Bregner

Bregner eller egentlige bregner (latin: Polypodiopsida eller Leptosporangiatae) er en klasse av karsporeplanter som formerer seg ved hjelp av sporer og ikke frø. De har røtter og kar. De ble inntil nylig nomenklatorisk kalt Pteridopsida eller Pteridophyta, og historisk er dette synonymt med betegnelsen Filicopsida eller Filicophyta. Antakelig kan gruppen kalles for klassen eller gruppen av egentlige bregner (Leptosporangiatae), i motsetning til den mer omfattende underdivisjonen eller gruppen bregneplanter (Monilophytae), hvor man også inkluderer slike vanskelig plasserbare grupper som Marattiales, ormetunger og Psilotales. Med bregner menes altså bregneplanter eksklusive ormetunger, Psilotales og Marattiales. Det finnes mange tusen arter av bregner, trolig nærmere 15 000, hvorav bare ca. 200 vokser i Europa, og 45 i Norge. Bregner er overveiende tropiske planter, med spesielt mange arter i det sørlige Asia. De mange artene fordeler seg i moderne taksonomi på 160 slekter i 39 familier, som igjen plasseres innenfor 8 ulike ordener. Den største ordenen, Polypodiales, inneholder det dominerende antallet bregnearter i verden med sine 115 slekter, mens de sju andre ordenene bare har 45 slekter til sammen. Bregnenes struktur Bregner er planter som varierer fra 5 cm til 20 meters høyde, og som har høyst ulik struktur. Noen trekk er derimot felles – de gjennomgår generasjonsveksling, de har ofte et sterilt og et fertilt sett av blader (dimorfe skudd), og bladene er svært ofte fliket. Ved flikede blader kalles hele bladstilkens bladstruktur for en bladplate, mens dette bladets største fliker (første gangs flikdeling) kalles primærfliker, disse flikenes fliker (andre gangs flikdeling) kalles igjen sekundærfliker, og så videre. Alle bregner formerer seg ved sporer, enten under bladene eller langs bladstilken. Sporene sitter i sporehus (sporangia), og disse er igjen ofte festet sammen i sporehushoper (sori). Over sporehushopen («sporeklumpen») kan det være et tynt, ofte synlig slør (indusium), som vanligvis løsner og faller av ved sporens modning. Bare flytebregnene har sporer av to slag. Bregnenes formering Som andre karsporeplanter har bregnene generasjonsveksling, hvor den dominerende generasjonen er den ukjønnete fasen (sporofyttfasen). Sporofytten er fagbetegnelsen på den store, sterile og dominerende fase-organismen, det vi kjenner som «selve» bregnen. Den andre, kjønnete generasjonen utgjøres av fasen som gametofytt med et enkelt sett kromosomer, og den er som regel en selvstendig og frittlevende struktur eller organisme (protallium) utenfor sporen. Protalliet, som er den vevsinnpakningen som utgjør gametofytt-fasen, er ofte hjerteformet og blek gjennomsiktig eller lysegrønn. I de fleste bregner skjer altså utviklingen av den kjønnete gematofytten i stor grad utenfor sporen som lagde den, såkalt eksospori. Unntaket er ordenen av akvatiske flytebregner (Salviniales), som utover den vanlige danningen av tokjønnede gametofytter (heterospori) gjør dette i en uvanlig kombinasjon med gametofyttvekst inne i sporene (endospori). Hos oss er trådbregne en art med slik formering. Slik likner flytebregnene i sin formering mer på frøplanter enn på de andre bregnene. Hos disse flytebregnene er da den ukjønnete sporofyttgenerasjonen den eneste selvstendige, frittlevende generasjonen, mens gametofytt-fasen gjennomgås i sin helhet inne i sporofyttens sporer. Bregnenes økologi Det er svært mange bregner som vokser i fuktig, gjerne skyggefullt terreng hvor konkurransen fra andre arter er begrenset. Men i realiteten er habitatene hvor bregner trives, langt mer forskjelligartede. Mange arter og slekter spesialiserer seg på vekst på berg, i fjellsprekker, på trær eller i høyden ved selv å være høye «trær». Blant biotopene som bregner vokser i, kan nevnes fjellstrøk, ørkenfjell, våtmark og ikke minst skog. De vokser over så å si hele kloden unntatt Arktis og Antarktis, og noen familier er enten bare sørlige eller bare nordlige. Selv om mange bregner er nøysomme og unngår konkurranse, har vi også en del arter som er sterkt ugrassdannende og sprer seg raskt, for eksempel einstape. Noen krever spesielt surt jordsmonn (f.eks Lygodium), mens andre arter må ha kalksteinsgrunn (f.eks Cystopteris bulbifera). Fylogenetisk utvikling For en dypere oversikt over bregnenes fylogeni, se: Bregneplanter Bregnene oppstod første gang i tidlig karbon, i alle fall om man skal avgrense kunnskapen til funn av fossiler. De første forløperne for identifiserbare, nåværende bregnefamilier har vi fra trias, mens den store diversifiseringen med stor spesialisering og rask evolusjon skjedde i sen kritt. Nå oppstod mange av dagens kjente familier. Sammenliknet med frøplantenes drøye 260 000 arter er bregnene «fåtallige» med sine om lag 15 000. På figuren nedenfor er bregneplantene illustrert fylogenetisk (som slektstre), hvor hver «deling» på slektstreet innebærer utskillelsen av en ny, monofylittisk gruppe. Den gradvise utskillingen av nye «greiner» på slektstreet innebærer tidsmessig sekvensiell og gradvis dannelse av nye grupper med felles «stamfar» (monofylittiske grupper). Bregnene er alle gruppene over den stiplede, vannrette linjen. Bregnenes taksonomi For en mer fullstendig taksonomi, se: Karplanter For en oversikt over bregnenes fylogeni, se: Bregneplanter Moderne studier (Smith et Al, 2006) anerkjenner 4 klasser (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordener, og 37 familier av bregneplanter. Taksogrupperingen av bregnene er fortsatt ikke fullstendig og udiskutabel, men har de siste 5-10 årene gjort meget store framskritt. Dagens taksonomiske gruppering atskiller seg en del fra den forrige (Stevenson & Loconte 1996) Oversikten nedenfor (med unntak av gruppene ormetungefamilien, Marattiopsida, Psilotales og Pteridales) gjengitt med basis i de nyeste funn innenfor internasjonal forskning på bregnegruppens systematikk (Smith et al, 2006) Norske navn er hentet både fra Lids norske standardverk (2005) og det nyeste nordiske standardverket (2007) som baserer seg på Norsk Botanisk Forenings navnekomité (2007). Hovednavn som er satt i kursiv skrift betegner grupper som utelukkende vokser utenfor Norden og som i 2007 ikke inngår i den nordiske floraen. Karplanter (Tracheophyta) Karsporeplanter (Pteridophyta) Klasse: Kråkefotplanter (Lycopsida, Isoetopsida) Klasse: Snelleplanter (Sphenopsida) Underdivisjon BREGNEPLANTER (MONILOPHYTAE) Klasse: Marattiopsida (Marattiopsida) Klasse: Psilotopsida? (Psilotopsida) Orden: Psilotales (Psilotales) Orden: Ormetunger (Ophioglossales) Ormetungefamilien (Ophioglossaceae) (usikker taksonomi) Ormetungeslekten (Ophioglossum) Underslekt Cheiroglossa (Cheiroglossa) (usikker taksonomi) Helminthostachys (Helminthostachys) (usikker taksonomi) Mankyua (Mankyua) Familie Botrychiaceae (usikker taksonomi) Marinøkkelslekten (Botrychium) Underslekt Botrypus (Botrypus) (usikker taksonomi) Underslekt Sceptridium(Sceptridium) (usikker taksonomi) Underslekt Japanobotrychium (Japanobotrychium) (usikker taksonomi) Orden Psilotales (Psilotales) Psilotaceaefamilien (Psilotaceae) (usikker taksonomi) Psilotumslekten (Psilotum) Klasse: BREGNER (Polypodiopsida) Egentlige bregner (Leptosporangiatae) Orden Osmundales Kongsbregnefamilien (Osmundaceae) Kongsbregneslekten (Osmunda), 15 arter Kanelbregneslekten (Osmundastrum), 2 arter Todea-slekten (Todea), 2 arter Leptopteris-slekten (Leptopteris), 7 arter Orden Flytebregner (Salviniales) Vassbregnefamilien (Marsileaceae, inkl Pilulariaceae) Vassbregneslekten (Marsilea), 45-65 arter Trådbregneslekten (Pilularia), 6 arter Regnellidiumslekten (Regnellidium), 1 art Salviniaceaefamilien eller «Water-spangles» (Salviniaceae, inkl muligens Azollaceae) Salviniaslekten (Salvinia) Andematbregnefamilien (Azollaceae) (usikker taksonomi) Andematbregneslekten (Azolla) Orden Trebregner (Cyatheales)' Thyrsopteridaceaefamilien (Thyrsopteridaceae) Thyrsopterisslekten (Thyrsopteris) Loxomataceaefamilien (Loxomataceae) Loxomaslekten (Loxoma), 1 art Loxsomopsisslekten (Loxsomopsis), 1 art Culcitaceaefamilien (Culcitaceae) Culcitaslekten (Culcita) Plagiogyriaceaefamilien (Plagiogyriaceae) Plagiogyriaslekten (Plagiogyria) Cibotiaceaefamilien (Cibotiaceae) Cibotiumslekten (Cibotium) Cyatheaceaefamilien (Cyatheaceae, inkl Alsophilaceae og Hymenophyllopsidaceae) Cnemidariaslekten (Cnemidaria) Cyatheaslekten (Cyathea) Alsophilaslekten (Alsophila) Sphaeropterisslekten (Sphaeropteris) Hymenophyllopsisslekten (Hymenophyllopsis) Dicksoniaceaefamilien (Dicksoniaceae, (inkl Lophosoriaceae) Calochlaenaslekten (Calochlaena), 1922, 5-6 arter Dicksoniaslekten (Dicksonia), 20-25 arter Lophosoriaslekten (Lophosoria), 2-4 arter Metaxyaceaefamilien (Metaxyaceae) Metaxyaslekten (Metaxya) Orden Hinnebregner (Hymenophyllales) Hinnebregnefamilien (Hymenophyllaceae, inkl Trichomanaceae) Hinnebregneslekten (Hymenophyllum), >150 arter Underslekt Hymenoglossum, 1 art Underslekt Serpyllopsis, 1 art Underslekt Cardiomanes, 1 art Underslekt Rosenstockia, 1 art Trichomanesslekten (Trichomanes) Crepidomanesslekten (Crepidomanes) Callistopterisslekten (Callistopteris) Cephalomanesslekten (Cephalomanes) Gonocarmusslekten (Gonocarmus) Orden Gaffelbregner (Gleicheniales) Gleicheniaceaefamilien (Gleicheniaceae, inkl Dicranopteridaceae og Stromatopteridaceae) Dicranopterisslekten (Dicranopteris) Diplopterygiumslekten (Diplopterygium) Gleichenellaslekten (Gleichenella) Gleicheniaslekten eller «korallbregner» (Gleichenia) Sticherusslekten (Sticherus) Stromatopterisslekten (Stromatopteris) Dipteridaceaefamilien (Dipteridaceae, inkl Cheiropleuriaceae) Dipterisslekten (Dipteris) Cheiropleuriaslekten (Cheiropleuria) Matoniaceaefamilien (Matoniaceae) Matoniaslekten (Matonia) Phanerosorusslekten (Phanerosorus) Orden Klatrebregner (Schizaeales) Klatrebregnefamilien (Lygodiaceae) Klatrebregneslekten (Lygodium) Anemiaceaefamilien (Anemiaceae, inkl Mohriaceae) Mohriaslekten (Mohria) Anemiaslekten (Anemia) Schizaeaceaefamilien (Schizaeaceae) Schizaeaslekten (Schizaea) Actinostachysslekten (Actinostachys) Orden Polypodiales Einstapefamilien (Dennstaedtiaceae, inkl Hypolepidaceae, Monachosoraceae, og muligens Pteridiaceae) (usikker taksonomi) Einstapeslekten (Pteridium) Dennstaedtiaslekten (Dennstaedtia) Microlepiaslekten (Leptolepia) Blotiellaslekten (Blotiella) Coptodipterisslekten (Coptodipteris) Histiopterisslekten (Histiopteris) Hypolepisslekten (Hypolepis) Leptolepiaslekten (Leptolepia) Monachosorumslekten (Monachosorum) Oenotrichiaslekten (Oenotrichia) Paesiaslekten (Paesia) Pteridaceaefamilien (Pteridaceae, inngår nå i hestesprengfamilien) inkl Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae], Negripteridaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, og muligens Adiantaceae, Parkeriaceae og Vittariaceae (usikker taksonomi) Hestesprengfamilien (Adiantaceae, inkl Pteridaceae) (usikker taksonomi) Adiantoides Adiantumslekten eller «Maidenhair ferns» (Adiantum) Hemiontodoides Anogrammaslekten' (Anogramma) Hestesprengslekten (Cryptogramma) Eriosorusslekten (Eriosorus) Jamesoniaslekten (Jamesonia) Hemionitisslekten (Hemionitis) Pityrogramma (Pityrogramma) Cheliantoides (ørkenbregner) Argyrochosmaslekten (Argyrochosma) Astrolepisslekten (Astrolepis) Cheilanthesslekten eller «Lip ferns» (Cheilanthes) Notholaenaslekten eller «Cloak ferns» (Notholaena) Pellaeaslekten eller «Cliff brakes» (Pellaea) Pteroides Pteris Onychiumslekten (Onychium) Acrostichumslekten (Acrostichum) (Einstapeslekten (Pteridium) inkludert i Einstapefamilien) Bjønnkamfamilien (Blechnaceae, inkl Stenochlaenaceae) Bjønnkamslekten (Blechnum) Braineaslekten (Brainea) Doodiaslekten (Doodia) Pteridoblechnumslekten (Pteridoblechnum) Sadleriaslekten (Sadleria) Salpichlaenaslekten (Salpichlaena) Steenisioblechnumslekten (Steenisioblechnum) Stenochlaenaslekten (Stenochlaena) Woodwardia = syn. Lorinseria Stortelgfamilien (Dryopteridaceae, inkl Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae og Peranemataceae) Stortelgslekten (Dryopteris), hovedsakelig Asia, 250 arter Taggbregneslekten (Polystichum,inkl Acropelta, Cyrtomidictyum, Cyrtomium, Cyrtonogonellum, Papuapteris, Phanerophlebia, Phanerophlebiopsis, Plecosorus, Ptilopteris og Sorolepidium), 200-300 arter Underslekt Cyrtomium Underslekt Cyrtomidictyum Underslekt Duropolystichum Underslekt Hypopeltis Underslekt Macropolystichum Underslekt Metapolystichum Underslekt Micropolystichum Underslekt Polystichopsis Underslekt Sorolepidium Arachniodesslekten (Arachniodes), 150 arter Ctenitisslekten (Ctenitis) Dracoglossumslekten (Dracoglossum), 2 arter Phanerophlebiaslekten (Phanerophlebia) Rumohraslekten (Rumohra), 8 arter Sisselrotfamilien (Polypodiaceae, inkl Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae og Pleurisoriopsidaceae, tidvis også Loxomataceae) Sisselrotslekten (Polypodium, inkl Marginaria), > 175 arter Mulig underslekt Pleopeltis inkl Microphlebodium, 25 arter Mulig underslekt Caobangia, 1 art Mulig underslekt Lepidogrammitis, 6 arter Mulig underslekt Microphlebodium, 1 art Mulig underslekt Neurodium, 1 art Mulig underslekt Pseudocolysis, 1 art Campyloneurumslekten (Campyloneurum), 44 arter Crypsinusslekten (Crypsinus), 90 arter Dicranoglossumslekten (Dicranoglossum), 6 arter Drymogolossumslekten (Drymogolossum) Goniophlebiumslekten (Goniophlebium), 17 arter Lomariaslekten (Lomaria) Marginariopsisslekten (Marginariopsis), 1 art Microgrammaslekten (Microgramma), 21 arter Phlebodiumslekten (Phlebodium), 4 arter Polypodiodesslekten (Polypodiodes), 10 arter Polypodiopterisslekten (Polypodiopteris), 3 arter Thylacopterisslekten (Thylacopteris), 2 arter Drynariaceae Aglaomorphaslekten (Aglaomorpha), 14 arter Arthromerisslekten (Arthromeris), 22 arter Drynariaslekten (Drynaria), 19 arter og 1 hybrid Lepisorusslekten (Lepisorus), > 80 arter Underslekt Belvisia, 8 arter, 2 hybrider Underslekt Drymotaenium, 1 art Underslekt Lemmaphyllum, 13 arter Leptochilusslekten (Leptochilus) inkl Colysis, 13 arter Underslekt Colysis (usikker taksonomi), 27 arter Microsorumslekten (Microsorum), 95 arter Underslekt Christiopteris, 2 arter Underslekt Dictymia, 2 arter Underslekt Lecanopteris, 13 arter Underslekt Podosorus, 1 art Mulig underslekt Phymatodes Mulig underslekt Platycerium Peclumaslekten (Pecluma), 30 arter Pleopodiumslekten (Pleopodium) Pyrrosiaslekten (Pyrrosia), 74 arter Underslekt Niphidium, 10 arter Solanopterisslekten (Solanopteris), 37 kromosomer (n), 4 arter Selligueaslekten (Selliguea) (usikker taksonomi), 121 arter Underslekt Paraselliguea Småburknefamilien (Aspleniaceae) Småburkneslekten (Asplenium, inkl Hymenasplenium og Phyllitis) Hengevingfamilien (Thelypteridaceae, inkl Sphaerostephanaceae) Hengevingslekten (Phegopteris), 3 arter + arter i seksjoner Seksjon Phegopteris Seksjon Pseudophegopteris Seksjon Macrothelypteris, 10 arter Myrtelgslekten (Thelypteris) Seksjon (Thelypteris) Underslekt Amauropelta, 200-230 arter Underslekt Metathelypteris Seksjon Coryphopteris Underslekt Parathelypteris Smørtelgslekten (Oreopteris), 3 arter Cyclosorusslekten (Cyclosorus) Seksjon (Cyclosorus) Underslekt Ampelopteris Underslekt Amphineuron Underslekt Chingia Underslekt Christella Seksjon Pelazoneuron Underslekt Cyclogramma Underslekt Glaphyropteridopsis, 11 arter Underslekt Goniopteris, 105-115 arter Underslekt Meniscium Underslekt Menisorus Seksjon Mesophlebion Underslekt Plesioneuron Underslekt Pneumatopteris Underslekt Pronephrium, 72 arter Underslekt Pseudocyclosorus Underslekt Sphaerostephanos Underslekt Stegnogramma, 25-27 arter Underslekt Steiropteris, 22 arter Underslekt Trigonospora Storburknefamilien (Woodsiaceae inkl Athyriaceae og Cystopteridaceae) Lodnebregneslekten (Woodsia, inkl Hymenocystis) Underslekt Cheilanthopsis Underslekt Protowoodsia Storburkneslekten (Athyrium) Underslekt Cornopteris Underslekt Homalosorus Lokslekten (Cystopteris) Underslekt Pseudocystopteris Underslekt Acystopteris Russeburkneslekten (Diplazium, inkl Callipteris og Monomelangium) Underslekt Anisogonium Underslekt 'Diplaziopsis Underslekt Rhachidosorus Småtelgslekten (Gymnocarpium, inkl Currania) Depariaslekten (Deparia, inkl Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis og Dictyodroma) Hemidictyumslekten (Hemidictyum) Lindsaeaceaefamilien (Lindsaeaceae, inkl Cystodiaceae og, Lonchitidaceae) Lindsaeaslekten (Lindsaea), 171 arter Cystodiumslekten (Cystodium) Lonchitisslekten (Lonchitis) Odontosoriaslekten (Odontosoria) Ormolomaslekten (Ormoloma) Sphenomerisslekten (Sphenomeris) Tapeinidiumslekten (Tapeinidium) Xyropterisslekten (Xyropteris) Saccolomataceaefamilien (Saccolomataceae) Saccolomaslekten (Saccoloma), 42 arter, 11 ssp / var Onocleaceaefamilien (Onocleaceae) Perlebregneslekten (Onoclea), 1 art Strutsevingslekten (Matteuccia, inkl Pentarhizidium) Onocleopsisslekten (Onocleopsis), 1 art Lomariopsidaceaefamilien (Lomariopsidaceae, inkl Nephrolepidaceae) Cyclopeltisslekten (Cyclopeltis) Lomariopsisslekten (Lomariopsis), 45 arter Thysanosoriaslekten (Thysanosoria) (mulig underslekt av Lomariopsis), 1 art Nephrolepisslekten (Nephrolepis), 44 arter, 3 hybrider Hellebardbregnefamilien (Tectariaceae) Hellebardbregneslekten (Tectaria), 216 arter, 2 hybrider Underslekter Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix Triplophyllumslekten (Triplophyllum), 216 arter Aenigmopterisslekten (Aenigmopteris), 5 arter Arthropterisslekten (Arthropteris), 21 arter Heterogoniumslekten (Heterogonium), 17 arter Hypoderrisslekten (Hypoderris), 23 arter Pleocnemiaslekten (Pleocnemia), Psammiosorusslekten (Psammiosorus), 1 arter Psomiocarpaslekten (Psomiocarpa), 1 arter Pteridrysslekten (Pteridrys), 8 arter Oleandraceaefamilien (Oleandraceae) Oleandraslekten (Oleandra), 65 arter Davalliaceaefamilien (Davalliaceae) Araiostegiaslekten (Araiostegia), 7 arter Davalliaslekten (Davallia), 29 arter Underslekt Bjørnefotbregner (Humata) Underslekt Parasorus, 1 art Underslekt Scyphularia Davallodesslekten (Davallodes), 7 arter Pachypleuriaslekten (Pachypleuria), 15-20 arter Orden Pteridales (usikker taksonomi) Parkeriaceaefamilien (Parkeriaceae) (usikker taksonomi) Ceratopterisslekten (Ceratopteris) Vittariaceaefamilien (Vittariaceae) (usikker taksonomi) Vittariaslekten (Vittaria) Anetiumslekten (Anetium) Anthrophyumslekten (Anthrophyum) Hecistopterisslekten (Hecistopteris) Monogrammaslekten (Monogramma) Vaginulariaslekten (Vaginularia) (Pteridiaceaefamilien (Pteridiaceae, er nå inkludert i einstapefamilien)) Frøplanter (Spermopsida) Arter og hybrider i Norge I Norge vokser det antakelig 45 arter og underarter av bregner. I tillegg ble kløverbregne observert i Oslo i 1936. Den tropiske arten andematbregne finnes av og til spredt fra akvariehold, men den overvintrer neppe. Mest tallrik, med 13 arter og 5-7 hybrider fra 6 slekter, er storburknefamilien. Stortelgfamilien har 11 arter i landet vårt. Blant slektene har småburkneslekten flest arter, nemlig 8, samt én hybrid. De nordiske artene, underartene og hybridene av bregner er: Kongsbregnefamilien Kongsbregne (Osmunda regalis) (FREDET) Hengevingfamilien Hengeving (Phegopteris connectilis) Myrtelg (Thelypteris palustris) Smørtelg (Oreopteris limbosperma) Vassbregnefamilien Andematbregne (Azolla filiculoides) (overvintrer ikke) Kløverbregne (Marsilea quadrifolia) (obs. 1936) Trådbregne (Pilularia globulifera) (FREDET) Hinnebregnefamilien Hinnebregne (Hymenophyllum wilsonii) Einstapefamilien Kysteinstape (Pteridium aquilinum ssp. aquilinum) Vanlig einstape (Pteridium aquilinum ssp. latiusculum) Myskebregne (Dennstaedtia punctilobula) Hestesprengfamilien Hestespreng (Cryptogramma crispa) Bjønnkamfamilien Bjønnkam (Blechnum spicant) Sisselrotfamilien Sisselrot (Polypodium vulgare) Polypodium vulgare x interjectum (Rennesøy, Finnøy) Myk sisselrot (Polypodium interjectum) Småburknefamilien Svartburkne (Asplenium trichomanes) ssp. trichomanes Grønnburkne (Asplenium viride) ssp. trichomanes Brunburkne (Asplenium adulterinum) Murburkne (Asplenium ruta-muraria) Blankburkne (Asplenium adiantum-nigrum) = syn. Asplenium onopteris Havburkne (Asplenium marinum) Olavsskjegg (Asplenium septentrionale) Svartola (Asplenium septentrionale x trichomanes) (sjelden) Hjortetunge (Asplenium scolopendrium) (FREDET) Stortelgfamilien Ormetelg (Dryopteris filix-mas) Sauetelg (Dryopteris expansa) Bruntelg (Dryopteris expansa var. willeana) Geittelg (Dryopteris dilatata) Vasstelg (Dryopteris cristata) Broddtelg (Dryopteris carthusiana)] Raggtelg (Dryopteris affinis) Dryopteris affinis ssp. borreri = syn. Dryopteris borreri (Sør- og Vestlandet) Dryopteris affinis ssp. cambrenis (Sør- og Vestlandet) Dryopteris affinis ssp. pesudodisjuncta (Sør- og Vestlandet) Dryopteris affinis x filix-mas (Sør- og Vestlandet, sjelden) Dufttelg (Dryopteris fragrans) Falkbregne (Polystichum aculeatum) Polystichum aculeatum x braunii (Asker, Re, Tysvær, Bømlo, Tysnes) Polystichum aculeatum x lonchitis Taggbregne (Polystichum lonchitis) Junkerbregne (Polystichum braunii) Storburknefamilien Lodnebregne (Woodsia ilvensis) Woodsia alpina x ilvensis (hele landet) Fjell-lodnebregne (Woodsia alpina) Dverglodnebregne (Woodsia glabella) Woodsia alpina x glabella (Alta) Woodsia glabella x ilvensis (Bardu) Skogburkne (Athyrium filix-femina) Fjellburkne (Athyrium distentiofolium) Kalklok (Cystopteris alpina) Fjell-lok (Cystopteris montana) Sudetlok (Cystopteris sudetica) Skjørlok (Cystopteris fragilis) Cystopteris alpina x fragilis (Nordland og Troms) Fugletelg (Gymnocarpium dryopteris) Gymnocarpium dryopteris x robertianum (Østlandet og Nord-Norge) Gymnocarpium continentale x dryopteris (Nord-Troms, Finnmark) Finntelg (Gymnocarpium continentale) Kalktelg (Gymnocarpium robertianum) Russeburkne (Diplazium sibiricum) Onocleaceae Strutseving (Matteuccia struthiopteris) Bruk av bregner Bregner er mye brukt som hage- og stueplanter, og er omfattet av betydelig økonomisk verdi i den vestlige verden. Mye brukte stueplanter omfatter Bostonbregne Nephrolepis exaltata, samt Asplenium nidus. Enkelte urbefolkninger bruker enkelte arter som mat, ikke minst strutseving Matteuccia struthiopteris, kanelbregne Osmunda cinnamomea, samt Pteridium aquilinum (trolig kreftfremkallende) og Diplazium esculentum. I Ny-Guinea og Stillehavet brukes også trebregner (Cyatheales) som tømmer og bygningsmateriale. Artene av andematbregner (Azolla) har i likhet med trær av oreslekten meget stor evne til å binde nitrogen fra lufta, og brukes derfor i utstrakt grad som gjødselplante i rismarker i Asia, særlig i Sørøst-Asia. Bregner er en viktig bestanddel i kull, som særlig består av fossiliserte og for lengst utdødde bregnearter som levde i kambrium og senere. Mange arter er det motsatte av nyttige, de invaderer fremmede biotoper på kort tid og sprer seg som ugress. Fryktede arter omfatter Japansk klatrebregne Lygodium japonicum, samt arter av Azolla og arten Onoclea sensibilis. Stor vassbregne, Salvinia molesta, er en meget fryktet flytebregne. I slavisk og finsk folklore regnes det som lykkebringende å se bregner blomstre. I viktoriatidens England var bregner mye brukt som ornamentalt mønster, og ble mye avbildet både til pynt og undervisningsformål. Enkelte bregner har medisinsk bruk, blant annet som sårmiddel. Roten til ormetelg inneholder stoffer som har vært brukt mot innvollsorm hos mennesker. Referanser Litteratur Lid, Johannes, og Dagny Tande Lid, Reidar Evjen (red.), Norsk Flora, 7.utgåva, Det norske Samlaget, Oslo 2005. ISBN 978-82-521-6029-1. Lord, Thomas R: Ferns and Fern Allies of Pennsylvania, Indiana, Ppennsylvania: Pinelands Press, 2006. Paferns Moran, Robbin C: A Natural History of Ferns, Portland, Oregon: Timber Press, 2004. ISBN 0-88192-667-1. Stenberg, Lennart (red), Steinar Moen (norsk red): Gyldendals store nordiske flora, Gyldendal 2003 (Oslo 2007). ISBN 978-82-05-32563-0 Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt og Sedonia D. Sipes: «Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants», i Nature 409:2001, side 618-622 (online tilgjengelig versjon). Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith og Raymond Cranfill: «Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences», i American Journal of Botany 91:2004, side 1582-1598 (online tilgjengelig versjon Arkivert 26. august 2010 hos Wayback Machine.). Smith, A. R., K. M. Pryer, et al.' "A classification for extant ferns", i Taxon 2006 55(3), side 705-731. (online tilgjengelig versjon). Stevenson, D. W. og H. Loconte: «Ordinal and familial relationships of pteridophyte genera», side 435–467 i: Camus, J. M., M. Gibby og R. J. Johns (red), «Pteridology in Perspective», i Royal Botanic Gardens, Kew., 1996. Eksterne lenker (en) Kategori:Pteridophyta – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons (en) Ferns – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons Liste over bregner med data om de ulike bregnefamiliene og -slektene, fra Caverock.net. Bregneplanter Pteridophyta fra National Chung Hsing University, Taiwan Plant Systematics.org fra University of Maryland. Liste over karplantene fra Plant Systematics.org.