網膜

網膜（もうまく、英: retina、ラテン語 : rētina）は、眼を構成する組織の一つであり、視覚を司る神経細胞が面状に配列した薄い膜状の組織である。脊椎動物では、通常は眼球の後方内壁を覆う層構造（層構造）をしており、光情報を電気的な神経信号に変換して脳中枢へと伝達する役割を担う。その機能的特徴から、しばしばカメラのフィルム（またはデジタルカメラのイメージセンサー）に例えられる。 脊椎動物の網膜は、一見すると直感とは逆の「逆転網膜」と呼ばれる独特な構造をしており、目に入った光は網膜の最表面ではなく、最も奥（眼球の壁側）にある視細胞層に到達して初めて感知される。網膜の最奥部に存在する光受容細胞である視細胞（明暗を感知する桿体と、色彩を感知する錐体）が光を捉え、電気信号（神経信号）へと変換する。変換された信号は、網膜の幾層にも重なる神経細胞（双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞など）を経由しながら、複雑な一次処理・統合を受ける。最終的に、網膜の最表面（眼球の中心側）に位置する網膜神経節細胞に集約され、そこから伸びる軸索が束となって視神経を形成し、脳の視覚中枢へと情報が送られる。 網膜の英語名である「retina」は、ラテン語で「網」を意味するreteに由来する。人間の視覚を維持する上で不可欠な栄養素であるビタミンA群（レチノイド）の代表格「レチノール（Retinol）」の生理活性には、網膜の光受容体を保護・再生する重要な働きがある。この化学物質名および生理活性の名称は、網膜（retina）の機能に深く関わっていることから、その名に因んで命名された。 ヒトの網膜の構造と特徴 ヒトの成人の網膜は、厚さ約0.2 - 0.3mm、直径約40 mm前後の非常に薄く繊細な膜状の組織である。その表面には、視覚機能に直結するいくつかの重要な局所構造が存在する。 主要な部位と構造 黄斑部（おうはんぶ、Macula）： 網膜のほぼ中心に位置する、直径数mmの範囲。ルテインなどの色素が豊富に含まれており、黄褐色に見えることからこう呼ばれる。視野の中心に相当し、視力が最も過敏な部位である。 中心窩（ちゅうしんか、Fovea）： 黄斑の中央にある、直径約1.5mmほどのすり鉢状の凹み。この部分は網膜の層構造が非常に薄く（約0.05mm）、光が視細胞に直接届きやすい構造になっている。ヒトの視覚において最も解像度（視力）が高い一点である。 視神経乳頭（ししんけいにゅうとう、Optic disc）： 黄斑部から約4 - 5mm内側（鼻側）に位置する、網膜全体の神経線維（軸索）が1箇所に集まって眼球の外へ出て行く部位。ここには光を感じる視細胞が一切存在しないため、光を受容することができない。これが、いわゆる「盲点（マリオット盲点）」の正体である。 鋸状縁（きょじょうえん、Ora serrata）： 網膜の最も外側の辺縁部。ギザギザの鋸（のこぎり）の刃のような形状をしており、ここで光を感じる「視部」から、光を感じない「盲部（毛様体や虹彩の裏面を覆う層）」へと移行する境界線となっている。 視細胞（桿体と錐体）の分布と視覚機能 網膜に存在する2種類の光受容細胞（錐体と桿体）は、網膜内での分布密度が大きく異なり、それぞれ異なる役割（二元論的視覚）を担っている。 錐体（すいたい）： 中心窩に極めて高密度で集中し、周辺部に向かって急速に減少する。司る機能は明所視・色覚（明るい場所での形状の認識や色彩の識別）。受容器同士での視覚情報の統合（混線）をほとんど受けず、個別の視神経へダイレクトに出力されるため、画像の分解能（視力）が極めて高い。 桿体（かんたい）： 中心窩には存在せず、それを取り巻く網膜周辺部に多く分布する。司る機能は暗所視・感度（暗い場所での光の強弱や動きの補足）。多数の桿体からの信号が1つの神経へ統合されて脳へ送られるため、解像度は低いものの、極めて高い光感度を持つ。 脊椎動物の網膜の組織構造 網膜は組織学的に10個の層に細分化される極めて精緻な階層構造（層構造）を持っており、その中に5種類の主要な神経細胞が規則正しく配置され、複雑な神経ネットワーク（回路）を形成している。外界から眼球内に入った光は、網膜の最表面（内境界膜側）からこれらすべての層を透過して、最も奥（外側）にある視細胞層へと到達する。 網膜の10層構造と細胞体の配置 網膜は、眼球の外側（脈絡膜側）から内側（硝子体側）に向かって、以下の10層で構成されている。各神経細胞の「細胞体（核を含む部分）」は、主に3つの「顆粒層（または細胞層）」に位置している。 網膜色素上皮層（もうまくしきそじょうひそう）： 最外層。視細胞への栄養補給や遮光を担う。 視細胞層（しさいぼうそう）： 光受容部（桿体・錐体の外節・内節）が存在する層。 外境界膜（がいきょうかいまく）： ミュラー細胞（支持細胞）の接着装置からなる薄い膜。 外顆粒層（がいかりゅうそう）： 視細胞（桿体・錐体）の細胞体が位置する層。 外網状層（がいもうじょうそう）： 第1のシナプス領域（後述）。 内顆粒層（ないかりゅうそう）： 中間ニューロンである双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞（およびミュラー細胞）の細胞体が位置する層。 内網状層（ないもうじょうそう）： 第2のシナプス領域（後述）。 神経節細胞層（しんけいせつさいぼうそう）： 出力細胞である神経節細胞の細胞体が位置する層。 神経線維層（しんけいせんいそう）： 神経節細胞から伸びる軸索（線維）が走り、視神経へと集まる層。 内境界膜（ないきょうかいまく）： 最内層。硝子体との境界をなす薄い基底膜。 5つの神経細胞と信号伝達経路（シナプス形成） 網膜内の情報伝達は、縦方向のダイレクトなルート（直接路）と、それを側方から修飾・制御する横方向のルート（間接路）によって統合される。 1. 縦方向の伝達（直接路：光から脳へ） 光が視細胞（錐体・桿体）に到達すると電気信号へと変換され、神経伝達物質であるグルタミン酸を放出する。信号は、縦方向に走る双極細胞へと伝達される。双極細胞も同様にグルタミン酸を放出して次の細胞へ繋ぐ。最終的に神経節細胞へと伝わり、その軸索（神経線維層を走る束）が視神経となって眼球を飛び出し、外側膝状体などの一次中枢を経由して、大脳皮質の視覚野へと達する。 2. 横方向の制御（間接路：情報の修飾） 水平細胞が視細胞どうしの情報の横方向の広がりを制御し、明暗のコントラスト（輪郭強調など）を最適化する。アマクリン細胞が双極細胞から神経節細胞への伝達を横方向から修飾し、動きの検出や時間的な変化の処理を行う。 3. シナプス形成層（網状層） 細胞どうしの情報伝達（シナプス結合）は、2つの「網状層」で集中的に行われている。 外網状層（がいもうじょうそう）は視細胞、双極細胞、水平細胞の3者が交わる最初のシナプス形成領域。内網状層（ないもうじょうそう）は双極細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の3者が交わる第2のシナプス形成領域。 網膜における神経細胞 視細胞（Photoreceptor） 網膜の視細胞層から外網状層にかけて存在し、網膜に到達した光刺激を吸収して電気信号へと変換する、視覚の起点となる感覚細胞である。明所で機能する錐体（Cone）と、暗所で機能する桿体（Rod）の2種類が存在する。 錐体や桿体の「外節（がいせつ）」と呼ばれる部分には、視物質（視色素）が大量に蓄えられている。視物質は、タンパク質であるオプシンにビタミンA誘導体であるレチナールが結合した色素タンパク質であり、オプシンのアミノ酸配列の違いによって吸収する光の波長（色）特性が異なる。光が視物質に衝突すると、数段階の光化学変化（視周期）を経て細胞膜のイオンチャネルを開閉させる。これによりイオン電流が発生し、細胞膜に緩やかな電位変化（過分極）をもたらす。脳神経系などで見られる「全か無か」のスパイク状の活動電位（アクションポテンシャル）とは異なり、網膜の多くの神経細胞（視細胞、水平細胞、双極細胞）は、光の強さに応じて段階的に変化する「緩やかな電位変化（段階的電位）」によって情報を伝達するという特徴を持つ。 ヒトの網膜には、異なるオプシンを持つ3種類の錐体が存在し、それぞれの吸収波長からL錐体（赤・長波長）、M錐体（緑・中波長）、S錐体（青・短波長）と呼ばれる。脳はこれら3種類の錐体の興奮比率を計算することで、豊かな色彩を識別（三色型色覚）している。これら3種類の錐体のうち、1個〜複数の欠損や吸収波長のズレが生じることで色覚異常が引き起こされる。桿体は視物質としてロドプシンを持つ。桿体は網膜上に1種類しか存在しないため、光の波長（色）の違いを区別することはできず、暗所での明暗（白黒）のみを感知する。なお、最も視力（解像度）が高い中心窩には、受容野の小さな錐体が極めて過密に集まっており、桿体は存在しない。 現生の脊椎動物が持つ色覚システムは、進化の過程でダイナミックな変遷を遂げてきた。初期の脊椎動物の祖先は、異なるピーク波長に反応する4タイプの錐体オプシン（および桿体）を持つ「4色型色覚」であったと考えられている。現生の魚類、両生類、爬虫類、鳥類は進化の過程でこれらのオプシンを失わなかったため、現在でも紫外線を含む4色型色覚を維持している。中生代の哺乳類の祖先は、恐竜などの爬虫類から逃れるために夜行性生活（夜の時代）を余儀なくされた。この過程で4タイプのうち2タイプの錐体（緑と赤の系統）を失い、短波長（青）に反応するS錐体と、長波長（赤）に反応するL錐体の2種類のみを持つ「2色型色覚」へと退化した。これにより、多くの哺乳類（犬や猫など）は現在でも赤と緑を十分に区別できない。しかし、約3000万年前、ヒトを含む旧世界の霊長類の祖先において、X染色体上のL錐体遺伝子が変異し、緑を中心に感知する新たなM錐体の遺伝子が出現した。当初はヘテロ接合体の2本のX染色体を持つメスのみが3色型色覚を有していたが、相同組換えによる遺伝子重複の変異が起こったことで、同一のX染色体上にLとMの両方の遺伝子が保持されるようになった。これにより、X染色体を1本しか持たないオスも含めて、種全体で3色型色覚が「再生」されるに至った。この進化は、森林の中で赤く熟した果実や瑞々しい若葉を発見する上で圧倒的に有利に働いたと考えられている。 水平細胞（Horizontal cell） 視細胞（桿体・錐体）と直接シナプス結合をする網膜の側方ニューロンである。その名の通り、網膜の層（外網状層）に対して水平方向へと突起を広く伸ばし、広大な受容野を形成している。 水平細胞は、視細胞から双極細胞への縦方向の信号伝達経路に対して抑制的（GABA作動性など）に結合している。ある視細胞が強い光を受けて興奮すると、水平細胞を介して周囲の視細胞の活動を「抑え込む（側方抑制）」働きをする。このメカニズムにより、光が当たっている境界線の視覚情報のコントラスト（空間的な差異や輪郭）が劇的に強調され、脳は物体のエッジを鮮明に捉えることができる。 錐体と水平細胞の間には、特定の波長に対して選択的なシナプス結合が形成されている。これにより、視細胞レベルでの「赤・緑・青」という3原色の独立した信号が、水平細胞のネットワークを通過することで「赤-緑」「黄-青」といった反対色信号（一方が興奮すると他方が抑制される信号）へと変換され、より脳が処理しやすい効率的な色情報へと符号化される。 医学的知見と関連疾患・技術 網膜は極めて繊細な神経組織であり、外傷、中毒、血管の閉塞などによって重篤な視覚障害を引き起こす。また、これらを克服するための最先端の工学技術や、歴史的な法医学のトピックも存在する。 網膜の障害と疾患 網膜剥離 網膜の神経上皮層が網膜色素上皮層から剥がれる病態。速やかな治療を行わない場合、失明に至る危険性が高い。 網膜振盪 / 網膜振盪症（もうまくしんとうしょう、英: concussion of retina、羅: commotio retinae） ベルリン混濁（Berlin's edema）や外傷性網膜浮腫とも呼ばれる。眼球前方からの強い鈍的打撲（鈍的外傷）によって生じる、眼底後極部（主に黄斑部や視神経乳頭周囲、時に周辺部）の境界不鮮明な乳白色の一過性網膜浮腫を指す。受傷直後から一時的な視力低下が見られるが、通常は24時間を経過する頃から浮腫の消退とともに次第に改善する。ただし、打撲の程度が深刻な場合は、一過性の浮腫にとどまらず網膜組織の損傷が進行し、永久的な視力障害を遺す。この状態を振盪壊死（concussion necrosis）と呼ぶ。 メタノール中毒（急性メタノール中毒） メタノールが体内で代謝されて生じるホルムアルデヒドおよびギ酸の毒性により、網膜神経細胞や視神経が選択的に激しく損傷を受け、重篤な視力障害や失明を引き起こすことで広く知られている。 黒内障（こくないしょう、Amaurosis） 眼球の透光体（角膜、水晶体、硝子体など）の機能や外見には明らかな異常が認められないにもかかわらず、網膜や視神経が機能しないために生じる重篤な視力障害、または失明状態。遺伝的要因（レーバー先天黒内障など）のほか、網膜に酸素や栄養を運ぶ中心動脈が詰まる「網膜中心動脈塞栓症」など、血管の栓塞が原因となる。 先端医療技術 人工網膜（じんこうもうまく） ブレイン・マシン・インターフェース（BMI）技術、あるいは神経義肢（視覚プロステーシス）技術の一環。眼鏡型などの外部カメラで撮影した画像情報を、電気信号に変換して頭部や網膜近くに留置した電極チップから微弱電流として網膜の残存神経や視神経に送ることで、視力を部分的に復元するシステムである。網膜色素変性症などで光受容体を失った失明患者に対する画期的な治療法として、実用化と開発が進められている。 文化・フィクションにおける描写（オプトグラフィ） 19世紀後半、「死者が最後に目にした光景が、写真のネガのように網膜に焼き付いて残る」という仮説（オプトグラフィ：網膜画像記録術）が提唱され、当時の法医学において殺人事件の容疑者を割り出すための研究対象になっていた時期があった。科学的には完全に否定された現象であるものの、この怪奇的でドラマチックなアイデアは黎明期のミステリやSF小説に大きなインスピレーションを与えた。ヴィリエ・ド・リラダンが怪奇小説『クレール・ルノワール』（1867年）で初めてこの設定を使用して以来、ダリオ・アルジェント監督の映画『4匹の蝿』や、H・P・ラヴクラフトとヘイゼル・ヒアズによる『永劫より』など、数多くのフィクション作品において、実在する科学現象であるかのように描かれ続けている。 脚注 注釈 出典 参考文献 福原武彦・入来正躬 訳『生理学アトラス第2版』（文光堂、1982年）300-315頁 R. W. Rodieck, The First Steps in Seeing, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., (1998) 郷康広・颯田葉子「五感の遺伝子からみたヒトの進化」『日経サイエンス』2006年03月号 T.H.ゴールドスミス「鳥たちが見る色あざやかな世界」『日経サイエンス』2006年10月号 河村正二「サルの色覚が教えてくれること」『日経サイエンス』2006年10月号 関連項目 網膜スキャン 残像効果 眼球 視覚 外部リンク 網膜 - 脳科学辞典 Retina - ウェイバックマシン（2007年2月19日アーカイブ分） - スカラーペディア百科事典「網膜」の項目。