Bøkeslekten

Bøkeslekten (Fagus) er en slekt av store, løvfellende trær i bøkefamilien. De er en viktig del av vegetasjonen i de tempererte løvskogene på den nordlige halvkule og har stor økologisk og økonomisk betydning. I Norge vokser en art, bøk (Fagus sylvatica), mer eller mindre naturlig i de sørligste delene av landet, og den er vanlig plantet nordover til Nordland. Beskrivelse Alle bøkearter er ganske like. Den høyeste arten er orientbøk som kan bli opptil 50 meter høy. Vinterknoppene er avlange, smale og spisse med overlappende, brune skjell. Bladene er hele og elliptiske med helrandet, bølget eller tannet rand. Bladene sitter spredt i to rader på hver siden av kvisten slik at alle bladoverflatene ligger i omtrent samme plan. Trærne kaster tett skygge. Bøketrær er sambu, vindpollinerte og blomstrer samtidig med løvsprett om våren. Hanblomstene henger i langskaftede hoder med mange blomster. Det er 8–16 pollenbærere. Hunblomstene sitter to–fire sammen i bladhjørnene. Fruktknuten er tredelt med tre arr. Nøttene sitter i en skål, cupula, som er tagget og sprekker opp i fire fliker. I hver cupola er det som regel to nøtter, mer sjeldent én eller tre. Nøttene er brune og trekantede. Bøkeslekten deles ofte i to underslekter. Engleriana omfatter tre arter i Øst-Asia. De har en stamme som deler seg langt nede, og i forhold til den andre underslekten er barken ganske mørk og grov med store korkporer, og bladene er tynnere. Underslekten Fagus omfatter de typiske bøkeartene med én lang stamme og glatt, lysegrå bark. Ordet bøk brukes også om trær som ikke tilhører bøkeslekten. Sørbøk (Nothofagus) er en slekt med over 40 arter som vokser på den sørlige halvkule. De ble tidligere regnet til bøkefamilien, men regnes nå til en egen familie. Agnbøk (Carpinus) og humlebøk (Ostrya) tilhører bjørkefamilien. Utbredelse og systematikk Bøkeslekten er disjunkt utbredt i de tre store områdene med temperert løvskog på den nordlige halvkule. Det er sju arter i Øst-Asia, kinabøk (F. engleriana), Fagus longipetiolata, Fagus lucida og Fagus hayatae i Kina, japanbøk (F. crenata) og Fagus japonica i Japan og Fagus multinervis på den koreanske øya Ulleungdo, to i Europa med tilstøtende deler av Vest-Asia, bøk (F. sylvatica) og orientbøk (F. orientalis), og én i østlige Nord-Amerika, amerikabøk (F. grandifolia). Fagus multinervis ble tidligere regnet til Fagus engleriana, men har nå status som en egen art. De isolerte bestandene i nordøstlige Mexico regnes vanligvis som en underart, subsp. mexicana, av amerikabøk. Den kinesiske Fagus chienii er bare kjent fra typeserien, og det er uklart om den er en gyldig art. Fagus okamotoi i underslekten Engleriana ble beskrevet fra Japan i 1992, men er ikke bredt anerkjent. Forholdet mellom bøk (F. sylvatica) og orientbøk (F. orientalis) er omdiskutert. De er svært like, og der de møtes finnes det overgangsformer som delvis er beskrevet som egne arter, Fagus taurica og Fagus moesiaca. Denk m.fl. (2002, 2005) foreslår å samle all bøk i Europa og Vest-Asia i en art, Fagus sylvatica. Senere genetiske studier viser derimot at de to artene er klart adskilt og at splittelsen kan ha skjedd allerede i sen miocen for 8,7 millioner år siden. Bøk er en av de viktigste skogdannende artene i det mellomeuropeiske løvskogsbeltet og er vanligst i de sentrale delene av Europa. I Europa vokser bøk naturlig nordover til Danmark og Sør-Sverige. Den går vestover til Sør-England, Frankrike og Nord-Spania, sør til Sicilia og øst til Litauen og vestlige Ukraina. I middelhavslandene vokser bøken kun i fjellskoger fra 600 til 1800 meters høyde. I mellomistidene var bøk vanlig i Sør-Europa, men et temmelig sjeldent treslag lenger nord. Bøk overlevde siste istid i refugier i sørlige Europa. Arten spredte seg sakte nordover, og først for mellom 5000 og 4000 år siden ble treslaget vanlig i Mellom-Europa. Bøk og agnbøk erstattet de tidligere eikeskogene samtidig som det første landbruket begynte og befolkningen økte, noe som tyder på at menneskelig påvirkning som hogst og svedjebruk bidro til å gjøre disse to artene vanligere. I Norge finnes betydelige bestander av bøk bare i Vestfold, Telemark og Aust-Agder. En isolert forekomst er verdens nordligste bøkeskog i Lindås i Nordhordland. Bøk etablerte seg i Norge mellom 500 og 1000 e.Kr, og de norske populasjonene er isolerte både fra hverandre og fra resten av utbredelsesområdet. Molekylærgenetiske undersøkelser viser at den norske trærne er nærmest beslektet med dansk bøk. Dette er et tegn på at bøk er innført av mennesker som en nyttevekst. Økologi Alle bøkeartene er avhengig av et fuktig, temperert klima. Kald vinter, kort vekstsesong, eller for lite nedbør er faktorer som begrenser utbredelsen. Europeisk bøk kan vokse på omtrent alle jordtyper så lenge jorda ikke er vannmettet. På steder der klimaet passer kan bøk ved hjelp av det tette løvverket og det grunne rotsystemet utkonkurrere andre treslag og danne klimaksvegetasjon. Skoger der bøk er det dominerende treslaget finnes i Nord-Amerika, Europa, Vest-Asia, Japan og på Ulleungdo. I Europa og Vest-Asia kan platanlønn, andre lønnearter og edelgran være vanlig i bøkeskoger. I nordøstlige Nord-Amerika vokser sukkerlønn sammen med amerikabøk. Også i Japan og på Ulleungdo er lønnearter vanlige i bøkeskogene. Nord-Kina har et innlandsklima der bøk ikke trives, og alle de kinesiske artene vokser i subtropiske og varmt tempererte fjellstrøk lenger sør i landet. Fagus hayatae finnes også i fjellene nordøst på Taiwan. Disse artene danner sjelden rene bestander, men vokser i stedet sammen med løvfellende trær (bjørk, lønn, kinesisk tulipantre, duetre, lind, agnbøk og Nyssa), eviggrønne løvtrær (Lithocarpus, Cyclobalanopsis, Manglietia og Castanopsis) og eviggrønne bartrær (kinahemlokk). Fagus grandifolia subsp. mexicana vokser i skoger som minner om de kinesiske, og finnes sammen med mange arter av eik, magnolia, lønn og hickory. Bøkeskoger har som regel ikke noe velutviklet busksjikt, og bunnvegetasjonen består av skyggetålende urter. Mange blomstrer tidlig på våren før løvsprett og visner etterpå når skogbunnen blir mørk. Urtene er ofte flerårige med knoller eller andre underjordiske lagringsorganer, som gir næring så de kan sprette raskt om våren. Blomstene er iøynefallende og insektpollinerte, og frøene har elaiosomer slik at maur kan spre dem. Europeisk bøk feller årlig rundt 900 g løv pr. m², og det ligger mye løv i skogbunnen som gir næring til meitemark og andre nedbrytere. Løvlaget fungerer som isolasjon for de vårblomstrende urtene. Ekorn, mus, syvsovere, fugler, villsvin, bjørner og andre dyr eter nøttene. Vandreduen var avhengig av nøtter fra amerikabøk, eik og amerikakastanje, og hogst av de amerikanske løvskogene var en av årsakene til at arten døde ut. Fossile arter Fossile blader, cupolaer og nøtter av bøk er funnet mange steder på den nordlige halvkule. Det ser ut til at slekten oppstod i områdene rundt det nordlige Stillehavet. De eldste fossilene er fra midtre eocen for omtrent 50 millioner år siden og er funnet i Britisk Columbia og Washington i nordvestlige Nord-Amerika. Pollenfunn fra Axel Heibergs land og Grønland viser at bøk vokste i Arktis i midtre eocen da klimaet var svært varmt. Slekten er kjent fra Kamtsjatkahalvøya, Sakhalin og nordøstlige Kina i sen eocen. I oligocen spredte bøkeslekten seg til Sentral-Asia og Europa etter at Turgajhavet tørket inn. I miocen vokste bøk over hele den nordlige halvkule opp til høye breddegrader, for eksempel på Island. Etter miocen ble utbredelsen redusert og oppsplittet, og slekten forsvant fra høye breddegrader, Sentral-Asia og vestlige Nord-Amerika. Fra oligocen til tidlig miocen var en enkelt art, Fagus castaneifolia, utbredt fra Vest-Europa til østlige Kasakhstan. På Island vokste Fagus friedrichii i midtre miocen. Denne arten er også kjent fra Alaska. I neogen var to polymorfe arter utbredt i Europa og Sørvest-Asia. Fagus gussonii er bare kjent fra sen miocen og var utbredt i Spania, Italia, Hellas, vestlige Anatolia, samt på Island. Fagus haidingeri er kjent fra midtre miocen til sen pliocen og var utbredt i Europa og Kaukasia. Det ser ut til F. gussonii døde ut uten etterkommere, mens to ulike utviklingslinjer innenfor F. haidingeri er opphavet til bøk og orientbøk. En artikkel publisert i 2016 bruker nukleært DNA og FDM (fossilized birth–death)-modellen for å studere slektskapsforholdene i bøkeslekten. Den første oppsplittingen skjedde i tidlig eocen for 53 millioner år siden da linjen som førte til artene F. engleriana og F. japonica (underslekten Engleriana), skilte lag med Fagus i snever betydning. For 44 millioner år siden skilte en linje som var utbredt ved stillehavskystene og Nord-Amerika seg ut; F. grandifolia er den eneste overlevende av denne linjen. Ikke lenge etter, for 42 millioner år siden, skjedde det en oppspiltting mellom en østasiatisk og en vidt utbredt eurasisk klade. F. lucida, F. longipetiolata og F. hayatae tilhører den østasiatiske gruppen. Den japanske F. crenata skilte lag med de to europeiske artene for 23 millioner år siden i overgangen mellom oligocen og miocen. Kladogrammet nedenfor viser de antatte slektsforholdene innen slekten. En studie av rDNA publisert i 2024 viser at slektsforholdene er mer kompliserte enn vist i kladogrammet. Gener er blitt utvekslet mellom forskjellige utviklingslinjer, og de nålevende bøkeartene er i det minste delvis hybrider. Etymologi Slektsnavnet Fagus kommer fra det latinske navnet på treslaget. Bøk og fagus er kognater og går tilbake til en urindoeuropeisk rot *bhagos. På gresk er ordet blitt til phegos, som betyr «eik». Disse kognatene har blitt oppfattet som et tegn på at urindoeuropeernes urheimat må ha vært et sted der det vokste bøk. I Vestfold heter treslaget bok. Ordet bok i sin vanlig betydning er avledet fra navnet på treslaget. Sammenhengen er uklar, men det kan tenkes at man ristet runer på plater av bøkeved. Økonomisk betydning Trevirket er sterkt, homogent, uten lukt og smak og lett å beise og lakkere. Det egner seg godt til finérproduksjon, dreiing og laminering. Bøkevirke brukes derfor til en rekke formål som parkett, møbler, klesklyper, ispinner, kjøkkenredskaper og leker. Veden har høy brennverdi og er utmerket til fyring. Europeisk bøk har størst økonomisk betydning, men orientbøk, amerikabøk og japanbøk brukes i landene der de vokser. Europeisk bøk plantes i alle land med temperert klima. Det finnes mange kultivarer, for eksempel blodbøk 'Purpurea' og hengebøk 'Pendula'. De andre artene blir sjeldent plantet utenfor utbredelsesområdene. Referanser Eksterne lenker (en) bøkeslekten i Encyclopedia of Life (en) bøkeslekten i Global Biodiversity Information Facility (no) bøkeslekten hos Artsdatabanken (sv) bøkeslekten hos Dyntaxa (en) bøkeslekten hos Fossilworks (en) bøkeslekten hos ITIS (en) bøkeslekten hos NCBI (en) bøkeslekten hos The International Plant Names Index (en) bøkeslekten hos Tropicos (en) Kategori:Fagus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Fagus – detaljert informasjon på Wikispecies