방사치목

하위 = * †아노말로카리스과 * †암플렉토벨루아과 * †타미시오카리스과 * †후르디아과 * 분류가 불명확한 속 ** †카리오신트립스? ** †쿠쿠메리크루스? ** †호우카리스 ** †인노바티오카리스 ** †라미나카리스 ** †파라노말로카리스 ** †슈카리스 ** †정허카리스? **방사치목** 또는 **라디오돈트목**(放射齒目, Radiodonta)은 캄브리아기 동안 전 세계에 번창한 절지동물 줄기군의 멸종한 목이다. 방사치류는 형태상 다양하며 다양한 기능이 사용되는 특이한 전방부속지로 구분된다. 방사치류는 가장 초기의 대형 포식자였으나 침전섭식 및 여과섭식자도 더러 존재했다.pmid=34284622 방사치류의 가장 유명한 동물 가운데 일부로는 캄브리아기의 아노말로카리스, 후르디아, 페이토이아, 티타노코리스, 캄브로라스테르 및 암플렉토벨루아가 있다. 이후에 살아남은 구성원으로는 오르도비스기 초기의 모로코에서 살던 아이기로카시스아과와 데본기 초기의 독일에서 살던 스킨데르하네스가 있다.
# 학명 어원
방사치목의 학명 Radiodonta는 라틴어로 '바퀴살'을 뜻하는 라디우스(Radius)와 그리스어로 '이빨'을 뜻하는 오도우스(odoús)의 합성어로 입을 둘러싸고 있는 치판 (구주)의 방사 배열에서 따왔으나, 일부 방사치류 종에게서는 없는 특징으로 여겨진다.doi-access=freedoi-access=free
# 정의
1996년 방사치목의 초기 진단은 다음과 같다.url-access=subscription text=방사치류는 좌우대칭을 이루는 길쭉한 절지동물로, 보통 턱과 발톱에 가장 견고한 비광물성 큐티클을 가지고 있다. 몸은 협각류 절지동물의 전체부와 후체구처럼 두 개의 합체절로 나뉜다. 일반적으로 앞쪽 부분은 외체절이 보이지 않으며, 입 앞으로 발톱 한 쌍, 튀어나온 눈 한 쌍, 그리고 아랫쪽의 턱과 방사형의 이빨을 가지고 있다. 일부 형태에는 추가 치열과 입 뒤로 서너 쌍의 턱바닥 다리가 있다. 몸통은 체절성로, 일반적으로 약 13마디가 유영용의 겹쳐진 지느러미가 양 옆으로 발달해 있고 호흡용의 아가미가 형성해 있으며, 세 부분으로 이루어진 꼬리 지느러미가 끝에 돋아나 있다. 일부의 경우 턱바닥 형태의 몸통다리를 가지고 있다. 2014년 방사치류는 계통발생상 왕게보다 아노말로카리스에 더 가까운 분류군들을 포함하고 있는 계통군으로 정의되었다.url=http://dro.dur.ac.uk/21270/1/21270.pdf 2019년에는 중앙(H) 및 양옆(P) 요소를 가진 머리의 복합갑각·옆가시를 가진 전방부속지의 가시돌기·퇴화한 앞지느러미 또는 아가미 띠, 앞뒤로 크게 길쭉한 몸통을 가진 동물로서 형태적으로 재정의되었다.pmid=31362637
# 생김새
거의 온전한 표본이 밝혀진 방사치류 종들의 크기 추정 및 비교도 대부분의 방사치류들은 다른 캄브리아기 동물군들보다 상대적으로 덩치가 크며 평균 몸길이는 30~50cm로 다양하다.isbn=978-0253011824 가장 큰 것으로 기록된 종은 오르도비스기 초기의 종인 *Aegirocassis benmoulai*로 최대 2m까지 자랐다.s2cid=205242881 *Lyrarapax unguispinus* 의 거의 온전한 화석표본의 경우 몸길이가 18mm로, 발견된 것 가운데 가장 작은 방사치류이지만 성충의 경우 몸길이 8.3cm에 달한다.doi-access=free 아성체 리라라팍스의 절반도 안 되는 길이를 가진 오르도비스기 후르디아류의 분리된 전방부속지가 발견되어 있지만, 이 표본이 성충의 것에 속하는지는 알려져 있지 않다.bibcode = 2020RSOS....700459P date = 1892 캄브리아기의 가장 큰 방사치류는 암플렉토벨루아로 불완전한 화석표본에 따라 최대 90cm에 달한다.pmc=10833464 *Anomalocaris canadensis*도 상대적으로 몸이 크며 몸길이 최대 34.2~37.8cm에 달하며 후르디아과에 속하는 티타노코리스의 경우 몸길이는 50cm 정도이다.doi-access=free jstor = 1303799 방사치류의 몸은 크게 두 부위(머리와 몸통)로 나뉜다. 머리는 눈체절이라고도 하는 단 한 개의 마디로 이루어져 있는데, 경판(머리 갑각복합체)으로 덮여 있으며, 관절화된 전방부속지, 아래를 향하는 구기(구주), 겹눈이 달린 눈자루가 달린다. 길쭉한 몸통은 여러 마디로 구성되는데, 각 마디는 한 쌍의 지느러미와 아가미를 닮은 구조체가 연결되어 있다.
## 전방부속지
그림2= 머리 앞에 달린 한쌍의 전방 구조물은 과거의 연구에서 '발톱', '포획지', 과거에 쓰였던 '큰다리'(great appendage, 이 용어는 전방부속지와 원래의 형태상 구별되는 대협강의 대협지 사이의 상동성이 의심스러워 이 용어는 권장되지 않는다)로도 불리는 전방부속지이다.url-access=subscription). 이 다리는 경화되고 체절화되어 있으며, 대부분의 가락마디마다 아랫쪽으로 달린 가시돌기가 있고, 가시돌기의 앞뒷면 가장자리에 한 줄의 옆가시들이 추가로 달린다.doi-access=free 전방부속지는 자루(일부 연구에서 기부url-access=subscription 또는 근위부로 불린다) 및 원위성 관절부(또는 발톱으로 불린다)로 나누어진다. 삼각형의 부위는 관절막이라 불리는 연한 큐티클에 덮여있는데 가락 마디 사이에서 아랫쪽에 위치해 있으며 유연성을 제공한다. 전안부 및 전대뇌의 기원은 유조동물의 제1더듬이와 진절지동물의 윗입술이 상동(모든 기관이 눈체절에서 기원)임을 시사하는 한편,doi-access=frees2cid=4451239 후속 연구에서도 협각류의 협각과 다른 절지동물의 더듬이 또는 '대협지'와 상동이며 중대뇌에서 기원한 것으로 추정한다(모두 눈 뒤의 제1체절에서 유래하였다). 전방부속지의 형태와 거기에 난 가시들로 인해 종 동정의 가장 중요한 수단 중 하나가 되었다. 사실 많은 방사치류가 소수의 화석화된 전방부속지 형태로만 발견된다. 파일:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae 암플렉토벨루아과 및 관련 종들의 전방부속지 파일:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocarididae 전방부속지 파일:20191229 Radiodonta frontal appendage 전방부속지
## 구주
여러 방사치류의 구주 입은 머리의 아랫면과 전방부속지의 부착점 뒤에 있으며 구주(口柱, oral cone, 과거의 연구에서는 '턱')라고 부르는 구기를 형성하며 치판 고리로 둘러싸여 있다. 서너 개의 치판이 확장되어 구주의 모양이 삼원형(예: 아노말로카리스, 에키드나카리스) 또는 사원형(예: 후르디아과,리라라팍스)으로 나타난다.s2cid=2042726 치판의 안쪽 테두리에는 입구멍으로 향한 가시들이 달린다. 안쪽 치판에 추가 열이 나오는 경우는 일부 후르디아과의 속에서 볼을 수 있다. 몇몇 암플렉토벨루아과의 구주에 대한 상세한 복원도는 상상에 맡겨져 있으나, 아마도 전형적인 방사 배열을 띠고 있지는 않을 것이다.
## 머리경판, 눈 및 몸통
여러 방사치류의 머리경판 복합체 가운데의 H-요소(앞경판 또는 머리방패)와 한 쌍의 P 요소(옆경판)으로 형성된 세 개의 머리경판(갑각) 복합체는 머리의 등면 및 측복면을 덮는다. P 요소는 좁은 앞 확장부(P-요소의 목 또는 '부리')를 통해 H-요소도 서로 연결시킬 수 있다. 머리경판은 아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과의 경우 작고 타원형이지만, 후르디아과에서는 종종 확장된 경우가 많으며, 이는 이들만의 특이한 체형에 해당한다.(아노말로카리스과와 암플렉토벨루아과에서는 간소화되었지만 종종 후르디아과에서는 유선형으로 되어 있다.) 머리에는 움직일 수도 있었을 것으로 보이는 두 개의 눈자루에 달린 겹눈이 있으며doi-access=free H-요소와 P-요소의 뒷부분으로 형성된 각각의 틈 사이에 위치한다. 에키드나카리스의 경우 겹눈에 눈자루가 달려있지 않다. 일부 종은 H-요소 뒤에 가운뎃눈이 추가로 있다. caption2 = 초기의 진단과 달리, 몸통마디의 구분(마디 경계부)을 바깥에서 볼 수 있으며,s2cid=88742430 (방사치류로 추정되는 쿠쿠메리크루스를 제외하고issn=1103-5897)의 어떤 구성원도 발 형태의 몸통 부속지(다리)를 가지고 있지 않은 것으로 알려져 있다.s2cid=86683798 몸통은 앞뒤로 가늘어지는 수많은 몸마디들로 이루어져 있으며, 몸마디 중 앞부분의 서너 마디는 목 부위로 상당히 좁다. 파일:20210914 Radiodonta body flaps lobes structures 몸통지느러미의 다양한 모습 파일:Radiodonta body flaps 지느러미의 움직임을 여러 방향에서 본 모습 파일:Video animation of Cambroraster.webm|캄브로라스테르의 동영상(몸통지느러미의 움직임을 보여준다.) 파일:20200103 Radiodonta gnathobase‐like 목지느러미가 연결된 턱바닥 구조체(GLS)가 보이는 아랫면 몸통 부속지는 몸통 지느러미(일부 연구에서는 옆지느러미 또는 엽으로 지칭한다)로, 일반적으로 각 몸통마디마다 한 쌍의 배지느러미가 붙어 있으며, 각 지느러미는 바로 앞의 지느러미와 약간 겹치지만 일부 후르디아과 종에서는 겹치지 않은 일련의 작은 등지느러미가 추가로 있다. 지느러미에는 수많은 맥 형태의 구조물('강화선', '지느러미선', '가로줄', '가로선'doi-access=free 혹은 '맥'url-access=subscription으로도 불린다)이 있다. 목에 있는 지느러미(referred to as '퇴화지느러미', '목지느러미', '머리지느러미', '앞지느러미'doi-access=free 혹은 '분화지느러미'로도 불린다)는 상당히 퇴화해 있다. 일부 종에서는 턱바닥 구조체(gnathobase-like structure, GLS)라 불리는 턱 모양의 포획부속지가 퇴화한 목지느러미의 각 기부와 이어져 있다. 여러 개의 길쭉한 칼날 모양의 확장부(피침날 lanceolate blade 또는 박막 lamella이라고 한다) 가 일렬로 배열되어 있는데, 이는 강모날로 알려진 아가미와 같은 구조물들이 띠를 형성하고 있어 각 몸 부위의 등 표면을 덮고 있다. 적어도 아이기로카시스의 경우 각각의 피침날이 주름으로 덮여 있다. 배지느러미는 새엽족류의 엽족(lobopod) 및 진절지동물의 이분지를 구성하는 안다리와 상동이며, 등지느러미와 강모날의 경우 이전 분류군의 바깥돌기 및 아가미가 달린 등지느러미와 상동일 것이다.location=Zurich, Switzerland 몸통의 끝에는 1~3쌍의 지느러미로 이루어진 꼬리부채, 한 쌍의 긴 장식물, 길쭉하거나 밋밋한 말단 구조물이 달린다. 파일:20220724 후르디아, 아이기로카시스, 페이토이아 및 캄브로라스테르는 후르디아과 방사치류의 대표적 예시들이다. 이들은 가장 다양하고 오래 지속된 방사치류의 한 과로, 캄브리아기부터 데본기까지 살아남았다. 파일:20210626 한 때 모든 방사치류를 포함시켰지만 현재에는 레니시카리스 같은 일부 속만을 포함하는 아노말로카리스과의 한 구성원이다. 파일:20210912 및 리라라팍스는 주요 중국 방사치류의 매우 폭넓은 과인 암플렉토벨루아과의 대표주자이다. 파일:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocarididae 및 타미시오카리스는 캄브리아기에만 살던 현탁섭식성 방사치류인 타미시오카리스과에 속한다.
## 내부 구조
방사치류의 소화계 Cong et al. 2014의 방사치류의 뇌 해석 (A)
Moysiuk & Caron 2022의 방사치류의 뇌 해석 (B) 근육, 소화계 및 신경계의 흔적이 일부 방사치류 화석으로부터 기재되었다. 여러 쌍의 잘 발달한 근육이 각 몸 마디의 체강에 위치한 배지느러미와 연결되어 있다. 양 옆의 근육들 사이로 여섯 쌍의 장 게실(소화샘)과 이어진 좁은 중장에 연결되어 있는, 전장과 후장이 넓어져 형성된 정교한 소화계가 있다.doi-access=free 방사치류의 뇌는 진절지동물의 세 부위로 나뉜 뇌(전대뇌, 중대뇌, 후대뇌)보다 더 단순하지만, 추가 해석은 연구마다 다르다. Cong et al. 2014에 따르면 뇌는 눈체절에서 기원한 단 하나의 뇌마디(전대뇌)로 이루어져 있다고 한다. 전방부속지와 겹눈의 신경은 뇌의 앞쪽과 양 옆쪽에서 생긴다. Moysiuk & Caron 2022의 논문에 따르면 전방부속지의 신경은 아랫쪽의 중대뇌에서 이이어진다고 한다. 과거에 '전방부속지 신경'으로 해석되던 것은 실제로는 가운뎃눈의 신경에 해당하는 것으로 보고 있다. 두 해석 모두 뇌 뒤쪽에는 방사치류의 목 부위를 관통하는 외견상으로 미융합된 한 쌍의 복신경삭이 있었다.
# 고생태

## 생리
caption2 = 여과 섭식자인 아이기로카시스와 두 종의 프세우도앙구스티돈투스가 보이는 페주아타 생물군(Fezouata Biota)의 복원도 방사치류는 활발한 유영 생활방식을 시사해주는 형태를 가지고 있어 유영동물 또는 저영동물이었을 것으로 보고 있다. 근육질의 겹쳐진 배지느러미로 물속에서 앞으로 나아갈 수 있게 했을 것이며, 현생의 가오리 및 갑오징어와 같이 지느러미가 파도처럼 움직이는 모습을 보였을 수도 있다.url-access=subscriptionbibcode=2006JThBi.238...11U 일부 종에 한해 꼬리부채를 구성하는 여러 쌍의 등지느러미가 이동 중에 방향을 바꾸거나 안정화시키는 데 도움이 되었을 것이다. 아노말로카리스의 경우, 꼬리부채의 형태를 볼 때 이를 통해 유영 방향을 효율적으로 빠르게 바꿀 수 있음을 보여준다.hdl-access=free 반면에, 일부 후르디아류는 돔 모양의 H-요소가 투구게의 갑각을 닮은 캄브로라스테르와 같이 저영성 생활상에 크게 특화된 특징을 가지고 있다. 주름이 있는 피침날의 띠가 표면적을 증가시켰을 것이며, 이는 이들이 호흡 기능을 제공해주는 아가미였음을 뜻한다. 마디가 분리된 전방부속지 및 머리경판 복합체와 같은 경화 구조물의 잔해가 풍부하다는 것은 삼엽충과 같은 다른 캄브리아기 절지동물에서도 보고된 바 있는doi-access=free 방사치류 사이에서 대량 탈피 현상이 일어났을 것임을 뜻한다.
## 먹이
caption6 = *Cambroraster falcatus* 방사치류는 포획성 포식자, 침전 섭식자, 또는 현탁 섭식·여과 섭식자로 분류화시킬 수 있는 다양한 섭식 전략들을 갖췄다.url=https://www.researchgate.net/publication/325343898bibcode=2021RSOS....810664C 예를 들어 아노말로카리스와 암플렉토벨루아과와 같은 포획성 포식자들은 포획성 전방부속지를 사용해 민첩한 먹잇감을 붙잡을 수 있었는데, 암플렉토벨루아류의 경우에는 집게발 형태의 먹이를 잡아두는 튼튼한 안쪽돌기가 달려 있다.doi-access=free 더 작은 머리갑각 복합체 및 관절막의 커다란 표면으로 인해 이 분류군의 전방부속지는 더 큰 유연성을 얻었다. 후르디아와 페이토이아 등 퇴적 여과섭식자들의 튼튼한 전방부속지는 가운데가 휘어있으며 톱니처럼 되어 있는 속돌기를 가지고 있어 퇴적물을 샅샅이 뒤져가며 잘 발달한 구주로 먹이를 전달하기 위해 바구니 같은 덫을 형성할 수 있다. 타미시오카리스, 아이기로카시스 등 현탁·여과 섭식자들의 전방부속지의 속가시돌기는 유연하고 보조가시가 빽빽히 채워져 있어 동물플랑크톤 및 식물플랑크톤을 0.5mm까지 걸러낼 수 있다. 속가시돌기가 달린 표면이 서로 마주보는 방향으로 배열되어 있는 것이 유다른 카리오신트립스의 전방부속지의 경우, 가위처럼 썰거나 움켜잡는 동작을 취해 먹이를 다듬고 부서트릴 수 있었을 것이다.issn=2056-2802 방사치류의 구주는 빨아들이거나 깨무는 용도로 쓰인다. 방사치류의 여러 종에 존재하는 다양한 종류의 전방부속지와 함께, 종 간의 구주 구분은 다양한 먹이에 대한 선호도를 시사한다. 예를 들어, 불규칙하고 돌기가 달린 치판과 작은 개구부를 가진 아노말로카리스의 삼방사형 구주의 경우 크기가 작고 유영성 먹잇감에 알맞게 적응해 있는 반면, 페이토이아, 티타노코리스, 후르디아에 달린 단단한 사방사형 구주와 커다란 개구부가 있고 가끔씩 추가 치판이 있어 캄브로라스테르의 것으로 여겨지는 분리된 구주의 경우 이들의 몸 크기에 비해 더 큰 먹잇감을 섭취했는데, 이런 경우 먹이는 보통 저생성 또는 내저생성 먹이였을 것이다.
# 계통분류

## 분류 관련성
3=진절지동물 파일:20220213 Opabiniidae 오파비니아과에 속하는 오파비니아 (위)와 우타우로라 (아래)는 방사치류의 가까운 친척이다. 파일:20210310 Kylinxia 추정되었거나 오파비니아과-진절지동물의 중간종으로 보고 있는 킬린시아의 경우, 방사치류와 진절지동물 모두에게서 보이는 특징들을 여럿 공유하는데, 이후의 연구에서는 이 관계성이 그보다 덜한 것으로 여겼다.issn=2054-5703 달리는 몸통 부속지의 진화를 밝혀낸 초기 중지동물, 에라투스의 복원도 파일:20221119 Mieridduryn bonniae diagrammatic 오파비니아류와 방사치류 모두가 가지고 있는 특성을 공유하는, 오르도비스기 중기에 나타난 공하류 범절지동물이다. 대부분의 계통 분석에서는 방사치류를 오파비니아과와 함께 진절지동물의 상위줄기군(예: 푸센후이아목 및 이매갑 절지류)과 왕관군(예: 우지동물, 협각아문 및 대악동물)을 포함하는 계통인url-access=subscriptionpmc=3497099url-access=subscriptiondoi-access=freeurl-access=subscriptiondoi-access=freepmid=35135344 중지동물의 바닥군에 해당하는 절지동물의 줄기군s2cid=7751936으로 여긴다. 이러한 해석은 눈자루가 달린 겹눈, 소화샘, 배복 요소로 만들어지는 몸통 부속지(절지동물 이분지의 선조격) 등 방사치류와 오파비니아류에서 발견되는 수많은 절지동물의 평면도로 지지받는다. (진절지동물의 뒤를 향해 있는 윗입술·구하체 복합체와 비교해 볼 때) 후방의 개구부와 가장 앞부분에 있는 합쳐진 부속지를 가지고 있는 오파비니아과와 비교해 보면, 방사치류는 한편으로 머리에 진절지동물과 같이 큐티클화된 장 끝부분과 함께 윗경판(H-요소)과 절지화(전방부속지)와 같은 특징을 이룬다doi-access=free 방사치류와 오파비니아과 모두 몸통에 외골격이 없는 사실은 겹눈과 절지화(마디화된 부속지)의 기원이 절지동물 줄기 계통에서 체절화(완전한 몸통 외골격)보다 앞서 있었음을 뜻한다.doi-access=freeurl-access=subscription The constricted neck region with feeding appendicular structures of 일부 방사치류의 먹이 섭취용 부속물이 달린 수축된 목은 복수의 앞몸통마디의 융합으로 형성된 정교한 절지동물의 머리의 기원에 대해서도 밝힐 수 있다. 킬린시아 및 에라투스 같이 방사치류-오파비니아류의 혼합 특성을 가진 중지동물 바닥군은 방사치류, 오파비니아류 및 진절지동물 사이에 있는 중간 형태를 대표할 수 있다.s2cid=246608509 파일:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon 엽족동물인 시베리온 (좌상단), 메가딕티온 (중하단) 및 젠사노포디아 (우상단) 파일:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion 팜브델루리온 (왼쪽) 및 케리그마켈라 (오른쪽) 파일:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia 협각류의 줄기군 중 한 강으로 추정되었으며 방사치류에 가까운 친척으로 여겨졌던 대협강 방사치류, 오파비니아류, 진절지동물 분기에서 바닥에 위치한 분류군은 팜브델루리온 및 켈리그마켈라와 같은 새엽족류이며, 때때로 공하강라는 분류로 오파비니아류 및 방사치류와 통합되기도 한다. 이들은 몸통지느러미, 소화샘, (아마도 겹눈으로 추정되는) 큰 눈과 이전 분류군처럼 특수한 전방부속지를 가지고 있지만, 그들의 전방부속지는 절지화되거나 합쳐지지 않았고, 눈은 자루가 없으며 아가미 같은 구조가 덜 두드러지며, 각 지느러미 아래에 엽족을 확실히 가지고 있다.url-access=subscriptionurl-access=subscription '새엽족류'에서 바닥군에 이르는 분류군은 메가딕티온과 젠사노포디아가 속하는 시베리온과로 강력한 전방부속지와 소화샘을 가졌으나 몸통지느러미가 없는 엽족동물의 한 계통이다. 엽족류와 방사치류-진절지동물 사이의 이러한 중간 형태는 절지동물 전체군이 다른 두 개의 현존하는 범절지동물 문인 완보동물문 및 유조동물문과 함께 엽족동물 부류의 측계통군에서 유래했음을 뜻한다.issn=1467-8039doi-access=free 이전의 연구들에서는 방사치류를 지금까지 알려지지 않은 계통군들처럼 절지동물 줄기군 이외의 다른 계통으로 제안하였는데, (환신경동물과 비슷한 방사형 입 부분에 기반하여) 절지동물과 수렴하는 과정을 겪은 환신경동물에 속하는 벌레들,issn=1103-5897 (방사치류의 전방부속지, 대협류의 대협지 및 협각의 유사성에 기반하여) 대협성 절지류로 알려진 대협강 쪽의 협각류 줄기군,doi-access=free 또는 (스킨데르하네스에서 발견된 진절지동물과 닮은 일부 추정 특징을 기반으로 하여) 다른 방사치류보다 진절지동물에 좀 더 가까운 종으로서s2cid=47555807 최근 분석에서 후르디아과 방사치류로 확인된 스킨데르하네스가 그 예시이다. 그러나 이들 각각은 이후의 연구들에 의해 지지받지 않는다. 방사형 구기는 환신경동물에 한정되지 않으며 또한 완보동물, 일부 엽족동물 등 범절지동물에서 발견되기 때문에 수렴진화의 결과 또는 탈피동물의 근거리형질에 좀 더 해당할 것이다.url=http://dro.dur.ac.uk/20476/1/20476.pdf 방사치류는 몸통의 등판 및 복수의 머리부속지와 같은 명백한 진절지류의 특징들이 없고, 대협강의 경우 대협지는 중대뇌와 연결되어 있는 것으로 추정되며,s2cid=4456458pmc=6939931 방사치류의 전대뇌와 연결된 전방부속지와 비상동적일 수 있다. 스킨데르하네스 같은 경우에는 화석에서 진절지동물의 특징으로 추정하기에는 의심스러운 점이 있는데 이는 다른 방사치류와 비슷한 구조에 해당할 가능성이 있다.
## 상호관계성
2=코르다티카리스 전통적으로 모든 방사치류 종들은 하나의 과인 아노말로카리스과에 속했기 때문에, 이전의 일반명인 '아노말로카리스류'는 재분류 후에도 때때로 전체 목을 지칭하는 데 사용되었다. 2014년 Vinther *et al.*의 재지정 이후로, 대부분의 방사치류가 암플렉토벨루아과, 타미시오카리스과 (케티오카리스과), 후르디아과라는 세 개의 새로운 과로 재분류되었다. 아노말로카리스과를 포함해 최근의 방사치류 네 개의 과는 아노말로카리스군(Anomalocarida)을 형성할 수 있다. 방사치목의 최초 기재논문에는 아노말로카리스, 라가니아(이후에 페이토이아가 됨), 후르디아, 프로보스키카리스, 암플렉토벨루아, 쿠쿠메리크루스, 파라페이토이아가 포함되었다. 그러나, 프로보스키카리스는 현재 후르디아의 후행이명으로 취급되며, 파라페이토이아의 경우에는 대협강으로 여겨진다.s2cid=206517995 계통분류 분석으로 미선별되었거나doi-access=free 방사치목과 진절지동물과의 다분할로 분석되었기 때문에 제한된 발견으로 인해 방사치목 내에서 쿠쿠메리크루스의 위치는 불분명하다. 파일:20210207 Cucumericrus decoratus trunk 불온전한 몸통 부위(몸통 부속지)의 일부로, 이 종은 진정한 방사치류에 해당하지 않을 수 있다. 파일:20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris 기재될 때까지 한때 아노말로카리스속의 것으로 여겨졌던 에키드나카리스의 전방부속지 방사치목에 대한 최초의 심층 계통 분석은 2014년에 Vinther *et al.*이 수행한 것으로, 이후 몇 가지 후속 연구에서 다소 수정된 결과가 나왔다. 대부분의 분석에서 카리오신트립스는 바닥군에 가장 많이 속했지만, 다른 방사치류 및 진절지동물(쿠쿠메리크루스와 함께 포함되는 경우)과 함께 다분할이거나 방사치류 계통 바깥으로 분석되어 방사치류의 관련성에 의문을 던진다.url-access=subscription 문제가 되는 카리오신트립스 및 쿠쿠메리크루스를 제외하면, 방사치류의 단계통은 널리 받아들여지고 있으며, 몇 가지 결과에서는 측계통(진절지동물에서 아노말로카리스과+암플렉토벨루아과 계통 또는 후르디아과의 자매군])인 것으로 여겨진다. 방사치목 단계통의 추정되는 공동파생형질에는 세 갈래의 머리경판 복합체와 특수화된 목 부위가 포함된다. 넓은 의미에서 아노말로카리스속은 항상 다계통군으로 밝혀졌는데, 보통 *"Anomalocaris" kunmingensis*와 *"Anomalocaris" briggsi*의 경우 각각 암플렉토벨루아과와 타미시오카리스과의 구성원인 것으로 분석했다. 리라라팍스와 람스코일디아의 암플렉토벨루아류의 관련성이 때때로 의문시되었기 때문에 암플렉토벨루아과의 상호 관계는 불확실하다. 종이 풍부한 후르디아과의 단계통은 대부분의 분석으로 찾아냈으며 여러 공동파생형질(예: 거의 같은 크기의 속돌기를 가진 5개의 가락마디가 인접해 있는 전방부속지의 멀리 있는 관절부)로 잘 뒷받침되었다. 타미시오카리스과는 2010년대에 종종 후르디아과의 자매군으로 제시되었으나,bibcode=2018NatCo...9.3774L Dryad Data 이 위치는 후속 연구에서 의문이 제기되었다. * **방사치목**(Radiodonta) ** 쿠쿠메리크루스속(?*Cucumericrus*, 방사치류와의 관련성에 대한 의문이 제기됨url-access=subscription) ** 카리오신트립스속(?*Caryosyntrips*, 방사치류와의 관련성에 대한 의문이 제기됨) ** **아노말로카리스류**(Anomalocarida) *** 파라노말로카리스속 (*Paranomalocaris*,doi-access=free 일부 연구에서는 아노말로카리스과 내부로 배치한다.) *** 라미나카리스속 (*Laminacaris*,issn=2056-2799 일부 연구에서는 암플렉토벨루아과로 배치한다.) *** 호우카리스속 (*Houcaris*, 아노말로카리스과나 암플렉토벨루아과 또는 타미시오카리스과로 배치한다.) *** 인노바티오카리스속 (*Innovatiocaris*url-access=subscription *** **아노말로카리스과**(Anomalocarididae) **** 아노말로카리스속 (*Anomalocaris*, 넓은 의미에서 일부 종이 다른 과에 속할 수 있다.) **** 레니시카리스속 (*Lenisicaris*) **** 슈카리스속(*Shucaris*, 아노말로카리스과 또는 암플렉토벨루아과에 위치한다.) *** **암플렉토벨루아과** (Amplectobeluidae) **** 리라라팍스속 (*Lyrarapax*, 일부 연구에서 의문을 제기한 위치) **** 암플렉토벨루아속 (*Amplectobelua*) **** 람스코일디아속 (*Ramskoeldia*, 일부 연구에서 의문을 제기한 위치) **** 관산카리스속 (*Guanshancaris*)doi-access=freedoi-access=free **** 슈카리스속(*Shucaris*, 아노말로카리스과 또는 암플렉토벨루아과에 위치한다.) *** **타미시오카리스과** (Tamisiocarididae) **** 타미시오카리스속 (*Tamisiocaris*) **** 에키드나카리스속 (*Echidnacaris*) **** 호우카리스속 (*Houcaris*) *** **후르디아과**(Hurdiidae, Peytoiidae) **** 아이기로카시스아과 (Aegirocassisinae)doi-access=free ***** 아이기로카시스속 (*Aegirocassis*) ***** 프세우도앙구스티돈투스속 (*Pseudoangustidontus*) **** 페이토이아 (*Peytoia*) **** 스킨데르하네스속 (*Schinderhannes*, 일부 연구에서 위치에 대한 의문이 제기되었다.s2cid=7751936lang=endoi-access=free) **** 스탄레이카리스속 (*Stanleycaris*)date=3 March 2018 **** 모수라속 (*Mosura*) **** 후르디아아과 (Hurdiinae) ***** 후르디아속 (*Hurdia*) ***** 파흐반티아속 (*Pahvantia*) ***** 우르술리나카리스속 (*Ursulinacaris*) ***** 캄브로라스테르속 (*Cambroraster*) ***** 정허카리스속 (?*Zhenghecaris*, 후르디아과 방사치류로 추정된다.) ***** 코르다티카리스속 (*Cordaticaris*url-access=subscription ***** 부카스피네아속 (*Buccaspinea*)doi-access=free ***** 티타노코리스속 (*Titanokorys*) {| class="wikitable sortable mw-collapsible" |+ Described species of Radiodonta |- ! scope="col" | 종 ! scope="col" | 기재자 ! scope="col" | 명명 연도 ! scope="col" | 과 ! scope="col" | 시기 ! scope="col" | 발견 위치 ! scope="col" class="unsortable" |전방부속지 !머리경판 복합체 |- | *Cucumericrus decoratus* || Hou, Bergström, & Ahlberg || 1995년 ||(미지정) || 캄브리아기 제 3절 ||중국 || 불명 | 불명 |- | *Caryosyntrips serratus* || Daley & Budd || 2010년 ||(미지정) | data-sort-value="509" |울리우절~드럼절 || 캐나다 미국 || | 불명 |- | *Caryosyntrips camurus* || Pates & Daley || 2017년 ||(미지정) | data-sort-value="509" |울리우절 || 캐나다 미국 || |불온전 |- | *Caryosyntrips durus* || Pates & Daley || 2017년 ||(미지정) | data-sort-value="504.5" |드럼절 || 미국 || |불명 |- | *Paranomalocaris multisegmentalis* || Wang, Huang, & Hu || 2013년 || 아노말로카리스과? ||캄브리아기 제4절 || 중국 || | 불명 |- | *Paranomalocaris simplex* || Jiao, Pates, Lerosey-Aubril, Ortega-Hernandez, Yang, Lan, Zhang || 2021년 || 아노말로카리스과? ||캄브리아기 제4절 || 중국 || |불명 |- | *Laminacaris chimera* || Guo, Pates, Cong, Daley, Edgecombe, Chen, & Hou || 2018년 || (논쟁 중) ||캄브리아기 제3절 || 중국 || | 불명 |- | *Innovatiocaris maotianshanensis* || Zeng, Zhao, Zhu || 2022년 || (미지정) | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |P-요소 불명 |- | *Innovatiocaris*? *multispiniformis* || Zeng, Zhao, Zhu || 2022년 || (미지정) | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |불명 |- | *Anomalocaris canadensis* || Whiteaves || 1892년 || 아노말로카리스과 ||울리우절 ||캐나다 || | |- | *Lenisicaris pennsylvanica*
(*Anomalocaris pennsylvanica*) || Resser || 1929년 || 아노말로카리스과 | data-sort-value="529" |캄브리아기 제3절 || 미국 || |불명 |- | *Lenisicaris lupata* || Wu, Ma, Lin, Sun, Zhang, & Fu || 2021년 || 아노말로카리스과 | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |불명 |- | *Anomalocaris daleyae* || Paterson, García-Bellidob & Edgecombe || 2023년 || 아노말로카리스과 ||캄브리아기 제4절 ||오스트레일리아 || |불명 |- | *Houcaris magnabasis*
(*Anomalocaris magnabasis*) || Pates, Daley, Edgecombe, Cong & Lieberman || 2019년 || (논쟁 중) | data-sort-value="514" |캄브리아기 제4절 || 미국 || |불명 |- | *Houcaris saron*
(*Anomalocaris saron*)url-access=subscription || Hou, Bergström, & Ahlberg || 1995년 || (논쟁 중) | data-sort-value="529" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |불명 |- | *Echidnacaris briggsi*doi-access=free || Nedin || 1995년 || 타미시오카리스과 ||캄브리아기 제4절 || 오스트레일리아 || |H-요소로 추정되는 것과 겹눈이 연결된 특이한 옆경판 |- | *Ramskoeldia platyacantha* || Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates, & Hou || 2018년 || 암플렉토벨루아과 || 캄브리아기 제3절 ||중국 || |불온전 |- | *Ramskoeldia consimilis* || Cong, Edgecombe, Daley, Guo, Pates, & Hou || 2018년 || 암플렉토벨루아과 ||캄브리아기 제3절 ||중국 || |불온전 |- | *Lyrarapax unguispinus* || Cong, Ma, Hou, Edgecombe, & Strausfield || 2014년 || 암플렉토벨루아과 | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |P-요소와 목 불명 |- | *Lyrarapax trilobus* || Cong, Daley, Edgecombe, Hou, & Chen || 2016년 || 암플렉토벨루아과 | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 중국 || |P-요소 불명 |- | *Amplectobelua symbrachiata* || Hou, Bergström, & Ahlberg || 1995년 || 암플렉토벨루아과 ||캄브리아기 제3절 ||중국 || | |- | *Amplectobelua stephenensis* || Daley & Budd || 2010년 || 암플렉토벨루아과 ||울리우절 ||미국 || |불명 |- | *Guanshancaris kunmingensis* || Zhang *et al.* || 2023년 || 암플렉토벨루아 || 캄브리아기 제4절 ||중국 || |불명 |- | *Tamisiocaris borealis* || Daley & Peel || 2010년 || 타미시오카리스과 ||캄브리아기 제3절 || 그린란드 || |불온전 |- | *Ursulinacaris grallae* || Pates, Daley & Butterfield || 2019년 || 후르디아과 | data-sort-value="509" |울리우절 || 캐나다 || |불명 |- | *Schinderhannes bartelsi* || Kühl, Briggs, & Rust || 2009년 || 후르디아 | data-sort-value="407.6" |엠스절 || 독일 || 불온전 |불온전 |- | *Stanleycaris hirpex* || Pates, Daley, & Ortega-Hernández || 2018년 || 후르디아과 ||울리우절 || 캐나다 || |P-요소 불명, 없는 것으로 추정doi-access=free |- | *Peytoia nathorsti* || Walcott || 1911년 || 후르디아과 ||울리우절~드럼절 ||캐나다 미국 || |불온전 |- | *Peytoia infercambriensis*
(*Cassubia infercambriensis*)s2cid=130745134 || Lendzion || 1975년 || 후르디아과 | data-sort-value="514" |캄브리아기 제3절 || 폴란드 || |불명 |- | *Aegirocassis benmoulai* || Van Roy, Daley, & Briggs || 2015년 || 후르디아과 (아이기로카시스) | data-sort-value="485.4" |트레마독절 || 모로코 || | |- | *Hurdia victoria* || Walcott || 1912년 || 후르디아과 | data-sort-value="509" |울리우절~드럼절 || 캐나다 체코 || | |- | *Hurdia triangulata* || Walcott || 1912년 || 후르디아과 | data-sort-value="509" |울리우절 || 캐나다 || | |- | *Cambroraster falcatus* || Moysiuk & Caron || 2019년 || 후르디아과 | data-sort-value="509" |울리우절 || 캐나다 || | |- | *Pahvantia hastata* || Robison & Richards || 1981 || Hurdiidae | data-sort-value="504.5" |드럼절 || 미국 || | |- | *Cordaticaris striatus* || Sun, Zeng, & Zhao || 2020년 || 후르디아과 | data-sort-value="504.5" |드럼절Drumian || 중국 || 불온전 | |- | *Zhenghecaris shankouensis* || Vanner, Chen, Huang, Charbonnier, & Wang || 2006년 || Hurdiidae | data-sort-value="514" |Cambrian Stage 3 || 중국 || 불명 | |- | *Buccaspinea cooperi* || Pates, Lerosey-Aubril, Daley, Kier, Bonino & Ortega-Hernández || 2021년 || 후르디아 | data-sort-value="504.5" |드럼절 || 미국 || |불명 |- | *Titanokorys gainesi* || Caron & Moysiuk || 2021년 || 후르디아 | data-sort-value="509" |울리우절 || 캐나다 || | |- | *Pseudoangustidontus duplospineus* || Van Roy & Tetlie || 2006년 || 후르디아과 (Aegirocassisinae) | data-sort-value="485.4" |트레마독절 || 모로코 || |불명 |- | *Pseudoangustidontus izdigua* || Potin, Gueriau & Daley || 2023년 || 후르디아과 (아이기로카시스아과) | data-sort-value="485.4" |트레마독절 || 모로코 || |Incomplete |- |*Shucaris ankylosskelos* |Wu *et al.* |2024년 |(논쟁 중) |캄브리아기 제2절~캄브리아기 제3절 |중국 | |불온전hdl-access=free |- |*Stanleycaris qingjiangensis* |Wu *et al.* |2024년 |후르디아과 |캄브리아기 제3절 |중국 | |불온전url-access=subscription |- |*Mosura fentoni* |Moysiuk & Caron |2025년 |Hurdiidae |울리우절 |캐나다 | | P-요소 불명, 없는 것으로 추정pmid=40370603 |}
# 연구사
과거에 "*Laggania cambria*"로 기재된 *Peytoia nathorsti*의 몸통 표본 파일:Anomalocaris canadensis grasping claw, Burgess canadensis*의 전방부속지 파일:Peytoia nathorsti Laggania cambria oral cone, Burgess nathorsti*의 구주 파일:Hurdia victoria USNM PAL victoria*의 H-요소 파일:USNM PAL 후르디아과 방사치류의 전방부속지 한 쌍 방사치목의 연구사는 복잡하다. 같은 종의 서로 다른 몸 부위와 관련된 불완전한 표본은 과거부터 다른 종과 심지어 서로 다른 문에 속하는 것으로 해석되었다. 하나의 계통으로 인정받기 전에는 방사치류의 화석표본이 해면동물문, 자포동물문, 극피동물문, 환형동물문, 절지동물문, 절지동물문 등 이 다섯 가지 다른 계통으로 지정되었다. 최초로 알려진 방사성동위원소 표본은 1886년 또는 1888년 캐나다 지질조사국의 리처드 G. 맥코넬(Richard G. McConnel)이 스티븐산에 있는 삼엽충 지층에서 수집한 것이다. 이 표본들은 1892년 GSC의 고생물학자 조셉 프레드릭 화이티브스(Joseph Frederick Whiteaves)가 *Anomalocaris canadensis*로 명명했다. 화이티브스는 지금은 따로 분리된 전방부속지로 알려진 표본을 엽하류 갑각류의 복부로 해석했다. 추가로 발견된 방사치류 화석표본은 찰스 월컷이 1911년에 기재하였다.Walcott, C. D. 1911a. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41–68. 그는 분리된 구주를 거의 보존이 되지 않은 해파리의 화석에는 *Peytoia nathorsti*라는 학명을, 비교적 보존이 온전한 화석표본의 경우에는 해삼으로 여겨 *Laggania cambria*라는 학명을 부여하였다. 1912년 월컷은 분리된 H-요소들을 갑각류의 갑각으로 여겨 각각 *Hurdia victoria* 및 *H. triangulata''로 명명했다.WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145–228. 1979년 브릭스의 논문에서 'F 부속지'로 통틀어 알려진 페이토이아와 후르디아의 분리된 전방부속지 모두, 당시에 시드니이아의 것으로 동정되었다. 후르디아의 P-요소는 1962년에 프로보스키카리스로 명명되었으며, 이매갑 절지류의 갑각으로 해석되었다.ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1–9. 1966년 캐나다 지질조사국에서 케임브리지대학교의 고생물학자 해리 B. 휘팅턴(Harry B. Whittington)의 감독하에 버지스 셰일 화석의 검토를 시작했다. 이 검토는 최종적으로는 온전한 방사치류의 몸통의 발견으로 이어졌다. 1978년, 사이먼 컨웨이 모리스(Simon Conway Morris)는 라가니아의 구기가 페이토이아와 비슷하게 생겼음을 알아보았으나 이것이 '페이토이아' 해파리와 해면으로 이루어진 복합 화석의 증거로 해석했다. 이듬해에 데렉 브릭스(Derek Briggs)는 아노말로카리스의 화석이 실은 갑각류의 복부가 아니라 부속지였음을 알아보았지만 이를 'F 부속지'와 함께 걷는다리로 해석하였다. 1985년까지 아노말로카리스, 라가니아, 페이토이아의 진정한 본모습을 인정해주는 일은 없었으며, 이들은 전부 단 하나의 아노말로카리스속의 것으로 지정되었다. 나중에 아노말로카리스속에서 이와 구분되는 독자 속으로 갈라져 나오게 되었는데, 라가니아속과 페이토이아속이 둘 다 같은 종에 해당되는 것으로 여겨 페이토이아속이 속명 우선권을 가지게 될 때까지 이 둘은 별개의 속으로 인정받았다. 나중에 이 분류군으로 지정된 화석 중 일부가 실은 후르디아속과 프로보스키카리스속의 요소로 이루어진 갑각을 가진 다른 형체에 속한다는 것이 밝혀졌다. 마침내 2009년에 이 표본들은 후르디아속으로 재분류되었다. 이러한 인정 후에도 후속 연구를 통해 일부 오동정(예: 페이토이아의 구주와 전방부속기가 각각 아노말로카리스 및 후르디아의 것으로 지정되었다)이 밝혀졌다.s2cid=86465719 방사치목의 분류군 자체는 아노말로카리스속과 근연속이 지금까지 밝혀지지 않은 문이 아닌 절지동물과 관련된 특이한 계통을 나타낸다는 사실이 밝혀진 후, 데스먼드 콜린스(Desmond Collins)가 1996년에 만든 것이다. 콜린스는 방사치목(Radiodonta)과 오파비니아과(Opabiniidae)를 포함하는 공하강(Dinocarida)을 도입하기도 했는데, 이는 방사치목의 독특한 구주 구조물이 없기 때문에 별개로 인식했다. 2014년에 처음으로 계통학적 정의가 내려졌다. 방사치목은 처음에 아노말로카리스과만을 포함하는 것으로 여겨졌으나, 2014년에는 3개의 과가 분리되었다.(암플렉토벨루아과, 케티오카리스과, 후르디아과) 케티오카리스과라는 과명은 국제 동물 명명법을 준수하지 않아 2019년에 타미시오카리스과로 이름이 변경되었다. 2010년대까지만 해도 방사치류는 보통 한결같이 커다란 최상위 포식자로 여겨졌지만, 10년 동안 진행된 신종들의 발견으로 인해 이 계통군의 알려진 생태·형태적 다양성이 크게 증가했다.