나수토케라톱스

하위= * †***N. titusi*** Sampson *et al.*, 2013 **나수토케라톱스**(*Nasutoceratops*)는 멸종한 각룡류 공룡의 한 속이다. 나수토케라톱스는 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡으로 백악기 후기 (샹파뉴절 후기, 약 7600만년에서 7550만년 전) 에 현재의 미국 유타주 남부가 된 지역에서 살았다. 나수토케라톱스는 땅에 살며 사족보행을 하는 대형 초식성 공룡으로 짧은 주둥이와 독특하게 눈 위에 둥글게 굽은 뿔을 가지고 있어 현생 소에 비슷하다고 이야기되기도 한다. 앞쪽으로 주둥이의 거의 끝부분까지 나와 있는 이 뿔은 켄트로사우루스아과의 공룡들 중 가장 긴 것이다. 코뼈에 비어 있는 부분이 있는 것은 다른 어떤 케라톱스과 공룡에서도 볼 수 없는 나수토케라톱스의 특징이다. 나수토케라톱스와 디아블로케라톱스는 미국 남서부에서 발견되는 유일한 켄트로사우루스아과 공룡들이다.
# 발견
나수토케라톱스의 완모식표본은 UMNH VP 16800으로 거의 완전한 두개골, 근육돌기(coronoid process), 목뼈, 불완전한 척추뼈 세 개, 어깨뼈, 왼쪽 앞다리, 오른쪽 앞다리 일부와 피부자국으로 이루어져 있다. 그 외에 두 개의 표본이 나수토케라톱스로 분류되었는데 UMNH VP 19466 은 성체의 두개골로 불완전한 전상악골, 상악골과 코뼈로, UMNH VP 19469는 아성체의 인상골 하나이다. 완모식표본은 2000년에 유타 대학에서 시작된 카이파로위츠 분지 프로젝트를 진행하던 도중 2006년에 발견 및 수집되었다. 그랜드 스테어케이스-에스칼란테 내셔널 모뉴먼트(Grand Staircase-Escalante National Monument) 내 카이파로위츠 층 상부 중간 유닛, 백악기 샹파뉴절 후기, 약 7500만년의 연대를 가지는 강에서 쌓인 사암층에서 발견되었다.M. A. Getty, M. A. Loewen, E. M. Roberts, A. L. Titus, and S. D. Sampson. 2010. Taphonomy of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, Grand Staircase-Escalante National Monument, Utah. In M. J. Ryan, B. J. Chinnery-Allgeier, D. A. Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Indiana University Press, Bloomington 478-494 처음에는 발견자인 에릭 칼 룬드의 2010년 학위논문에서 나수투케라톱스 티투시(*Nasutuceratops titusi*)로 명명 및 기재되었는데,url-status=dead 학위논문에 기재된 학명은 정식 학명으로 인정받지 못한다. 스코트 샘슨, 룬드, 마크 A. 로웬, 앤드류 파키, 그리고 캐서린 클레이튼이 2013년에 이 속의 이름을 나수토케라톱스로 수정하여 정식으로 명명하였다. 모식종은 나수토케라톱스 티투시이다. 속명은 라틴어로 "큰 코"라는 의미의 "나수투스" 와 그리스어로 "뿔이 있는 얼굴" 이란 의미의 "케라톱스"를 조합한 것이다. 종명은 나수토케라톱스 화석을 발견한 앨런 L. 티투스의 이름을 딴 것이다.
# 특징
두개골 및 골격의 도해 완모식표본의 두개골은 길이가 약 1.5 미터이다. 나수토케라톱스는 나수토케라톱스에서만 보이는 분화된 특징, 즉 독립파생형질을 여럿 가지고 있다. 콧구멍 주위의 주둥이 부분이 매우 잘 발달되어 있어 눈구멍 앞쪽 두개골 길이의 3/4 정도를 차지하고 있다. 각 코뼈의 뒤쪽에는 뼈 안쪽에 커다란 빈 공간이 있다. 상악골과 전상악골의 접촉면이 매우 넓다. 상악골은 또 내부에 큰 테두리가 있어 전상악골과 두 개의 수평접촉면을 통해 붙어 있다. 눈 위의 뿔은 기저부에서 앞쪼 측면을 향해 뻗었다가 안쪽으로 굽은 후에 끝부분에서는 위로 솟아 있다.pmc = full text 나수토케라톱스는 또 독특한 특징이라고 볼 수는 없지만 특징들이 독특하게 조합된 측면이 있다. 코뿔은 낮게 나 있고 좁으며 길쭉한 기저부를 가진다. 인상골의 윗면에는 두꺼운 테두리가 눈구멍에서부터 인상골의 가장자리쪽까지 뻗어 있다. 프릴은 어느 정도 둥글고 가운데 쯤에서 가장 넓다. 프릴의 가장자리 부분에 있는 골편, 즉 마루뼈뒷돌기(epiparietal)와 인상골뒷돌기(episquamosal)는 가시 모양이 아니라 납작한 초승달 모양이다. 프릴의 뒤쪽 가장자리는 움푹 들어가지 있는 대신 중심선에 마루뼈뒷돌기가 자리잡고 있다. 나수토케라톱스는 짧고 위아래로 긴 주둥이를 가지고 있다. 나수토케라톱스의 코뼈 내부에는 빈 공간이 있는데 저자들은 이것이 비강과 연결되어 공기가 들어 있었을 것이라고 추측한다. 다른 어떤 케라톱스과 공룡에서도 공기로 채워진 코뼈는 보고된 적이 없기 때문에 주목할 만 하다. 따라서 이 특징은 나수케라톱스 속만이 가지고 있는 독특한 특징이라고 볼 수 있다. 나수토케라톱스는 상악골에 최대 29 개의 이빨 자리가 있는데 각각의 위치에는 여러 개의 이빨이 겹쳐져 있었다. 눈구멍 사이 두개골의 천장 부분은 둥근 모양으로 주둥이 부분에서 특히 높아져 있다. 눈 위의 뿔은 지면과 나란하게 굽어서 뻗어 있어서 고생물학자 데이비드 혼은 이것을 현재의 소에 비슷하다고 보았다.accessdate=2013-07-17 눈 위의 뿔은 두개골 전체 길이의 40% 정도로 거의 주둥이 끝까지 뻗어 있으며 뿔심의 길이는 최대 457 mm 로 켄트로사우루스아과 중에서는 절대 길이로 보나 비율로 보나 가장 길다. 뺨 부분에 있는 뿔은 85 mm 길이로 역시 켄트로사우루스아과 중에서는 가장 크다. 프릴은 적당한 길이로 양쪽 모두 마루뼈에 콩팥 모양의 구멍이 나 있다. 중심선에 위치한 마루뼈뒷돌기 하나 외에 양쪽에 각각 일곱 개 씩의 마루뼈뒷돌기가 있으며 네 개에서 다섯 개의 인상골뒷돌기가 있다. 앞다리의 척골(ulna)은 매우 튼튼했으며 큰 척골돌기를 가지고 있다. 왼쪽 어깨 부근에서 발견된 세 조각의 피부 자국 중 하나에서는 8~11 mm 너비의 육각형 비늘이 작은 삼각형 비늘에 둘러싸여 있는 패턴을 볼 수 있다.
# 계통발생
나수토케라톱스의 두개골 모형 (왼쪽) 과 디아블로케라톱스. 유타 자연사박물관 나수토케라톱스는 2013년에 비교적 원시적인 켄트로사우루스아과로 분류되었다. 샘슨 외 (2013)의 계통발생학적 분석에서 나수토케라톱스는 아바케라톱스의 자매분류군으로 나타났다. 아래의 분지도는 이 분석을 따른 것이다. 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2011년 연구를 따랐다.pmc = 2=파키리노사우루스 페로토룸 2013년 연구에 의하면 나수토케라톱스의 존재가 라라미디아 남부와 북부의 동물군이 분리되어 있었다는 가설을 지지한다고 한다. 나수토케라톱스가 속한 분지군은 긴 눈 위의 뿔과 짧은 코뿔을 가지고 있어 북부의 켄트로사우루스아과와는 다르며 카스모사우루스아과의 공룡들처럼 납작한 마루뼈뒷돌기를 가지고 있는 것은 수렴진화의 결과인 것으로 보인다.
# 고생태학

## 서식지
나수토케라톱스의 것으로 알려진 유일한 표본은 유타주 남부 카이파로위츠 층에서 발견되었다. 아르곤-아르곤 연대측정법에 의하면 카이파로위츠 층은 7610 만년에서 7400만년 전, 백악기 후기 샹파뉴절에 퇴적되었다.Roberts EM, Deino AL, Chan MA (2005) 40Ar/39Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah, and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Res 26: 307–318.Eaton, J.G., 2002. Multituberculate mammals from the Wahweap(Campanian, Aquilan) and Kaiparowits (Campanian, Judithian)formations, within and near Grand Staircase-Escalante NationalMonument, southern Utah. Miscellaneous Publication 02-4, UtahGeological Survey, 66 pp. 백악기 후기 동안에 카이파로위츠 층이 퇴적된 곳은 서부 내해 수로의 서쪽 해안 근처에 위치하고 있었다. 서부 내해 수로는 북아메리카를 서쪽의 라라미디아와 동쪽의 애팔래치아 두 개의 땅덩어리로 나눈 커다란 내륙해이다. 공룡이 살았던 평원은 고대의 범람원으로 큰 강이 있고 습지와 이탄 늪 (peat swamp), 연못과 호수 등이 많았으며 높은 지대에 둘러싸여 있는 곳이었다. 기수는 습도가 높았고 풍부하고 다양한 생명체들이 살 수 있었다.Titus, Alan L. and Mark A. Loewen (editors). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah. 2013. Indiana University Press. Hardbound: 634 pp. 백악기 후기 육상 생명체들이 매우 잘 보존되어 연속적인 화석기록을 보여주는 곳이 바로 카이파로위츠 층이다.url-status=dead
## 고동물군
나수토케라톱스가 살던 환경에 같이 살던 공룡들로는 수각류 드로마이오사우루스과 공룡들, 트로오돈과의 탈로스 삼프소니(*Talos sampsoni*), 오르니토미무스과인 오르니토미무스 벨록스(*Ornithomimus velox*), 티라노사우루스과인 알베르토사우루스(*Albertosaurus*)와 테라토포네우스(*Teratophoneus*), 안킬로사우루스과 공룡들, 하드로사우루스과인 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스(*Parasaurolophus cyrtocristatus*)와 그리포사우루스 모누멘텐시스(*Gryposaurus monumentensis*), 각룡류인 우타케라톱스 게티이(*Utahceratops gettyi*) 와 코스모케라톱스 리카르드소니(*Kosmoceratops richardsoni*), 오비랍토로사우리아인 하그리푸스 기간테우스(*Hagryphus giganteus*) 등이 있다.doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0897:ANOTMF]2.0.CO;2 카이파로위츠 층에서 볼 수 있는 그 외의 동물들로는 연골어류 (상어와 가오리), 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀, 그리고 악어 등이 있다. 다양한 초기 포유류도 있는데, 다구치류, 유대류 및 식충류 등이다.isbn=1-55791-634-9