꽃향기

**꽃향기** 또는 **꽃내음**은 꽃 조직(예: 꽃잎)에서 방출되는 모든 휘발성 유기 화합물(VOC) 또는 방향 화합물로 구성된다. 꽃향기의 다른 이름으로는 **아로마**, **향**, **꽃 냄새** 또는 **향수**가 있다. 대부분의 속씨식물 종의 꽃향기는 다양한 VOC, 때로는 수백 가지의 다른 화합물을 포함한다.s2cid=24559115year=2010 꽃향기의 주요 기능은 초식 동물, 특히 잎을 먹는 곤충을 막고 (식물의 방어 참조), 꽃가루 매개자를 유인하는 것이다. 꽃향기는 시각적 신호(꽃 색깔, 모양 등)와 함께 식물-꽃가루 매개자 상호작용을 매개하는 가장 중요한 의사소통 채널 중 하나이다.doi=10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601 인동덩굴 꽃은 주로 [[리날룰로 구성된 달콤하고 미묘한 향기를 방출한다.s2cid=9504546]]
# 생물적 상호작용

## 꽃 방문객의 지각
곤충이나 박쥐와 같은 꽃 방문객은 특정 VOC에 대한 가변적인 특이성을 가진 화학수용기 덕분에 꽃향기를 감지한다. 화학수용기에 VOC가 고정되면 촉각 사구체가 활성화되고, 이는 후각 수용체 뉴런으로 더 투영되어 정보를 처리한 후 행동 반응을 유발한다 (후각, 곤충 후각 참조). 다양한 VOC의 동시 지각은 여러 사구체를 활성화시킬 수 있지만, 뉴런 간 활동과 관련된 시너지 또는 길항 메커니즘으로 인해 출력 신호는 가산되지 않을 수 있다.doi-access=free 따라서 꽃향기 혼합물 내에서 VOC를 지각하는 것은 단독으로 지각할 때와 다른 행동 반응을 유발할 수 있다. 마찬가지로, 출력 신호는 VOC 양에 비례하지 않으며, 꽃향기 혼합물에 소량 포함된 일부 VOC는 꽃가루 매개자의 행동에 큰 영향을 미칠 수 있다. 꽃 방문객의 행동을 이해하고 잠재적으로 예측하기 위해서는 질적 및 양적으로 꽃향기를 잘 특성화하는 것이 필요하다. 꽃 방문객은 꽃향기를 이용하여 숙주 종을 감지하고, 인식하고, 찾아내며, 심지어 같은 식물의 꽃을 구별하기도 한다. 이는 꽃향기의 높은 특이성 덕분에 가능하다. VOC의 다양성과 상대적인 양 모두 개화종, 개체 식물, 식물의 꽃, 그리고 향기 기둥과 발생원 사이의 거리를 특징짓는다. 이 특정 정보를 최대한 활용하기 위해 꽃 방문객은 효율적으로 꽃을 선택할 수 있도록 장기 및 단기 기억에 의존한다.s2cid=27377784 그들은 식물의 꽃향기를 꽃꿀과 꽃가루와 같은 보상과 연관시키는 것을 배우고,issn=0340-7594 알려진 향기와 알려지지 않은 향기에 대해 다른 행동 반응을 보인다.issn=1365-2656 그들은 또한 약간 다른 냄새 혼합물에도 유사하게 반응할 수 있다.doi-access=free
## 매개된 생물적 상호작용
doi-access=free꽃향기의 주요 기능은 꽃가루 매개자를 유인하고 동물에 의해 수분되는 식물의 번식을 보장하는 것이다. 꽃향기에 나타나는 일부 VOC 계열은 초식 동물을 쫓는 물질로 진화했을 가능성이 높다.issn=1461-0248 그러나 이러한 식물의 방어는 꽃향기에 유인되는 꽃가루 매개자와 유사하게 초식 동물 스스로 식물 자원을 찾는 데에도 사용된다.issn=1939-9170 따라서 꽃 특성은 길항적인 선택 압력(꽃가루 매개자에 의한 긍정적 선택 및 초식 동물에 의한 부정적 선택)의 대상이 될 수 있다.Strauss, S., and J. Whittall. 2006. Non-pollinator agents of selection on floral traits. Pp. 120–138 in Ecology and evolution of flowers. OUP Oxford.
## 식물-식물 간 의사소통
식물은 다른 식물에게 신호를 보내기 위해 방출할 수 있는 다양한 휘발성 화합물을 가지고 있다. 이러한 신호를 풀어놓음으로써 식물은 환경에 대해 더 많이 배우고 충분히 반응한다. 그러나 식물 향기에 대해 과학자들이 여전히 이해하려고 노력하는 많은 요소들이 있다. 과학자들은 식물이 방출하는 휘발성 화합물 중 얼마나 많은 양이 꽃에서 유래하는지를 연구했다. 한 연구는 꽃의 신호가 다른 휘발성 화합물만큼 중요하며 식물 간 의사소통에 관련이 있다는 결론을 내렸다.url-access=subscription 추가 연구에서는 꽃 휘발성 물질을 받는 식물이 다른 휘발성 신호를 받는 식물보다 더 높은 적합도를 보인다는 것을 발견했는데, 이는 꽃의 신호가 식물이 방출하는 유일한 화합물로 그들의 짝짓기 환경 유형을 나타내기 때문이다.doi-access=free 식물은 이러한 짝짓기 신호에 반응하여 식물의 수분 및 짝짓기에 영향을 미칠 수 있는 조절 가능한 꽃의 표현형을 변경할 수 있다. 꽃의 휘발성 물질은 꽃가루 매개자/짝을 동시에 쫓아내거나 유인할 수 있다. 식물에 의해 방출되는 꽃 신호의 수에 따라 식물이 원하는 유인/격퇴 수준을 제어할 수 있다. 꽃 화합물의 구성과 방출 속도는 유인/격퇴를 제어하는 잠재적인 요인이다. 이 두 가지 요소는 높은 식물 밀도 및 온도와 같은 생태학적 신호에 반응할 수 있다.pmid=24817412 예를 들어, 성적으로 기만적인 난초의 경우, 수분 후 방출되는 꽃향기는 꽃가루 매개자에 대한 꽃의 매력을 감소시킨다. 이 메커니즘은 꽃가루 매개자가 수분되지 않은 꽃을 방문하도록 하는 신호 역할을 한다.issn=1432-1939 환경 조건은 식물 의사소통과 신호 전달에 영향을 미칠 수 있다. 신호 요인에는 온도와 식물 밀도가 포함된다. 환경적으로 높은 온도는 꽃 화합물 방출 속도를 증가시켜 방출되는 신호의 양을 늘리고 더 많은 식물에 도달하는 능력을 높일 수 있다. 식물 밀도가 증가하면 식물 의사소통도 증가하는데, 식물들이 서로 가까이 있게 되어 신호가 많은 이웃 식물에 도달하기 때문이다. 이는 또한 신호의 신뢰성을 높이고 신호가 다른 식물에 도달하기 전에 분해될 가능성을 낮출 수 있다.
# 꽃 휘발성 유기 화합물(VOC)의 생합성
대부분의 꽃 휘발성 유기 화합물(VOC)은 세 가지 주요 화학적 부류에 속한다.s2cid=84019949 같은 화학 부류의 VOC는 공유 전구체로부터 합성되지만, 생화학적 경로는 각 VOC에 특이적이며 종종 식물 종마다 다르다. 아이소프레노이드는 아이소프렌에서 파생되며 메발론산 경로 또는 에리트리톨 인산 경로를 통해 합성된다. 이들은 꽃 VOC의 대부분을 차지하며 종종 꽃향기 혼합물에서 가장 풍부한 화합물이다.pmid=17576428 두 번째 화학 부류는 아세틸-CoA에서 합성되는 지방산 유도체로 구성되며, 이들 중 대부분은 녹색 잎 휘발성 물질로 알려져 있다. 이는 식물의 영양 부분(예: 잎과 줄기)에서도 방출되며, 때로는 꽃 조직에서보다 더 풍부하게 존재하기 때문이다. 세 번째 화학 부류는 벤젠 계열/페닐프로파노이드로 구성되며, 방향족 화합물로도 알려져 있다. 이들은 페닐알라닌에서 합성된다.
# 방출 조절
대부분의 꽃 식물의 꽃향기 방출은 활동일 주기를 따라 하루 종일 예측 가능하게 달라진다. 이러한 변화는 빛의 강도에 의해 제어된다.s2cid=8920347 최대 방출은 방문하는 꽃가루 매개자의 최고 활동 시간과 일치한다. 예를 들어, 주로 벌에 의해 수분되는 금어초 꽃은 정오에 가장 많이 방출되는 반면, 밤에 방문하는 담배 식물은 밤에 가장 많이 방출된다.pmid=11595805 꽃향기 방출은 또한 꽃 발달에 따라 달라지며, 개화기에 가장 많이 방출된다.pmc=149095 즉, 꽃이 번식력이 있을 때 가장 많이 방출되고, 수분 후에는 아마도 수정과 관련된 메커니즘 때문에 방출이 감소한다.pmid=14630969 열대 난초에서는 수분 직후 꽃향기 방출이 중단되어 향기 생산에 에너지를 덜 소비한다.chapter=Aspects of the Physiology of Orchids 페튜니아 꽃에서는 성공적인 수분 후 벤젠 계열 꽃 휘발성 물질의 합성을 중단하기 위해 에틸렌이 방출된다.year=2006 온도, 대기 중 CO2 농도, 수분 스트레스, 토양 영양 상태와 같은 비생물적 요인도 꽃향기 조절에 영향을 미친다.editor-first2=Michael R. 예를 들어, 환경 온도가 증가하면 꽃의 VOC 방출이 증가하여 식물과 꽃가루 매개자 간의 의사소통을 잠재적으로 변화시킬 수 있다. 마지막으로, 생물적 상호작용도 꽃향기에 영향을 미칠 수 있다. 초식 동물에게 공격받은 식물 잎은 공격에 반응하여 새로운 VOC를 방출하는데, 이를 초식 동물 유도 식물 휘발성 물질(HIPVs)이라고 한다.doi-access=free 마찬가지로 손상된 꽃은 손상되지 않은 꽃과 비교하여 꽃향기가 변형된다. 꽃꿀에 존재하는 미생물도 꽃향기 방출을 변경할 수 있다.bibcode=2014NatSR...4E6727P
# 측정
꽃향기를 질적으로(VOC 식별) 그리고 양적으로(VOC의 절대 및 상대 방출) 측정하려면 분석화학 기술을 사용해야 한다. 꽃 VOC를 수집한 다음 분석해야 한다.
## VOC 샘플링
가장 널리 사용되는 방법은 꽃차례 주변에서 샘플링된 공기를 흡착 재료(예: SPME 섬유 또는 카트리지)를 통해 펌핑하여 꽃 VOC를 흡착시키는 것이다. 또한 꽃잎을 용매에 담가 꽃잎에 저장된 화학 물질을 추출한 다음 액체 잔류물을 분석하는 것도 가능하다. 이 방법은 더 무거운 유기 화합물 및 공기 중으로 방출되기 전에 꽃 조직에 저장된 VOC 연구에 더 적합하다.
## 샘플 분석

### 탈착
탈착 * 열 탈착: 흡착 재료를 급속 가열하여 모든 흡착된 VOC가 흡착제에서 떨어져 나와 분리 시스템으로 주입된다. 이는 기체 크로마토그래피 장비의 주입기가 작동하는 방식과 유사하며, 주입된 샘플을 문자 그대로 휘발시킨다. 카트리지와 같이 더 많은 흡착 재료에 흡착된 VOC의 경우, 열 탈착은 분리 시스템에 연결된 특정 장비인 열 탈착기를 사용해야 할 수 있다. * 용매에 의한 탈착: 흡착 재료에 흡착된 VOC는 소량의 용매에 의해 제거되며, 이 용매는 휘발되어 분리 시스템으로 주입된다. 가장 일반적으로 사용되는 용매는 메탄올과 같이 매우 휘발성이 강한 분자로, 약간 더 무거운 VOC와의 공동 용리(co-elution)를 피하기 위함이다.
### 분리
기체 크로마토그래피(GC)는 낮은 분자량 때문에 휘발된 VOC를 분리하는 데 이상적이다. VOC는 가스 운반체(헬륨)에 의해 크로마토그래피 컬럼(고정상)을 통해 운반되며, 컬럼에 대한 친화도가 달라 분리가 가능하다. 액체 크로마토그래피는 꽃 조직의 액체 추출물에 사용될 수 있다.
### 검출 및 식별
분리 시스템은 검출기와 연결되어 있으며, 검출기는 분자량 및 화학적 특성을 기반으로 VOC를 검출하고 식별한다. 꽃향기 샘플 분석에 가장 많이 사용되는 시스템은 GC-MS(기체 크로마토그래피-질량 분석)이다.
### 정량화
VOC의 정량화는 크로마토그램에서 측정된 피크 면적을 화학 표준 물질의 피크 면적과 비교하여 이루어진다.doi-access=free * 내부 교정: 특정 화학 표준 물질의 알려진 양이 VOC와 함께 주입되며, 크로마토그램에서 측정된 면적은 주입된 양에 비례한다. VOC의 화학적 특성은 고정상(크로마토그래피 컬럼)에 대한 친화도와 그에 따른 크로마토그램의 피크 면적을 변화시키기 때문에, 꽃향기 샘플의 화학적 다양성을 가장 잘 반영하는 여러 표준 물질을 사용하는 것이 좋다. 이 방법은 샘플 간의 보다 견고한 비교를 가능하게 한다. * 외부 교정: 교정 곡선(양 대 피크 면적)은 다양한 양의 화학 표준 물질 주입을 통해 독립적으로 설정된다. 이 방법은 꽃향기 샘플에서 VOC의 상대 및 절대량이 샘플마다, 그리고 VOC마다 다르고, 샘플 내 VOC의 화학적 다양성이 높을 때 가장 좋다. 그러나 이 방법은 시간이 더 많이 소요되며 오류의 원인이 될 수 있다(예: 용매 또는 미량 VOC에 비해 매우 풍부한 VOC로 인한 매트릭스 효과issn=1618-2642).
## 꽃향기 분석의 특이성
꽃향기는 종종 수백 가지의 VOC로 구성되며, 그 비율은 매우 다양하다. 사용되는 방법은 미량 화합물을 정확하게 검출하고 정량화하는 것과 주요 화합물에 의한 검출기 포화를 피하는 것 사이의 균형을 맞추는 것이다. 일상적으로 사용되는 대부분의 분석 방법에서 많은 VOC의 검출 한계는 여전히 곤충의 지각 한계보다 높아,issn=1755-0998 꽃향기에 의해 매개되는 식물-곤충 상호작용을 이해하는 능력을 제한한다. 또한, 꽃향기 샘플의 화학적 다양성은 도전 과제이다. 분석 시간은 샘플에 존재하는 VOC의 분자량 범위에 비례하므로 높은 다양성은 분석 시간을 증가시킨다. 꽃향기는 또한 이성질체, 특히 광학 이성질체와 같이 매우 유사한 분자로 구성될 수 있으며, 이들은 공동 용리되어 분리하기 매우 어렵다. 그러나 광학 이성질체는 꽃가루 매개자에게 매우 다른 반응을 유발할 수 있으므로, 이들을 명확하게 검출하고 정량화하는 것이 중요하다.pmid=23221753