Kapraďorosty

Kapraďorosty (Pteridophyta) je souhrnné označení pro několik podtříd (dříve považovaných za oddělení) suchozemských výtrusných cévnatých rostlin, jejichž tělo je rozdělené na pravé orgány (kořen, stonek, list). Mají také pravé cévní svazky. Rozmnožování se děje především pomocí výtrusů (spor), životní cyklus je rodozměna. Mezi kapraďorosty patří kapradiny, přesličky, plavuně a prutovky (psilofyty). Věda, která se jimi zabývá, se nazývá pteridologie. Rozvoj kapraďorostů probíhal již v prvohorách, díky tomu máme dnes fosilní paliva. Dnes známe asi 20 000 druhů. Dříve kapraďorosty vládly světu, dosahovaly výšky 5-40 m. Podle novějších studií je známo, že skupina kapraďorosty nemůže být monofyletická, pokud zahrnuje i plavuně – ty jsou totiž samostatnou vývojovou linií. Proto je nově používáno označení Monilophyta pro kapradiny, přesličky a psilofyty. V takovém případě je to opravdu monofyletická skupina. Rodozměna Životní cyklus kapraďorostů je rodozměna. Ze zygoty se vyvíjí sporofyt, na němž vyroste výtrusnice, ve které se vyvíjí haploidní výtrus. Z výtrusu vznikne buď samčí nebo samičí prokel – gametofyt. Ze samčího prvoklíčku vyroste pelatka nesoucí pohyblivé spermatozoidy. Samičí prvoklíček dá vzniknout zárodečníku, v každém je jedna vaječná buňka (bez bičíku). Ve vodním nebo vlhkém prostředí dojde k oplození vaječné buňky. Systém kapraďorostů Vyšší taxony kapraďorostů jsou co do svého obsahu již poměrně ustálené. Ke změnám systému však dochází i nadále, a to v jejich hierarchickém postavení. Je to způsobeno důslednější aplikací fylogenetického přístupu. Prvním důvodem je návaznost na systémy ostatních rostlin (např. systém APG III pro kvetoucí rostliny, systém Adla a kol. pro zelené řasy), druhým snaha o přirozenost taxonů. Z prvního důvodu se již nepoužívá pro skupiny kapraďorostů úrovní oddělení a tříd – původní oddělení a třídy byly poníženy na podtřídy resp. řády. Kvůli druhému důvodu došlo v posledních letech o rozšíření dříve parafyletických čeledí na monofyletické tím, že mnohé dříve samostatné čeledi jsou nyní jejich součástí jako vnořené podčeledi. Následující přehled představuje moderní (z r. 2014) systém recentních kapraďorostů do úrovně podčeledí (příslušné rody, případně i tribus, jsou uvedeny v závorkách). Podtřída: LYCOPODIIDAE Bek. (1863) – plavuně Řád: Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl (1820) – plavuňotvaré Čeleď: Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb. (1802) – plavuňovité (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium) Řád: Selaginellales Prantl (1874) – vranečkotvaré Čeleď: Selaginellaceae Willk. (1854) – vranečkovité (Selaginella) Řád: Isoëtales Prantl (1874) – šídlatkotvaré Čeleď: Isoëtaceae Reichenb. (1828) – šídlatkovité (Isoëtes) Podtřída: EQUISETIDAE Warm. (1883) – přesličky Řád: Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl (1820) – přesličkotvaré Čeleď: Equisetaceae Michx. ex DC. (1804) – přesličkovité (Equisetum) Podtřída: OPHIOGLOSSIDAE Klinge (1882) – hadilky a prutovky Řád: Ophioglossales Link (1833) – hadilkotvaré/jazykotvaré Čeleď: Ophioglossaceae Martinov (1820) – hadilkovité/jazykovité (Botrychium, Helminthostachys, Mankyua, Ophioglossum) Řád: Psilotales Prantl (1884) – prutovkotvaré Čeleď: Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr. (1855) – prutovkovité (Psilotum, Tmesipteris) Podtřída: MARATTIIDAE Klinge (1882) – maracie Řád: Marattiales Link (1833) – maraciotvaré Čeleď: Marattiaceae Kaulf. (1824) – maraciovité Podčeleď: Danaeoideae J.Williams (Danaea) Podčeleď: Marattioideae C.Presl (Angiopteris, Christensenia, Eupodium, Marattia, Ptisana) Podtřída: POLYPODIIDAE Cronquist, Takht. & Zimmerm. (1966) – leptosporangiátní kapradiny Řád: Osmundales Link (1833) – podezřeňotvaré Čeleď: Osmundaceae Martinov (1820) – podezřeňovité (Leptopteris, Osmundastrum, Osmunda, Todea) Řád: Hymenophyllales A.B.Frank (1877) – blánatcotvaré Čeleď: Hymenophyllaceae Mart. (1835) – blánatcovité (Hymenophyllum, Trichomanes) Řád: Gleicheniales Schimp. (1869) – gleicheniotvaré Čeleď: Gleicheniaceae C.Presl (1825) – gleicheniovité (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenella, Gleichenia, Sticherus, Stromatopteris) Čeleď: Dipteridaceae Seward & E.Dale (1901) (Cheiropleuria, Dipteris) Čeleď: Matoniaceae C.Presl (1847) (Matonia, Phanerosorus) Řád: Schizaeales Schimp. (1869) Čeleď: Schizaeaceae Kaulf. Podčeleď: Lygodioideae Christenh. (2014) (Lygodium) Podčeleď: Schizaeoideae Lindl. (Actinostachys, Schizaea) Podčeleď: Anemioideae C.Presl (Anemia) Řád: Salviniales Bartl. (1835) – nepukalkotvaré Čeleď: Marsileaceae Mirb. (1802) – marsilkovité (Marsilea, Pilularia, Regnellidium) Čeleď: Salviniaceae Martinov (1820) – nepukalkovité (Azolla, Salvinia) Řád: Cyatheales A.B.Frank (1877) – cyateotvaré Čeleď: Cyatheaceae Kaulf. (1827) – cyateovité Podčeleď: Thyrsopteridoideae B.K.Nayar (Thyrsopteris) Podčeleď: Loxsomatoideae (C.Presl) Christenh. (2014) (Loxsoma, Loxsomopsis) Podčeleď: Culcitoideae (Pic.Serm.) Christenh. (2014) (Culcita) Podčeleď: Plagiogyrioideae (Doweld) Christenh. (2014) (Plagiogyria) Podčeleď: Cibotioideae Nayer (Cibotium) Podčeleď: Cyatheoideae Endl. (Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris) Podčeleď: Dicksonioideae Link (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria) Podčeleď: Metaxyoideae B.K.Nayar (Metaxya) Řád: Polypodiales Link (1833) – osladičotvaré Čeleď: Cystodiaceae J.R.Croft (1986) (Cystodium) Čeleď: Lonchitidaceae C.Presl ex M.R.Schomb. (1848) (Lonchitis) Čeleď: Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb. (1848) (Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea, Sphenomeris, Tapeinidium) Čeleď: Saccolomataceae Doweld (2008) (Orthiopteris, Saccoloma) Čeleď: Dennstaedtiaceae Lotsy (1909) – hasivkovité (Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia, Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium) Čeleď: Pteridaceae E.D.M.Kirschn. (1831) – křídelnicovité/netíkovité Podčeleď: Cryptogrammoideae S.Linds. (2009) (Coniogramme, Cryptogramma, Llavea) Podčeleď: Ceratopteridoideae R.M.Tryon (1986) (Acrostichum, Ceratopteris) Podčeleď: Pteridoideae C.Chr. ex Crabbe, Jermy & Mickel (1975) (Actiniopteris, Anogramma, Aspleniopsis, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia, Nephopteris, Onychium, Pityrogramma, Pteris, Pterozonium, Syngramma, Taenitis) Podčeleď: Cheilanthoideae W.C.Shieh (1973) (Allosorus, Aspidotis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Doryopteris, Hemionitis, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Pellaea, Pentagramma, Pteridella) Podčeleď: Vittarioideae Link (Adiantum, Ananthacorus, Anetium, Anthrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Scoliosorus, Vittaria) Čeleď: Aspleniaceae Newman (1840) – sleziníkovité Podčeleď: Cystopteridoideae Ching & Z.R.Wang (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium) Podčeleď: Rhachidosoroideae M.L.Wang & Y.T.Hsieh (Rachidosorus) Podčeleď: Diplaziopsidoideae (X.C.Zhang & Christenh.) Christenh. (2014) (Diplaziopsis, Homalosorus) Podčeleď: Asplenioideae Link (Asplenium, Hemidictyum, Hymenasplenium) Podčeleď: Thelypteridoideae C.F.Reed (Macrothelypteris, Phegopteris, Thelypteris) Podčeleď: Woodsioideae Schmakov (Woodsia) Podčeleď: Athyrioideae B.K.Nayar (Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) Podčeleď: Blechnoideae Hook. (Blechnum, Onoclea, Stenochlaena, Woodwardia) Čeleď: Polypodiaceae J.Presl & C.Presl (1822) – osladičovité Podčeleď: Didymochlaenoideae Christenh. (2014) (Didymochlaena) Podčeleď: Hypodematioideae Christenh. (Hypodematium, Leucostegia) Podčeleď: Dryopteridoideae Link (Adenoderris, Arachniodes, Arthrobotrya, Bolbitis, Coveniella, Ctenitis, Cyclodium, Cyrtomidictyum, Dryopolystichum, Dryopsis, Dryopteris, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Maxonia, Megalastrum, Mickelia, Olfersia, Phanerophlebia, Pleocnemia, Polybotrya, Polystichopsis, Polystichum, Pseudotectaria, Rumohra, Stenolepia, Stigmatopteris, Teratophyllum) Podčeleď: Lomariopsidoideae Crabbe, Jermy & Mickel (Cyclopeltis, Dracoglossum, Lomariopsis, Nephrolepis) Podčeleď: Tectarioideae B.K.Nayar (Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pteridrys, Tectaria, Triplophyllum) Podčeleď: Oleandroideae Crabbe, Jermy & Mickel (Oleandra) Podčeleď: Davallioideae Hook. (Davallia, Davallodes) Podčeleď: Polypodioideae B.K.Nayar (1970) (Loxogrammeae: Dictymia, Loxogramme; Drynarieae: Drynaria, Selliguea; Platycerieae: Platycerium, Pyrrosia; Microsoreae: Dendroconche, Goniophlebium, Lecanopteris, Lemmaphyllum, Lepidomicrosorium, Lepisorus, Leptochilus, Microsorum, Neocheiropteris, Neolepisorus, Paragramma, Phymatosorus, Podosorus, Thylacopteris, Tricholepidium; Polypodieae: Campyloneurum, Grammitis, Microgramma, Pecluma, Phlebodium, Pleopeltis, Pleurosoriopsis, Polypodium, Serpocaulon, Syngramma) Z fylogenetického pohledu jsou kapraďorosty nepřirozenou, parafyletickou skupinou. Jak ukazuje následující fylogenetický strom pro jednotlivé recentní podtřídy (považované dnes za přirozené, holofyletické skupiny), semenné rostliny se odvětvují uvnitř nich. Zohledňuje i fakt, že nové studie založené na jaderných genomech rehabilitovaly přesličky jako sesterskou, nikoli vnitřní skupinu kapradin. Studie, které vycházely z plastomů, tedy specifické genetické informace plastidů, došly v případě přesliček k odlišné struktuře fylogenetického stromu – podle nich se přesličky odvětvují ve společném kladu s Ophioglossidae (tedy hadilkami a prutovkami): Odkazy Poznámky Reference V tomto článku byl použit překlad textu z článku Fern na anglické Wikipedii. Související články Vyšší rostliny Cévnaté rostliny Externí odkazy Obrázky, zvuky či videa k tématu kapraďorosty na Wikimedia Commons