# تكرارية W-D الأربعينية

تكرارية W-D الأربعينية (أو WD أو تكرارية WD40 أو تكرارية β-ترانسدُسين) هي طابع بِنيَوي قصير مبني على حوالي 40 حمضًا أمينيًّا، وينتهي عادة بثنائية التربتوفان-حمض الأسبارتيك (W-D). تُطوى النسخ الترادفية لهذه التكراريات عادة معًا لتشكل نطاقًا دائريًّا لولبيًّا بروتينيًّا يسمى نطاق W-D الأربعيني.

## البنية

البروتينات الحاوية على نطاق W-D الأربعيني تتضمن من 4 إلى 16 وحدة متكررة، يُعتقد أن كلها تشكل بنية مروحية بائية (لاحظ الشكل على اليسار). يحوي نطاق W-D الأربعيني عددًا من التكراريات، منطقة متغيرة تحتوي في بدايتها على حوالي 20 بقية تليها مجموعة بقيات متكررة أكثر شيوعًا. تشكل هذه التكراريات عادة أربع صحف بائية عكسية التوازي (يُشار إليها بالشفرات). تجتمع هذه الشفرات مُشكِّلةً مراوح أكثرها شيوعا هي المراوح البائية سُباعية الشفرات. تتشابك تلك الشفرات بحيث تشكل آخر سلسلة بائية في تكرارية بنية شفرة ثلاثية الأبعاد مع السلاسل الثلاث الأولى في التكرارية التي تليها.

## الوظيفة

بروتينات تكرارية WD40 تشكل عائلة شاسعة تتواجد في كل حقيقيات النوى وتتدخل في وظائف متنوعة كتنبيغ الإشارات ، تنظيم النسخ، التحكم في الدورة الخلوية، وحتى الالتهام الذاتي والاستماتة. الوظيفة المشتركة بين كل بروتينات تكرارية WD40 هي تنسيق مُجمَّعات مُركَّبة متعددة البروتينات، حيث تعمل الوحدات المتكررة كسقالة للتآثرات البروتينية. يُحدَّد اختصاص البروتين بالتسلسلات خارج التكراريات نفسِها. من الأمثلة على هذه المُركَّبات توجد بروتينات G (فوحداتها الفرعية البائية بمثابة مروحية بائية)، عامل نسخ TAFII، وليغاز اليوبيكويتين E3.

## الأمثلة

وفقًا للتحليل الأولي للمجموع المورثي البشري، فإن تكرارية W-D الأربعينية هي ثامن أكبر عائلة بروتينات. تُعرِّف على 277 بروتينًا يحتويها. منَ المورثات البشرية التي تشفر بروتينات تحتوي على هذا النطاق ما يلي:
* AAAS، AAMP، AHI1، AMBRA1، APAF1، ARPC1A، ARPC1B، ATG16L1,
* BOP1، BRWD1، BRWD3، BTRC، BUB3,
* C6orf11، CDC20، CDC40، CDRT1، CHAF1B، CIAO1، CIRH1A، COPA، COPB2، CORO1A، CORO1B، CORO1C، CORO2A، CORO2B، CORO6، CORO7، CSTF1,
* DDB2، DENND3، DMWD، DMXL1، DMXL2، DNAI1، DNAI2، DNCI1، DTL، DYNC1I1، DYNC1I2، EDC4,
* EED، EIF3S2، ELP2، EML1، EML2، EML3، EML4، EML4-ALK، EML5، ERCC8,
* FBXW10، FBXW11، FBXW2، FBXW4، FBXW5، FBXW7، FBXW8، FBXW9، FZR1,
* GBL, GEMIN5، GNB1، GNB1L، GNB2، GNB2L1، GNB3، GNB4، GNB5، GRWD1، GTF3C2,
* HERC1، HIRA، HZGJ,
* IFT121، IFT122، IFT140، IFT172، IFT80، IQWD1,
* KATNB1، KIAA1336، KIF21A، KIF21B، KM-PA-2,
* KEAP1,
* LLGL1، LLGL2، LRBA، LRRK1، LRRK2، LRWD1، LYST,
* MAPKBP1، MED16، MORG1,
* NBEA، NBEAL1، NEDD1، NLE1، NSMAF، NUP37، NUP43، NWD1,
* PAAF1، PAFAH1B1، PAK1IP1، PEX7، PHIP، PIK3R4، PLAA، PLRG1، PPP2R2A، PPP2R2B، PPP2R2C، PPP2R2D، PPWD1، PREB، PRPF19، PRPF4، PWP1، PWP2,
* RAE1، RPTOR، RBBP4، RBBP5، RBBP7، RFWD2، RFWD3، RRP9,
* SCAP، SEC13، SEC31A، SEC31B، SEH1L، SHKBP1، SMU1، SPAG16, SPG, STRAP، STRN، STRN3، STRN4، STXBP5، STXBP5L,
* TAF5، TAF5L، TBL1X، TBL1XR1، TBL1Y، TBL2، TBL3، TEP1، THOC3، THOC6، TLE1، TLE2، TLE3، TLE4، TLE6، TRAF7، TSSC1، TULP4، TUWD12,
* UTP15، UTP18,
* WAIT1، WDF3، WDFY1، WDFY2، WDFY3، WDFY4، WDHD1، WDR1، WDR10، WDR11، WDR12، WDR13، WDR16، WDR17، WDR18، WDR19، WDR20، WDR21A، WDR21C، WDR22، WDR23، WDR24، WDR25، WDR26، WDR27، WDR3، WDR31، WDR32، WDR33، WDR34، WDR35، WDR36، WDR37، WDR38، WDR4، WDR40A، WDR40B، WDR40C، WDR41، WDR42A، WDR42B، WDR43، WDR44، WDR46، WDR47، WDR48، WDR49، WDR5، WDR51A، WDR51B، WDR52، WDR53، WDR54، WDR55، WDR57، WDR59، WDR5B، WDR6، WDR60، WDR61، WDR62، WDR63، WDR64، WDR65، WDR66، WDR67، WDR68، WDR69، WDR7، WDR70، WDR72، WDR73، WDR74، WDR75، WDR76، WDR77، WDR78، WDR79، WDR8، WDR81، WDR82، WDR85، WDR86، WDR88، WDR89، WDR90، WDR91، WDR92، WDSOF1، WDSUB1، WDTC1، WSB1، WSB2,
* ZFP106
| مورثة حاوية على تكرارية WD40 | أسماء أخرى للمورثة | NCBI Entrez Gene ID | أمراض بشرية تتعلق بطفرات فيها |
| WDR1 | AIP1; NORI-1; HEL-S-52 | 9948 | |
| WDR2 | CORO2A؛ IR10; CLIPINB | 7464 | |
| WDR3 | DIP2; UTP12 | 10885 | |
| WDR4 | TRM82; TRMT82 | 10785 | |
| WDR5 | SWD3; BIG-3; CFAP89 | 11091 | |
| WDR6 | | 11180 | |
| WDR7 | TRAG; KIAA0541; Rabconnectin 3 beta | 23335 | |
| WDR8 | WRAP73 | 49856 | |
| WDR9 | BRWD1؛ N143; C21orf107 | 54014 | |
| WDR10 | IFT122؛ CED; SPG; CED1; WDR10p; WDR140 | 55764 | متلازمة سنسنبرينر |
| WDR11 | DR11; HH14; BRWD2; WDR15 | 55717 | متلازمة كالمان |
| WDR12 | YTM1 | 55759 | |
| WDR13 | MG21 | 64743 | |
| WDR14 | GNB1L؛ GY2; FKSG1; WDVCF; DGCRK3 | 54584 | |
| WDR15 | WDR11 | | |
| WDR16 | CFAP52؛ WDRPUH | 146845 | |
| WDR17 | | 116966 | |
| WDR18 | Ipi3 | 57418 | |
| WDR19 | ATD5; CED4; DYF-2; ORF26; Oseg6; PWDMP; SRTD5; IFT144; NPHP13 | 57728 | متلازمة سنسنبرينر، خلل التنسج الصدري الخانق |
| WDR20 | DMR | 91833 | |
| WDR21 | DCAF4؛ WDR21A | 26094 | |
| WDR22 | DCAF5؛ BCRG2; BCRP2 | 8816 | |
| WDR23 | DCAF11؛ GL014; PRO2389 | 80344 | |
| WDR24 | JFP7; C16orf21 | 84219 | |
| WDR25 | C14orf67 | 79446 | |
| WDR26 | CDW2; GID7; MIP2 | 80232 | |
| WDR27 | | 253769 | |
| WDR28 | GRWD1; CDW4; GRWD; RRB1 | 83743 | |
| WDR29 | SPAG16؛ PF20 | 79582 | |
| WDR30 | ATG16L1؛ IBD10; APG16L; ATG16A; ATG16L | 55054 | داء كرون |
| WDR31 | | 114987 | |
| WDR32 | DCAF10 | 79269 | |
| WDR33 | NET14; WDC146 | 55339 | |
| WDR34 | DIC5; FAP133; SRTD11 | 89891 | خلل التنسج الصدري الخانق |
| WDR35 | CED2; IFTA1; SRTD7; IFT121 | 57539 | متلازمة سنسنبرينر |
| WDR36 | GLC1G; UTP21; TAWDRP; TA-WDRP | 134430 | زرق أولي مفتوح الزاوية |
| WDR37 | | 22884 | |
| WDR38 | | 401551 | |
| WDR39 | CIAO1؛ CIA1 | 9391 | |
| WDR40A | DCAF12؛ CT102; TCC52; KIAA1892 | 25853 | |
| WDR41 | MSTP048 | 55255 | |
| WDR43 | UTP5; NET12 | 23160 | |
| WDR44 | RPH11; RAB11BP | 54521 | |
| WDR45 | JM5; NBIA4; NBIA5; WDRX1; WIPI4; WIPI-4 | 11152 | تنكس عصبي مرتبط ببروتين مروحية بائية (BPAN) |
| WDR46 | UTP7; BING4; FP221; C6orf11 | 9277 | |
| WDR47 | NEMITIN; KIAA0893 | 22911 | |
| WDR48 | P80; UAF1; SPG60 | 57599 | |
| WDR49 | | 151790 | |
| WDR50 | UTP18؛ CGI-48 | 51096 | |
| WDR52 | CFAP44 | 55779 | |
| WDR53 | | 348793 | |
| WDR54 | | 84058 | |
| WDR55 | | 54853 | |
| WDR56 | IFT80؛ ATD2; SRTD2 | 57560 | خلل التنسج الصدري الخانق |
| WDR57 | SNRNP40؛ SPF38; PRP8BP; HPRP8BP; PRPF8BP | 9410 | |
| WDR58 | THOC6؛ BBIS; fSAP35 | 79228 | |
| WDR59 | FP977 | 79726 | |
| WDR60 | SRPS6; SRTD8; FAP163 | 55112 | خلل التنسج الصدري الخانق |
| WDR61 | SKI8; REC14 | 80349 | |
| WDR62 | MCPH2; C19orf14 | 284403 | صَعَل |
| WDR63 | DIC3; NYD-SP29 | 126820 | |
| WDR64 | | 128025 | |
| WDR65 | CFAP57؛ VWS2 | 149465 | متلازمة فان ديغ فوده |
| WDR66 | CaM-IP4 | 144406 | |
| WDR67 | TBC1D31؛ Gm85 | 93594 | |
| WDR68 | DCAF7؛ AN11; HAN11; SWAN-1 | 10238 | |
| WDR69 | DAW1؛ ODA16 | 164781 | |
| WDR70 | | 55100 | |
| WDR71 | PAAF1؛ PAAF; Rpn14 | 80227 | |
| WDR72 | AI2A3 | 256764 | تخلق الميناء الناقص |
| WDR73 | HSPC264 | 84942 | |
| WDR74 | | 54663 | |
| WDR75 | NET16; UTP17 | 84128 | |
| WDR76 | CDW14 | 79968 | |
| WDR77 | p44; MEP50; MEP-50; HKMT1069; Nbla10071; p44/Mep50 | 79084 |
| WDR78 | DIC4 | 79819 | |
| WDR79 | WRAP53؛ DKCB3; TCAB1 | 55135 | |
| WDR80 | ATG16L؛ ATG16B | 89849 | |
| WDR81 | CAMRQ2; PPP1R166 | 124997 | متلازمة الرنح المُخيخي، التخلف العقلي واختلال التوازن الثانية |
| WDR82 | SWD2; MST107; WDR82A; MSTP107; PRO2730; TMEM113; PRO34047 | 80335 | |
| WDR83 | MORG1 | 84292 | |
| WDR84 | PAK1IP1؛ PIP1; MAK11 | 55003 | |
| WDR85 | DPH7؛ RRT2; C9orf112 | 92715 | |
| WDR86 | | 349136 | |
| WDR87 | NYD-SP11 | 83889 | |
| WDR88 | PQWD | 126248 | |
| WDR89 | MSTP050; C14orf150 | 112840 | |
| WDR90 | C16orf15; C16orf16; C16orf17; C16orf18; C16orf19 | 197335 | |
| WDR91 | HSPC049 | 29062 | |
| WDR92 | MONAD | 116143 | |
| WDR93 | | 56964 | |
| WDR94 | AMBRA1؛ DCAF3 | 55626 | |
| WDR96 | CFAP43؛ C10orf79 | 80217 | |

## مراجع

* ↑ ببب: 1erj; Sprague ER، Redd MJ، Johnson AD، Wolberger C (يونيو 2000). "Structure of the C-terminal domain of Tup1, a corepressor of transcription in yeast". EMBO J. ج. 19 ع. 12: 3016–27. DOI:10.1093/emboj/19.12.3016. PMC:203344. PMID:10856245.
* ↑ Neer EJ، Schmidt CJ، Nambudripad R، Smith TF (سبتمبر 1994). "The ancient regulatory-protein family of WD-repeat proteins". Nature. ج. 371 ع. 6495: 297–300. Bibcode:1994Natur.371..297N. DOI:10.1038/371297a0. PMID:8090199. S2CID:600856.
* 1 2 Smith TF، Gaitatzes C، Saxena K، Neer EJ (مايو 1999). "The WD40 repeat: a common architecture for diverse functions". Trends Biochem. Sci. ج. 24 ع. 5: 181–5. DOI:10.1016/S0968-0004(99)01384-5. PMID:10322433.
* 1 2 Li D، Roberts R (ديسمبر 2001). "WD-repeat proteins: structure characteristics, biological function, and their involvement in human diseases". Cell. Mol. Life Sci. ج. 58 ع. 14: 2085–97. DOI:10.1007/PL00000838. PMC:11337334. PMID:11814058. S2CID:20646422.
* ↑ Stirnimann CU، Petsalaki E، Russell RB، Müller CW (مايو 2010). "WD40 proteins propel cellular networks". Trends Biochem. Sci. ج. 35 ع. 10: 565–74. DOI:10.1016/j.tibs.2010.04.003. PMID:20451393.
* ↑ Lander ES، Linton LM، Birren B، وآخرون (فبراير 2001). "Initial sequencing and analysis of the human genome" (PDF). Nature. ج. 409 ع. 6822: 860–921. DOI:10.1038/35057062. PMID:11237011. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2024-08-22.
* بوابة الكيمياء الحيوية