ヤドカリ（宿借、寄居虫）は、十脚目ヤドカリ上科 のうち、主として巻貝の貝殻に体を収めてそれを背負って生活する甲殻類の総称。柔らかい体を守るため、殻の中に身を潜めている。こうした生態が、「宿を借りる」にたとえられて、和名では「ヤドカリ」と呼ばれる。日本語古語での表現は「かみな」（転じて「かむな」「かうな」「がうな」「ごうな」など）であった。英語の「hermit crab」（「隠遁しているカニ」といった意味）、中国語の「寄居蟹」も、貝殻に入って暮らすことに由来する。貝殻の代わりに、ヒトが排出したプラスチックなどのゴミを利用することも多い（後述）。

狭義のヤドカリと言えるヤドカリ上科には、世界に1000種以上が分類されている。十脚目にはカニやエビも含まれるが、ヤドカリの体形は貝殻等に収められるよう変形している。非対称の腹部を有しており、腹部の外骨格は柔らかく、無防備になる事を防ぐため、貝の殻に入っている。ヤドカリとその隠れ家との強い結びつきは、その生態に大きな影響を与えてきた。約800種が貝殻を背負い、貝殻による防御の結果、様々な環境に適応することが出来たと考えられる。ほとんどの種では、発達過程において、対称形で自由遊泳する幼生から、非対称で底生の成体へと変態する。このような極端な変化は、隠れた生活様式への移行を促進し、広範な進化を引き起こし、ヤドカリ上科の成功に繋がった。

 分類 
ヤドカリ上科は、カニよりもコシオリエビ科やカニダマシ科に近い。これらの分類群と共に、短尾下目の姉妹群である異尾下目に属する。タラバガニ科とヤドカリとの関係については、多くの議論が存在していた。身体的特徴、遺伝情報、および複合データに基づく多くの研究によれば、タラバガニ科はホンヤドカリ科から派生した分類群であり、ヤドカリ上科に分類されるべきであるという。形態学的に、タラバガニ科はヒラトゲガニ科(イボトゲガニ科とも言われる。現在はタラバガニ科の亜科)とともにタラバガニ上科を構成するとされていたが、この分類は分子データによって反証された。タラバガニ科は2007年にヤドカリ上科から移動された後、2023年にヤドカリ上科に戻された。

ヤドカリ上科には8つの科が認められており、2010年の時点で、135属に1200種以上が含まれる。

 オカヤドカリ科 Dana, 1851 - ヤシガニとオカヤドカリ属の2属
 ヤドカリ科 Ortmann, 1892 - 21属
 タラバガニ科 Samouelle, 1819 - 15属
 ホンヤドカリ科 Latreille, 1802 - 76属
 オキヤドカリ科 Smith, 1882 - 10属
 コールマンヤドカリ科 Spence Bate, 1888 - 2属
 ツノガイヤドカリ科 Bate, 1888 - 9属
 Mclaughlin et Lemaitre, 2001 - 2属

 系統 
異尾下目におけるヤドカリ上科の位置付けは以下の系統図で示されており、この系統図では、タラバガニ科がホンヤドカリ科の姉妹群として示されている。

 化石種 
巻貝の殻を使用するヤドカリの化石記録は、白亜紀後期まで遡る。それ以前にも、少なくとも一部のヤドカリはアンモナイトの殻を使用していた。例としては、ヨークシャー州の白亜紀後期の粘土層から得られた Palaeopagurus vandenengeli の標本や、ロシアのジュラ紀前期の地層から得られたヤドカリ科の標本が挙げられる。ヤドカリ上科の最も古い記録はジュラ紀初期まで遡り、最古の既知の種はドイツのヘッタンギアン後期産の Schobertella hoelderi である。

 形態 

体長わずか数mmの種から、世界最大の陸生無脊椎動物であるヤシガニまで、大きさや形態は多岐にわたる。ほとんどの種は長く螺旋状に湾曲した腹部を持ち、近縁の甲殻類に見られる硬く石灰化したものとは異なり、腹部は柔らかい。空の貝殻を保持し、その中に全身を収納することで、腹部を捕食者から守っている。基本的に巻貝の殻を使用するが、二枚貝やツノガイの殻、さらには木や石の中空部分を使用する種もいる。腹部の先端は、巻貝の殻に強く掴まることのできる構造になっている。

体は頭胸部と腹部に分かれる。胸脚の第一対は太く発達した鋏脚で、多くの場合は左右不対称である。大きい方の鋏は、体を貝殻に引っ込めた時に入り口に蓋をするのに使われる。歩脚として使われるのは第2・第3対の2対であり、残りの第4・第5胸脚は短くなって貝殻を保持するために使われる。腹部は長く柔らかい袋状で、巻貝の殻に合わせて螺旋状となる。腹部の関節は不明瞭で、付属肢は左側だけが残り、右側は退化している。尾脚は鉤状で、貝殻内部に体を止める役割を担うが、種類によっては欠くものもいる。

但し同じヤドカリ上科でも、ツノガイヤドカリ科 Pylochelidae (Pomatochelidae)は腹部に関節があり、後方にまっすぐ伸びてエビ類に似る。この形態はヤドカリ上科共通のグラウコトエ幼生 Glaucothoe に似ており、ツノガイヤドカリ科はヤドカリ上科の中でも原始的な部類とされている。

 生態と行動 
基本的に夜行性であり、腐肉などを食べる雑食性の動物である。多くが潮間帯から水深数百mの深海底までに生息し、種類によって汽水域、波打ち際、岩礁、サンゴ礁、砂泥底等の環境に棲み分ける。亜熱帯から熱帯では、海岸付近の陸上で生活するオカヤドカリ類 Coenobita もいる。日本の海岸ではホンヤドカリ Pagurus filholi、ユビナガホンヤドカリ P. minutus、ケアシホンヤドカリ P. lanuginosus、イソヨコバサミ Clibanarius virescens、ケブカヒメヨコバサミ Paguristes ortmanni 、太平洋沿岸の潮下帯ではオニヤドカリ Aniculus aniculus、イシダタミヤドカリ Dardanus crassimanus、ソメンヤドカリ D. pedunculatus、オイランヤドカリD. lagopodesなどがよく見られる。

普段は貝殻から頭胸部だけを出して歩き回り、危険を感じると、素早く殻の中に引っ込み、発達した鋏脚で殻の口に蓋をする。食性は雑食性で、藻類、生物遺骸、デトリタス等を食べる。天敵はタコや肉食魚の他、カラッパやイボイワオウギガニ等の大型のカニ類に捕食されることもある。ヒトも食用や釣り餌に利用するため天敵となる（後述）。

ノープリウスとプロトゾエアは卵の中で発生する。ほとんどの種では、ゾエアの状態で孵化する。ゾエアは複数の長い棘、細長い腹部、大きな房のある触角を持つ。ゾエアは数回の脱皮の後、グラウコトエへと移行する。卵は小さく、孵化した子はゾエア幼生期、グラウコトエ幼生期を経て小さなヤドカリの姿に変態し、海底生活に入る。陸上生活をするオカヤドカリ類も、幼生時は海で成長する。

繁殖方法は種によって異なるが、雌が前回の交尾によって抱卵した場合、脱皮してそれらを放出する。雌は脱皮の直前に交尾の準備が整う。種によっては、雄が脱皮前の雌を数時間から数日間掴むことがある。雌が脱皮している間、雄は繁殖前に雌を雄の方へ引っ張ったり揺さぶったりする行動をとることがある。雌は口の中に爪を入れて、雄に交尾の準備ができたことを知らせる。雌雄は体の一部を殻から出して交尾する。その後は殻に戻り、再び交尾することもある。種によっては、雄は雌が腹肢に産卵するまで交尾後の行動を続けることがある。

成長に伴って脱皮し、古い外骨格を脱ぎ捨てる。脱皮の過程は長く、完了するまでに最大60日かかる。脱皮間期、脱皮前、脱皮、脱皮後の4つの段階がある。脱皮間期には、脱皮のためのエネルギーを蓄える。脱皮前には新しい外骨格が形成される。脱皮では古い外骨格から這い出し、新しい外骨格が残る。脱皮後には、新しい外骨格が硬化し、脱ぎ捨てた古い外骨格を食べる。大型のヤドカリ類の中には、古い殻を埋めて残すものもいる。

 競争 
ヤドカリの攻撃行動は種によって多少の違いはあるものの、非常によく似ている。通常、脚や鋏脚を動かしたり、位置を調整したりすることで攻撃行動を示す。通常、これらの行動だけで対決を避けることができる。時には、2匹のヤドカリが互いに対決するたびに、明確なパターンもなく複数の行動をとることもある。これらの対決​​は通常数秒で終わるが、特に頑固な場合は数分間続くこともある。

片足を挙げる行動もあり、一対の第1歩脚、または第1対と第2対の両方など、複数の脚で行われることもある。この動きの正確な形態は種によって異なる。他の種では、別の明確な動きがあり、片方の脚を体から離して上方に動かし、前方に動かしながら同じ動きを続ける。

鋏脚は警告表示としても用いられ、通常は2つの異なる動きがある。1つ目は殻を含む体全体を持ち上げ、脚を広げ、鋏脚を前方に動かして、鋏の先端部分が地面と垂直になるまで動かす動きである。この姿勢はホンヤドカリ属など、一部の種ではより明確に表れる。2つ目は鋏脚を前方の上方に動かし、脚が地面と平行になるまで動かす動きである。これは通常、他の個体を押しのけるために用いられる。大きな個体は小さな個体を数cm動かすこともある。

ホンヤドカリ科には独特の動きがあり、個体によっては、他の個体の殻の上に乗ることもある。その後上下左右に素早く動き、他の個体を落とさせることもある。

 集団行動 
、、 といった種は半群生性で、群れの中で独特の行動を示す。これら3種はいずれも群生行動を示すが、C. tricolor は最も密度が高く、大きな群れを形成する。この種は日中に群れを形成し、通常は毎日同じ群れで行動する。午後4時になると群れの中で移動を開始し、午後5時までには群れから離れる。群れは通常、一方向に動き、他のヤドカリの近くにいることもある。しかしながら、この行動は制御された条件下では失われる。

 ヤドカリと貝殻 

ヤドカリは成長するにつれて、より大きな殻を必要とする。適切な腹足類の殻は限られた資源であるため、ヤドカリの間では殻をめぐる競争が起こる。特定の場所における空の殻の入手可能性は、腹足類とヤドカリの相対的な豊富さによって決まる。腹足類を殻を残して捕食する生物の個体数も重要である。一緒に飼育されているヤドカリは、好みの殻に入るために競争相手と戦い、殺す場合もある。しかし、ヤドカリの大きさにかなりのばらつきがある場合、殻を巡った争いはまれである。体に対して殻が小さすぎる場合、殻が丁度良い大きさの個体と比べて成長が遅くなり、殻の中に完全に引っ込められない場合は捕食されてしまう可能性が高くなる。

ヤドカリが使用する殻は、通常、以前の宿主によって改造されたものである。改造とは、殻をくり抜いて軽くすることである。小型のヤドカリであれば改造の必要は無いが、通常の殻に移された大型のヤドカリのほとんどは死んでしまう。たとえ生き延びたとしても、殻をくり抜くことで、貴重なエネルギーを費やすこととなってしまう。ヤドカリは化学的、物理的に殻の内部をくり抜く。これらの殻は何世代にもわたって使用されるため、一部のヤドカリは腹足類が局所的に絶滅した地域であっても生息できる。

貝殻が手に入らない場合、ヤドカリはブリキ缶などのゴミで代用することがあるが、プラスチックゴミの中から出ることができないため、死んでしまうことが多い。すると他のヤドカリが死肉の臭いを感知し、殻を奪おうとする。その結果、連鎖的にヤドカリが死亡することとなる。

一部の大型種は、殻に1匹または複数匹のイソギンチャクを付着させることで捕食者を遠ざける。イソギンチャクにとっても、ヤドカリの餌の欠片を食べることが出来るというメリットがある。その他にも、外肛動物との共生関係もある。オカヤドカリ16種のうち10種が、廃棄されたプラスチック、割れたガラス瓶、電球などの人工物を天然の貝殻の代わりに使用していることが観察された。

ヤドカリ類の腹部は軟らかく防御に適さないが、これは常に巻貝の殻の中で守られているためである。巻貝の殻は、殻の主が死んで空になった物の中から大きさの合うものを選んで利用する。また、ヤドカリが成長した時には新しい殻に引越しをしなければならない場合もある。殻の大きさは、その入り口に鋏を当てて大きさを測るという。ダートマス大学のマーク・レイドルの研究によれば、他の個体と比較しリフォームを繰り返す個体ほど性器のサイズが大きい。中には体の半分ほどの性器を持った個体もいた。

ヤドカリ類は一般に巻貝の殻を使うが、特殊なものとしては、ツノガイの殻を使うツノガイヤドカリ Pomatocheles jeffreysii、死サンゴ等の穴に入るヤッコヤドカリ Cancellus mayoae、二枚貝の殻を背負うカイガラカツギ Porcellanopagurus japonicus 等がある。カンザシヤドカリ Paguritta vittataは生きたサンゴの穴で生活する。その他、放置された巻貝に形が似たゴミ（ペットボトルの蓋など）で代用するヤドカリも観察されている。

なお、カンザシヤドカリは頭胸部を巣穴から出し、羽毛状に毛が生えた第2触角（長く目立つ触角）を振り回し、そこに付着したプランクトンやデトリタスを口で拭い取って食べる。こうした第2触角を用いた微粒子の濾過摂食は殻を持ち運べる自由生活のヤドカリにもよく見られ、例えば日本の干潟でも生息するテナガツノヤドカリ Diogenes nitidimanus も羽毛状の触角を上下に振る行動を行う。

海岸での観察においては、目につく場所で動いている貝はほとんどがヤドカリ入りである。これは生きている貝が物陰に隠れている事が多いからでもあるが、ヤドカリが常に「住宅難」に晒されているためでもある。一般に生物の個体数は、限定要因と呼ばれる、その生物が必要とする諸条件のうち最も限られた資源の量によって決まると言われる。ヤドカリにとって限定要因になっているのが食物などではなく、巣として使える殻であると考えられる証拠がいくつか知られている。そのために殻の奪い合いが起きることは珍しくなく、他個体が入った殻からその主を追い出し奪い取る行動も見られる。また、ヤドカリの生息する干潟の一定区画に微小な巻貝の死殻を大量にばら撒くと、ゾエアから変態したばかりの稚ヤドカリの生残率が著しく上昇してヤドカリの個体群密度が高くなることも知られている。時には貝殻を得るために生きている貝を襲い、中身を捕食して貝殻を背負うといった行動も観察されている。

他者の殻に間借りすることは、硬く大きな殻や外骨格の形成に必要なエネルギーを縮減できるメリットがあると考えられるが、一方で自弁できない殻への依存がヤドカリの生存や大型化の阻害要因になっていることが、殻を捨てて大型に進化したヤドカリの仲間の存在からもうかがえる。現生甲殻類でも最大級となるヤシガニは、幼体のうちはヤドカリ同様、柔らかい腹部を貝殻等に収めて身を守るが、成長と共に腹部にも強固な外骨格が再形成され、別途殻を必要としなくなる。またタラバガニも、ふんどし（エビやヤドカリの腹部が退化して体の下側に平たく折りたたまれた部位）が左右非対称で片側にしか付属肢がなく、過去には殻を被るヤドカリの姿であったことがわかる。殻を捨てる以外にも、深さのある巻貝ではなく平たい二枚貝の殻を利用し、通常のヤドカリとの競争を回避するように形態が特殊化した種や、後述するように、他動物との共生によって、殻を変えなくて済むようになっている種もある。

水族館などではヤドカリの全体を観察できるように、巻貝の貝殻に似せたガラスを用意して住み着かせて展示されることもある。

 殻を巡る争い 

全てのヤドカリが殻を巡って争う。攻撃する側のヤドカリは、かなり複雑なプロセスを用いて殻を奪おうとする。この争いは通常、成長中のヤドカリに適した殻が無い場合にのみ発生する。通常は同種間で争うが、異なる種間で争いが起こることもある。防御側のヤドカリが殻の中に退却しない場合、通常は攻撃が続き、防御側が退却するか、攻撃側が逃げ出すまで続く。防御側が退却した後、攻撃側は通常、脚で殻を掴みながら何度も殻をひっくり返す。そして、鋏脚を殻の開口部に差し込む。

その後は「ポジショニング」行動を開始する。これは、攻撃側が防御側の甲羅の開口部を左右に移動する行動である。このとき、通常8の字を描いて移動する。次に、攻撃側は「ラップ」という行動に移る。攻撃側は脚と頭胸部を固定したまま、甲羅を防御側の甲羅に下ろす。これは非常に素早く行われ、人に聞こえるほどの音が出る。2匹が直接接触することはほとんど、あるいは全くない。数回の「ラップ」の後、防御側は殻から完全に出てきて、通常は殻の片方に陣取る。攻撃側は解放された殻を確認し、素早く殻を交換する。新しい殻を試している間、通常は古い殻を掴んでいる。これは、再び古い殻に戻ろうとする可能性があるためである。敗北した個体は、空の殻に向かって走る。敗北した個体が殻の近くに留まらなければ、通常は食べられてしまう。

陸生と海生の両方を含む数種のヤドカリでは、「Vacancy chain (資源を順番に分配していくこと)」が形成されている。新しい空の殻を見つけたり、他のヤドカリから殻を盗んだりすると、自分の殻を離れて空の殻の大きさを検査する。殻が大きすぎると分かった場合、自分の殻に戻り、空の殻のそばで最大8時間待機する。新しい個体が到着すると、同様に殻を調べ、大きすぎる場合は他の個体と一緒に待機し、最大20個体のグループを形成し、最大の個体から最小の個体まで一列になって待機する。空の殻にぴったりの大きさの個体が到着し、古い殻を空にしてその空いた殻を主張すると、列に並んでいる個体は順番に素早く殻を交換し、それぞれが次の大きさの殻に移動していく。元の殻が他のヤドカリから取られた場合、殻の無くなった個体は食べられてしまう。ヤドカリは自分より良い殻を持つ仲間を集団で攻撃し、その殻をこじ開けてから奪い合い、最終的に1匹がそれを奪い取るまで争うことがある。

 他の生物との関わり 

ヤドカリの殻には複数の共生生物が知られているが、その役割は十分に解明されていない。これらの生物は、殻の内側に住むものと外側に住むものの2つのグループに分類される。例えばゴカイは、ヤドカリの殻の内側を清潔に保っている。また、カニダマシ科も殻の内側の掃除に寄与しており、ゴカイと同所的に見られることもある。

端脚類とも関係があり、例えばホンヤドカリ属の Pagurus hemphilli とトゲヨコエビ属との関係が挙げられる。この端脚類の体色は、ヤドカリやその殻によく見られる紅藻類の色と一致する。P. hemphilli はヨコエビの存在を許容したが、他のヤドカリは捕食しようとした。

殻の外側には蔓脚類やエゾフネガイ属などの動物がおり、これらは殻の安定性を損なったり、重量を増やしたりするので邪魔になることがある。ヤドカリの中には、生きたイソギンチャク類を持つ種もいれば、拒絶する種もいる。殻の中に閉じ込めておく種もいれば、イソギンチャクを積極的に取り外したり再接着したりする種もいる。多くのヤドカリはできるだけ多くのイソギンチャクを置こうとするが、他のヤドカリが持っているイソギンチャクを奪うこともある。

ヤドカリのうち多くの種が、刺胞動物のうちのイソギンチャク類と共生する。日本でよく見られるのは大型の浅海生種ソメンヤドカリ、ケスジヤドカリ Dardanus arrosor が背負った殻の上にベニヒモイソギンチャク Calliactis polypus、ヤドカリイソギンチャク C. japonica が共生する例である。他にもトゲツノヤドカリ Diogenes edwardsii の大鋏にヤドカリコテイソギンチャク Verrillactis paguri が付着するなど、いくつかの共生関係が知られる 。

これらのイソギンチャクの中には、自らヤドカリの殻に住み着く傾向を持つものもあり、また、ヤドカリの種によっては、イソギンチャクを見つけると自分の殻の上にそれを移し替える行動をとるものがある。その場合、イソギンチャクの基部をヤドカリが鋏で刺激するとイソギンチャクは素直に基盤を離れる。

この関係では、イソギンチャクは移動することができるようになること、付着する基盤がない砂泥底の部分にも進出できるなどの利点がある。ヤドカリの側では、イソギンチャクの刺胞によって、タコなどの天敵から身を守ることができる。つまり、互いに利益がある相利共生の関係である。

さらに関係が進んだ例として、深海生のユメオキヤドカリ Paragiopagurus diogenes、イイジマオキヤドカリ Sympagurus dofleini などでは共生したイソギンチャクが分泌物でクチクラ質の「殻」を作り、その中にヤドカリが入る。ヤドカリの成長にあわせて殻も大きくなるので、ヤドカリは引っ越しをする必要がない。また、ヤドカリがイソギンチャクに餌をやることも観察されている。

イソギンチャク以外では、スナギンチャク類のヤドカリスナギンチャクやヤツマタスナギンチャクがやはりヤドカリの殻を覆って成長する。また、ヒドロ虫類のイガグリガイウミヒドラ Hydrissa sodalis は、イガグリホンヤドカリ Pagurus constans の住む貝殻に育ち、次第に成長すると、殻が大きくなるように成長する。表面からたくさんの棘を伸ばすことからこの名がある。

 人との関わり 

 ヤドカリの食用 
食用の海産物として一般的ではないが、一部地域では食用にされる。三浦半島南端の城ヶ島（神奈川県三浦市）では、夏はイセエビ漁で小さめのオニヤドカリが、冬はヒラメ漁で大型のケスジヤドカリが混獲される。軟らかい腹部を味噌汁の具にしたり、焼いたり、刺身にしたりする。食べた後に水を飲むと甘く感じられることから、「アマガニ」という地方名がある。

沖縄県では2023年、天然記念物のオカヤドカリを、中国人観光客が食用目的で捕獲して摘発される事件が起きた。

 飼育 
海水のヤドカリは、アクアリウムで飼育される。オカヤドカリ属は、 と の2種類がよく飼育される。寿命は短く、あまり手がかからないと言われるが、適切な世話をすれば15年以上生きることがある。飼育下で45年生きた記録もある。ヤドカリが繁栄するためには、必要なものがすべて揃った適切な水槽が必要である。挟まれたり、ヤドカリがパニックを起こす可能性もある為、あまり触れるべきではない。硬い表面に落とすと、死んでしまうこともある。

ヤドカリは24-30℃という一定の温度と、75-85%という一定の湿度を必要とする。湿度が低いと、徐々に窒息してしまう。ヤドカリは変形した鰓を使って呼吸し、鰓が機能するためには湿っている必要がある。ヤドカリにとって必要な湿度と温度を維持するために、適切なサイズのガラス水槽で飼育する必要がある。ヤドカリ1匹あたり少なくとも45Lの水槽スペースを確保する必要がある。水槽を過密状態にすると、ヤドカリ同士が攻撃的になったり、共食いしたりする可能性がある。

ヤドカリは、完全に水没できる深さの海水と淡水の両方を必要とする。すべての水は化学物質を除去する処理が必要であり、海水は人工海水の素が必要である。多くのペットと同様に、エンリッチメントを必要とし、隠れたり登ったりする場所を必要とする。例えば小屋、木材、人工植物などが用いられる。野生のヤドカリは、餌探しや移動のために、夜間に数マイル歩くことがある。夜行性であり、夜間に最も活発になる。