Pluskwowate

Pluskwowate (Cimicidae) – rodzina owadów z rzędu pluskwiaków, podrzędu różnoskrzydłych i infrarzędu Cimicomorpha. Obejmuje około 90 opisanych gatunków, będących krwiopijnymi ektopasożytami ssaków, (w tym człowieka) i ptaków. Występujące u nich urazowe zaplemnienie hemoceliczne doprowadziło do konfliktu płci i wyewoluowania u samic struktur anatomicznych, ograniczających jego negatywne skutki. W zapisie kopalnym znane są od cenomanu w kredzie. Niektóre gatunki odpowiedzialne są za duże straty ekonomiczne, głównie w gałęziach hotelarstwa, wynajmu mieszkań i drobiarstwa. Morfologia Pluskwiaki te mają małe, silnie spłaszczone, w zarysie jajowate lub okrągłe ciała długości od 4 do 12 mm. Ciało ma zdolność do znacznego nabrzmiewania po przyjęciu pokarmu; może wówczas też ciemnieć. Głowa ich wyposażona jest w rozszerzony przedustek oraz umieszczone w znacznym oddaleniu od przedniej krawędzi przedplecza, stosunkowo małe, zbudowane z niewielu omatidiów i ku bokom wyłupiaste oczy złożone, natomiast pozbawiona jest przyoczek. Aparat gębowy cechuje się krótką jamą przedgębową (bukalną) oraz stosunkowo krótką, sięgającą do okolicy bioder przedniej pary odnóży kłujką, zbudowaną z 4 członów, z których pierwszy jest silnie zredukowany, a pozostałe podobnych długości. Przedplecze ma silnie wklęśniętą krawędź przednią i mocno rozszerzone i zaokrąglone krawędzie boczne. Przednia para skrzydeł (półpokrywy) zredukowana jest do formy niefunkcjonalnych klapek, sięgających co najwyżej do drugiego tergitu odwłoka, natomiast skrzydeł tylnej pary brak jest zupełnie. Zatułów wyposażony jest w gruczoły zapachowe o nieparzystych zbiornikach i gruczole dodatkowym. Ich wydzielina uchodzi w rowkach na metapleurach. Ponadto gruczoły zapachowe obecne są na przednich brzegach czwartego, piątego i szóstego segmentu odwłoka. Przetchlinki odwłoka występują tylko na steritach segmentów od drugiego do siódmego; brak ich na segmencie nasadowym. Samce mają zbudowane z siedmiu płatów jądra oraz asymetryczne genitalia o pygoforze umieszczonym na odwłoku wierzchołkowo, a błoniastej wezyce włączonej w skład lewej paramery, która zmodyfikowana jest w narząd kopulacyjny. Samice mają płytkowate pokładełko i pozbawione są spermateki. Biologia i ekologia Pożywienie i zachowanie Wszystkie pluskwiaki z tej rodziny są obligatoryjnymi, krwiopijnymi (hematofagicznymi) ektopasożytami kręgowców stałocieplnych – ssaków i ptaków. Większość gatunków żeruje na nietoperzach, zwłaszcza mroczkowatych i molosowatych. Spośród ptaków najwięcej gatunków związanych jest z jaskółkowatymi i jerzykowatymi. Na człowieku żeruje polifagiczna i synantropijna pluskwa domowa, a w cieplejszym klimacie także Cimex hemipterus. Oba te gatunki żerują także na ptakach i nietoperzach, a w warunkach laboratoryjnych na królikach i gryzoniach. Pasożytem człowieka jest też Leptocimex boueti. W przypadku braku właściwego żywiciela człowiek może padać również ofiarą innych gatunków, np. Cimex adjunctus. Ofiary pluskwowatych są zwierzętami towarzyskimi, tworzącymi kolonie w zamkniętych miejscach (jaskinie, budynki), co umożliwia pasożytom zmienianie osobników gospodarzy. Pluskwowate wchodzą na ciało żywicieli tylko celem ssania pokarmu i starają się przebywać na nim jak najkrócej. Wyszukują gospodarzy za pomocą bodźców termicznych i zapachowych, odbieranych przez receptory na czułkach. Żerowanie odbywa się głównie w okolicach dobrze ukrwionych, pozbawionych okrywy piór czy włosów. W przypadku nietoperzy są to skrzydła, stopy i prącie, w przypadku ptaków nasady nóg i okolice oczu, natomiast u ludzi atakowane są głównie kończyny, plecy i twarz. Większość gatunków wychodzi na żer co 3–7 dni, przy czym na częstotliwość tę ma wpływ tempo trawienia, temperatura otoczenia i dostępność żywiciela. W czasie jednego żerowania zasysana jest krew o masie wynoszącej 130–200% masy owada. W trawieniu krwi udział biorą nierozpoznane jeszcze symbiotyczne mikroorganizmy bytujące głównie w parzystych narządach, zwanych mycetomami. Przerwy między żerowaniami pluskwiaki te spędzają w ukryciu, najczęściej w pobliżu miejsca bytowania gospodarza. Gromadzą się wówczas, tworząc agregacje złożone z osobników różnych płci i stadiów rozwojowych. Zajmują one zwykle kilka centymetrów powierzchni. Ich powstawanie indukowane jest substancją emitowaną przez osobniki dorosłe oraz przez mechaniczną stymulację receptorów na czułkach sąsiadujących osobników. Rozród Wprowadzenie plemników do ciała samicy ma u pluskwowatych charakter urazowy. Samiec przebija ścianę odwłoka samicy za pomocą zmodyfikowanej paramery i wstrzykuje nasienie do jamy ciała (hemocelu). Taki uszkadzający ścianę ciała sposób zaplemnienia określa się jako zaplemnienie hemoceliczne. Występuje ono również u niektórych pokrewnych rodzin należących do Cimicoidea: Polyctenidae, Lyctocoridae i części dziubałkowatych. Uszkodzenia powstające w czasie takiego stosunku mogą znacząco skrócić czas życia samicy (nawet o 50%), przyczyniać się do infekcji lub wręcz mieć skutki śmiertelne, zwłaszcza po wielu zaplemnieniach. Pojawiający się tu konflikt płci (antagonizm seksualny) doprowadził w obrębie rodziny do ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między samcami i samicami. O ile u prymitywniejszych form do penetracji ściany ciała samicy może dojść w wielu miejscach odwłoka, o tyle u samic większości gatunków wyewoluowały specjalne struktury zwane spermaleges lub organa Berlesei, redukujące koszty związane z zabliźnianiem ran oraz ryzykiem infekcji. Zewnętrzna z nich, ectospermalege, ma pochodzenie ektodermalne i występuje najpowszechniej. Ma ona postać nabrzmiałości przy krawędzi piątego segmentu odwłoka, zaopatrzonej w rowek, który nakierowuje narząd kopulacyjny samca na miejsce w błonie pleuralnej. Po stosunku miejsce to zabliźnia się przy pomocy tkanki ziarninowej, która powstaje w epidermie i migruje do rany. Zwykle bezpośrednio poniżej ectospermalege leży kieszonkowate, przyczepione do wewnętrznej ściany odwłoka mesospermalege o pochodzeniu mezodermalnym. To do niego narząd kopulacyjny samca wstrzykuje nasienie w formie wiązek. Ruchliwość i agregowanie się nasienia jest następnie indukowane przez wstrzyknięty wraz z nim płyn (mesadenal fluid) wydzielony przez samcze gruczoły dodatkowe. W przeciągu średnio 4 godzin plemniki opuszczają mesospermalege przez conductor lobe, a te, które do niego nie trafią, zostają zniszczone przez układ odpornościowy samicy: sfagocytowane przez hematocyty i zaatakowane przez lizosomy. W mesospermalege lub jego pobliżu leżą tracheole dostarczające plemnikom tlen. Po opuszczeniu mesospermalege plemniki wędrują wzdłuż gradientu tlenu ku parzystym narządom zwanym seminal conceptacles (wyewoluowanym z przekształcenia torebki kopulacyjnej i spermateki) i tam ulegają ponownej agregacji. W podróży tej plemnikom towarzyszą hematocyty, ale funkcja tego zjawiska nie została poznana. We wspomnianych narządach plemniki bywają przechowywane przez okres 35–50 dni, a nawet przez całą zimę w przypadku związanych z ptakami wędrownymi gatunków hibernujących i składających jaja dopiero wiosną. Zasysanie krwi przez samicę powoduje przemieszczanie się plemników przez spermody (kanaliki hemolimfatyczne w ścianie jajowodu) ku jajnikom, gdzie mogą one zapłodnić jaja lub obumrzeć. U pozbawionych mesospermalege gatunków ectospermalege może się łączyć bezpośrednio z jajnikami. Wówczas nasienie nie jest przenoszone przez hemolimfę i nie wywołuje odpowiedzi układu odpornościowego samicy. Gotowe do kopulacji samce podchodzą do wszelkich poruszających się obiektów wielkości pluskwy. Wejść mogą na grzbiet zarówno najedzonej samicy, jak i samca, ale ta druga sytuacja zdarza się rzadziej. Samiec jest w stanie rozpoznać samicę, która niedawno kopulowała, a wówczas objętość wstrzykiwanego nasienia jest przez niego ograniczana o 75%. Mimo tego zostaje on ojcem około 68% potomstwa. W warunkach laboratoryjnych, po zmniejszeniu liczby samic, obserwuje się u różnych gatunków stosunki homoseksualne, które zwykle kończą się śmiercią osobnika zaplemnianego. Wyjątkiem jest tu rodzaj Afrocimex, u którego stosunki homoseksualne występują w warunkach naturalnych. Doprowadziło to wyewoluowania ectospermalege u samców, nieco różniących się strukturą od tych typowych dla samic. Część samic z tego rodzaju wykształca jednak ectospermalege o budowie samczej, co zmniejsza częstotliwość ich zaplemniania i jest przykładem mimikry płciowej. Obserwowano również u pluskwowatych stosunki międzygatunkowe w obrębie danego rodzaju. Kończyły się one śmiercią lub znacznym uszczupleniem długości życia osobnika zaplemnianego wskutek bardzo silnej reakcji jego układu odpornościowego na obce nasienie. Wrogowie i obrona Głównymi drapieżnikami pluskwowatych są pająki, ale polują na nie również zaleszczotki, solfugi, niektóre roztocze, larwy motyli z rodziny omacnicowatych, pluskwiaki z rodziny zajadkowatych, mrówki oraz gryzonie. Do niebezpiecznych dlań patogenów należy grzyb kropidlak żółty oraz bakterie z rodzaju Serratia – oba efektywnie niszczą kolonie pluskiew w warunkach laboratoryjnych. W celach obronnych zaniepokojone, zaatakowane lub zranione pluskwowate stosują wydzielinę gruczołów zapachowych, zawierającą feromony alarmowe. Ich woń powoduje rozpierzchnięcie się osobników, jak również może odstraszyć napastnika. Rozprzestrzenienie Rodzina kosmopolityczna, ale większość gatunków występuje w strefie tropikalnej i subtropikalnej. W Polsce stwierdzono 4 gatunki: pluskwę domową, Cimex columbarius, C. dissimilis i Oecianus hirundinis. Znaczenie ekonomiczne i medyczne Gatunki żerujące na człowieku przyczyniają się do wielomilionowych strat w przemyśle hotelarskim, wynajmie mieszkań i w mieszkaniach prywatnych, związanych z dezynsekcją, wymianą zasiedlonej infrastruktury, utratą reputacji i wypłatą odszkodowań. Konsekwencje zdrowotne żerowania pluskiew zwykle ograniczone są do dyskomfortu wywołanego skórną reakcją alergiczną (u części ludzi ona nie występuje) oraz stresu psychicznego. W ciele pluskiew mogą znajdować się cząstki zakaźne niektórych bakterii i wirusów, ale nie są one przenoszone na człowieka. Duże straty ekonomiczne wywołują też gatunki występujące na fermach drobiu, jak pluskwa domowa czy Haematosiphon inodorus, co ma związek z reakcjami alergicznymi pracowników, zwiększonym zapotrzebowaniem na paszę, niższą produkcją jaj przez zainfekowane osobniki oraz zmniejszeniem wartości jaj wskutek obecnych na nich kropek z odchodów pluskiew. Przenoszenie patogenów przez pluskwy zostało wykryte tylko w dwóch przypadkach – arbowirusów przenoszonych na jaskółkowate przez Oecianus vicarius oraz świdrowca amerykańskiego przenoszonego na nietoperze. W drugim przypadku pierwotniaki nie były jednak już w stanie się rozmnażać i nie wywoływały choroby. Systematyka Do rodziny tej należy około 90 opisanych gatunków zgrupowanych w 26 rodzajach i 6 podrodzinach: podrodzina: Afrocimicinae Usinger, 1966 Afrocimex Schouteden, 1951 podrodzina: Cacodminae Kirkaldy, 1899 Aphrania Jordan & Rothschild, 1912 Cacodomus Stål, 1873 Crassicimex Ferris & Usinger, 1957 Leptocimex Roubaud, 1913 Loxaspis Rothschild, 1912 Stricticimex Ferris & Usinger, 1957 podrodzina: Cimicinae Latreille, 1802 Bertilia Reuter, 1913 Cimex Linnaeus, 1758 Oeciacus Stål, 1873 Paracimex Kiritshenko Propicimex Usinger, 1966 podrodzina: Haematosiphoninae Jordan & Rothschild, 1912 Acanthocrios Del Ponte and Riesel, 1758 Alayocimex Hernandez y Cruz Caminicimex Usinger Cimexopsis List, 1925 Cyanolicimex Carpintero, Di Iorio, Masello and Turienzo, 2010 Haematosiphon Champion, 1900 Hesperocimex List, 1925 Ornithocoris Pinto, 1927 Psitticimex Usinger, 1966 Synxenoderus List, 1925 podrodzina: Latrocimicinae Usinger, 1966 Latrocimex Lent, 1941 podrodzina: Primicimicinae Ferris & Usinger, 1955 Bucimex Usinger, 1963 Primicimex Barber, 1941 podrodzina: incertae sedis †Quasicimex Engel, 2008 W zapisie kopalnym rodzinę reprezentuje tylko jeden znany gatunek: Quasicimex eilapinastes, odnaleziony w bursztynie pochodzącym z wczesnego cenomanu w kredzie. Przypisy