사이토크롬 b6f 복합체

GO_code = **사이토크롬 *b*6*f* 복합체**(cytochrome b6f complex) 또는 **플라스토퀴놀-플라스토시아닌 환원효소**(plastoquinol-plastocyanin reductase) (1.10.99.1)는 식물, 시아노박테리아 및 녹조류의 엽록체의 틸라코이드 막에서 발견되는 효소로 플라스토퀴놀에서 플라스토시아닌으로 전자전달을 촉매한다.isbn = 978-0-7167-8724-2 반응은 미토콘드리아 전자전달계의 사이토크롬 *bc*1 복합체(복합체 III)에 의해 촉매되는 반응과 유사하다. 광합성에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 광계 II와 광계 I 사이의 전자전달 과정에 관여하며, 전자전달과 동시에 양성자를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 능동수송하여 틸라코이드 막을 경계로 전기화학적 기울기를 생성한다.doi = 10.1073/pnas.1222248110 이는 나중에 ATP 생성효소에 의해 ATP를 합성하는 데 사용된다.
# 효소 구조
사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 각 단량체가 8개의 소단위체로 구성된 이량체이다.doi-access = free 이들은 PetG, PetL, PetM, PetN이라는 4개의 작은 소단위체(3~4 kDa)와 함께 *c*형 사이토크롬을 포함하는 32 kDa 사이토크롬 *f*, 저전위 및 고전위 헴기를 포함하는 25 kDa 사이토크롬 *b*6, [[2Fe-2S 클러스터|[2Fe-2S] 클러스터]]를 포함하는 리에스케 철-황 단백질, 17 kDa의 소단위체 IV라는 4개의 큰 소단위체로 구성된다.isbn = 978-0-470-57095-1 총 분자량은 217 kDa이다. 클라미도모나스 레인하르드티이(*Chlamydomonas reinhardtii*) 마스티고클라두스 라미노수스(*Mastigocladus laminosus*), 노스톡속의 종으로부터 사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 결정 구조를 얻었다. PCC 7120이 결정되었다.s2cid = 130033doi = 10.1016/j.jmb.2007.04.011doi-access = freedoi = 10.1021/bi301638hdoi = 10.1016/j.str.2014.05.004 사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 코어는 사이토크롬 *bc*1 복합체의 코어와 구조적으로 유사하다. 사이토크롬 *b*6와 소단위체 IV는 사이토크롬 *b*와 상동성이고,doi-access = free 두 복합체의 리에스케 철-황 단백질은 상동성이다.doi-access = free 그러나 사이토크롬 *f*와 사이토크롬 *c*1은 상동성이 아니다.doi-access = free 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 7개의 보결분자단이 포함되어 있다.s2cid = 44992397doi = 10.1021/bi049444o 4개는 사이토크롬 *b*6*f* 복합체와 사이토크롬 *bc*1 복합체 모두에서 발견(사이토크롬 *c*1과 *f*의 *c*형 헴, *bc*1과 *b*6*f*의 두 b형 헴(*b*p 및 *b*n), 리에스케 단백질의 [2Fe-2S] 클러스터이다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체에는 엽록소 *a*, β-카로틴, 헴 *c*n (헴 x라고도 함)이라는 3가지 독특한 보결분자단이 있다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체 이량체의 코어 내의 단량체 간 공간은 단백질 내 유전 환경의 조절을 통해 헴-헴 전자 전달에 방향성을 제공하는 지질에 의해 점유된다.doi = 10.1021/jp501165k
# 생물학적 기능
광합성에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 두 개의 광합성 반응 중심 복합체인 광계 II와 광계 I 사이의 전자와 에너지의 전달을 중계하는 동시에 양성자(H+)를 엽록체 스트로마로부터 틸라코이드 막을 가로질러 틸라코이드 내강으로 전달하는 기능을 한다. 사이토크롬 *b*6*f* 복합체를 통한 전자 전달은 엽록체에서 ATP 합성을 촉진하는 양성자 기울기를 생성하는 역할을 한다. {| |담배(*Nicotiana tabacum*)의 사이토크롬 *b*6*f* 복합체 돌연변이 개체]] |} 별도의 반응에서 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 NADP+가 환원된 페레독신으로부터 전자를 수용할 수 없을 때 순환적 광인산화에서 중심적인 역할을 한다. P700+의 에너지에 의해 구동되는 이 순환은 ATP 합성을 추진하는 데 사용할 수 있는 양성자 기울기의 형성에 기여한다. 이 순환은 광합성에 필수적이며,s2cid = 4421776 탄소 고정을 위한 ATP/NADPH 생산의 적절한 비율을 유지하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.name-list-| |- | H2O | → | | 광계 II | → | QH2 | → | | Cyt *b*6*f* | → | | Pc | → | | 광계 I | → | | NADPH | | **(1)** |- | colspan=4 | | QH2 | → | | Cyt *b*6*f* | → | | Pc | → | | 광계 I | → | | Q | | **(2)** |} 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 플라스토퀴놀로부터 플라스토사이아닌으로의 전자 전달을 촉매하는 동시에 스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 2개의 양성자를 펌핑한다.
:QH2 \+ 2Pc(Cu2+) + 2H+ (스트로마) → Q + 2Pc(Cu+) + 4H+ (내강) 이 반응은 복합체 III에서와 같이 Q 회로를 통해 일어난다.doi = 10.1146/annurev.arplant.47.1.477 플라스토퀴놀은 전자 운반체 역할을 하며 전자 분기라고 불리는 메커니즘을 통해 2개의 전자를 고전위 및 저전위 전자전달계로 전달한다.doi = 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 이 복합체에는 Q 회로의 작동과 광합성에서 산화환원 감지 및 촉매 기능을 담당하는 전자 전달 네트워크를 형성하는 최대 3개의 플라스토퀴논 분자가 포함되어 있다.url = http://eprints.whiterose.ac.uk/154030/1/Malone_et_al_Nature.pdf
## Q 회로
사이토크롬 *b*6*f* 복합체의 Q 회로 **Q 회로의 전반부** # 플라스토퀴놀(QH2)은 복합체의 양성(+)인 'p' 쪽(내강 쪽)에 결합한다. QH2는 철-황 중심에 의해 세미퀴논(SQ)으로 산화되고 2개의 양성자를 틸라코이드 내강으로 방출한다. # 환원된 철-황 중심은 사이토크롬 *f*를 통해 전자를 플라스토사이아닌(Pc)로 전달한다. # 저전위 전자전달계에서 세미퀴논(SQ)은 전자를 사이토크롬 *b*6의 헴 *b*p로 전달한다. # 그런 다음 헴 bp는 전자를 헴 bn으로 전달한다. # 헴 bn은 하나의 전자로 Q를 환원하여 세미퀴논(SQ)을 형성한다. **Q 회로의 후반부** # 두 번째 플라스토퀴놀(QH2)가 복합체에 결합한다. # 고전위 전자전달계에서 하나의 전자가 다른 산화된 플라스토사이아닌(Pc)을 환원시킨다. # 저전위 전자전달계에서 헴 bn의 전자가 SQ로 전달되고 완전히 환원된 Q2−는 스트로마로부터 2개의 양성자를 얻어 QH2를 형성한다. # 산화된 Q와 재생성된 환원된 QH2는 막으로 확산된다.
## 순환적 전자 흐름
복합체 III와 달리 사이토크롬 *b*6*f* 복합체는 순환적 광인산화의 핵심인 또 다른 전자 전달 반응을 촉매한다. 페레독신(Fd)의 전자는 플라스토퀴논으로 전달된 다음 사이토크롬 *b*6*f* 복합체로 전달되어 플라스토사이아닌을 환원시키며 이는 광계 I의 P700에 의해 재산화된다.doi-access = free 페레독신에 의한 플라스토퀴논의 환원의 정확한 메커니즘은 아직 조사 중이다. 한 가지 제안은 페레독신:플라스토퀴논 환원효소 또는 NADP 탈수소효소가 존재한다는 것이다. 헴 x는 Q 회로에 필요한 것으로 보이지 않고 복합체 III에서도 발견되지 않기 때문에 다음의 메커니즘에 의해 순환적 광인산화에 사용되는 것으로 제안되었다.s2cid = 20731696 # Fd (환원형) + 헴 x (산화형) → Fd (산화형) + 헴 x (환원형) # 헴 x (환원형) + Fd (환원형) + Q + 2H+ → 헴 x (산화형) + Fd (산화형) + QH2