# ضفادع ثعبانية

الضفادع الثعبانية أو الثعابين العارية أو الديدان العمياء أو الضفدع الثعباني (الاسم العلمي: Gymnophiona)(بالإنجليزية: Caecilians)‏ هي رتبة من البرمائيات التي تشبه ظاهريًا ديدان الأرض أو الثعابين. حيث تعيش هذه الأنواع في الأرض متخفية، مما يجعلها أقل فئة معروفة بين البرمائيات. وقد تم تجميع جميع أنواع الضفادع الثعبانية وأقاربها الموجودة من الحفريات على أنها سلالة أحادية من البرمائيات عديمة الأرجل. كما تُوزع معظم هذه الأنواع في المدارات الاستوائية لجنوب ووسط أمريكا وإفريقيا وجنوب أسيا. لا تتوفر معلومات كافية حول النظام الغذائي لأنواع الضفادع الثعبانية. الاسم العلمي من باللاتينية الجديدة مركب من كلمتين إغريقيتين gymn وتعني «عاري» و ophiona وتعني ثعبان.

## الوصف

لا يوجد لدى أنواع الضفادع الثعبانية أية أطراف لذا تشبه الأنواع الصغيرة منها الديدان، بينما تشبه الأنواع الأطول التي يصل طولها إلى 1.5 م (4 قدم 11 بوصة) الثعابين. فذيلها قصير أو قد لا يوجد بها ذيل والمجرور (cloaca)‌ يكون قريبًا من نهاية الجسم.
كما تتميز هذه الأنواع بجلد أملس وعادةً باهت يميل إلى القتامة، ومع ذلك يظهر لدى بعض الأنواع الأخرى ألوان زاهية. يوجد داخل الجلد قشريات قشريات (scales)‌ (calcite) قشريات (حيوي). وبسبب هذه القشريات، كان يعتقد أن أنواع الضفادع الثعبانية ذات صلة بحفريات استجوسفيليا (Stegocephalia)‌، إلا أنه يعتقد الآن أنها تطور ثانوي، وأن المجموعتين على ما يبدو متصلين ببعضهما. يتميز الجلد أيضًا بالعديد من الحلقات على شكل دوائر، تحيط جزئيًا بالجسم، بحيث تمنح هذه الأنواع مظهرًا مقسمًا. كما يحتوي جلد هذه الأنواع، مثل البرمائيات الحية، على غدد تفرز مادة التكويسين السامة التي تعيق بها فرائسها. وقد ظهر في إفرازات الجلد من سيفونوبس بولينسيس (Siphonops paulensis)‌ خصائص تحلل خلايا الدم.
وتعتبر عوامل الرؤية عند الضفادع الثعبانية محدودة على إدراك الضوء القاتم، حيث يظهر التشريح تكيفها بشكل كبير مع نمط الحياة داخل الحفر. وتتميز هذه الأنواع بوجود رأس قوية، ذات أنف مدببة تستخدمها لشق طريقها خلال الترب القوية أو الطين. وفي معظم الأنواع، يوجد عدد قليل من العظام في الرأس ومرتبطة ببعضها البعض، ويوجد الفم في تجويف تحت الرأس. كما تتميز عضلات هذه الأنواع بقدرتها على الاندفاع في طريقها خلال الأرض، بهيكل وعضلات قوية تعمل كمكبس داخل الجلد والعضلات الخارجية. حيث تتيح للحيوان أن يثبت نهاية مؤخرتها في موضع وتجبر رأسها على التحرك للأمام ثم تقوم بسحب الجسم كله لأعلى حتى تصل في أمواج. في المياه أو الطين الرخو، تستبدل الضفادع الثعبانية السباحة بطريقة الإنكليس. الضفادع الثعبانية في عائلة تيفلونستيدي (Typhlonectidae) عبارة عن أنواع مائية وتعتبر أيضًا الأكبر من نوعها. الأنواع التي تمثل هذه العائلة تتميز بأنها تنفرد بزعانف دهنية على طول الجزء الخلفي من الجسم، والتي تعمل على تحسين حركاتها في المياه.
وتتميز جميع الأنواع خلافًا للأنواع البدائية من الضفادع الثعبانية بمجوعتين من العضلات لقفل الفكّ، بالمقارنة بالزوج المفرد الذي تم العثور عليه في المخلوقات الأخرى. كما تتطور هذه الميزة بشكل كبير في معظم القوارض الحفرية من الضفادع الثعبانية، ويبدوا أنها تساعد في الإبقاء على الرأس والفم في حالة صلبة مرنة.
وللتكيف مع الحياة تحت الأرض، تتميز هذه الأنواع بأعين صغيرة مغطاة بالجلد من أجل الحماية، الأمر الذي أدى إلى سوء فهم حيث كان يقال أن هذه الأنواع عمياء. حيث تبيّن أن هذا الاعتقاد غير صحيح بالمرة، على الرغم من أن الرؤية لديها تقتصر على الإدراك في الضوء البسيط القاتم. وتتميز أنواع الضفادع الثعبانية بزوجين من المجسات، تقع بين العين والأنف. حيث تستخدم هذه المجسات من أجل القدرة على الشم، إضافة إلى ذلك الحاسة الطبيعية للشم التي تعتمد على الأنف.
ويوجد لدى جميع أنواع الضفادع الثعبانية ما عدا النوعين — أتريتوتشونا إيزيلتي (Atretochoana eiselti)‌ وسيسلتيتا أوكرامي (Caecilita iwokramae)‌ — رئات وتستخدم أيضًا الجلد أو الفم لامتصاص الأكسجين. وبالرغم من أن الرئة اليسرى أصغر من اليمنى، فإن يعتبر مناسبًا لشكل الجسم الذي تم العثور عليه أيضًا في الثعابين.

## التوزيع

تم العثور على أنواع الضفادع الثعبانية في المناطق الاستوائية الرطبة في شمال جنوب أسيا والهند وسيرلنكا وأجزاء من شرق وغرب إفريقيا وبحيرات سيتشيلس (Seychelles)‌ في المحيط الهندي وجنوب أمريكا في شمال وشرق أمريكا الجنوبية. وفي إفريقيا تم العثور على الضفادع الثعبانية في غينيا بيساو (جيوتريبيتس) (Geotrypetes) جنوب مالاوي (إسكوليكومورفس)، (Scolecomorphus) بسجل غير مؤكد من غرب زيمبابوي. إلا أنه لا يوجد لها أيضًا أية سجلات في المناطق الكبيرة في الغابة الاستوائية في غرب إفريقيا. وفي أمريكا الجنوبية تمتد خلال شرق المناطق غير الاستوائية في البرازيل على طول بلاد الأرجنتين الشمالية المعتدلة. ويمكن رؤية هذه الأنواع أيضًا على الجنوب من بيونس أيريس، عندما تحمل بالمياه المتدفقة من نهر بارانا الذي يرد من أقصى الشمال. كما يمتد النطاق الأمريكي من شمال إلى جنوب المكسيك. ويتركز التوزيع أقصى الشمال على الأنواع اتشثيوفيس سيكيمينسيس (Ichthyophis sikkimensis)‌ شمال الهند. كما تم أيضًا العثور على اتشثيوفيس (اتشثيوفيس) في جنوب الصين وشمال فيتنام. وفي جنوب شرق أسيا، تم العثور عليها أقصى شمال جافا وبوروني وجنوب الفيلبين، إلا أنها لا تعبر خط والاس (Wallace's Line) وغير موجودة في أستراليا أو الجزر القريبة.

## التصنيف

يُشتق الاسم caecilian من الكلمة اللاتينينة caecus ‌(caecus)‌، تعني «أعمى»، تشير إلى الأعين الصغيرة أو غير الموجودة. ويعود تاريخ الاسم إلى الاسم التشريحي للأنواع الأولى الموضحة من قِبل كارلوس ليناوس (Carolus Linnaeus)‌ الذي أطلق عليها الاسم سيسليا تنتاسولاتا (Caecilia tentaculata)‌. كما يشتق الاسم التشريحي للفئات من الكلمة اليونانية γυμνος (جيمنوس، عارِ) وοφις (أوفيس، ثعبان)، حيث كان يعتقد أن الضفادع الثعبانية ذات صلة في الأساس بالثعابين.
أحدث تصنيف لأنواع الضفادع الثعبانية، بواسطة ويكنسون إت آل (Wilkinson et al). (2011)، يقسم جيمنوفيونا (Gymnophiona) إلى 200 نوع و9 عائلات تقريبًا. منذ ذلك الحين، تم اكتشاف عائلة الضفادع الثعبانية العاشرة، برمائيات لا قوائم لها (Chikilidae)‌. ويستند التصنيف إلى تعريف شامل للمونوفيلا بناءً على معظم الأدلة المرفولوجية والجزئية الحديثة، وتقوم بحل مشاكل طويلة الأمد لبارافيلي من البرمائيات في التصنيفات السابقة دون اعتماد استثنائي على ترادف المعنى.
* رينتريماتيدي (Rhinatrematidae)‌ - جنسان، 11 نوعًا، جنوب إفريقيا
* اتشثيوفيدي (Ichthyophiidae)‌ - 3 أجناس، 50 نوعًا؛ جنوب وجنوب شمال أسيا
* اسكوليكومروفيدي (Scolecomorphidae)‌ - جنسان، 6 نوعًا؛ إفريقيا
* هيربيليدي (Herpelidae)‌ - جنسان، 9 أنواع؛ إفريقيا
* برمائيات لا قوائم لها (Chikilidae)‌ - 1 جنس، 3 أنواع؛ الهند
* البرمائيات (Caeciliidae)‌ - جنسان، 42 نوعًا، وسط أمريكا
* تيفولونيستيدي (Typhlonectidae)‌ - 5 أجناس، 13 نوعًا، جنوب أمريكا
* أندوتفيليدي (Indotyphlidae)‌ - 7 أجناس، 21 نوعًا؛ إفريقيا، الهند، سيتشليس
* سيفونوبيدي (Siphonopidae)‌ - 7 أجناس، 19 نوعًا، جنوب إفريقيا
* ديرموفيليدي (Dermophiidae)‌ - 4 أجناس، 13 نوعًا، إفريقيا ووسط وجنوب أمريكا
تستند النسالة الحالية إلى الدليل الجزيئي التي تمت مراجعته من قِبل ويكينسون إت آل، سان مورو إت آل. (2012), إضافة إلى تشيكيليدي حيث تم تحديد علاقتها بواسطة الشارحين.
* †Eocaecilia micropodia
* †Rubricacaecilia monbaroni
* ثقبيات الأنف
* عديمات الأرجل
* عديمات الأرجل الآسيوية ذات الذيل
* عديمات الأرجل
* أشباه الديدان
* عديمات الأرجل شمال شرق الهند
* عديمات الأرجل الإفريقية
* عديمات الأرجل الشائعة
* سباحات عمياء
* Indotyphlidae
* ثعابين جلدية
* مثعبيات

## التطور

يعرف القليل منها بتاريخها التطوري، حيث تركت سجل ضئيل من الحفريات. الحفرية الأولى، هي فقارة تعود إلى باليوسيني (Paleocene)‌، التي اكتشفت حتى 1972. تأتي الحفريات السابقة الوهمية من فترة جوراسيك (Jurassic)‌، والجنس البدائي لها، أيوسيساليا (Eocaecilia) لديها أعضاء صغيرة وأعين متطورة جيدًا. في الوصف الصادر في 2008 لحفريات البرمائيات (batrachian)‌ جيروباتراكس (Gerobatrachus)‌، اقترح أندرسون ومساعدوه أن الضفادع الثعبانية تأتي من مجموعة ليبوسبونديل (Lepospondyl)‌ من تيترابودس (tetrapods)‌، وقد تكون على صلة وثيقة بـ حيوان سلوي (amniotes) عن الضفادع والسمندر، الذي يأتي من أسلاف تيمنوسبونديل (Temnospondyl)‌. قد تساعد الأصول المتشعبة من الضفادع الثعبانية والبرمائيات الموجودة في شرح الفرق البسيط الكائن بين تواريخ الحفريات وأصول البرمائيات الحديثة، والتي تقترح أصول بيرميان (Permian) والتواريخ الأسبق، في مكون للفحم (Carboniferou)، التي تم التنبؤ بها من قِبل بعض دراسات الساعات الجزئية لسلاسل DNA. تؤيد معظم الدراسات الجزيئية والمرفولوجية للبرمائيات الموجودة، بالرغم من ذلك، مونوفيلي (monophyly)‌ بالنسبة للسيسليانس والضفادع والسمندر وتستند معظم دراسات الجزيئيات الحديثة على العديد من البيانات الهندسية التي تقترح مكون للفحم–السابقة لأصل بيرميان للبرمائيات الموجودة.

## السلوك
### التكاثر

(Ichthyophis)
تعتبر الضفادع الثعبانية هي الأنواع الوحيدة من البرمائيات التي تستخدم التخصيب الداخلي بشكل فريد (على الرغم من أن معظم أنواع السمندر لديها آلية تخصيب داخلية والضفدع ذو الذيل في الولايات المتحدة تستخدم لاحقة تشبه الذيل للتخصيب الداخلي في بيئة تدفع فيها المياه بسرعة. كما يوجد لدى ذكور الضفادع الثعبانية أعضاء تشبه عضو التذكير، فالوديم، الذي يتم إدخاله في مجرور الأنثى لمدة تتراوح من 2 إلى 3 ساعات. حوالي 25% من الأنواع أوفيباروس (oviparous) (وضع البيض)؛ تحرس الإناث البيض. وبالنسبة لبعض الأنواع فإن صغار الضفادع الثعبانية هي بالفعل تكون منسلخة‌ عند الفقس؛ يفقس البعض الآخر على شكل اليرقة. اليرقة ليست مائية بشكل كامل، لكنها تقضي وقتًا في أثناء النهار في التربة قريبة من الماء.
75% من الأنواع تكون ولود (viviparous)‌ بمعنى أنها تلد بالفعل نسل متطور. يتغذى الجنين داخل الأنثى على خلايا قناة المبيض (oviduct)‌، التي تأكل مستخدمة أسنان خاصة للكشط.
يفقس البيض عن أنواع بولينجيرولا تايتانا (Boulengerula taitana)‌ تغذى صغارها من خلال تطوير الطبقة الخارجية من الجلد، الغنية بالدهون والمواد المغذية التي يستخدم الصغار أسنانهم لتقشريها. حيث تمكنهم من النمو عشرة مرات ضعف حجمهم في غضون أسبوع. ويتم استهلاك الجلد كل ثلاثة أيام، وهو الوقت الذي يكفي لنمو طبقة جديدة من الجلد، ويبدأ الصغار في العثور عليه وأكله ليلًا. وكان يعتقد أن الصغار يتغذون فقط على إفراز سائل مصدره أمهاتهم.
بعض اليرقات، مثل الموجودة في تيفلونيكتس (Typhlonectes)‌، تولد بالعديد من الخياشيم الخارجية التي تختفي في الحال. تعتبر اتشثيوفيس (Ichthyophis)‌ أوفيباروس (oviparous)‌ وتعرف أيضًا بالرعاية الأمومية، حيث تحرس الأم البيض حتى يفقس.

### النظام الغذائي

لا تتوفر معلومات كافية حول النظام الغذائي لأنواع الضفادع الثعبانية. يبدو أن معظم الأنواع البالغة من الضفادع الثعبانية تتغذى على الحشرات وأنواع اللافقاريات الأخرى التي عثر عليها في مواطن الأنواع المعنية. عثر في معدة 14 نوعًا من أفروسيسليا تايتانا (Afrocaecilia taitana)‌ على بقايا نباتات ومواد عضوية غير معروفة. وحيثما كانت البقايا التي يمكن التعرف عليها متوفرة بكثرة ، تم العثور على رؤوس نمل أبيض. في حين أن المادة العضوية غير المعروفة قد تظهر أن الضفادع الثعبانية تأكل المخلفات فقد تكون البقايا من ديدان الأرض. يمكن أن تتغذى الضفادع الثعبانية الموجودة في الأسر بسهولة مع ديدان الأرض، كما أن الديدان شائعة أيضًا في موطن العديد من أنواع الضفادع الثعبانية.