식물 생식 형태학

게발선인장 꽃의 클로즈업. [[암술 (특히 주두와 암술대의 일부)과 이를 둘러싼 수술이 보인다]] **식물 생식 형태학**(Plant reproductive morphology)은 식물의 유성 생식에 직간접적으로 관련된 부분의 물리적 형태와 구조 (형태)에 대한 연구이다. 모든 살아있는 유기체 중, 속씨식물의 생식 구조인 꽃은 물리적으로 가장 다양하며 그에 상응하는 생식 방법의 다양성을 보여준다. 꽃식물이 아닌 식물(녹조류, 이끼, 우산이끼, 뿔이끼류, 양치류 및 구과식물과 같은 겉씨식물) 또한 유성 생식에서 형태학적 적응과 환경 요인 간의 복잡한 상호 작용을 가지고 있다. 번식 시스템, 즉 한 식물의 정자가 다른 식물의 난자를 수정시키는 방법은 생식 형태에 따라 달라지며, 비클론 식물 개체군의 유전적 구조를 결정하는 가장 중요한 단일 요인이다. 크리스티안 콘라트 슈프렝겔 (1793)은 속씨식물의 번식을 연구했으며, 처음으로 꽃가루받이 과정이 생물적 구성 요소와 비생물적 요소의 상호 작용을 모두 포함한다는 것이 이해되었다. 찰스 다윈의 자연선택 이론은 이 연구를 활용하여 꽃과 그들의 곤충 꽃가루 매개자의 공진화 분석을 포함하는 진화론을 구축했다.
# 식물 유성 생식 및 용어
우산이끼 Marchantia polymorpha의 자웅이체 배우체. 이 종에서는 배우자가 서로 다른 형태의 우산 모양 [[배우자낭 위에 있는 서로 다른 식물에서 생산된다. 암컷 배우자낭(왼쪽)의 방사형 팔은 난자를 생산하는 장란기를 보호한다. 수컷 배우자낭(오른쪽)은 정자를 생산하는 장정기로 덮여 있다.]] 식물은 세대 교번을 포함하는 복잡한 생활 주기를 가지고 있다. 한 세대인 포자체는 포자를 생산하며, 이 포자는 자라서 다음 세대인 배우체가 된다. 이 배우체는 생식자, 즉 난자와 정자를 생산하며, 이들은 결합하여 포자체가 되어 주기를 완성한다. 포자는 동일할 수 있거나(동형포자) 또는 크기가 다를 수 있지만(소포자 및 대포자), 엄밀히 말하면 포자와 포자체는 생식자를 생산하지 않기 때문에 수컷이나 암컷이 아니다. 대체 세대인 배우체는 자웅동주 (양성), 즉 한 개체가 난자와 정자를 모두 생산하거나, 자웅이주 (단성), 즉 하나는 난자만 생산하고 다른 하나는 정자만 생산할 수 있다. 선태식물 (우산이끼, 이끼, 뿔이끼류)에서는 유성 배우체가 우성 세대이다. 양치류와 종자식물 (소철목, 구과식물, 속씨식물 등)에서는 포자체가 우성 세대이다. 작고 눈에 띄는 식물이든 큰 나무이든 포자체는 매우 작다. 선태식물과 양치류에서는 배우체가 독립적인 자유 생활 식물인 반면, 종자식물에서는 각 암컷 거대 배우체와 이를 발생시키는 거대 포자가 포자체 내부에 숨겨져 있으며 영양분을 전적으로 포자체에 의존한다. 각 수컷 배우체는 일반적으로 꽃가루의 보호벽 안에 갇힌 2~4개의 세포로 구성된다. 속씨식물의 포자체는 생산하는 배우체의 성별에 따라 종종 성적 용어(예: "암컷" 또는 "수컷")로 묘사된다. 예를 들어, 수컷 배우체만을 발생시키는 포자체는 "수컷"으로 묘사될 수 있지만, 포자체 자체는 무성적으로 포자만을 생산한다. 마찬가지로, 포자체가 생산하는 꽃은 "단성" 또는 "양성"으로 묘사될 수 있는데, 이는 한 성별의 배우체 또는 양성 배우체를 발생시킨다는 의미이다.
# 속씨식물

## 기본적인 꽃 형태학
미나리아재비속 꽃 속씨식물에서 꽃은 특징적인 유성 생식 구조이며, 집단마다 엄청나게 다양하다. 그림의 Ranunculus glaberrimus의 양성화(식물학적으로는 "완전한" 꽃이라고 불림)는 일반적인 구조의 한 예이다. 바깥쪽 꽃받침의 꽃받침잎과 안쪽 꽃잎의 꽃부리는 꽃의 비생식 부분인 꽃덮이를 형성한다. 그 안쪽으로는 수많은 수술이 자라며, 이 수술은 꽃가루를 생산하고, 각 꽃가루는 소포자에서 작은 수컷 배우체를 생산한다. 수술은 전체적으로 수술군을 이룬다. 마지막으로 중앙에는 암술이 있으며, 성숙하면 하나 이상의 밑씨를 포함하고, 각 밑씨 안에는 대포자에서 생산된 작은 암컷 배우체가 있다.pp=14–15 암술에는 또한 꽃가루를 받는 주두와 주두를 씨방에 연결하고 꽃가루가 씨방으로 자라 암컷 배우체가 수정할 수 있도록 하는 암술대가 있다. 암술은 전체적으로 암술군을 이룬다. 다른 속씨식물에서는 두 개 이상의 심피와 그 암술대, 주두가 같은 꽃에서 다양한 정도로 융합될 수 있다. 이 전체 구조를 심피라고 부를 수 있다.
## 변형
속씨식물의 성별에 따른 기본 사례. 유럽에서 흔한 검은오리나무는 단성화이며 [[자웅동주이다. 수꽃차례는 왼쪽에 매달려 있고, 훨씬 작은 암꽃은 위에 있으며, 지난 계절의 열매는 오른쪽에 있다.]] 호랑가시나무는 단성화이며 [[자웅이주이다. (위와 오른쪽 위) 수컷 식물의 꽃이 있는 '가지'로, 튼튼한 수술에 꽃가루가 있고, 암꽃의 주두는 퇴화하여 불임이다. (아래와 오른쪽 아래) 암컷 식물의 꽃이 있는 가지로, 튼튼한 주두와 수꽃의 수술(수술대)은 퇴화하여 불임이며, 꽃가루가 없다.]] 기능하는 수술과 심피를 가진 꽃은 "양성" 또는 "자웅동체"로 묘사된다. 단성화는 수술이나 심피가 없거나, 흔적적이거나, 그 외의 이유로 불임인 꽃을 말한다. 수술 단성화는 기능하는 수술만 가지고 있어 수컷이며, 심피 또는 암술 단성화는 기능하는 심피만 가지고 있어 암컷이다. 한 종의 식물에 양성화만 발견되면 자웅동성이라고 묘사되며, 이는 가장 흔한 속씨식물 배열이다.language=en 수술 단성화와 심피 단성화가 항상 같은 식물에 모두 발견되면 그 종은 자웅동주라고 묘사된다. 각 식물이 수술 단성화 또는 심피 단성화만 가지고 있으면 그 종은 자웅이주라고 묘사된다. 1995년 연구에 따르면 속씨식물 종의 약 6%가 자웅이주이며, 속의 7%가 일부 자웅이주 종을 포함하고 있다. 자작나무과의 구성원들은 단성화인 자웅동주 식물의 예이다. 성숙한 오리나무 (오리나무속 종)는 수꽃만 포함하는 긴 유이꽃차례를 생산하는데, 각 꽃에는 4개의 수술과 작은 화피가 있으며, 암꽃은 별도의 짧은 유이꽃차례를 이루고 각 꽃에는 화피가 없다.pp=292–296 (검은오리나무 그림 참조.) 대부분의 호랑가시나무 (감탕나무속 구성원)는 자웅이주이다. 각 식물은 기능적으로 수컷 꽃 또는 기능적으로 암컷 꽃을 생산한다. 호랑가시나무 (그림 참조)는 유럽에서 흔한 호랑가시나무인데, 두 종류의 꽃 모두 4개의 꽃받침잎과 4개의 흰 꽃잎을 가지고 있다. 수컷 꽃은 4개의 수술을 가지며, 암컷 꽃은 보통 4개의 비기능적인 퇴화된 수술과 4개의 방으로 된 씨방을 가지고 있다.p=669 암컷 식물만이 열매를 맺고 장과를 생산할 수 있으므로, 이는 정원사에게 중요한 의미를 가진다. 암보렐라는 공통 조상으로부터 분리된 최초의 속씨식물 집단을 대표한다. 이 역시 자웅이주이다. 어느 시점에서든 각 식물은 기능하는 수술이 있지만 심피는 없는 꽃, 또는 몇 개의 비기능적인 수술과 여러 개의 완전히 기능하는 심피가 있는 꽃을 생산한다. 그러나 암보렐라 식물은 시간이 지남에 따라 "성별"을 바꿀 수 있다. 한 연구에서 수컷 식물에서 채취한 5개의 삽목이 처음 꽃을 피울 때 수컷 꽃만 생산했지만, 두 번째 꽃을 피울 때 3개는 암컷 꽃을 생산하는 것으로 바뀌었다. 극단적인 경우, 완전한 꽃에 존재하는 거의 모든 부분이 없어도 되며, 적어도 하나의 심피나 하나의 수술만 있으면 된다. 이러한 상황은 단일 심피로 구성된 개구리밥 (Lemna)의 암꽃과 단일 수술로 구성된 대극속 (Euphorbia)의 수꽃에서 발생한다.pp=15–16 유럽의 흔한 물푸레나무인 구주물푸레나무와 같은 종은 한 가지 가능한 변형을 보여준다. 물푸레나무 꽃은 바람에 의해 꽃가루가 수분되며 꽃잎과 꽃받침이 없다. 구조적으로 꽃은 두 개의 수술과 씨방으로 구성된 양성화일 수도 있고, 기능하는 씨방이 없는 수꽃(수술 단성화)이거나, 기능하는 수술이 없는 암꽃(심피 단성화)일 수도 있다. 다른 형태는 같은 나무에 나타나거나 다른 나무에 나타날 수 있다.pp=292–296 전 세계적으로 약 22,000종에 가까운 국화과 (해바라기과)는 꽃(소화)이 밀집된 머리로 모여 고도로 변형된 꽃차례를 가지고 있다. 머리는 하나의 성별 형태를 가진 소화(모두 양성, 모두 암술 단성화 또는 모두 수술 단성화, 이때는 동형화)를 가질 수도 있고, 두 가지 이상의 성별 형태가 혼합되어 있을 수도 있다(이형화). 따라서 서양민들레속 (Tragopogon 종)은 다른 국화아과 구성원과 마찬가지로 양성화 소화 머리를 가지고 있는 반면, 금잔화 (Calendula 종)는 일반적으로 바깥쪽 소화는 양성이고 안쪽 소화는 수술 단성화(수컷)인 머리를 가지고 있다. 암보렐라처럼 일부 식물은 성별 전환을 겪는다. 예를 들어, 천남성 (Jack-in-the-pulpit)은 성장 단계에 따라 성적 차이를 나타낸다. 작은 식물은 전부 또는 대부분 수꽃을 생산한다. 식물이 몇 년에 걸쳐 더 커지면 같은 식물에서 수꽃은 더 많은 암꽃으로 대체된다. 따라서 천남성은 평생 동안 무성적인 어린 식물, 모두 수컷인 어린 식물, 수컷과 암컷 꽃이 혼합된 더 큰 식물, 그리고 대부분 암꽃을 가진 큰 식물 등 다양한 성적 조건을 포괄한다. 다른 식물 개체군은 연초에 더 많은 수꽃을 생산하고 성장기 후반에 꽃을 피우면서 더 많은 암꽃을 생산한다.
## 용어
Terminology 꽃의 형태학적 복잡성과 개체군 내에서의 변이는 풍부한 용어를 낳았다. * Androdioecious**수컷 자웅이주**: 일부 식물에는 수꽃이, 다른 식물에는 양성화가 있는 것. * Androecious**수컷만 있는 것**: 수꽃만 있는 것 (자웅이주 개체군의 수컷); 꽃가루는 생산하지만 씨앗은 생산하지 않는 것. * **수성 자웅동주**: 양성화 참조. * Androgynomonoecious**수컷-암컷-양성화 자웅동주**: 같은 식물에 수꽃, 암꽃, 양성화가 모두 있는 것. 세 가지 자웅동주라고도 불린다.url=https://books.google.com/books?id=by8K32RdKmYC * Andromonoecious**수컷-양성화 자웅동주**: 같은 식물에 양성화와 수꽃이 모두 있는 것. * BisexualPerfect flowerAndrogynousHermaphroditicMonoclinousSynoecious**양성화**: 각 개체의 각 꽃이 수컷과 암컷 구조를 모두 가지고 있는 것, 즉 하나의 구조에 두 성별을 모두 결합한 것. 이러한 종류의 꽃은 수술과 심피를 모두 가지고 있어 **완전화**라고 불린다. 이 상태에 사용되는 다른 용어로는 **수성 자웅동주**, **자웅동체**, **단심피**, **동주**가 있다. * Dichogamous**이숙성**: 성별이 다른 시기에 발달하는 것; 주두가 수용성이 아닐 때 꽃가루를 생산하는 것, 즉 #수성선숙 또는 #암성선숙. 이는 자가수분을 제한하여 타가수정을 촉진한다. 일부 이숙성 식물은 양성화를 가지고 있고, 다른 식물은 단성화를 가지고 있다. * **이화성**: 단성화 참조. * Dioecious**자웅이주**: 수꽃만 있거나 암꽃만 있는 것. 개체군 내의 어떤 식물도 꽃가루와 밑씨를 모두 생산하지 않는다. (그리스어로 "두 집안"에서 유래. 위키낱말사전 항목 dioecious도 참조.) * Gynodioecious**암수딴그루**: 자웅동체 꽃과 암꽃이 서로 다른 식물에 있는 것.access-date=2013-04-10 * Gynoecious**암컷만 있는 것**: 암꽃만 있는 것 (자웅이주 개체군의 암컷); 씨앗은 생산하지만 꽃가루는 생산하지 않는 것.pages=255– * Gynomonoecious**암컷-양성화 자웅동주**: 같은 식물에 양성화와 암꽃이 모두 있는 것. * **자웅동체**: 양성화 참조. * homoecious**자웅동성:** 양성화/자웅동체 꽃만 있는 식물 종. * **동형화:** 수컷과 암컷 성별이 동시에 성숙하는 것; 주두가 수용성이 될 때 성숙한 꽃가루를 생산하는 것. * **불완전화**: (꽃의) 일반적으로 존재하는 일부 부분이 발달하지 않은 것,p=131 예를 들어 수술이 없는 것. 단성화도 참조. * **단심피**: 양성화 참조. * Monoecious**자웅동주**: 일반적으로 좁은 의미로, 같은 개체에 단성화가 있는 식물을 의미한다. 넓은 의미로는 양성화를 가진 식물도 포함한다. 같은 시기에 양성의 분리된 꽃을 맺는 개체를 동시 또는 동기 자웅동주라고 하며, 한 번에 한 성별의 꽃을 맺는 개체를 연속 자웅동주라고 한다.pages=115– (그리스어 monos "단일" + oikia "집"에서 유래. 위키낱말사전 항목 monoecious도 참조.) * **완전화**: (꽃의) 양성화 참조. * Polygamodioecious**불완전 자웅이주**: 대부분 #자웅이주이지만, 같은 식물에 반대 성별의 꽃이 몇 개 있거나 양성화가 몇 개 있는 것. * **불완전 자웅동주**: #다형화 참조. 또는, 주로 자웅동주이지만 부분적으로 다형화인 것. * PolygamousPolygamomonoeciousTrimonoecious**다형화**: 같은 식물에 수꽃, 암꽃, 양성화가 모두 있는 것. **불완전 자웅동주** 또는 **삼자웅동주**라고도 불린다. 또는, 양성화와 수꽃 및 암꽃 중 적어도 하나가 같은 식물에 있는 것. * Protandrous**수성선숙**: (#이숙성 식물의) 수컷 부분이 암컷 부분보다 먼저 발달하는 것, 예를 들어 처음에는 수컷으로 기능하다가 암컷으로 바뀌는 꽃을 가지고 있거나 같은 식물의 주두가 수용성이 되기 전에 꽃가루를 생산하는 것. (**원시수성**도 사용된다.) * Protogynous**암성선숙**: (#이숙성 식물의) 암컷 부분이 수컷 부분보다 먼저 발달하는 것, 예를 들어 처음에는 암컷으로 기능하다가 수컷으로 바뀌는 꽃을 가지고 있거나 같은 식물의 주두가 수용성이 된 후에 꽃가루를 생산하는 것. * Subandroecious**아수꽃**: 주로 수꽃이 있고, 암꽃이나 양성화가 몇 개 있는 것.url-access=subscription * Subdioecious**아자웅이주**: #자웅이주 개체군에서 일부 개체가 명확하게 수컷이나 암컷이 아닌 꽃을 가지고 있는 것. 개체군은 일반적으로 단성화를 가진 수컷 또는 암컷 식물을 생산하지만, 일부 식물은 양성화를 가질 수 있고, 일부는 수꽃과 암꽃을 모두 가질 수 있으며, 다른 식물은 암꽃과 양성화와 같은 조합을 가질 수 있다. 이 상태는 양성과 #자웅이주 사이의 전환을 나타내는 것으로 생각된다. * Subgynoecious**아암꽃**: 주로 암꽃이 있고, 수꽃이나 양성화가 몇 개 있는 것. * **동주**: 양성화 참조. * **삼자웅동주**: #다형화 참조 및 #수컷-암컷-양성화 자웅동주 참조. * **삼자웅이주**: 수꽃, 암꽃, 양성화가 서로 다른 식물에 있는 것. * UnisexualDiclinousIncomplete flowerImperfect flower**단성화**: 기능적으로 수꽃이거나 기능적으로 암꽃만 있는 것. 이 상태는 **이화성**, **불완전화** 또는 **불완전화**라고도 불린다.
## 타가수정
타가수정, 이계수정 또는 타화수정은 두 개의 다른 식물의 생식자 융합에 의해 자손이 형성되는 것으로, 고등 식물에서 가장 흔한 번식 방식이다. 고등 식물 종의 약 55%가 이 방식으로 번식한다. 추가로 7%는 부분적으로 이계수정하고 부분적으로 자가수정(자가수분)한다. 약 15%는 생식자를 생산하지만 주로 자가수정하며 상당한 타가수정은 부족하다. 고등 식물 종의 약 8%만이 비유성적 수단으로만 번식한다. 여기에는 기는줄기나 소구경으로 영양 번식하는 식물, 또는 배아 수정 없이 씨앗을 생산하는 식물(무수정생식)이 포함된다. 타가수정의 선택적 이점은 해로운 열성 돌연변이를 숨기는 것으로 보인다. 속씨식물이 타가수정을 보장하기 위해 사용하는 주요 메커니즘은 식물의 자가불화합성로 알려진 유전적 메커니즘을 포함한다. 꽃 형태의 다양한 측면은 타화수정을 촉진한다. 양성화가 있는 식물에서는 꽃밥과 심피가 다른 시기에 성숙할 수 있는데, 식물은 수성선숙 (꽃밥이 먼저 성숙)하거나 암성선숙 (심피가 먼저 성숙)한다. 같은 식물에 단성화가 있는 자웅동주 종은 다른 시기에 수꽃과 암꽃을 생산할 수 있다. 자웅이주, 즉 다른 식물에 단성화가 있는 상태는 필연적으로 타가수정을 초래하며, 아마도 이 목적을 위해 진화했을 것이다. 그러나 "자웅이주는 자가불화합성이 없는 식물에서 단순히 타가수정 메커니즘으로 설명하기 어렵다는 것이 입증되었다."url=https://epub.ub.uni-muenchen.de/14619/ 자원 배분 제약이 자웅이주 진화에 중요할 수 있다. 예를 들어, 풍매화의 경우 바람에 흔들리는 유이꽃차례에 배열된 분리된 수꽃이 더 나은 꽃가루 분산을 제공할 수 있다. 덩굴식물에서는 빠른 상향 성장이 필수적일 수 있으며, 열매 생산에 대한 자원 배분은 빠른 성장과 양립할 수 없어 암꽃 생산을 지연시키는 이점을 줄 수 있다. 자웅이주는 여러 다른 혈통에서 독립적으로 진화했으며, 식물 혈통에서 자웅동주는 자웅이주의 진화와 상관관계가 있어 자웅이주가 이미 분리된 수꽃과 암꽃을 생산하는 식물에서 더 쉽게 진화할 수 있음을 시사한다.
## 인용
website=Glossary for Vascular Plants - The William & Lynda Steere Herbarium
# 추가 자료
* publisher=J. Murray * title-link=자연의 체계 * isbn=978-0-8020-1864-9