Niedźwiedź czarny

Niedźwiedź czarny, baribal (Ursus americanus) – gatunek drapieżnego ssaka z podrodziny Ursinae w obrębie rodziny niedźwiedziowatych (Ursidae). Jest najmniejszym z gatunków niedźwiedzi z rodzaju Ursus występujących w Ameryce Północnej. Wyróżniano do 16 podgatunków, lecz dane molekularne kwestionują ich odrębność. Długość ciała dochodzi do 190 cm, natomiast masa ciała u niektórych osobników wynosi około 400 kg. Ubarwienie jest głównie czarne lub w różnych odcieniach brązu, choć zdarzają się osobniki cynamonowe bądź blond. Prowadzi dzienny tryb życia, hibernując od 3 do 7 miesięcy. Jest wszystkożerny. Samica zimą rodzi od 1 do 5 młodych, którymi opiekuje się około 17 miesięcy. Według IUCN nie jest zagrożony wyginięciem. Genetyka Diploidalna liczba chromosomów wynosi 2n=74. Sześćdziesiąt cztery autosomy są akrocentryczne lub telocentryczne, natomiast osiem autosomów jest metacentrycznych lub submetacentrycznych. Chromosom X jest duży i submetacentryczny, a chromosom Y jest mały i akrocentryczny. Analiza mikrosatelitarna sugeruje, że niedźwiedzie z Nowej Fundlandii charakteryzują się niskim poziomem zmienności genetycznej. W niewoli dochodziło do krzyżowania się U. americanus z U. arctos. Budowa Długość głowy i tułowia niedźwiedzia czarnego wynosi od 120 do 190 centymetrów, podobnie jak u niedźwiedzia himalajskiego, ale znacznie mniej niż u niedźwiedzia brunatnego czy polarnego. Ogon mierzy poniżej 12 cm. Niedźwiedziowate generalnie mają bardzo krótkie ogony. Masa ciała niedźwiedzia czarnego zależy od płci, miejsca i pory roku. Samce, cięższe od samic, ważą zwykle od 60 do 225 kg, aczkolwiek zdarzają się osobniki ważące aż 400 kg. Masa samic mieści się zwykle w zakresie od 40 do 150 kg, aczkolwiek pojedyncze samice ważą do 180 kilogramów. Jest to nieco więcej niż u niedźwiedzia himalajskiego i mniej niż osiągającego niekiedy nawet 725 kg niedźwiedzia brunatnego. Samce są zazwyczaj o 10% dłuższe i 10–70% cięższe od samic. Średnie wymiary czaszki (w mm) dla samic i samców niedźwiedzi z Wirginii: Średnie wymiary czaszki (w mm) dla samic i samców z Alberty, Nowej Fundlandii, Nowego Jorku i Quebecu: Od niedźwiedzia brunatnego prócz mniejszej masy ciała odróżnia niedźwiedzia czarnego także prosty profil czoła. Pysk ma kolor opalony, plama tegoż koloru widnieje także nieco nad okiem. Oczy są barwy brązowej, niemniej przy urodzeniu są one niebieskie i w pierwszym roku życia zwierzęcia zmieniają kolor. Futro zwierzęcia może mieć kolor jednolitej czerni bądź też różnych odcieni brązu. Niekiedy zdarzają się osobniki cynamonowe bądź blond. Te brązowe spotyka się raczej na zachodzie USA, rzadziej w zachodniej Kanadzie. Przy zachodnich wybrzeżach kanadyjskich są one rzadkie, tak jak na Alasce czy na wschodzie Ameryki Północnej bądź w Meksyku. Ubarwienie takie może wynikać z upodobnienia się do większych i wypierających je, niekiedy agresywnie, niedźwiedzi brunatnych, zamieszkujących raczej zachód Ameryki Północnej. Na zachód częstość osobników czarnych rośnie, w Ontario i Minnesocie nieczarne zwierzęta stanowią 5–10% populacji. Podobnie częstość czarnego futra rośnie na północ, jest ono też częstsze w gęstych lasach. Z kolei cynamonowa barwa futra wynika z mutacji typu missens R153C, która zaszła w genie TYRP1 kodującym białko 1 związane z tyrozynazą około 9360 lat temu. Mutacja ta upośledza transport białek do melanosomów i wydaje się poprawiać dostosowanie. Zdarzają się także, choć rzadko, osobniki ubarwione na biało, nie będące jednakowoż albinosami. Spotyka się je na przybrzeżnych terenach Kolumbii Brytyjskiej. Z kolei na południowym wschodzie Alaski obserwuje się osobniki szare nazywane niebieskimi. Ponadto u większości populacji występuje, choć nie często, plamkowanie białymi znaczeniami, niekiedy kształtu księżyca. Pysk porastają krótkie włosy. Na ciele mają one raczej jedną długość, niemniej te na grzbiecie są gęstsze. Jesienią pojawia się gęsty podszerstek, który późną wiosną ulega linieniu. Włosy oddzielają poduszki palców od tej chroniącej stopę zarówno na przednich, jak i na tylnych łapach, również pomiędzy poduszką dłoniową i nadgarstkową występują włosy. Złuszczanie następuje w zimie, kiedy to niedźwiedź nie chodzi, leżąc w gawrze. Zwierzę ma krótkie pazury. Systematyka Gatunek po raz pierwszy zgodnie z zasadami nazewnictwa binominalnego opisał w 1780 roku niemiecki botanik i zoolog Peter Simon Pallas, umieszczając nowo opisany takson w rodzaju Ursus i nadając mu epitet gatunkowy americanus. Miejsce typowe to wschodnie Stany Zjednoczone. Holotyp fizycznie nie istnieje; Pallas swój opis oparł na tekście Johna Brickella z 1737 roku. Dawniej wyróżniano do 16 podgatunków U. americanus, jednak najnowsze dane molekularne sugerują, że wiele powszechnie uznanych podgatunków może być nieważnych, co wymaga wyjaśnienia taksonomii podgatunkowej. Na podstawie tych badań autorzy Illustrated Checklist of the Mammals of the World uznają ten gatunek za monotypowy. U. americanus jest jedynym żyjącym przedstawicielem podrodzaju Euarctos (drugim przedstawicielem jest wymarły U. abstrusus). Kladogram przedstawiający pokrewieństwo w podrodzinie Ursinae: Etymologia Ursus: łac. ursus ‘niedźwiedź’. americanus: nowołac. Americanus ‘amerykański, z Ameryki’. Ewolucja Ewolucja niedźwiedziowatych nie jest łatwa do odtworzenia z uwagi na przepływy genów między gatunkami. Wszystkie gatunki z rodziny Ursidae wywodzą się od wspólnego przodka, który żył 4–8 milionów lat temu. Niedźwiedzie z podrodziny Ursinae pojawiły się w środkowym plejstocenie. Skamieniałości U. americanus pochodzą z okresu od wczesnego irvingtonu do współczesności. U. americanus był najczęściej spotykanym niedźwiedziem w późnym rancholabreanie Ameryki Północnej. Najbliższym żyjącym krewnym U. americanus wydaje się występujący obecnie w Azji U. thibetanus, z czego ten drugi stanowi takson bazalny rodzaju Ursus. U. americanus prawdopodobnie wywodzi się z populacji holarktycznej reprezentowanej w Ameryce Północnej przez U. abstrusus. Wczesne formy były małe, ale stopniowo powiększały się w późnym irvingtonie i rancholabreanie. Niedźwiedzie czarne z późnego plejstocenu były generalnie większe niż współczesne formy z tego samego obszaru. Spośród dzisiejszych gatunków nie ulega wątpliwości bliskie pokrewieństwo niedźwiedzia polarnego i brunatnego, z którego ten pierwszy wyewoluował stosunkowo niedawno, a niedźwiedź czarny zdaje się być grupą siostrzaną kladu złożonego z dwóch poprzednich. Niedźwiedź himalajski sytuuje się w niektórych badaniach bliżej biruanga i wargacza, niż wyżej wymienionych trzech gatunków niedźwiedzia, wykryto ponadto istotny przepływ genów od niedźwiedzia himalajskiego do przodka tych trzech gatunków. Z kolei mtDNA sytuuje niedźwiedzia czarnego blisko niedźwiedzia himalajskiego, a kolejnym ich krewnym wydaje się biruang, podczas gdy niedźwiedź polarny i brunatny sytuują się blisko niedźwiedzia jaskiniowego. Tryb życia Niedźwiedź czarny wiedzie dzienny tryb życia. Jego szczyty aktywności przypadają na wczesny ranek i wieczór, podczas gdy w środku dnia urządza on sobie drzemkę. Śpi też w nocy, aczkolwiek jesienią, kiedy to musi zgromadzić zapasu tłuszczu, aktywny jest również nocą. Większa nocna aktywność wiąże się też z bliskością człowieka. Osobniki żyjące w pobliżu siedzib ludzkich zaczynały aktywność nie o 8, jak osobniki dzikie, ale o 19. Zazwyczaj niedźwiedź czarny aktywny jest 50–60% dnia, a nawet mniej przy obfitości związanych z człowiekiem źródeł pożywienia. Niedźwiedź czarny zajmować może obszar różnej wielkości. Te różnice dotyczą nie tylko poszczególnych osobników, ale także całych populacji. W obrębie różnych populacji średnia wynosi od 5 do 500 km². Natomiast pojedyncze osobniki zajmują od 3 do 1100 km², a nawet powyżej 7000 km² w labradorskiej tundrze. Badacze porównują je tu do niedźwiedzi brunatnych, zajmujących w trudnych siedliskach bardzo duże obszary, choć nie tak wielkie jak przemierzające olbrzymie połacie lodu niedźwiedzie polarne. Zajmowany przez zwierzę obszar zależy od dostępności pożywienia, ale też od płci, ponieważ samiec zajmuje od 2 do 10 razy więcej miejsca niż samica. Największe odnotowane zagęszczenia to 155 osobników na 100 km² na alaskańskiej wyspie i 214 na 100 km² na wybrzeżu Karoliny Północnej, gdzie niedźwiedzie znalazły sobie dogodne źródło pokarmu w postaci zbóż. Jednak już w alaskańskim interiorze liczby te wynoszą 5 na 100 km², podobnie na południowokarolińskim wybrzeżu bez dostępu do antropogenicznych źródeł pożywienia. Areały poszczególnych osobników zachodzą na siebie. W szczególności obszar zajmowany przez samca zachodzi na wiele obszarów zajmowanych przez samice. Zachodzenie na siebie jest większe w miejscach, gdzie pokarmu jest pod dostatkiem i zagęszczenie niedźwiedzi jest większe. Na niektórych obszarach tylko samice zdają się być terytorialne. Potomstwo matki może przez kilka lat pozostawać na jej obszarze, korzystając z jej ochrony i stopniowo rozszerzając swój zasięg na inne obszary. Samce wyruszają na poszukiwanie własnych obszarów w wieku od jednego do 4 lat. By odnaleźć swoje miejsce, niekiedy przemierzają mniej niż 10 km, niekiedy zaś więcej niż 200 km. W tydzień potrafią przebyć powyżej 40 km. Ponadto osobniki obu płci jesienią zmierzają na obszary masowego owocowania. Wyruszają w sierpniu. Wracają we wrześniu lub październiku. Samce przemierzają większe odległości niż samice. Zwierzęta przemierzają wtedy niekiedy 20 km, a niekiedy nawet powyżej 50 km. W jeden dzień potrafią przemierzyć powyżej 20 km. Mediana wynosi zależnie od płci 10 i 26 km, maksimum 168 km. Zwierzęta najczęściej kierują się na południe. Migruje wtedy 44% samców i 39% samic, szczególnie te o masie ciała na granicy pozwalającej na rozród. Podczas podróży zachowują zwiększoną ostrożność. Migrujące samice mają mniejszą śmiertelność na skutek polowań niż niemigrujące. Na zimę zwierzę powraca do znajomego sobie obszaru celem zimowego spoczynku. Ponadto 8% osobników migruje wiosną, od kwietnia do czerwca. W górach ponadto występują pionowe wędrówki zwierząt. Hibernacja Niektóre gatunki niedźwiedziowatych hibernują, czyli zapadają w zimie w sen zimowy, kiedy to spada ich aktywność, a także metabolizm. Czyni tak również i niedźwiedź czarny. Przez od 3 do 7 miesięcy w roku w zasadzie nie ma on żadnej aktywności. Niemniej na południu jego rozległego zasięgu występowania żywność występuje przez cały rok i niedźwiedź ten nie musi zapadać w sen zimowy, podobnie na terenach niżej położonych. Na tych obszarach sen zimowy trwa krócej bądź zimują jedynie samice rodzące, bądź z młodymi z poprzedniego roku. Ssak ten hibernuje w wydrążonych pniach drzew, w wykopanych w ziemi gawrach, pod korzeniami, w stosach gałęzi. Niekiedy nawet niedźwiedź zimuje w gniazdach nad ziemią. Sen zimowy wiąże się ze spadkiem aktywności układu współczulnego. Wydzielanie hormonów tarczycy podczas hibernacji spada. Maleje także odpowiedź na insulinę (insulinooporność). Podczas okresu bezruchu nie zanika jednak kość, jak to ma miejsce w przypadku wielu innych nieruszających się organizmów, ale procesy budowy i resorpcji kości beleczkowatej pozostają w równowadze. Zwiększa się resorpcja, co widać po zwiększonych jej markerach, jak ICTP, ale aktywność osteoblastyczna zapobiega znacznym spadkom masy kostnej i przybiera na sile po obudzeniu się (wzrost markerów odbudowy kości, jak PICP). Indeks nadgarstkowy MCI zmienia się tylko u młodych osobników. Utrzymuje się produkcja witaminy D, choć stężenie jest nieco niższe niż latem. Utrzymuje się również masa mięśniowa. Zmienia się też ekspresja licznych genów (w wątrobie znaleziono 319 genów zmieniających ekspresję zimą, w sercu 254, ale także w mięśniach). Dotyczy to głównie genów związanych z metabolizmem lipidów, w tym β-oksydacją, syntezą węglowodanów i syntezą białek, w tym Rbm3, motywem 3 białka wiążącego RNA, odpowiedzialnym za syntezę białek w niskiej temperaturze. Spada katabolizm aminokwasów, używanych do odbudowy zanikających mięśni. Obniżają się też oddychanie komórkowe i procesy detoksyfikacyjne. Leptyna może działać katabolicznie bądź anabolicznie zależnie od ciąży zwierzęcia. Natomiast stężenie hormonów płciowych nie zależy od hibernacji, a wiosenny wzrost testosteronu u samca wynika raczej z ekspozycji na światło. Cykl życiowy Cykl życiowy niedźwiedzia czarnego niegdyś uważano za najwolniejszy z lądowych ssaków Ameryki Północnej, co się nie potwierdziło. Gody przypadają u niedźwiedzia czarnego na okres od połowy maja do lipca, niekiedy dłużej, zwłaszcza w południowej części jego zasięgu występowania. Samiec szuka samicy, posługując się węchem. Potrafi w ten sposób wykryć samicę w rui. Podróżuje w jej poszukiwaniu, zaniedbując niekiedy przyjmowanie pokarmu. Niekiedy o dostęp do wybranki musi stoczyć walkę z innymi samcami. O tym, czy uda mu się zbliżyć się do samicy, decyduje hierarchia dominacji. Osiągnąwszy ten cel, pozostaje z samicą kilka dni, kilkukrotnie kopulując. Współżycie indukuje u samicy owulację. Następnie samiec znajduje sobie inną samicę, samica zaś innego samca. Tylko niewielka część samców danej populacji zostanie ojcami młodych. U niedźwiedziowatych występuje zjawisko opóźnionej implantacji. Polega ono na tym, że zygota rozwija się początkowo aż do etapu blastocysty, potem zaś ich rozwój zostaje zahamowany. Oczekuje ona niekiedy długie miesiące i dopiero w odpowiednim czasie ulega implantacji w śluzówce macicy, tak by poród przypadł w odpowiednim okresie, kiedy to matka leży w gawrze pogrążona w hibernacji. Właściwa ciąża jest u niedźwiedziowatych krótka, a rozwój kontynuowany jest w gawrze poza ciałem matki. U niedźwiedzia czarnego blastocysta zagnieżdża się w listopadzie, poród natomiast następuje niekiedy w grudniu, ale raczej w styczniu bądź lutym. Na świat przychodzą bardzo słabo rozwinięte szczenięta w liczbie od jednego do pięciu, średnia 2,5 na wschodzie i 2 na zachodzie kontynentu. Mają długość 20 cm i masę ciała od 200 do 450 g. Prawie nie posiadają futra, a ich oczy są zamknięte. Na świat przychodzi nieznacznie więcej samców niż samic. Po 2,5 do 3,5 miesiąca pierwszy raz opuszczają gawrę pod matczyną opieką. Łatwo wspinają się na drzewa w razie zagrożeń, pozostawione przez matkę żerującą niekiedy kilka kilometrów dalej. Do jesieni żywią się matczynym mlekiem. Z czasem jednak zaczynają przyjmować pokarm stały, począwszy od późnej wiosny. Na zimę kryją się w jamie wraz ze swoją matką. Pozostają pod jej opieką przez 16–17 miesięcy. W efekcie samica rodzić może co drugi rok. W końcu jednak przystępuje ona do rozrodu ponownie i kończy swą relację z poprzednim miotem. Niekiedy jednak, kiedy brakuje pokarmu, rodzi raz na trzy bądź więcej lat. Samce w wieku od jednego do czterech lat opuszczają matczyne terytorium. Samica przystępuje do rozrodu w wieku od 3 do 8 lat. Rozmieszczenie geograficzne Niedźwiedź czarny występuje w całej Kanadzie, bardzo fragmentarycznie, od kontynentalnych Stanów Zjednoczonych po większą część północnego Meksyku; reintrodukowany i rekolonizowany w całych Stanach Zjednoczonych. Sięga on na północy 69°29’ N, na południu 23°14’ N z pojedynczym doniesieniem z Hidalgo z 21°05’30” N, na wschodzie 52°49’ W, a na zachodzie 164°10’ W. Obecny zasięg obejmuje 10,5 miliona km², a jest to 65–75% historycznego zasięgu zwierzęcia. Ekologia Siedlisko niedźwiedzia czarnego stanowią lasy borealne i umiarkowane, iglaste i liściaste, aczkolwiek sięga on lasów podzwrotnikowych na Florydzie i w Meksyku, a także terenów subarktycznych. Radzi sobie w wilgotnych lasach strefy umiarkowanej Alaski, na bagnach Luizjany, a z drugiej strony w suchych terenach porośniętych krzewami w Meksyku i w tundrze półwyspu Labrador, gdzie zajmuje niszę typową raczej dla niedźwiedzia brunatnego. Zapuszcza się niekiedy na tereny trawiaste i pustynne. Niemniej zasiedla bardziej zalesione tereny od grizli, zwłaszcza na obszarach sympatrycznego występowania tych dwóch gatunków. Sięga wysokości od poziomu morza do 3000 m, a zimuje nawet na 3500 m. Niedźwiedziowate z wyjątkiem pandy wielkiej i niedźwiedzia polarnego są wszystkożercami. Dotyczy to także niedźwiedzia czarnego. Ten oportunista spożywa pokarm roślinny, w tym roślinność zielną, zwłaszcza na wiosnę, zjada pędy, korzenie, owoce mięsiste i orzechy. Ze zwierząt konsumuje owady we wszystkich stadiach rozwoju, a także kręgowce wszelkich gromad. Nie gardzi znalezioną padliną i odpadkami po człowieku, także jabłkami, kukurydzą, owsem, soją, pszenicą, ziarnem dla ptaków, a także miodem i larwami w ulach. Niedźwiedź ten zimą hibernuje i polega na zapasach tłuszczu zgromadzonych jesienią. Wtedy też musi jeść znacznie więcej, by zgromadzić zapasy. Na wschodzie Ameryki Północnej polegał często na kasztanach Castanea denatata, aczkolwiek źródło to uległo znacznemu uszczupleniu na początku dwudziestego wieku. Od tego czasu miejsce te zajęły zjadane także orzechy buka wielkolistnego, żołędzie. Pożera na terenach bardziej na zachód orzechy leszczyny, orzeszki sosnowe Pinus albicaulis, Arctostaphylos, Arbutus xalapensis, Vaccinium i Stepherdia xalapensis. Zjada owoce śliwy i Sorbus, a także inne owoce. Na terenach bardziej suchych spożywa sukulenty takie jak kaktusowate i jukka. W pobliżu siedzib ludzkich niedźwiedź czarny korzysta z pozostawionych przez człowieka śmieci. W efekcie na znajdowanie pokarmu poświęca mniej czasu niż osobniki niemające dostępu do takiego źródła pokarmu. Badania w Parkach Narodowych Yosemite i Sequoia wskazały, że jeść wytworzony przez ludzi pokarm uczą je matki. 90% wychowywanych w dziczy młodych pozostało w dziczy pod koniec 2. roku życia, z kolei 81% młodych żywionych pokarmem antropogenicznym jadło go także później. Rozważano ograniczenie w spożywaniu pokarmu nawet jesienią z uwagi na możliwości niedźwiedziego jelita. Pasożyty znalezione u tego gatunku to Sarcocystis, Spirometra mansonoides, Macracanthorhynchus ingens, Ancylostoma caninum, Arthrocephalus lotoris, Baylisascaris transfuga, Capillaria aerophila, Capillaria putorii, Crenosoma, Cyathospirura, Dirofilaria immitis, Gnathostoma, Gongylonema pulchrum, Molineus barbatus, Physaloptera, Strongyloides, mikrofilarie. Na części zasięgu swego występowania niedźwiedź czarny występuje sympatrycznie z innymi gatunkami niedźwiedzi. Na zachodzie Ameryki Północnej jest to niedźwiedź brunatny, podczas gdy na północy (Quebec, Ungava) bywa to także niedźwiedź polarny. Oba są one większe od baribala, a niedźwiedź brunatny potrafi nań zareagować agresją. Zagrożenia i ochrona IUCN uznaje niedźwiedzia czarnego za gatunek najmniejszej troski. Organizacja uwzględniła gatunek po raz pierwszy w 1996 jako gatunek mniejszego ryzyka / najmniejszej troski, w 2008 zmieniając nazwę kategorii na gatunek najmniejszej troski, jak też ocenia go ostatnio w 2016. Po przybyciu Europejczyków na kontynent amerykański rozpoczęły się masowe polowania na niedźwiedzie. W ich efekcie liczebność populacji znacznie zmalała. Najniższą liczebność gatunek osiągnął na początku XX wieku. Wprowadzenie ochrony prawnej na poziomie stanów i prowincji, doprowadziło do ponownego wzrostu populacji, największego w przedostatniej dekadzie XX wieku. Pod koniec stulecia 60% stanów bądź prowincji notowało wzrost liczebności, inne zaś liczby stabilne bądź fluktuacje. Z roku na rok liczba niedźwiedzi czarnych może zmieniać się zależnie od zasobów środowiska. Całkowita liczebność populacji wynosi obecnie około 300 000 w USA bez Alaski, gdzie może żyć jakieś 100 000 – 200 000 osobników. W Kanadzie niedźwiedzi czarnych może bytować około 450 000. Danych z Meksyku nie ma. Liczebność rośnie w dalszym ciągu, a już przekracza dwukrotnie liczebność pozostałych gatunków niedźwiedzi. Zwierzę ma szeroki zasięg występowania i odbudowuje swoją liczebność na terenach, na których w przeszłości zostało wytępione. Zagrożenia występują wyłącznie lokalnie, zwykle na obszarach, gdzie niedźwiedź czarny i człowiek rozumny wchodzą sobie w drogę. Niemniej po usunięciu jednej z populacji w środku Alaski celem redukcji polowania na łosie populacja odtworzyła się dzięki migracji po 4–6 latach. Na niedźwiedzia czarnego dalej się poluje, co jest regulowane przez prawo kanadyjskie i amerykańskie. W Meksyku natomiast polowań zakazano. Tamta populacja została znacznie uszczuplona polowaniami, wylesianiem i zatruwaniem zwierzyny. Podgatunkowi florydzkiemu grozi fragmentacja siedlisk, skutkująca negatywnie na różnorodność genetyczną i możliwość przemieszczania się. Uwagi Przypisy Bibliografia D.G. Elliot. Descriptions of apparently new species of mammals of the genera Heteromys and Ursus from Washington and Mexico. „Field Columbian Museum”. Zoölogical Series. 3 (13), s. 233–237, 1903. (ang.). R.M. Anderson. Summary of Canadian black bears with description of two new northwestern species. „Rapport annuel”. 1944 (2), s. 17–33, 1945. (ang.). Edmund C.E.C. Jaeger Edmund C.E.C., Source-book of biological names and terms, wyd. 3, rewizja 2, Springfield: Charles C. Thomas, 1959, s. 1–316, OCLC 11069271 (ang.). G.S. Miller & R. Kellogg. List of North American Recent mammals. „Bulletin – United States National Museum”. 205, s. 1–976, 1955. (ang.). R.D. Fisher & C.A. Ludwig. Catalog of type specimens of recent mammals: Orders Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, and Cetacea in the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. „Smithsonian Contributions to Zoology”. 646, s. 1–112, 2016. (ang.). The Key to Scientific Names, J.A.J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca (ang.).