيئة

أحد أنواع البكتيريا، والمثمثل في " ديسولفوروديس أوداكسفياتور "، يمكن أن يعد أول نوع معروف يشكل نظامًا بيئيًا كاملاً بمفرده. وقد تم العثور علىه في عمق 2.8 كيلومترات تحت سطح الأرض في منجم ذهب بالقرب من جوهانسبرج، جنوب أفريقيا. وفي الماء القلوي عند درجة حرارة حوالي 60 °C، بدون الوصول إلى الأكسجين، فإنه يحصل على الطاقة عن طريق اختزال الكبريتات، والنيتروجين من جزيئات الأمونيا وأيونات الأمونيوم، وكذلك الكربون من ثاني أكسيد الكربون أو الفورمات. وتشير سجلات النظائر المستقرة للمعادن (الثانوية) المبطنة للكسور في الغلاف الحيوي العميق الذي تستضيفه الصخور النارية القارية، إلى حدوث طويل الأمد لتكوين الميثان، واختزال الكبريتات. وتشير العلاقات المورفولوجية والزمانية المكانية إلى علاقة تغذوية محتملة بين هذه الأيضات البدائية والفطريات.
وتحتوي النظم البيئية الأخرى على أنواع متعددة مترابطة فيما بينها. يمكن تقسيمها إلى كائنات ذاتية التغذية، وهي التي تستمد الطاقة من مصادر غير حية، وكائنات غيرية التغذية، وهي التي تتغذى على الكائنات ذاتية التغذية أو بقاياها. وتشارك بعض الكائنات الحية في عملية التغذية المتزامنة، حيث يعيش كائن حي واحد على المنتجات الثانوية للنشاط الأيضي لكائن آخر. وعلى السطح، تستخدم معظم الكائنات ذاتية التغذية عملية التمثيل الضوئي، ولكن حيث لا يوجد ضوء، تستخدم الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية الطاقة الكيميائية.
وفي الرواسب البحرية، حيث يتوفر الأكسجين، فإن المجموعة الرئيسية من الكائنات ذاتية التغذية الكيميائية هي النيتروسوسفيروتا المؤكسدة للأمونيا. ويدعم 19% من الإنتاج غيري التغذية. في بعض البيئات، مثل الرواسب العميقة في المحيط الهادئ، يتضاءل المعروض من الأمونيا مع العمق؛ ولكن في بيئات أخرى تزداد الأمونيا في الواقع لأن البكتيريا غيرية التغذية، والتي تعيش على المواد العضوية، تعيد تمعدن الأمونيا. هذا الترابط بين البكتيريا غيرية التغذية والنيتروسوسفيروتا هو مثال على التكامل الغذائي. ومع ذلك، فإن بعض الكائنات الحية الدقيقة النيتروسوسفيروتية مختلطة التغذية، ولديها القدرة على استخدام كل من المادة العضوية، وثاني أكسيد الكربون للحصول على الكربون.
أما في الرواسب الخالية من الأكسجين، فيعتبر الهيدروجين "مادة صالحة للغذاء" . يستمد أعضاء الكلوروفليكسي الطاقة منه لإنتاج الأسيتات عن طريق اختزال ثاني أكسيد الكربون، أو المادة العضوية (وهي عملية تعرف باسم تكوين الأسيتات ). تنتج البكتيريا العصوية المختزلة للمعادن والمخمرة للسكر البروبيونات، من بين مركبات أخرى، ويتم تخميرها بواسطة " Ca. Atribacteria " لإنتاج الهيدروجين. في الرواسب العليا، تستحوذ البكتيريا المختزلة للكبريتات على معظم الهيدروجين، بينما في الرواسب السفلية يتم استنفاد الكبريتات وتهيمن الميثانوجينات. في منطقة انتقال الكبريتات والميثان (SMTZ)، تشكل العتائق الميثانية اللاهوائية (ANME) اتحادات مع البكتيريا المختزلة للكبريتات.

## انظر أيضا

* أليف الظروف القاسية.
* أحياء قليلة التغذية.

## مراجع

* 1 2 3 4 5 6 Deep Carbon Observatory (2019). Deep Carbon Observatory: A Decade of Discovery. Washington, DC. DOI:10.17863/CAM.44064. مؤرشف من الأصل في 2022-11-28. اطلع عليه بتاريخ 2019-12-13.{{استشهاد بكتاب}}: صيانة الاستشهاد: مكان بدون ناشر (link)
* 1 2 3 4 Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence (4 Dec 2020). "Temperature limits to deep subseafloor life in the Nankai Trough subduction zone". Science (بالإنجليزية). 370 (6521): 1230–1234. Bibcode:2020Sci...370.1230H. DOI:10.1126/science.abd7934. hdl:2164/15700. ISSN:0036-8075. PMID:33273103. S2CID:227257205. Archived from the original on 2023-08-16.
* 1 2 3 4 5 6 Hoehler، Tori M.؛ Jorgensen، Bo Barker (16 يناير 2013). "Microbial life under extreme energy limitation". Nature Reviews Microbiology. ج. 11 ع. 2: 83–94. Bibcode:2013NatMb..11...83C. DOI:10.1038/nrmicro2939. hdl:2060/20150018056. PMID:23321532. S2CID:461070.
* ↑ Schippers، A. (2015). "Deep biosphere". في Harff، J.؛ Meschede، M.؛ Petersen، S.؛ Thiede، J. (المحررون). Encyclopedia of Marine Geosciences. Dordrecht: Springer. ISBN:978-94-007-6644-0.
* 1 2 3 Bar-On، Yinon M.؛ Phillips، Rob؛ Milo، Ron (19 يونيو 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 115 ع. 25: 6506–6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. DOI:10.1073/pnas.1711842115. PMC:6016768. PMID:29784790.
* 1 2 3 Edwards, Katrina (2 Sep 2011). "North Pond: Searching for Intraterrestrial Life". Scientific American Blog Network (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-08-13. Retrieved 2019-01-18.
* ↑ Judson، Olivia (10 يونيو 2008). "Meet the Intraterrestrials". Opinionator. مؤرشف من الأصل في 2021-07-05. اطلع عليه بتاريخ 2019-01-18.
* ↑ Gold، Thomas (1992). "The Deep, Hot Biosphere". Proc Natl Acad Sci. ج. 89 ع. 13: 6045–6049. Bibcode:1992PNAS...89.6045G. DOI:10.1073/pnas.89.13.6045. PMC:49434. PMID:1631089.
* ↑ Alley، William M. (1993). Regional Ground-Water Quality. John Wiley & Sons. ص. 182. ISBN:9780471284536.
* ↑ Ward، Peter D.؛ Brownlee، Donald (2006). Rare earth : why complex life is uncommon in the universe (ط. Pbk.). Copernicus. ص. 7–12. ISBN:9780387218489.
* 1 2 3 Onstott 2016، Chapter 1
* 1 2 3 4 Leigh Mascarelli، Amanda (11 يونيو 2009). "Low life". Nature. ج. 459 ع. 7248: 770–773. DOI:10.1038/459770a. PMID:19516316.
* 1 2 3 4 Edwards، Katrina J.؛ Becker، Keir؛ Colwell، Frederick (30 مايو 2012). "The Deep, Dark Energy Biosphere: Intraterrestrial Life on Earth". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. ج. 40 ع. 1: 551–568. Bibcode:2012AREPS..40..551E. DOI:10.1146/annurev-earth-042711-105500.
* 1 2 Fredrickson، James K.؛ Onstott، Tullis C. (1996). "Microbes Deep inside the Earth". Scientific American. ج. 275 ع. 4: 68–73. Bibcode:1996SciAm.275d..68F. DOI:10.1038/scientificamerican1096-68. JSTOR:24993405. PMID:8797299.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Colwell، F. S.؛ D'Hondt، S. (13 فبراير 2013). "Nature and Extent of the Deep Biosphere". Reviews in Mineralogy and Geochemistry. ج. 75 ع. 1: 547–574. Bibcode:2013RvMG...75..547C. DOI:10.2138/rmg.2013.75.17.
* 1 2 Onstott 2016، Chapter 6
* 1 2 3 4 5 Colman، Daniel (3 يوليو 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". PNAS. ج. 114 ع. 27: 6895–6903. Bibcode:2017PNAS..114.6895C. DOI:10.1073/pnas.1701266114. PMC:5502609. PMID:28674200.
* ↑ "Leg 201: Controls on microbial communities in deeply buried sediments, eastern Equatorial Pacific and Peru Margin sites 1225–1231". Ocean Drilling Program. مؤرشف من الأصل في 2023-12-08. اطلع عليه بتاريخ 2019-07-20.
* ↑ "T-Limit of the Deep Biosphere off Muroto". www.jamstec.go.jp. مؤرشف من الأصل في 2024-12-03. اطلع عليه بتاريخ 2021-07-06.
* ↑ Kieft، T.؛ Phelps، T.؛ Fredrickson، J. (2007). "66. Drilling, Coring, and Sampling Subsurface Environments". في Hurst، C.؛ Crawford، R.؛ Garland، J.؛ Lipson، D.؛ Mills، A.؛ Stetzenbach، L. (المحررون). Manual of Environmental Microbiology (ط. 3rd). Washington, DC: ASM Press. DOI:10.1128/9781555815882.ch66. ISBN:9781555815882.
* ↑ Gihring، T. M.؛ Moser، D. P.؛ Lin، L.-H.؛ Davidson، M.؛ Onstott، T. C.؛ Morgan، L.؛ Milleson، M.؛ Kieft، T. L.؛ Trimarco، E. (1 سبتمبر 2006). "The Distribution of Microbial Taxa in the Subsurface Water of the Kalahari Shield, South Africa". Geomicrobiology Journal. ج. 23 ع. 6: 415–430. Bibcode:2006GmbJ...23..415G. DOI:10.1080/01490450600875696. ISSN:0149-0451. S2CID:84707436.
* ↑ Itävaara, Merja; Ahonen, Lasse; Numminen, Mikko; Sohlberg, Elina; Kietäväinen, Riikka; Miettinen, Hanna (2015). "Microbiome composition and geochemical characteristics of deep subsurface high-pressure environment, Pyhäsalmi mine Finland". Frontiers in Microbiology (بالإنجليزية). 6: 1203. DOI:10.3389/fmicb.2015.01203. ISSN:1664-302X. PMC:4626562. PMID:26579109.
* ↑ Mangelsdorf، Kai؛ Kallmeyer، Jens (10 سبتمبر 2010). "Integration of Deep Biosphere Research into the International Continental Scientific Drilling Program". Scientific Drilling. ج. 10 ع. 10, September 2010: 46–55. DOI:10.2204/iodp.sd.10.0.2010.
* ↑ "CORKs". Ocean Networks Canada (بالإنجليزية). 15 Oct 2012. Archived from the original on 2022-03-20. Retrieved 2019-07-18.
* ↑ Becker، Keir؛ Davis، Earl E. (31 أكتوبر 2005). "A review of CORK designs and operations during the Ocean Drilling Program". Proceedings of the Integrated Ocean Drilling Program. Proceedings of the IODP. ج. 301. DOI:10.2204/iodp.proc.301.104.2005.
* ↑ "Packers and Flowmeters Tool Sheet". Overview of Ocean Drilling Program Engineering Tools and Hardware. Ocean Drilling Program. مؤرشف من الأصل في 2024-05-28. اطلع عليه بتاريخ 2019-08-23.
* ↑ Kulin، Ian؛ Riedel، Michael؛ Klaus، Adam (2013). "Simple cabled instrument for measuring Parameters In situ (SCIMPI) and Hole 858G CORK replacement". IODP Scientific Prospectus. ج. 341S. DOI:10.2204/iodp.sp.341S.2013.
* ↑ Purkamo, Lotta; Bomberg, Malin; Nyyssönen, Mari; Kukkonen, Ilmo; Ahonen, Lasse; Kietäväinen, Riikka; Itävaara, Merja (2013). "Dissecting the deep biosphere: retrieving authentic microbial communities from packer-isolated deep crystalline bedrock fracture zones". FEMS Microbiology Ecology (بالإنجليزية). 85 (2): 324–337. Bibcode:2013FEMME..85..324P. DOI:10.1111/1574-6941.12126. ISSN:1574-6941. PMID:23560597.
* ↑ Nurmi، Pekka A.؛ Kukkonen، Ilmo T. (1986). "A new technique for sampling water and gas from deep drill holes". Canadian Journal of Earth Sciences. ج. 23 ع. 9: 1540–1454. Bibcode:1986CaJES..23.1450N. DOI:10.1139/e86-138.
* ↑ Kietäväinen، Riikka؛ Ahonen، Lasse؛ Kukkonen، Ilmo T.؛ Hendriksson، Nina؛ Nyyssönen، Mari؛ Itävaara، Merja (1 مايو 2013). "Characterisation and isotopic evolution of saline waters of the Outokumpu Deep Drill Hole, Finland – Implications for water origin and deep terrestrial biosphere". Applied Geochemistry. Special Issue Devoted to the 9th International Symposium on Applied Isotope Geochemistry (AIG9), Tarragona, Spain, September 2011. ج. 32: 37–51. Bibcode:2013ApGC...32...37K. DOI:10.1016/j.apgeochem.2012.10.013. ISSN:0883-2927.
* ↑ Haggerty، R.؛ Schroth، M.H.؛ Istok، J.D. (مارس 1998). "Simplified Method of "Push-Pull" Test Data Analysis for Determining In Situ Reaction Rate Coefficients". Ground Water. ج. 36 ع. 2: 314–324. Bibcode:1998GrWat..36..314H. DOI:10.1111/j.1745-6584.1998.tb01097.x. S2CID:140663085.
* ↑ Sanders، Robert (5 مايو 2005). "Proteomics brings researchers closer to understanding microbes that produce acid mine drainage" (Press release). University of California Berkeley. مؤرشف من الأصل في 2012-12-02. اطلع عليه بتاريخ 2019-07-19.
* 1 2 Orell، Alvaro؛ Fröls، Sabrina؛ Albers، Sonja-Verena (8 سبتمبر 2013). "Archaeal Biofilms: The Great Unexplored". Annual Review of Microbiology. ج. 67 ع. 1: 337–354. DOI:10.1146/annurev-micro-092412-155616. PMID:23808336.
* 1 2 3 4 5 6 7 Tsang, Man-Yin; Inagaki, Fumio (2020). "Microbial Life Deep Under the Seafloor—A Story of Not Giving Up". Frontiers for Young Minds (بالإنجليزية). 8. DOI:10.3389/frym.2020.00070. S2CID:218981468.
* ↑ Bowles، Marshall W.؛ Mogollón، José M.؛ Kasten، Sabine؛ Zabel، Matthias؛ Hinrichs، Kai-Uwe (23 مايو 2014). "Global rates of marine sulfate reduction and implications for sub–sea-floor metabolic activities". Science. ج. 344 ع. 6186: 889–891. Bibcode:2014Sci...344..889B. DOI:10.1126/science.1249213. ISSN:0036-8075. PMID:24812207. S2CID:25475098.
* ↑ Jørgensen, Bo Barker (Apr 1982). "Mineralization of organic matter in the sea bed—the role of sulphate reduction". Nature (بالإنجليزية). 296 (5858): 643–645. Bibcode:1982Natur.296..643J. DOI:10.1038/296643a0. ISSN:0028-0836. S2CID:4308770. Archived from the original on 2024-02-02.
* ↑ Jørgensen، Bo Barker؛ Kasten، Sabine (2006)، "Sulfur Cycling and Methane Oxidation"، Marine Geochemistry، Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag، ص. 271–309، DOI:10.1007/3-540-32144-6_8، ISBN:3-540-32143-8، اطلع عليه بتاريخ 2022-05-18
* ↑ "The The [كذا] Lost City 2005 Expedition". Ocean Explorer. National Oceanic and Atmospheric Administration. مؤرشف من الأصل في 2012-05-27. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-11.
* 1 2 3 4 5 6 7 Orcutt، B. N.؛ Sylvan، J. B.؛ Knab، N. J.؛ Edwards، K. J. (6 يونيو 2011). "Microbial Ecology of the Dark Ocean above, at, and below the Seafloor". Microbiology and Molecular Biology Reviews. ج. 75 ع. 2: 361–422. DOI:10.1128/MMBR.00039-10. PMC:3122624. PMID:21646433.
* ↑ Jørgensen، Bo Barker؛ Boetius، Antje (أكتوبر 2007). "Feast and famine — microbial life in the deep-sea bed". Nature Reviews Microbiology. ج. 5 ع. 10: 770–781. DOI:10.1038/nrmicro1745. PMID:17828281. S2CID:22970703.
* ↑ Bender, Michael L.; Heggie, David T. (May 1984). "Fate of organic carbon reaching the deep sea floor: a status report". Geochimica et Cosmochimica Acta (بالإنجليزية). 48 (5): 977–986. Bibcode:1984GeCoA..48..977B. DOI:10.1016/0016-7037(84)90189-3. Archived from the original on 2024-11-27.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Schrenk، Matthew O.؛ Huber، Julie A.؛ Edwards، Katrina J. (يناير 2010). "Microbial Provinces in the Subseafloor". Annual Review of Marine Science. ج. 2 ع. 1: 279–304. Bibcode:2010ARMS....2..279S. DOI:10.1146/annurev-marine-120308-081000. PMID:21141666.
* 1 2 3 4 Rothschild، Lynn J.؛ Mancinelli، Rocco L. (فبراير 2001). "Life in extreme environments". في Yamagishi، Akihiko؛ Kakegawa، Takeshi؛ Usui، Tomhiro (المحررون). Astrobiology : from the origins of life to the search for extraterrestrial intelligence. Singapore: Springer. ج. 409. ص. 1092–1101. DOI:10.1038/35059215. ISBN:978-981-13-3639-3. PMID:11234023. S2CID:529873. {{استشهاد بكتاب}}: |صحيفة= تُجوهل (مساعدة)
* ↑ Cario، Anaïs؛ Oliver، Gina C.؛ Rogers، Karyn L. (4 سبتمبر 2019). "Exploring the Deep Marine Biosphere: Challenges, Innovations, and Opportunities". Frontiers in Earth Science. ج. 7: 225. Bibcode:2019FrEaS...7..225C. DOI:10.3389/feart.2019.00225.
* ↑ "Deep-Sea Microbes Prefer High-Pressure Lifestyles". Deep Carbon Observatory (بالإنجليزية). 23 Jul 2019. Archived from the original on 2019-11-15. Retrieved 2019-11-15.
* ↑ Tamburini، Christian؛ Boutrif، Mehdi؛ Garel، Marc؛ Colwell، Rita R.؛ Deming، Jody W. (مايو 2013). "Prokaryotic responses to hydrostatic pressure in the ocean - a review" (PDF). Environmental Microbiology. ج. 15 ع. 5: 1262–1274. Bibcode:2013EnvMi..15.1262T. DOI:10.1111/1462-2920.12084. PMID:23419081. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2021-10-26.
* ↑ "The PUSH for High-Pressure Microbiology". Deep Carbon Observatory (بالإنجليزية). 30 Sep 2019. Archived from the original on 2019-11-15. Retrieved 2019-11-15.
* 1 2 Heuer، Verena؛ Lever، Mark؛ Morono، Yuki؛ Teske، Andreas (1 مارس 2019). "The Limits of Life and the Biosphere in Earth's Interior". Oceanography. ج. 32 ع. 1: 208–211. DOI:10.5670/oceanog.2019.147.
* ↑ McKay، C. P. (9 يونيو 2014). "Requirements and limits for life in the context of exoplanets". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 111 ع. 35: 12628–12633. Bibcode:2014PNAS..11112628M. DOI:10.1073/pnas.1304212111. PMC:4156692. PMID:24927538.
* ↑ Takai، Ken (2019). "Limits of Terrestrial Life and Biosphere". Astrobiology. ص. 323–344. DOI:10.1007/978-981-13-3639-3_20. ISBN:978-981-13-3638-6. S2CID:134158036.
* 1 2 3 4 5 6 Colman، Daniel R.؛ Poudel، Saroj؛ Stamps، Blake W.؛ Boyd، Eric S.؛ Spear، John R. (3 يوليو 2017). "The deep, hot biosphere: Twenty-five years of retrospection". Proceedings of the National Academy of Sciences. ج. 114 ع. 27: 6895–6903. Bibcode:2017PNAS..114.6895C. DOI:10.1073/pnas.1701266114. PMC:5502609. PMID:28674200.
* ↑ Drake, H., Reiners, P.W. Thermochronologic perspectives on the deep-time evolution of the deep biosphere. Proceedings of the National Academy of Sciences Nov 2021, 118 (45) e2109609118; DOI:10.1073/pnas.2109609118 نسخة محفوظة 2022-01-28 على موقع واي باك مشين.
* ↑ Biddle، Jennifer F.؛ Sylvan، Jason B.؛ Brazelton، William J.؛ Tully، Benjamin J.؛ Edwards، Katrina J.؛ Moyer، Craig L.؛ Hedelberg، John F.؛ Nelson، William C. (2012). "Prospects for the study of evolution in the deep biosphere". Frontiers in Microbiology. ج. 2: 285. DOI:10.3389/fmicb.2011.00285. PMC:3265032. PMID:22319515.
* ↑ Tsang, Man-Yin; Bowden, Stephen A.; Wang, Zhibin; Mohammed, Abdalla; Tonai, Satoshi; Muirhead, David; Yang, Kiho; Yamamoto, Yuzuru; Kamiya, Nana (1 Feb 2020). "Hot fluids, burial metamorphism and thermal histories in the underthrust sediments at IODP 370 site C0023, Nankai Accretionary Complex". Marine and Petroleum Geology (بالإنجليزية). 112: 104080. Bibcode:2020MarPG.11204080T. DOI:10.1016/j.marpetgeo.2019.104080. hdl:2164/13157. ISSN:0264-8172. S2CID:207994536. Archived from the original on 2023-08-13.
* 1 2 3 Collins، Terry؛ Pratt، Katie (10 ديسمبر 2018). "Life in deep Earth totals 15 to 23 billion tonnes of carbon—hundreds of times more than humans" (Press release). Deep Carbon Observatory. مؤرشف من الأصل في 2018-12-30. اطلع عليه بتاريخ 2019-07-14.
* ↑ Underground Cells Make 'Dark Oxygen' Without Light | Quanta Magazine نسخة محفوظة 2023-07-17 at Archive.is
* 1 2 3 4 5 6 7 Petro، C؛ Starnawski، P؛ Schramm، A؛ Kjeldsen، KU (12 يونيو 2017). "Microbial community assembly in marine sediments". Aquatic Microbial Ecology. ج. 79 ع. 3: 177–195. DOI:10.3354/ame01826.
* 1 2 3 Parkes، R. John؛ Cragg، Barry؛ Roussel، Erwan؛ Webster، Gordon؛ Weightman، Andrew؛ Sass، Henrik (يونيو 2014). "A review of prokaryotic populations and processes in sub-seafloor sediments, including biosphere:geosphere interactions". Marine Geology. ج. 352: 409–425. Bibcode:2014MGeol.352..409P. DOI:10.1016/j.margeo.2014.02.009.
* ↑ Hug، Laura A.؛ Baker، Brett J.؛ Anantharaman، Karthik؛ Brown، Christopher T.؛ Probst، Alexander J.؛ Castelle، Cindy J.؛ Butterfield، Cristina N.؛ Hernsdorf، Alex W.؛ Amano، Yuki (11 أبريل 2016). "A new view of the tree of life". Nature Microbiology. ج. 1 ع. 5: 16048. DOI:10.1038/NMICROBIOL.2016.48. PMID:27572647.
* ↑ Lee، Yung Mi؛ Hwang، Kyuin؛ Lee، Jae Il؛ Kim، Mincheol؛ Hwang، Chung Yeon؛ Noh، Hyun-Ju؛ Choi، Hakkyum؛ Lee، Hong Kum؛ Chun، Jongsik (29 نوفمبر 2018). "Genomic Insight Into the Predominance of Candidate Phylum Atribacteria JS1 Lineage in Marine Sediments". Frontiers in Microbiology. ج. 9: 2909. DOI:10.3389/fmicb.2018.02909. PMC:6281690. PMID:30555444.
* 1 2 3 4 5 6 7 Orsi، William D. (2 يوليو 2018). "Ecology and evolution of seafloor and subseafloor microbial communities". Nature Reviews Microbiology. ج. 16 ع. 11: 671–683. DOI:10.1038/s41579-018-0046-8. PMID:29967420. S2CID:49559285.
* ↑ MacLeod، Fraser؛ S. Kindler، Gareth؛ Lun Wong، Hon؛ Chen، Ray؛ P. Burns، Brendan (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. ج. 5 ع. 1: 48–61. DOI:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC:6646929. PMID:31384702.
* 1 2 Magnabosco، C.؛ Lin، L.-H.؛ Dong، H.؛ Bomberg، M.؛ Ghiorse، W.؛ Stan-Lotter، H.؛ Pedersen، K.؛ Kieft، T. L.؛ van Heerden، E. (24 سبتمبر 2018). "The biomass and biodiversity of the continental subsurface". Nature Geoscience. ج. 11 ع. 10: 707–717. Bibcode:2018NatGe..11..707M. DOI:10.1038/s41561-018-0221-6. S2CID:133768246.
* ↑ Mosher، Dave (2 يونيو 2011). "New "Devil Worm" Is Deepest-Living Animal". National Geographic News. مؤرشف من الأصل في 2011-06-04. اطلع عليه بتاريخ 2019-07-02.
* ↑ "Deep life not limited to microbes: Earthquakes move surface animals to the deep" (Press release) (بالإنجليزية). Deep Carbon Observatory. 4 Mar 2019. Archived from the original on 2022-12-04. Retrieved 2019-07-14.
* ↑ Itävaara, Merja; Vikman, Minna; Salavirta, Heikki; Nyyssönen, Mari; Miettinen, Hanna; Bomberg, Malin; Sohlberg, Elina (2015). "Revealing the unexplored fungal communities in deep groundwater of crystalline bedrock fracture zones in Olkiluoto, Finland". Frontiers in Microbiology (بالإنجليزية). 6: 573. DOI:10.3389/fmicb.2015.00573. ISSN:1664-302X. PMC:4460562. PMID:26106376.
* ↑ Bomberg, Malin; Itävaara, Merja; Kukkonen, Ilmo; Sohlberg, Elina; Miettinen, Hanna; Kietäväinen, Riikka; Purkamo, Lotta (1 Aug 2018). "Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater". FEMS Microbiology Ecology (بالإنجليزية). 94 (8). DOI:10.1093/femsec/fiy116. ISSN:0168-6496. PMID:29893836. Archived from the original on 2024-04-15.
* ↑ "Fungi are key players of the deep biosphere". ScienceDaily (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-03-03. Retrieved 2019-08-22.
* ↑ Borgonie، G.؛ Linage-Alvarez، B.؛ Ojo، A. O.؛ Mundle، S.O.C.؛ Freese، L B.؛ Van Rooyen، C.؛ Kuloyo، O.؛ Albertyn، J.؛ Pohl، C. (24 نوفمبر 2015). "Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa". Nature Communications. ج. 6 ع. 1: 8952. Bibcode:2015NatCo...6.8952B. DOI:10.1038/ncomms9952. PMC:4673884. PMID:26597082.
* ↑ Ravindran, Sandeep (29 Feb 2016). "Inner Earth Is Teeming With Exotic Forms of Life". Smithsonian (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-10-06. Retrieved 2019-07-14.
* ↑ Ivarsson، M.؛ Bengtson، S.؛ Neubeck، A. (أبريل 2016). "The igneous oceanic crust – Earth's largest fungal habitat?". Fungal Ecology. ج. 20: 249–255. Bibcode:2016FunE...20..249I. DOI:10.1016/j.funeco.2016.01.009.
* 1 2 Drake, Henrik; Ivarsson, Magnus; Heim, Christine; Snoeyenbos-West, Oona; Bengtson, Stefan; Belivanova, Veneta; Whitehouse, Martin (18 Feb 2021). "Fossilized anaerobic and possibly methanogenesis-fueling fungi identified deep within the Siljan impact structure, Sweden". Communications Earth & Environment (بالإنجليزية). 2 (1): 34. Bibcode:2021ComEE...2...34D. DOI:10.1038/s43247-021-00107-9. ISSN:2662-4435.
* ↑ Gold, T. (1 Jul 1992). "The deep, hot biosphere". Proceedings of the National Academy of Sciences (بالإنجليزية). 89 (13): 6045–6049. Bibcode:1992PNAS...89.6045G. DOI:10.1073/pnas.89.13.6045. ISSN:0027-8424. PMC:49434. PMID:1631089.
* ↑ Amos، Jonathan (10 ديسمبر 2018). "The vast scale of life beneath our feet". BBC News. مؤرشف من الأصل في 2018-12-10. اطلع عليه بتاريخ 2019-07-14.
* ↑ Bender، Michael L.؛ Heggie، David T. (1 مايو 1984). "Fate of organic carbon reaching the deep sea floor: a status report". Geochimica et Cosmochimica Acta. ج. 48 ع. 5: 977–986. DOI:10.1016/0016-7037(84)90189-3. ISSN:0016-7037.
* ↑ Hentges، D. J. (1996). "17. Anaerobes: General Characteristics". في Baron، S. (المحرر). Medical Microbiology (ط. 4th). University of Texas Medical Branch at Galveston. ISBN:9780963117212. PMID:21413255. اطلع عليه بتاريخ 2019-11-19.
* 1 2 Pedersen، K (أبريل 2000). "Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives". FEMS Microbiology Letters. ج. 185 ع. 1: 9–16. DOI:10.1111/j.1574-6968.2000.tb09033.x. PMID:10731600.
* ↑ Lollar، Garnet S.؛ Warr، Oliver؛ Telling، Jon؛ Osburn، Magdalena R.؛ Lollar، Barbara Sherwood (18 يوليو 2019). "'Follow the Water': Hydrogeochemical Constraints on Microbial Investigations 2.4 km Below Surface at the Kidd Creek Deep Fluid and Deep Life Observatory". Geomicrobiology Journal. ج. 36 ع. 10: 859–872. Bibcode:2019GmbJ...36..859L. DOI:10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID:199636268.
* ↑ "World's Oldest Groundwater Supports Life Through Water-Rock Chemistry". Deep Carbon Observatory (بالإنجليزية). 29 Jul 2019. Archived from the original on 2019-09-10. Retrieved 2019-11-15.
* ↑ Powell, Corey S. (7 Sep 2019). "Strange life forms found deep in a mine point to vast 'underground Galapagos'". NBC News (بالإنجليزية). Archived from the original on 2019-09-08. Retrieved 2019-11-15.
* ↑ Romuld, Maggie (14 Dec 2016). "Oldest Water on Earth Found Deep Within the Canadian Shield". The Science Explorer (بالإنجليزية). Archived from the original on 2024-06-12. Retrieved 2019-11-15.
* ↑ Drake, Henrik; Roberts, Nick M. W.; Reinhardt, Manuel; Whitehouse, Martin; Ivarsson, Magnus; Karlsson, Andreas; Kooijman, Ellen; Kielman-Schmitt, Melanie (3 Jun 2021). "Biosignatures of ancient microbial life are present across the igneous crust of the Fennoscandian shield". Communications Earth & Environment (بالإنجليزية). 2 (1): 1–13. DOI:10.1038/s43247-021-00170-2. ISSN:2662-4435.
* ↑ Starr، Laura (9 أكتوبر 2008). "One is the loneliest number for mine-dwelling bacterium". Nature. DOI:10.1038/news.2008.1160.
* ↑ DOE/Lawrence Berkeley National Laboratory (10 Oct 2008). "Journey Toward The Center Of The Earth: One-of-a-kind Microorganism Lives All Alone". ScienceDaily (بالإنجليزية). Archived from the original on 2012-09-11. Retrieved 2019-11-21.
* ↑ Drake, Henrik; Åström, Mats E.; Heim, Christine; Broman, Curt; Åström, Jan; Whitehouse, Martin; Ivarsson, Magnus; Siljeström, Sandra; Sjövall, Peter (7 May 2015). "Extreme 13 C depletion of carbonates formed during oxidation of biogenic methane in fractured granite". Nature Communications (بالإنجليزية). 6 (1): 7020. Bibcode:2015NatCo...6.7020D. DOI:10.1038/ncomms8020. ISSN:2041-1723. PMC:4432592. PMID:25948095.
* ↑ Drake, Henrik; Ivarsson, Magnus; Bengtson, Stefan; Heim, Christine; Siljeström, Sandra; Whitehouse, Martin J.; Broman, Curt; Belivanova, Veneta; Åström, Mats E. (4 Jul 2017). "Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures". Nature Communications (بالإنجليزية). 8 (1): 55. Bibcode:2017NatCo...8...55D. DOI:10.1038/s41467-017-00094-6. ISSN:2041-1723. PMC:5496868. PMID:28676652.
* ↑ Chapman، J. L.؛ Reiss، Michael J. (1999). Ecology : principles and applications (ط. 2nd). Cambridge University Press. ص. 8, 120–121. ISBN:9780521588027.