눈알무늬

글래다이 부시브라운 (Mycalesis patnia)과 같은 많은 나비는 날개에 눈알무늬를 가지고 있다.]] **눈알무늬**(eyespot)는 눈과 같은 표식이다. 나비, 파충류, 고양이, 새, 물고기에서 발견된다. 눈알무늬는 적어도 세 가지 다른 방식으로 설명될 수 있다. 다른 동물의 눈을 닮은 동물의 몸에 있는 반점과 같은 의태의 한 형태일 수 있으며, 잠재적인 포식자나 피식자 종을 속이기 위함일 수 있다. 피식자의 가장 취약한 신체 부위에서 포식자의 주의를 돌리기 위한 자기 의태의 한 형태일 수 있다. 또는 피식자가 먹을 수 없거나 위험해 보이게 하는 역할을 할 수도 있다. 눈알무늬는 종내 의사소통이나 구애에 중요한 역할을 할 수 있다. 잘 알려진 예로는 공작의 과시 깃털에 있는 눈알무늬가 있다. 다양한 동물에서 눈알무늬의 패턴 형성 생물학적 과정(형태형성)은 배아 발달에 활성화된 유전자인 인그레일드, 디스탈리스(Distal-less), 헤지호그, 안테나페디아(Antennapedia), 그리고 노치 신호전달경로를 포함한 소수의 유전자에 의해 조절된다. 인공 눈알무늬는 사자에 의한 소의 포식을 줄이는 것으로 나타났다.
# 동물학적 분포

## 나비와 나방에서
폴리페무스 나방]] 이오 나방]] 일부 나비와 나방, 그리고 뱀눈새와 같은 특정 다른 곤충과 새들의 눈과 같은 표식은 의태 외에도 여러 기능을 수행한다.s2cid=1832497 실제로, 그것들이 실제로 눈을 모방하는지는 불분명하다.doi-access=free 나비의 눈알무늬가 반포식자 적응이라는 증거가 있으며, 이는 포식자를 위협하기 위한 위협 전시이거나, 중요한 신체 부위로부터 공격을 빗나가게 하기 위함이다.pmc=1564111s2cid=20443102 히파르키아 세멜레와 같은 종에서는 눈에 띄는 눈알무늬가 휴식 시 숨겨져 감지 가능성을 낮추고, 잠재적인 포식자가 근처에 있다고 생각할 때만 노출된다.url-access=subscription 나비 눈알무늬는 Bicyclus anynana에서 볼 수 있듯이 포식자로부터 위장하기 위해 마른 잎을 모방할 수 있다. 이는 계절적인 기온 하강에 대한 반응으로, 이 시기에 발달하는 개체들 사이에서 더 작고 덜 눈에 띄는 눈알무늬 쪽으로 선택이 이동한다.doi-access=free 나비 눈알무늬는 짝 인식과 성 선택에 중요한 역할을 할 수 있다.pmc=2093980 짝들이 크기나 밝기와 같은 특성을 선택하기 때문에 성 선택은 다양한 나비 종에서 눈알무늬의 다양화를 이끌어낸다.pmc=1691026pmc=6390274 박각시과(Sphingidae)와 같은 일부 애벌레는 앞쪽 복부 마디에 눈알무늬를 가지고 있다. 위협을 느끼면 머리와 흉부 마디를 몸 안으로 움츠려, 위협적으로 보이는 큰 눈을 몸의 보이는 부분 앞쪽에 남겨둔다. 푸른색 나비(부전나비과)와 같은 나비는 날개 끝에 실 같은 "꼬리"와 근처에 무늬 패턴을 가지고 있는데, 이는 "가짜 머리"를 만든다. 이 자기 의태는 새와 깡충거미와 같은 포식자를 오도한다. 모시나비에서 놀라운 예가 발생한다. 이들은 보통 가짜 머리를 치켜세우고 거꾸로 앉아서 뒷날개를 반복적으로 움직여 날개의 "꼬리"에서 안테나 같은 움직임을 유발한다. 뒷날개 손상에 대한 연구는 이것이 곤충의 머리로부터 공격을 빗나가게 한다는 가설을 뒷받침한다.s2cid=84454608s2cid=34146954
## 파충류와 포유류에서
유럽의 모래장지뱀과 같은 일부 파충류는 눈알무늬를 가지고 있다. 모래장지뱀의 경우, 등에는 한 줄의 점이 있고 각 측면에도 한 줄의 점이 있다.access-date=11 April 2016 고양이의 많은 종, 조프루아고양이, 정글고양이, 콜로콜로, 서벌을 포함한 많은 종들은 귀 뒤쪽에 점 또는 줄무늬 형태의 흰색 표식을 가지고 있다. 이는 종의 어린 개체에게 "나를 따라오라"는 신호일 수 있다. 이 경우 야행성 위장과 종내 신호 전달 사이에 진화적 균형이 있을 수 있다.pages=8–9doi-access=free
## 새에서
인도공작 전시 공작과 같은 일부 종의 수컷 새들은 깃털에 눈에 띄는 눈알무늬를 가지고 있으며, 이는 성 선택하는 암컷에게 자신의 우수성을 알리는 데 사용된다. 공작의 꼬리 깃털에 있는 눈알무늬의 수는 짝짓기 성공을 예측한다. 공작의 꼬리 깃털이 실험적으로 잘라지면 암컷은 흥미를 잃는다.s2cid=53201236s2cid=53167596 여러 종의 난쟁이올빼미는 머리 뒤쪽에 가짜 눈을 가지고 있어 포식자들이 마치 공격적인 응시의 대상인 것처럼 반응하도록 오도한다.archive-url=https://web.archive.org/web/20151228222405/http://www.owlinstitute.org/northern-pygmy-owl.html
## 물고기에서
일부 물고기는 눈알무늬를 가지고 있다. 나비고기는 꼬리 근처 몸 양쪽에 크고 눈에 띄는 눈알무늬 때문에 그런 이름이 붙었다. 머리에 있는 검은색 수직 줄무늬는 진짜 눈을 가로질러 지나가서 눈을 보기 어렵게 만든다.month=July 이것은 포식자를 두 가지 방식으로 속일 수 있다. 즉, 더 취약한 머리 대신 꼬리를 공격하도록 하고, 물고기가 이동할 가능성이 있는 방향에 대해 착각하게 한다. 따라서 나비고기의 눈알무늬는 자기 의태의 한 예이다.page=373 같은 이유로, 많은 어린 물고기는 성체 단계에서 사라지는 눈알무늬를 보여준다.url=https://www.researchgate.net/publication/272417078 얼룩만다린피쉬와 점박이 가오리와 같은 일부 물고기 종은 성체가 되어서도 눈알무늬를 유지한다. 이 눈알무늬는 대부분의 나비에서 볼 수 있는 것과 매우 유사한 형태로, 다른 색소 침착의 동심원 고리로 둘러싸인 초점을 가지고 있다.bibcode=2012NatSR...2E.290O Deilephila elpenor 느끼면 눈알무늬를 드러내는 주홍박각시 애벌레 (Deilephila elpenor) File:Notodontidae - Cerura 자세를 취하고 머리 바로 위에 검은 눈알무늬가 보이는 고양이 나방 애벌레 (Cerura vinula) File:Gray Hairstreak (One more time...) 의태: 회색 모시나비 (Strymon melinus)는 뒤쪽에 가짜 머리를 가지고 있다 File:Zauneidechse 1469 눈알무늬를 가진 모래장지뱀 (Lacerta agilis) File:Glaucidium californicum Verdi Sierra Pines 2 머리 뒤에 눈알무늬가 있는 난쟁이올빼미 (Glaucidium californicum) File:Serval from 본 서벌 (Leptailurus serval), 귀에 단안이 명확하게 보인다 File:Chaetodon capistratus (Chaetodon capistratus)는 꼬리 근처에 가짜 눈과 눈을 가리는 교란적인 눈 가면을 가지고 있다
# 형태형성
형태형성 전형적인 나비의 도면. 날개에 눈알무늬를 만드는 형태형성 초점을 보여준다. 나비 눈알무늬는 배아 발생 중에 초점이라고 불리는 형태형성 신호 중심 또는 조절자의 결과로 형성된다. 이는 이웃 세포가 눈알무늬를 패턴화하는 특정 색소를 생성하도록 유도한다.s2cid=3341270bibcode=1999Sci...283..532Khdl-access=free 눈알무늬 형태형성에 대한 초기 실험은 나비 날개 눈알무늬 초점에 소작술을 사용하여 장거리 신호 전달 메커니즘 또는 형태원 기울기가 공간과 시간 모두에서 눈알무늬 형성을 제어한다는 것을 입증했다. 이 발견은 단순한 소스/확산 모델로는 설명될 수 없지만, 초점이 형태원을 생성하는 소스/역치 모델이나, 초점이 다른 곳에서 생성된 형태원을 제거하여 기울기를 생성하는 싱크 모델로 설명될 수 있다. 눈알무늬 형성에 관련된 여러 유전자가 이러한 모델에 부합하는 것으로 확인되었지만, 이들 중 두 개만이 기능적으로 테스트되었다. 이 유전자들은 전사인자 Distalless (Dll)와 리간드 (세포 표면 수용체에 결합하는 신호 물질) Hedgehog (Hh)이다.doi-access=free 나비 눈알무늬 형태는 다른 곤충의 날개를 패턴화하는 조절 회로의 변형된 버전의 진화 결과인 것으로 보인다. 이 불량한 조절 회로는 초파리 초파리에서 볼 수 있는 일반적인 앞/뒤 날개 구획화 제한과 독립적으로 앞뒤 눈알무늬를 모두 패턴화할 수 있다. 변경된 조절 회로는 캐노니컬 헤지호그 (Hh) 경로, 디스탈리스 (Dll), 그리고 인그레일드 (En)와 같은 초기 발달 신호원을 재배치하여 Hh 신호 전달의 국소적 수준을 증가시킴으로써 앞/뒤 구획화 제한을 깨뜨린다. 결과적으로 이는 수용체 Patched (Ptc) 및 전사인자의 발현을 증가시킨다. 일반적으로 초파리에서 인그레일드는 후방 구획에서 Ptc와 Cubitus interruptus (Ci) 발현을 Ci의 전사 억제를 통해 전방 구획으로 제한하여 Ptc 발현을 방지한다. 진화발생생물학의 관점에서, 나비 눈알무늬 유전자좌 발달에서 기존 조절 메커니즘의 재배치 및 표현형 가소성을 이해하는 것은 새로운 구조 진화의 근본적인 메커니즘에 대한 더 많은 통찰력을 제공했다.
## 디스탈리스
디스탈리스 디스탈리스(Distal-less) 유전자는 거의 모든 눈알무늬 조절자에 존재하여 눈알무늬 형성의 주요 기능을 수행하는 이상적인 후보가 된다. 날개 상상원반 발달 동안 Dll은 시간적 구성 요소에 의해 분리된 두 가지 발현 영역을 가지고 있다. 첫째, Dll은 초점과 결국 눈알무늬가 될 중심 세포 그룹에서 발현된다. 이 발현은 다섯 번째 유충의 중간에 시작하여 번데기 단계까지 지속된다. 두 번째 영역은 번데기화 후 약 20시간경에 원래의 중심 세포군 주변, 눈알무늬의 검은 고리가 형성될 영역에서 시작된다. 형질전환 Bicyclus anynana (윙크하는 부시브라운 나비)를 사용한 기능적 실험은 첫 번째 발현 영역에서 Dll의 과발현 또는 하향 조절이 각각 더 크고 더 작은 눈알무늬와 관련이 있음을 보여주었다. 그러나 이것이 두 번째 영역에서 이루어지면 눈알무늬의 전체 크기는 동일하게 유지되지만, Dll의 양이 많아질수록 검은 고리의 너비는 증가한다. 이것은 Dll이 첫 번째 발현 영역에서 초점의 분화에 책임이 있을 수 있으며 두 번째 영역에서 고리 색 패턴을 확립하는 데 관여할 수 있음을 시사한다. 이 실험들은 눈알무늬를 형성하는 나비 전반에 걸친 Dll의 넓은 분포와 함께 이 전사인자가 눈알무늬의 올바른 패턴화를 위한 중심 조절자임을 시사한다.
## 헤지호그
헤지호그 (유전자) 헤지호그(Hedgehog, Hh) 유전자는 눈알무늬 형성에서 기능적으로 테스트된 또 다른 요소이다. 날개 발달 및 형태형성 활성에 관련된 유전자를 조사한 결과 Hh가 초점의 형태형성 신호 전달 중심에서 주요 역할을 한다는 것이 밝혀졌다. 초파리 발달과 유사한 방식으로 Hh는 나비 날개 발달의 중간 다섯 번째 유충 단계 동안 발달 중인 나비 날개의 후방 구획의 모든 세포에서 발현된다. 그러나 나비에서는 잠재적인 초점 옆에 있는 세포에서 Hh 발현이 훨씬 더 높다. Hh와 Hh 경로의 다른 알려진 관련 물질, 즉 Hh 수용체인 patched (Ptc)와 Hh 전사인자인 cubitus interruptus (Ci)의 더 높은 전사 수준은 중간에서 후기 다섯 번째 유충 단계 내내 관찰되며, 이는 눈알무늬 발달 및 패턴화에서 Hh 신호 전달의 역할을 더욱 시사한다. 또한, 가장 높은 수준의 Hh 신호 전달을 발현하는 세포에 의해 둘러싸인 세포는 초점이 될 운명이며, 이는 초점 세포 운명 결정이 주변 세포의 높은 Hh 농도에 의존한다는 것을 나타낸다. 그러나 이 관찰은 여러 나비 종에 대한 규칙으로 완전히 확인되지는 않았다. 연구자들은 Bicyclus anynana에서 Ci의 발현을 찾아 Hh 경로 개입의 결과를 외삽하려 했다. 여기서 그들은 둘 다 눈알무늬에서 발현되는 것으로 보이며, 이는 Hh 신호 전달 경로와의 관계를 시사한다. 그러나 다른 연구에서는 B. anynana에서 Hh 발현의 증거를 찾지 못했다.
## 노치
노치 신호전달경로 노치(Notch. N) 유전자 발현은 초점의 중심이 될 세포에서 Dll의 상향 조절에 선행한다. 이는 N을 현재까지 연구된 눈알무늬 확립과 관련된 가장 초기 발달 신호로 만든다. N의 소실은 여러 나비 종에서 Dll 발현과 결국 눈알무늬 형성을 완전히 방해한다. 다른 다양한 날개 패턴은 날개 상상원반의 초기 발달에서 N과 Dll 발현 패턴에 의해 결정되며, 이는 단일 메커니즘이 날개의 여러 색상 구조를 패턴화함을 시사한다.doi-access=free
# 진화
나비 눈알무늬는 적어도 3개의 유전자, 즉 디스탈리스(Distal-less, Dll), 스팔트(spalt, sal), 안테나페디아(Antennapedia, Antp)의 상호작용으로 형성되며, 따라서 그들의 진화는 Bicyclus anynana에서 보여지듯이 다른 나비 분류군에서 이들 유전자의 차등 발현에 의해 형성되었다.bibcode=2022PNAS..11908661M
# 인공 눈알무늬
보츠와나에서 소에 대한 눈알무늬 실험. 눈알무늬 (왼쪽)와 십자 표식 (가운데) 모두 표식이 없는 대조군 (오른쪽)에 비해 사자에 의한 소의 포식을 막아주었다.- 소의 엉덩이에 그려진 눈알무늬는 아프리카에서 소의 포식을 줄이는 것으로 나타났다. 연구 저자인 카메론 래드포드와 동료들은 슌도르본에서 숲 이용자들이 호랑이 공격을 줄이기 위해 머리 뒤쪽에 눈 표식이 있는 마스크를 착용한다고 언급한다. 4년 동안 14개 무리의 2061마리 소에 대한 연구에서 683마리에게 눈 표식을, 543마리에게 십자 표식을 칠했고, 835마리는 표식을 하지 않았다. 눈 표식을 한 소는 한 마리도 포식되지 않았지만, 십자 표식을 한 소 4마리와 표식이 없는 소 15마리가 죽었는데, 한 마리는 표범에게, 나머지는 사자에게 죽임을 당했다. 눈알무늬와 십자 표식 모두 통계적으로 유의미한 보호 효과를 제공했다. 소들은 항상 표식이 있는 동물과 표식이 없는 동물의 혼합 그룹에 있었다. 무리의 모든 동물에 표식을 하는 것이 효과적인 보호를 제공하는지는 알려져 있지 않다.doi-access=free