# خيضورات

الطحالب الخضراء أو الخيضورات (الاسم العلمي: Chlorophyta) (بالإنجليزية: green algae)‏ هي أصنوفة عليا من الطحالب الخضراء. وهي قسم من أقسام الطَحَالب عديدة الخلايا والتي تنتمي الي مملكة النبات. وهي طحالب تحوي صبغات اليخضور ويخزن الغذاء المدخر فيها على شكل نشاء حقيقي في مراكز خاصة لتجميع النشاء في البلاستيدات، وجدرها الخلوية مكونة من السيلولوز.
الصبغة السائدة هي الكلوروفيل وهناك طحالب خضراء تعيش معيشة تكافلية مع بعض الكائنات الحية الأخرى، مثل الفطريات، وتسمى التراكيب الناتجة من هذا التكافل أشنات. ومن الامثلة على الطحالب الخضراء السبيروجيرا والكلاميدوموناس. تتضمن نحو 7000 نوع من غالبية الكائنات المائية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي والتي تعد حقيقية النواة. وكما هو الحال في نباتات الأرض (النباتات الطحلبية والنباتات الوعائية تحتوي الطحالب الخضراء على خلايا اليخضور أ وب، وتخزّن الطعام على هيئة نشا في الصانعات الخلوية (البلاستيدات) الخاصة بها. أما في التصنيفات الجديدة، فهو يشير إلى أحد الفرعين الحيويين الذيْن يكوّنان النباتات الخضراء وهما النباتات الكارية والنباتات الملتوية وبهذا المعنى، فهو يتضمن نحو 4300 نوع فقط.

## الطُّحْلُبُ لغةً

الطُّحْلُبُ - طُحْلُبُ: خضرةٌ تعلو الماءَ الآسن، وهي نباتاتٌ بسيطة لا زهرية غيرُ مُمَيَّزة بسوق أو أَوراق أَو جذور، منها الأَخضر والأَصَفر والبنِّيُّ والأَحمر والأَزرق، تعيش في الماء العذب والملح وفي الأَرض الرطبة. والجمع: الطَحَالب.

## وجودها

توجد الطَحَالب الخضراء في المستنقعات والبحيرات والأنهار والبحار والمحيطات، كما أنها توجد في التربة الرطبة. وهناك أنواع من الطحالب الخضراء تتكيف للعيش على التربة الرطبة أو ملتصقة بالصخور أو على بقايا الأخشاب المحللة. باختصار غالبا توجد في الأماكن التي توجد بها المياه. تستطيع العيش في الأماكن العميقة كما في المحيطات وذلك لأن لها أنواع معينة من اليخضور تساعدها على العيش في الأماكن قليلة الضوء.

## التطور والتصنيف

الخصائص المستخدمة لتصنيف الخيضورات والطحالب الخضراء هي نوع الزويدات والانقسام الفتيلي والانقسام السيتوبلازمي ومستوى التنظيم ودورة الحياة ونوع الأمشاج والسكريات جدار الخلية ومؤخراً البيانات الوراثية.

### التطور السلالي

أحدث التصنيفات المقترحة هي تلك التي وضعها لوليارت (Leliaert et al. 2011) وآخرون لسنة 2011 وتعديلات سيلار (Silar) عليها سنة 2016 بخصوص أصنوفات الطحالب الخضراء والتي وضعها نوفيكوف وباراباس-كراسني (Novíkov & Barabaš-Krasni) سنة 2015 بخصوص أصنوفات نباتات الأرض
| الخيضورات ?Palmophyllales Zechman et al. 2010  Prasinophyceae Christensen 1962 s.s. Nephroselmidophyceae Cavalier-Smith 1993 Pseudoscourfieldiales Melkonian 1990 [Pycnococcales] Mamiellophyceae Marin & Melkonian 2010 Pyramimonadophyceae Picocystis Lewin 2001 Tetraphytina ?Scourfieldiales Moestrup 1991 Pedinophyceae Moestrup 1991 خيضورات أساسية خضريات متشجرة Massjuk 2006 أشنيات تربوكسية Friedl 1995 أشنيات أولفانية Mattox & Stewart 1984 أشنيات خضراء Christensen 1994 نباتات ملتوية s.l. ?Chlorokybophyta متوسطانية الميسم عقدانية كلبسية نباتات الجبلة الحاجزة نباتات كاريانية Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004 (Stoneworts) Chaetosphaeridiales Marin & Melkonian 1999 هلبانية الغمد طحالب زيغنيمية  نباتات جنينية Engler ex Pirani & Prado 2012 | طحالب خضراء |

### تصنيف لوليارت وآخرون لسنة 2012

هذا عرض مبسط لنسالة الطحالب الخضراء وفقاً لLeliaert وآخرون لسنة 2012 حيث يلاحظ أن العديد من الطحالب المصنفة سابقاً ضمن الخيضورات تم وضعها ضمن النباتات الملتوية.
* نباتات خضراء
** الخيضورات
*** الخيضورات الأساسية
**** الأشنيات الأولفانية
***** Cladophorales
***** متفرعيات وبرية
***** Bryosidales
***** طحلبيات ترنتبول
***** أولفاويات-كثيات الشعيرة
***** Oltmannsiellopsidales
**** الأشنيات الخضراء
***** Oedogoniales
***** Chaetophorales
***** Chaetopeltidiales
***** متلحفيات
***** عديدات الكرات
**** الأشنيات التربوكسية
***** خويضريات
***** Oocystaceae
***** Microthamniales
***** Trebouxiales
***** أصنوفة Prasiola
**** الأشنيات الخضراء المتشجرة
*** الخيضورات الكراثية
**** Pyramimonadales
**** Mamiellophyceae
**** Pycnococcaceae
**** Nephroselmidophyceae
**** Prasinococcales
**** Palmophyllales
** النباتات الملتوية
*** الطحالب الكارية
**** متوسطانية الميسم
**** Chlorokybophyceae
**** عقدانية كلبسية
**** طحالب كارية
**** طحالب زيغنيمية
**** هلبانية الغمد
*** نباتات جنينية

### تصنيف بومبرت وآخرون لسنة 2005

هذا التصنيف يشير إلى الخيضورات كواحدة من اثنتين من أصنوفات النباتات الخضراء.
* طائفة Prasinophyceae
* طائفة أشنيات خضراء
* طائفة أشنيات تربوكسية
* طائفة أشنيات أولفانية

### تصنيف لويس & ماكورت لسنة 2004

* شعبة Chlorophyta (الطحالب الخضراء بالمعنى الضيق)
** شعيبة Chlorophytina
*** طائفة أشنيات خضراء (chlorophytes)
**** رتبة متلحفيات (+ بعض Chlorococcales + بعض Tetrasporales + بعض Chlorosarcinales)
**** رتبة عديدات الكرات (بالمعنى دياسون زائدا Bracteacoccus, Schroederia, Scenedesmaceae, Selanastraceae)
**** رتبة Oedogoniales
**** رتبة Chaetopeltidales
**** رتبة Chaetophorales
**** غير مؤكد الموقع التصنيفي (تفرع Cylindrocapsa وتفرع Mychonastes)
*** طائفة أشنيات أولفانية (ulvophytes)
**** رتبة كثيات الشعيرة
**** رتبة أولفاويات
**** رتبة Siphoncladales/Cladophorales
**** رتبة Caulerpales
**** رتبة متفرعيات وبرية
*** طائفة أشنيات تربوكسية (trebouxiophytes)
**** رتبة Trebouxiales
**** رتبة Microthamniales
**** رتبة Prasiolales
**** رتبة خويضريات
*** طائفة Prasinophyceae (prasinophytes)
**** رتبة Pyramimonadales
**** رتبة Mamiellales
**** رتبة Pseudoscourﬁeldiales
**** رتبة خضريات متشجرة
**** غير مؤكد الموقع التصنيفي (تفرع لم يذكر اسمه من الأصناف المكوراتية)
* شعبة النباتات الكاريانية (الطحالب الكارية والنباتات الجنينية)
** طائفة متوسطانية الميسم (mesostigmatophytes)
** طائفة Chlorokybophyceae (chlorokybophytes)
** طائفة عقدانية كلبسية (klebsormidiophytes)
** طائفة طحالب زيغنيمية
*** رتبة زيغنيميات ( الطحالب المترابطة الليفية والدسميديات كيسية الأدمة)
*** رتبة دسميديات (الدسميديات لوحية الأدمة)
** طائفة هلبانية الغمد (coleochaetophytes)
*** رتبة Coleochaetales
** شعيبة نباتات ملتوية
*** طائفة طحالب كارية (يعود إلى استخدام سميث)
**** رتبة كاريات (النباتات الكاريانية بالمعنى الضيق)
*** طائفة نباتات جنينية (embryophytes)

### تصنيف هوك ومان وجهنس لسنة 1995

هذا التصنيف يعتبر كل الخيضورات كطحالب خضراء وفقا هوك ومان وجهنس لسنة 1995 (Hoek, Mann and Jahns)
* طائفة Prasinophyceae (رتبة Mamiellales، Pseudocourfeldiales، Pyramimonadales، خضريات متشجرة)
* طائفة أشنيات خضراء (رتبة متلحفيات [يتضمن ذلك Tetrasporales]، Chlorococcales، Chaetophorales، Oedogoniales)
* طائفة أشنيات أولفانية (رتبة Codiolales، أولفاويات)
* طائفة Cladophorophyceae (رتبة Cladophorales)
* طائفة Bryopsidophyceae (رتبة خثيات خضر، Halimedales)
* طائفة Dasycladophyceae (رتبة متفرعيات وبرية)
* طائفة Trentepohliophyceae (رتبة طحلبيات ترنتبول)
* طائفة Pleurastrophyceae (رتبة Pleurastrales)
* صنف غير محدد (رتبة Prasiolales)
* طائفة عقدانية كلبسية (رتبة عقدانية كلبسية، Coleochaetales)
* طائفة طحالب زيغنيمية (رتبة زيغنيميات، دسميديات)
* طائفة طحالب كارية (رتبة كاريات)
في ملاحظة مضافة، يقدم تصنيفاً بديلاً لطائفة الأشنيات الخضراء:
* طائفة Chlamydophyceae (رتبة متلحفيات، Chlorococcales، Chaetophorales)
* طائفة Oedogoniophyceae (رتبة Oedogoniales)
* طائفة أشنيات خضراء (رتبة خويضريات)

### تصنيف بولد & واين لسنة 1985

تصنيف الخيضورات وفقاً لبولد & واين لسنة 1985.
* Chlorophyta, أشنيات خضراء (16 رتبة)
** متلحفيات
** Tetrasporales
** Chlorococcales
** Chlorosarcinales
** كثيات الشعيرة
** عديدات الكرات
** Chaetophorales
** طحلبيات ترنتبول
** Oedogoniales
** أولفاويات
** Cladophorales
** Acrosiphoniales
** زوحيفانية
** Siphonocladales
** متفرعيات وبرية
** زيغنيميات
* نباتات كاريانية، طحالب كارية (1 رتبة)
** كاريات

### تصنيف ماتوكس & ستوارت لسنة 1984

تصنيف الخيضورات وفقاً لماتوكس & ستوارت لسنة 1984
* Micromonadophyceae (على غرار Prasinophyceae؛ تم نقل Tetraselmidiales إلى Pleurastrophyceae)
* طحالب كارية
** Chlorokybales
** عقدانية كلبسية
** زيغنيميات
** Coleochaetales
** كاريات
* أشنيات أولفانية
* Pleurastrophyceae
** Tetraselmidiales
** Pleurastrales
* أشنيات خضراء
** متلحفيات
** متلحفيات
** Chlorococcales
** عديدات الكرات
** Chlorosarcinales
** Chaetophorales
** Oedogoniales

### تصنيف فوت لسنة 1971

تصنيف الخيضورات وفقاً لفوت لسنة 1971:
* طائفة أشنيات خضراء
   * رتبة متلحفيات
   * رتبة Tetrasporales
   * رتبة Chlorococcales
   * رتبة كثيات الشعيرة
      * رتيبة Chlorosarcineae
      * رتيبة Ulotrichineae
      * رتيبة Oedogoniineae
      * رتيبة Chaetophorineae
   * رتبة Siphonocladales
   * رتبة خثيات خضر
* طائفة طحالب زيغنيمية
* طائفة طحالب كارية

### تصنيف راوند لسنة 1971

تصنيف الخيضورات وفقاً لراوند لسنة 1971.
* "طحالب خضرا"
** طحالب يوغلينية
** Prasinophyta
** نباتات كاريانية
** Chlorophyta
*** طحالب زيغنيمية (= طحالب زيغنيمية؛ رتبة Mesotaeniales، زيغنيميات، Gonatozygales، دسميديات)
*** Oedogoniophyceae (رتبة Oedogoniales)
*** Bryopsidophyceae
**** Hemisiphoniidae (رتبة Cladophorales، عديدات الكرات، Acrosiphoniales
**** Cystosiphoniidae (رتبة متفرعيات وبرية، Siphonocladales، Chlorochytriales)
**** Eusiphoniidae (رتبة Derbesiales، Codiales، Caulerpales، Dichotomosiphonales، Phyllosiphonales)
*** أشنيات خضراء
**** رتبة متلحفيات، متلحفيات، Polyblepharidales، Tetrasporales، خضريات متشجرة، Chlorosarcinales، Chlorococcales
**** رتبة كثيات الشعيرة، Codiolales، أولفاويات، Prasiolales، Cylindrocapsales، Microsporales
**** رتبة Chaetophorales، Coleochaetales، طحلبيات ترنتبول، Pleurococcales، Ulvellales

### تصنيف سميث لسنة 1938

تصنيف الخيضورات وفقاً لسميث لسنة 1938:
* طائفة أشنيات خضراء
      * رتبة متلحفيات
            * فصيلة متلحفات
            * فصيلة Volvocaceae
      * رتبة Tetrasporales
      * رتبة كثيات الشعيرة
            * فصيلة كث الشعيرات
            * فصيلة Microsporaceae
            * فصيلة Cylindrocapsaceae
            * فصيلة Chaetophoraceae
            * فصيلة Protococcaceae
            * فصيلة Coleochaetaceae
            * فصيلة طحالب ترنتبول
      * رتبة أولفاويات
            * فصيلة أولفاوية
            * فصيلة Schizomeridaceae
      * رتبة Schizogoniales
            * فصيلة Schizogoniaceae
      * رتبة Cladophorales
            * فصيلة Cladophoraceae
            * فصيلة عديدة الكرات
      * رتبة Oedogoniales
            * فصيلة Oedogoniaceae
      * رتبة زيغنيميات
            * فصيلة زيغنيمية
            * فصيلة شريطيات متوسطة
            * فصيلة دسميدية
      * رتبة Chlorococcales
            * فصيلة Chlorococcaceae
            * فصيلة Endosphaeraceae
            * فصيلة Characiaceae
            * فصيلة Protosiphonaceae
            * فصيلة شبكات الماء
            * فصيلة Oöcystaceae
            * فصيلة Scenedesmaceae
      * رتبة Siphonales
            * فصيلة خثية خضراء
            * فصيلة زوحيفانية
            * فصيلة Halicystaceae
            * فصيلة Codiaceae
            * فصيلة دربيسية
            * فصيلة Vaucheriaceae
            * فصيلة Phyllosiphonaceae
      * رتبة Siphonocladiales
            * فصيلة Valoniaceae
            * فصيلة متفرعات وبرية
* طائفة طحالب كارية
      * رتبة كاريات
            * فصيلة كاريات

### التصنيف حسب التركيب الخضري

يمكن تصنيف الخيضورات حسب التركيب الخضري إلى:

#### طحالب وحيدة الخلية متحركة أو غير متحركة

تقوم بجميع الوظائف الحيوية المختلفة من إخراج وتكاثر وحركة وتغذية مثل الكلاميدوموناس (Chlamydomonas) والكلوريلا.

#### مستعمرة طحلبية غير راقية

تتكون من عدة خلايا متجمعة، ولا يوجد تقسيم عمل بين خلايا المستعمرة بل تقوم كل خلية بجميع الوظائف الحيوية مثل مستعمرة الباندورينا (Pandorina)

#### مستعمرة طحلبية راقية

تتكون من عدة خلايا متجمعة تختلف في أشكالها فمنها ما هو متخصص في عملية التمثيل الضوئي ومنها متخصص للتكاثر أو متخصص فسيولوجي أي يوجد تقسيم في العمل وهذه صورة من صور الارتقاء مثل مستعمرة الفولفوكس (Volvox)

#### طحالب خيطية

يبدو الخيط الطحلبي على شكل اسطوانة مستطيلة مقسمة إلى عديد من الخلايا تحتوى على عديد من الأنوية موزعة في سيتوبلازم الخلية . أ‌- خيط غير متفرع مثل السبيروجيرا . ب‌-خيط متفرع مثل الكلادوفرا . التكاثر الجنسى في هذا النوع من الطحالب أكثر رقياً من أنواع الطحالب الأخرى الخضراء وفيه تتميز الأمشاج الجنسية إلى أنثريدات Antheridium وأووجونات Oogonium أو عن طريق التزاوج باتحاد الكتل البروتوبلازمية بين الخلايا كما في الاسبيروجيرا .

#### الطحالب الثالوسية

تشتمل على الأفراد الثالوسية مثل خس الماء Ulva والتكاثر الجنسى في بعض الأنواع من الطحالب يتم بواسطة الأمشاج الذكرية والأنثوية .
* من الطحالب الخضراء وحيدة الخلية : كلاميدوموناس Chlamydomonas
* من الطحالب الخضراء الموجودة في شكل مستعمرات غير متخصصة : ( مستعمرة باندورينا ) Pandorina .
* من الطحالب الموجودة في شكل خيط غير متفرع : ( طحلب سبيروجيرا ) Spirogyra .

## أمثلة عليها

* سبيروجيراهو طحلب واسع الانتشار ينمو فوق سطح المياه العذبة الجارية أو الراكدة مكونا ريما أخضر فوق سطح الماء وتعرف خيوطه باسم حرير البرك (Pond silk) .
* وطحلب الفولفكس والذي يعيش في المياه العذبة
* وخس البحر والكلادوفورا اللذان يكونان في المياه المالحة (توجد بكثرة في الخليج العربي).
* كلاميدوموناس (Chlamydomonas) هو طحلب بدائي وحيد الخلية يعيش في المياه العذبة خاصة الراكدة الغنية بالمواد العضوية والأمونيا .
* الطحالب الخضراء التي توجد في شكل مستعمرات بسيطة مستعمرة باندروينا (Pandorina)توجد في المياة العـذبة والبرك والمستنقعات .
Algae are prominent in bodies of water, common in terrestrial environments and are found in unusual environments, such as طحالب متجمدة and طحالب متجمدة.

### التكاثــر

يتكاثر الطحلب بعدة طرق منها:
* تكاثر خضري بالانقسام الثنائى البسيط .
* تكاثر لا جنسي عن طريق تكوين جراثيم سابحة .
* تكاثر جنسي باندماج مشيجين إما يكونان متساويين في الحجم أو مختلفين في الحجم وقد يحدث الاندماج بين أمشاج ناتجة من نفس الخلية الأصلية ويعرف الطحلب في هذه الحالة بأنه أحادي المسكن أو يحدث الاندماج بين مشيجين أبوين مختلفين جنسياً أو فسيولوجياً ويعرف الطحلب في هذه الحالة بأنه ثنائي المسكن
الطور البالميللى Palmella stage : طور ساكن يساعد الطحلب أن يتحمل ظروف الجفاف الجزئي التي يتعرض لها . تبدأ خطوات هذا الطور مثل التكاثر اللاجنسي غير أنه لا تتكون أسواطاً للجراثيم الناتجة وهي داخل الخلية الأصلية كما تأخذ جدر هذه الخلايا في التغلظ تغلظاً مخاطياً ( mucilaginous ) وتحيط نفسها بغلاف هلامي ثم تنقسم كل وحدة داخليا" إلى 2-4-8 وحدات غير متحركة وإذا ما تحسنت الظروف تكونت للجراثيم أسواط من جديد وتحررت من الغلاف الهلامي لتنمو كل واحدة وتكون طحلب جديد .
التزاوج الجانبي (Lateral conjugation): يحدث بين خليتين متجاورتين في نفس الخيط ، وفيه تمر محتويات الخلية المتزاوجة إلى الخلية الملاصقة لها عن طريق فتحة في الجدار المستعرض ، وتعتبر الخلية التي انتقلت محتوياتها إلى الخلية الأخرى كأنها مشيج ذكري ، وبما أن خلايا الخيوط ذاتها لا يمكن التمييز بينها من هذه الناحية فإنها تعتبر أمشاجاً متشابهة ولابد أن تكون مختلفة فيما بينها فسيولوجياً فتتبع نفس خطوات التزاوج السلمي .