카스모사우루스

하위_링크 = 종 **카스모사우루스**(*Chasmosaurus*)는 백악기 후기 북아메리카에 살았던 각룡류 공롱의 한 속이다. 카스모사우루스라는 이름은 '열린 공룡'이라는 뜻으로 프릴에 있는 커다란 구멍을 가리킨다. 고대 그리스어로 '열린', '텅 빈' 등의 뜻을 가진 카스마 *chasma* 와 '도마뱀'을 의미하는 사우로스 *sauros*를 조합한 것이다. 몸길이는 5m~8m 정도, 몸무게는 3.5t 정도였던 카스모사우루스는 보통 크기의 각룡이었다. 다른 모든 각룡류들처럼 카스모사우루스 역시 초식성이었다. 카스모사우루스는 원래 프로토로사우루스라고 불렸으나 이 이름이 이전에 다른 동물에 의해 쓰였기 때문에 이름이 변경되어야 했다. 카스모사우루스의 표본은 모두 캐나다 앨버타 주 공룡공원에 위치한 공룡공원 층에서 발견되었다. *C. russelli*는 공룡공원 층의 하부에서, *C. belli*는 중부 및 상부에서 발견되었다.pages=312–348
# 발견과 종
G. F. 스턴버그가 *C. belli* 의 두개골을 손질하고 있다 1898년에 캐나다 지질조사소의 로렌스 램은 베리 크릭에서 최초의 카스모사우루스 화석, 목 주위의 프릴 일부인 마루뼈로 구성된 완모식표본 **NMC 491**을 발견했다.url=https://archive.org/details/ageofdinosaurs0000unse 램은 이것이 새로운 종이라고 생각하고는 있었지만 속은 기존에 알려진 짧은 프릴을 가진 속인 모노클로니우스로 볼 수 있다고 생각했다. 램은 이 표본을 가지고 새로운 종인 모노클로니우스 벨리 (*Monoclonius belli*)를 명명하였다. 종명은 수집가인 월터 벨을 기리기 위해 붙인 것이다.Lambe, L.M., 1902, "New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)", *Geological Survey of Canada Contributions to Canadian Palaeontology* **3**(2): 25-81 1913년에 C.H. 스턴버그와 그의 아들들이 캐나다 앨버타 주의 공룡공원 층 중간쯤에서 여러 개의 완전한 "M. belli" 두개골을 발견했다. 1914년 1월에 램은 이 모든 화석들을 합쳐 별개의 속인 프로토로사우루스 (*Protorosaurus*)를 만들었다. 프로토로사우루스라는 이름은 토로사우루스의 조상이라는 의미다.Lambe, L.M., 1914, "On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs", *The Ottawa Naturalist* **27**(10): 129-135 하지만 곧 프로토로사우루스라는 이름은 페름기의 파충류 *Protorosaurus* Meyer, 1836 에 이미 쓰였다는 것이 밝혀졌다. 따라서 램은 이를 대체할 이름인 카스모사우루스를 1914년 2월에 만들어냈다. 이 이름은 그리스어로 "열린" 혹은 "나누는"이라는 의미를 가진 카스마 χάσμα, *khasma*로부터 온 것으로 두개골 프릴의 마루뼈 부분에 커다란 구멍이 있는 것을 가리킨다. 램은 또 스턴버그가 1913년에 발견한 피부자국을 포함하여 거의 완전한 골격을 부모식표본 NMC 2245 로 지정했다.Lambe, L.M., 1914, "On *Gryposaurus notabilis*, a new genus and species of trachodont dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of *Chasmosaurus belli*", *The Ottawa Naturalist* **27**: 145-155 *C. russelli*, 왕립 티렐 박물관 그 이후, 두개골을 포함하여 카스모사우루스로 분류할 수 있는 화석들이 더 많이 발견되었고 몇몇 추가 종들이 카스모사우루스로 명명되었다. 현재 이들 중 일부는 알려진 카스모사우루스 벨리 두개골들 사이에서 볼 수 있는 형태적 변이로 간주되고, 일부는 유효한 카스모사우루스 종, 혹은 다른 속의 종으로 취급된다. 1933년 바넘 브라운은 피터 카이센을 기념하여 카스모사우루스 카이세니(*Chasmosaurus kaiseni*)를 명명하였다. 이것은 두개골 표본인 AMNH 5401 에 기반한 것으로 눈 위의 뿔들이 매우 길다는 점에서 *C. belli* 와는 차이가 있다.Brown, B., 1933, "A new longhorned Belly River ceratopsian", *American Museum Novitates* **669**: 1-3 이 형태는 토마스 M. 레만이 1990년에 명명한 카스모사우루스 카나덴시스(*Chasmosaurus canadensis*) 와 관련이 있을 수 있다.T.M. Lehman, 1990, "The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics", In: K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), *Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches*, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211-229 *C. canadensis*는 원래 모노클로니우스 카나덴시스(*Monoclonius canadensis* Lambe, 1902)였는데 램이 1915년에 에오케라톱스 카나덴시스로 보고했다. 에오케라톱스와 긴 눈 위의 뿔을 가진 카스모사우루스 카이세니는 현재 잠정적으로 모조케라톱스의 일종인 것으로 보고 있다.doi=10.1666/09-114.1 1933년에 리차드 스완 럴은 1926년에 발견된 특이하게 짧은 주둥이를 가진 두개골 표본인 ROM 839 (이전에는 ROM 5436)를 "짧은 주둥이를 가진"이라는 의미의 카스모사우루스 브레비로스트리스(*Chasmosaurus brevirostris*)로 명명했다.Lull, R.S., 1933, *A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs*. Memoirs of the Peabody Museum of Natural History **3**(3): 1-175 이것은 현재 *C. belli* 의 동물이명으로 간주된다. 찰스 M. 스턴버그는 1940년에 앨버타 남서부 공룡공원 층의 하부에서 발견된 NMC 8800 표본을 카스모사우루스 루셀리(*Chasmosaurus russelli*)로 명명했다. 종명은 로리스 샤노 러셀을 기리기 위한 것이다.Sternberg, C.M., 1940, "Ceratopsidae from Alberta", *Journal of Paleontology* **14**(5): 468-480 토마스 레만은 1989년에 텍사스에서 발견된 화석을 카스모사우루스 마리스칼렌시스(*Chasmosaurus mariscalensis*)로 보고했으나,Lehman, T.M., 1989, "*Chasmosaurus mariscalensis*, sp. nov., a new ceratopsian dinosaur from Texas", *Journal of Vertebrate Paleontology*, **9**(2): 137-162 현재 이것은 아구자케라톱스로 재명명되었다.pages=367–370 가장 최근에 보고된 종은 카스모사우루스 이르비넨시스(*Chasmosaurus irvinensis*)로 2001년에 명명된 것인데,R.B. Holmes, C.A. Forster, M.J. Ryan and K.M. Shepherd, 2001, "A new species of *Chasmosaurus* (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta", *Canadian Journal of Earth Sciences* **38**: 1423–1438 공룡공원 층의 최상부에서 발견되었다. 이 종은 2010년에 별개의 속인 바가케라톱스로 재분류되었다. *C.* "brevirostris" 의 모식표본이었던 *C. belli* ROM 5436 의 두개골이 토론토의 왕립 온타리오 박물관에 전시되어 있다. 1987년에 그레고리 S. 폴은 펜타케라톱스 스테른베르기를 카스모사우루스 스테른베르기(*Chasmosaurus sternbergii*)로 재분류했으나,Paul, G.S., 1987, "The science and art of reconstructing the life appearance of dinosaurs and their relatives: a rigorous how-to guide", pp 4-49 in: *Dinosaurs Past and Present Volume II*, Natural History Museum of Los Angeles County 받아들여지지 않았다. 2000년에 조지 올셰브스키는 모노클로니우스 레쿠르비코르니스 (*Monoclonius recurvicornis* Cope, 1889) 화석이 카스모사우루스아과에 해당하는 것 같다는 이유로 카스모사우루스 레쿠르비코르니스로 재명명으나,Olshevsky, G. 2000. *An Annotated Checklist of Dinosaur Species by Continent*. George Olshevsky, Publications Requiring Research, San Diego, 157 pp 의문명으로 간주된다. 현재는 *C. belli* 와 *C. russelli* 두 개의 종만이 유효한 것으로 간주된다. 이들은 형태적으로는 차이가 별로 없고 층서적인 차이가 있다. *C. russelli*는 공룡공원 층의 더 오래된 하부에서 발견되고 *C. belli*는 샹파뉴절에 해당하는 공룡공원 층의 중부Maidment, S.C.R., and Barrett, P.M., 2011, "A new specimen of *Chasmosaurus belli* (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaur", *Zootaxa*, **2963**: 1-47에서 발견되는데 이를 합치면 7650만년에서 7550만년 사이의 연대를 가지게 된다.doi=10.1671/039.029.0405 완모식표본과 부모식표본 외에 *C. belli* 의 표본이 추가로 알려져 있다. AMNH 5422, AMNH 5402, ROM 843 (이전에는 ROM 5499), 그리고 NHMUK R4948 등은 모두 두개골과 골격 일부이다. *C. russelli* 도 완모식표본 외에 두개골 프릴로 구성된 부모식표본 CMN 8803, 프릴 뒷부분인 CMN 41933, 두개골의 오른쪽 부분인 RTMP 81.19.175, 그리고 1914년에 스턴버그가 발견한 두개골과 골격 일부인 CMN 2280 등이 있다.
# 특징
*C. belli*의 복원도 카스모사우루스는 중간 크기의 각룡이다. 2010년에 그레고리 S. 폴은 *C. belli* 의 몸길이를 4.8 m, 몸무게를 2 톤으로 추정했다. *C. russelli*는 4.3 m 의 몸길이에 1.5 톤 정도였을 것으로 보인다.Paul, G.S., 2010, *The Princeton Field Guide to Dinosaurs*, Princeton University Press p. 269-270 두 종 간의 차이는 주로 뿔과 프릴의 형태인데, *C. russelli* 의 두개골을 제외한 다른 몸 부분은 잘 알려져 있지 않기 때문이기도 하다. 여러 각룡류들과 마찬가지로 카스모사우루스도 얼굴에 세 개의 뿔이 있다. 하나는 코 위에, 두 개는 눈 위에 위치한다. 두 종 모두 뿔은 상당히 짧지만 *C. russelli*는 특히 눈 위의 뿔이 상대적으로 길고 뒤쪽으로 휘어 있다. 카스모사우루스의 프릴은 매우 길고 앞쪽보다 뒤쪽이 더 넓다. 프릴의 높이는 주둥이와 거의 같다. *C. belli* 의 프릴은 뒤쪽이 V 자 모양으로 측면은 곧바르다. *C. russelli* 프릴의 뒤쪽 가장자리는 짧은 U 자 모양이며 측면은 볼록한 형태이다. 프릴의 측면에는 여섯 개에서 아홉 개의 골편 (비늘뼈뒷돌기) 이 비늘뼈에 연이어 위치하고 있다. 프릴의 귀퉁이에는 두 개의 큰 골편이 마루뼈에 붙어 있다. *C. russelli*의 경우 바깥쪽의 골편이 더 크고 *C. belli*는 안쪽의 골편이 더 크다. 뒤쪽 가장자리의 나머지 부분에는 골편이 없다. 프릴의 마루뼈 부분에는 큰 구멍이 나 있는데, 카스모사우루스라는 속의 이름은 바로 이 마루뼈의 구멍에서 유래한 것이다. 이 구멍은 근연종들처럼 타원형이 아닌, 삼각형으로 꼭지점 하나가 프릴의 귀퉁이를 향하고 있다. 재미있게도 C.M. 스턴버그가 발견한 카스모사우루스 표본인 NMC 2245는 피부 자국과 함께 발견되었다. 보존된 부위는 오른쪽 엉덩이 부근으로 가로세로 약 1 미터 x 0.5 미터 정도이다. 피부에는 작은 비늘들 사이에 큰 비늘들이 가로로 일정한 간격을 두고 배열되어 있다. 큰 비늘은 지름 55 mm 정도로 다른 큰 비늘과 5~10 cm 정도 떨어져 있다. 비늘은 육각형 내지 오각형 모양이므로 다섯 면 내지 여섯 면을 가지고 있다. 각 면에는 좀 더 작은 비늘이 인접하여 장미꽃 모양을 하고 있다. 작은 비늘들은 겹쳐 있지 않으면서 볼록하게 튀어나온 지름 1 cm 정도의 크기로 큰 비늘을 완전히 둘러싸고 있다. 큰 비늘들은 다각형의 각 선들에 직각으로 배열된 홈들 때문에 주름진 것처럼 보인다. 큰 비늘은 위에서 아래로 가면서 점차 작아진다.Sternberg, C.M., 1925, "Integument of *Chasmosaurus belli*", *Canadian Field-Naturalist* **39**: 108-110 피부자국 화석으로부터 카스모사우루스 피부의 색깔을 알아낼 수는 없었다.
# 계통발생
유효한 두 종의 골격 복원도. *C. belli* (위) 와 *C. russelli* (아래). 머리를 제외한 부분들은 동일함. 카스모사우루스는 1915년 램에 의해 각룡류 카스모사우루스아과로 분류되었다.L.M. Lambe, 1915, "On *Eoceratops canadensis*, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs", *Canada Geological Survey Museum Bulletin* 12, Geological Series 24: 1-49 카스모사우루스아과는 보통 카스모사우루스처럼 긴 프릴을 가진다. 그 반면 자매그룹인 켄트로사우루스아과의 프릴은 짧다. 대부분의 분지학적 분석에서 카스모사우루스는 카스모사우루스아과 중에서 가장 원시적인 위치를 차지하는 것으로 나타난다. 다음 분지도는 스코트 샘슨의 2010년 연구를 따른 것이다.editor1-first=Anna 2=트리케라톱스
# 고생물학
공룡공원 층의 대형 초식동물을 보여주는 그림. 왼쪽에 있는 것이 *C. belli* 카스모사우루스와 같이 라라미디아 동쪽 해안가 서식지에 살았던 공룡으로는 켄트로사우루스 (각룡)의 여러 종들이 있다. 카스모사우루스가 긴 주둥이와 턱을 가지고 있어서 먹이가 되는 식물 선택에 좀 더 까다로왔을 것으로 보여 생태지위분할이 있었으리라는 주장이 있다. 캐나다 자연박물관의 *C. russelli* 프릴과 뿔의 기능은 수수께끼이다. 뿔은 상대적으로 짧고 프릴에는 큰 구멍이 있었기 때문에 방어용으로 쓰이기에는 적절치 않았을 것이다. 그레고리 폴은 이들이 주로 주둥이로 자신을 방어했을 것이라고 주장했다. 프릴이 위협적으로 보이기 위해서, 혹은 체온조절을 위해서 사용되었을 가능성도 있다. 프릴은 또 밝은 색을 가져 크기를 더 강조하거나 짝짓기를 할 때 과시용으로 이용되었을 수 있다. 하지만 성적이형성을 증명하기는 쉽지 않다. 럴은 긴 눈 위의 뿔을 가지고 있는 *C. kaiseni* 수컷이며 짧은 뿔을 가지고 있는 *C. belli* 가 암컷이라고 주장했다. 이 주장은 *C kaiseni* 가 모조케라톱스로 분류될 수 있다는 사실과 모순된다. 1927년에 C.M. 스턴버그는 캐나다 자연박물관에 있는 두 개의 골격 중 작은 것인 NMC 2245 가 수컷이고 큰 표본인 NMC 2280 이 암컷이라고 결론내렸다.Sternberg, C.M., 1927, "Horned dinosaur group in the National Museum of Canada", *Canadian Field-Naturalist* **41**: 67-73 하지만 지금은 이 두 표본이 서로 다른 종에 속하는 것으로 분류되고 있다. 캐나다의 알버타 주에서 필 커리 등이 어린 카스모사우루스 벨리를 발견하여 카스모사우루스가 근연종인 트리케라톱스와 마찬가지로 어린 개체들을 돌보았다고 주장했다. 어린 카스모사우루스의 몸길이는 1.5m 정도에 나이는 세 살 정도로 보이며 다 자란 카스모사우루스와 비슷한 다리 및 프릴 비율을 보인다. 카스모사우루스는 빨리 움직이는 동물이 아니었으며 어린 개체들도 성체와 보조를 밪추기 위해 빨리 움직일 필요가 없었다는 것을 의미한다. 이 화석은 앞다리가 발견되지 않은 것을 제외하면 거의 완전한데, 표본이 발견되기 전에 싱크홀에 빠져 사라졌다. 골격 아래에서 피부자국도 발견되어 이 개체가 아마 강을 건너다가 빠져 죽은 후 묻혔음을 나타내 준다.http://www.nbcnews.com/science/rare-baby-dinosaur-skeleton-unearthed-canada-2D11650637