인룡상목

하위= * 훼두목 * 뱀목 도마뱀의 발. 인룡류의 특징인 겹치는 비늘을 보여준다]] **인룡**(鱗龍; Lepidosaurs, 비늘이 있는 도마뱀)은 **인룡상목**(鱗龍上目; Lepidosauria)에 속한 파충류들로, 겹치는 비늘을 갖고 있다. 여기에는 뱀목과 훼두목이 포함된다. 인룡류는 단계통군이며 공통조상의 모든 후손을 포함한다. 뱀목은 뱀, 도마뱀, 그리고 지렁이도마뱀을 포함한다. 스페노돈티드과는 2억 년 전에는 훨씬 널리 분포했고 다양했지만 지금은 뉴질랜드에 사는 투아타라 두 종만이 남아있다. 인룡류의 자매분류군은 조강과 악어를 포함하는 지배파충류이다. 현존하는 투아타라는 스페노돈티드과의 스페노돈 속에 속한다. 도마뱀과 뱀은 인룡류 중 가장 종류가 많은 그룹으로 합쳐서 7970 종에 달한다. 뉴질랜드에 서식하는 투아타라는 두 종만이 남아 있다. 도마뱀과 투아타라, 그리고 뱀 사이에는 뚜렷한 형태적 차이가 있다.
# 특징
파충류의 하위분류인 인룡류는 다른 파충류와 몇 가지 차이점을 가진다. 먼저 수컷은 악어, 새, 포유류, 그리고 거북에게서 볼 수 있는 발기가 되는 음경이 아닌, 반음경을 가진다. 반음경은 꼬리가 시작되는 부분에서 볼 수 있다. 투아타라에서는 반음경이 완전히 진화하지 않았으나 총배설강의 뒤쪽에 한 쌍의 얕은 주머니를 가지고 있어 이것이 나중에 반음경으로 진화했다고 보고 있다. 두번째로, 거의 대부분의 인룡류는 스스로 꼬리를 자를 수 있는 능력을 가지고 있다. 이 능력은 일부 최근 종에서는 없어졌다. 도마뱀은 꼬리뼈 안에 쪼개짐면이 있어서 꼬리를 떼어낼 수 있게 되어 있다. 어떤 도마뱀은 쪼개짐면이 여러 개 있기도 하고 어떤 도마뱀은 하나만 가지고 있다. 꼬리 재생은 항상 완벽한 것은 아니며 개개의 척추가 아닌 연골로 된 막대로 구성된다.Pough, Harvey, et al. Herpetology. New Jersey: Prentice-Hall, 1998. 뱀에서는 꼬리가 척추뼈 사이에서 분리되며 다시 자라나지 않는다. 세번째로 인룡류의 비늘은 케라틴으로 된 상피 조직으로, 허물을 벗을 수 있게 되어 있다. 다른 파충류에서 볼 수 있는 인갑(scute)과는 다르다. 탈피는 종에 따라 다른 주기로 이루어진다. 도마뱀은 대개 조각조각 허물을 벗지만 뱀은 통째로 벗는다. 인갑과 달리 인룡류의 비늘은 기와처럼 겹쳐있는 구조를 하고 있다.
# 일반적인 형태
현생 파충류는 무궁류와 이궁류, 두 계통군으로 나뉜다. 각 계통군의 이름은 머리뼈에 있는 측두창의 개수에 따라 지어졌다. 무궁류는 측두창이 없고 이궁류는 머리뼈의 양쪽에 각각 두 개 씩 측두창을 가지고 있다.Romer, A. S. & Parsons, T. S. (1985): *The Vertebrate Body.* (6th ed.) Saunders, Philadelphia. 무궁류에는 거북과 멸종한 근연종들만이 속한다. 이궁류는 인룡류와 자매 분류군인 지배파충류로 구성된다. 인룡류는 뱀목과 스페노돈티드과로 나뉜다. 뱀목은 뱀, 도마뱀, 그리고 지렁이도마뱀을 포함한다. 뱀목은 다리가 줄어들거나 없어지는 특징이 있다. 뱀, 어떤 도마뱀, 그리고 거의 대부분의 지렁이도마뱀은 다리를 완전히 잃어버렸다. 모든 뱀목의 피부는 비늘로 덮여 있다. 뱀목의 위턱은 머리뼈와 별도로 움직일 수 있는 무정위 운동성(cranial kinesis)를 가지고 있다.Bellairs, Angus d’A. Reptiles. New York: Harper&Brothers;, 1960. 방형골(quadrate)과 그 이웃한 뼈 사이가 느슨하게 연결되어 있기 때문에 이런 움직임이 가능하다. 무정위 운동성이 없었다면 뱀들은 자신보다 큰 먹이를 삼킬 수 없었을 것이다. 투아타라는 다른 인룡류와 달리 이 특징을 가지고 있지 않다. 지렁이도마뱀은 뱀처럼 거의 대부분 다리가 없거나, 보통 훨씬 작다. 지렁이도마뱀 중 세 종은 앞다리를 가지고 있으며 이들은 땅을 파고 들어가 생활한다.Vidal, Nicolas and S. Blair Hedges. "The Molecular Evolutionary Tree of Lizards, SNakes, and Amphisbaenians." C.R. Biologies. 332(2209): 129-139. 스페노돈티드과는 투아타라와 멸종한 근연종을 포함하며 뉴질랜드 근처의 작은 섬들에서만 발견된다. 투아타라는 앞뒤가 모두 움푹 들어간 척추뼈를 가지고 있다. 투아타라는 또 꼬리를 스스로 잘라내는 능력도 가지고 있다. 투아타라는 정수리의 마루뼈 부근에 잘 발달된 솔방울눈 (pineal eye)을 가지고 있고, 이빨은 상대적으로 큰 편이다.
# 화석 기록
뱀은 화석 기록이 그리 많지 않은 편이지만 가장 오래된 뱀 화석은 백악기의 것이다. 에오세 말기에 멸종한 3 기의 뱀 화석이 몇 종류 발견되었다. 최초의 뱀과 역시 에오세에 나타났다. 도마뱀은 쥐라기에 처음 출현했고 이 때 도마뱀류(scincomorph)과 무족도마뱀류(anguimorph)가 처음 발견된다. 도마뱀붙이류(gekko)는 후기 쥐라기에 나타나고 이구아나류는 후기 백악기에 처음 나타났다. 백악기의 도마뱀들은 거의 대부분 멸종한 속 및 종들에 속한다.Zug, George R. Herpetology: An introductory Biology of Amphibians and Reptiles. San Diego: Academic Press, Inc, 1993.다수의 지렁이도마뱀류는 초기 신생대에 처음 나타난다. 스페노돈티드목의 화석 기록은 하부 트라이아스기 지층에서 처음 발견되는데 이것이 인룡류 최초의 화석기록이다. 투아타라는 현재 뉴질랜드에서 조금 떨어진 작은 섬들에서만 발견된다. 하지만 화석 기록에 의하면 뉴질랜드 본섬 뿐 아니라 전세계에 걸쳐 살았던 것을 알 수 있다.
# 진화
인룡류는 원래 이구아니아와 스클레로글로사 두 개의 계통군으로 나뉘었다. 뱀과 지렁이도마뱀은 스클레로글로사 계통군에 속한다. 이빨을 분석한 결과에 의하면 이구아니아는 카멜레오니드과와 아가미드과 두 개의 자매분류군으로 나뉜다. 뱀은 인룡류 그룹 내부의 한 가지이다. 실제로 왕도마뱀류와 같은 일부 도마뱀은 다른 도마뱀들보다 뱀과 더 가까운 관계에 있다. 왕도마뱀류는 반수생이며 큰 몸집을 가진 육식성 도마뱀으로 호주에 산다.Smith, James G.. “Survival estimation in a long-lived monitor lizard: radio-tracking of Varanus mertensi.” Population Ecology. 52 (2010): 243-247. Web of Science. Web. April 27, 2011. 뱀은 현재 약 3070 개의 현생 종을 가지고 있으며 스콜레코피디안과 알레티노피디안으로 나뉜다. 스콜레코피디안에는 370 종 정도가 속하며 입을 그리 크게 벌릴 수 없는 작은 뱀들로 대표된다. 뱀은 작은 입을 가진 스콜레코피디안으로부터 입이 커지는 방향으로 진화했다. 이로 인해 큰 먹이감을 소화할 수 있게 되었다. 독사는 약 2500 종 정도가 있으며 모두 뱀상과에 속한다. 지렁이도마뱀류는 거의 대부분 다리를 가지고 있지 않지만 세 종은 조그마한 앞다리를 가지고 있다. 형태학적 자료에 의하면 앞다리를 가진 종들은 다리가 없는 종류의 자매그룹이다. 이것은 지렁이도마뱀의 진화과정에서 다리를 잃어버리는 사건이 한 번만 일어났다는 것을 의미한다. 투아타라는 트라이아스기에 기원하여 전세계에 분포하고 있었다. 후기 백악기에 모두 멸종하고 두 종만이 현재 뉴질랜드에 살아남아 있다. 이들의 멸종은 대형포유류의 출현과 시기를 같이 한다. 현생 투아타라의 골격 구조는 트라이아스기에 살았던 종의 구조와 거의 유사하다. 투아타라의 야생 개체군은 32 개의 섬에서 발견되며 추가로 세 개의 섬에 이주한 것이 알려져 있다.Hay, Jennifer M., et al. “Genetic diversity and taxonomy: a reassessment of species designation in tuatara (Sphenodon: Reptilia).” Coserv Genet. 11 (2010):1063-1081. Web of Science. Web. April 27, 2011.
# 계통 분류
계통도/인룡상목
# 생태
인룡류에는 초식, 잡식, 충식, 그리고 육식을 하는 종류가 모두 포함되어 있다. 초식을 하는 인룡류는 이구아나류, 아가미드류, 그리고 일부 도마뱀들이다. 대부분의 도마뱀과 어떤 뱀들은 곤충을 주로 먹는다. 그 외의 뱀, 투아타라, 그리고 지렁이도마뱀은 육식성이다. 어떤 뱀은 특정한 종류의 먹이만을 먹는다. 예를 들면 살바도라 속의 뱀은 도마뱀만을 먹는다. 나머지 도마뱀들은 잡식성이며 식물이나 곤충을 먹을 수 있다. 독사아과(viperines)의 뱀들은 머리의 피부에 노출되어 있는 신경말단으로 먹잇감이 방출하는 적외선을 감지할 수 있다. 또, 독사아과와 보아뱀과의 어떤 뱀들은 열을 감지하여 먹잇감의 위치를 찾을 수 있다. 많은 뱀들이 먹이를 졸라서 죽일 수 있다. 먼저 먹잇감을 물고 자신의 몸을 그 주위로 둥글게 감는다. 몸을 세게 조이면 먹잇감은 질식하여 죽는다. 어떤 뱀들은 독을 낼 수 있는 송곳니를 가지고 있다. 독니를 이용하여 뱀은 이미 죽었거나 의식을 잃은 먹이를 잠아먹는다. 또 어떤 독은 단백질분해 성분을 가지고 있어 소화를 돕기도 한다. 카멜레온은 길게 발사할 수 있는 혀로 먹이를 잡는다. 독특한 혀 메카니즘을 통해서 가능한데, 혀의 근육을 수축시켜 혀의 끝부분을 바깥쪽으로 밀어내는 방식이다. 파충류의 주요 포식자는 다른 파충류들이다. 큰 파충류들은 작은 파충류들을 잡아먹는다. 또 파충류의 알도 파충류가 먹는다. 게다가 새들도 파충류를 잡아먹는다. 맹금류, 섭금류, 로드러너 등이 파충류를 잡아먹는 새들이다. 포유류도 파충류를 잡아먹는 것으로 알려져 있다. 뱀과 도마뱀은 분포가 매우 넓어서 극단적으로 추운 부분을 제외하면 전세계적으로 분포한다. 지렁이도마뱀은 플로리다, 멕시코 본토와 바하 캘리포니아, 지중해, 중동, 북아프리카, 사하라이남 아프리카, 남아메리카, 그리고 카리브해 지역에 산다.Benton, M. J.. The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: Volume 1. New York: Oxford University Press, 1998. 투아타라는 뉴질랜드의 몇몇 돌섬에만 산다. 투아타라는 땅을 파고 살며 주로 곤충을 잡아먹는다.
# 생활사와 행동
뱀목은 태생, 난태생, 그리고 난생을 보여주는 종들을 모두 가지고 있다. 태생은 암컷이 새끼를 낳는다는 의미이고, 난태생은 알이 암컷의 몸속에서 새끼로 자란다는 의미이다. 난생인 종들은 암컷이 알을 낳는다. 뱀목의 몇몇 종들은 무성생식을 할 수 있다. 투아타라는 길이 1 인치 정도의 알을 낳는다. 이 알은 14 개월 후에 부화한다. 뱀목은 알 속에 있을 때 전상악골에 난치(卵齒; egg tooth)가 발달하여 부화 시에 알을 깨고 나오는 것을 돕는다. 파충류는 알에서 깨어났을 때부터 성체가 될 때까지 세 배에서 스무 배까지 성장한다. 인룡류의 생활사에는 크게 세 가지 중요한 사건이 있다. 부화/탄생, 성적 성숙, 그리고 생식능력의 상실이 그것이다. 거의 대부분의 인룡류는 보호색을 주요 방어수단으로 사용한다. 어떤 종들은 생태계에 잘 섞여들어갈 수 있는 피부색을 진화시킨 반면 어떤 종들은 현재 환경에 맞게 피부색을 변화시키기도 한다. 꼬리를 스스로 자를 수 있는 능력은 인룡류에서 흔한 방어수단이다. 에키노사우리아 같은 종류는 죽은 척 하는 방어기작을 진화시켰다.
# 보존
뱀가죽으로 만든 부츠로, 가까이 보이는 세 켤레는 다이아몬드 방울뱀 가죽으로 만든 것 뱀은 흔히 공포의 대상이다. 북아메리카에서는 방울뱀 라운드업이 열리곤 한다. 1959년부터 1986년 사이에 스위트워터, 텍사스에서 열리는 방울뱀 라운드업 때문에 매년 5,563 마리의 방울뱀이 죽임을 당했다는 자료가 있다. 이때문에 그 지역의 방울뱀 개체군이 쇠퇴하고 특히 조지아의 동부다이아몬드방울뱀이 부분적으로 자생지가 절멸했다고 한다. 인간에 의한 서식지파괴가 파충류에게 가장 큰 부정적 영향을 끼친다. 사람들은 계속해서 인룡류의 중요한 서식지였던 땅을 개발한다. 땅을 정비하는 것 역시 서식지의 축소를 가져온다. 어떤 뱀과 도마뱀들은 설치류와 곤충이 풍부한 인간의 거주지로 이주하기도 한다. 하지만 이 파충류들은 해수로 간주되어 박멸의 대상이 된다. 사람들은 인룡류의 서식지에 다른 종들을 데리고 들어오면서 파충류가 먹잇감이 되는 일이 많아졌다. 자메이카의 사탕수수밭에 창궐하는 쥐를 잡기 위해 인도에서 몽구스를 데리고 들어온 것이 대표적인 예다. 그 결과 몽구스는 자메이카의 도마뱀 개체군을 먹이로 삼았고 많은 도마뱀 종들이 절멸되거나 수가 크게 줄어들었다. 적절한 행동으로 멸종위기의 파충류를 도울 수도 있다. 어떤 종은 포획된 상태에서는 번식을 하지 못하지만 다른 종류들은 잘 번식해 왔다. 동물피난처를 만드는 방법도 있다. 이 개념은 파충류를 특정 지역 안에서만 살게 해서 사람들의 거주지에 오지 못하게 만들 수 있다. 하지만 환경변화와 포식자의 공격은 피난처 안에서도 일어난다. 불행히도, 파충류의 가죽은 계속해서 팔리고 있다. 신발, 부츠, 가방, 벨트, 버튼, 지갑, 그리고 전등갓 등의 악세사리를 만드는 데 파충류 가죽이 쓰인다. 1986년에 세계자원기관(World Resource Institute)은 1050만 마리의 파충류 가죽이 합법적으로 거래되었다고 추산했다. 이것은 불법적인 거래는 포함하지 않은 것이다. 뿔도마뱀을 잡아서 박제로 만든 것이 인기가 많다. 남아 있는 파충류 종들을 보존하기 위해 사람들이 의식적인 노력을 기울여야 할 것이다. 기후변화는 투아타라를 보존하기 위한 야생동물 관리의 필요성을 높였다. 투아타라는 더 서늘한 기후로 이주하는 것이 불가능하기 때문이다. 보존론자들은 투아타라를 더 서늘한 기후에 있는 섬으로 강제이주 시키는 것의 가능성을 고려하기 시작했다.Besson, A. A. and A. Cree. “Integrating physiology into conservation: an approach to help guide translocations of a rare reptile in a warming environment.” Animal Conservation. 14 (2011): 28-37. Web of science. Web. April 27, 2011. 투라타라의 서식범위는 이미 고양이, 쥐, 개, 그리고 족제비과 동물들이 들어오면서 크게 줄어들었다.Nelson, Nicola J., et al. “Establishing a New Wild Population of Tuatara (Sphendon guntheri).” Conservation Biology. 16 (2002): 887-894. Web of Science. Web. April 27, 2011. 투아타라가 아직 살아남아 있는 섬들에서 이들 포유류를 박멸한 것이 투아타라 개체군 회복에 도움이 되었다. 폴리네시아 쥐의 제거 이후 투아타라 개체군을 관찰한 바에 따르면 쥐가 없어진 후 그 섬에서만 개체군의 크기가 증가했다고 한다.Towns, David R.. “Eradication as reverse invasion: lesions from Pacific Rat (Rattus exulans) removals on New Zealand islands.” Biol Invasions. 11(2009): 1719-1733. Web of Science. Web. April 28, 2011. 하지만 이들 소형 포유류가 섬에 다시 서식하게 되는 것을 막기는 어려울 수도 있다.