Cell wall mediated regulation of plant cell morphogenesis : pectin esterification and cellulose crystallinity

La morphogenèse cellulaire est une composante fondamentale du développement d’un organisme. Toute cellule végétale est entourée de parois régulant sa morphogenèse. Cette matrice extra-cellulaire est principalement composée de polysaccharides. Afin de montrer le lien entre la forme et la fonction d’une cellule il est primordial de comprendre la façon dont ces polysaccharides sont modifiés durant le développement et l’expansion cellulaire. Chez les plantes, la mécanique de l'expansion cellulaire est principalement régulée par la cellulose, le biopolymère le plus abondant sur Terre. Comme les microfibrilles de cellulose présentent une forte résistance à la traction le long de leur axe d’orientation principal, elles réguleraient le processus d'expansion en conférant des propriétés mécaniques aux composants pariétaux qui contrôlent l’ampleur et la directivité de la croissance expansive au niveau subcellulaire. Les homogalacturonanes, type de pectine le plus abondant des parois cellulaires primaires, sont des biopolymères également susceptibles d’agir sur l’expansion cellulaire. La distribution spatiale et le degré d’estérification des pectines homogalacturonanes affectent les propriétés mécaniques de la paroi et par conséquent le pattern d’expansion. J'ai utilisé une approche génétique combinée à des stratégies novatrices de biochimie, de biomécanique et d’imagerie, afin de comprendre comment la dynamique spatio-temporelle de la cellulose et des homogalacturonanes régule l'expansion et la morphogenèse cellulaires. Pour ce faire, je me suis basé sur l’étude de deux types de cellules épidermiques de formes différentes: celles du cotylédon et de l'hypocotyle d'Arabidopsis thaliana. J’ai prouvé que la formation des ondulations des cellules fondamentales du cotylédon nécessite des modifications spatiales et temporelles des microfibrilles de cellulose et des pectines déméthylestérifiées. Ces modifications régulent la rigidité mécanique de la paroi péricline à deux moments distincts : lors de l’initiation de la formation du lobe et lors de son expansion ultérieure. L’initiation de la formation du lobe requiert une augmentation de la rigidité de la paroi péricline au niveau des potentielles saillies de l’ondulation, et ce par une accumulation locale de pectines déméthylestérifiées. L’expansion ultérieure est quant à elle contrôlée par le degré de cristallinité de la cellulose et par l’alignement perpendiculaire des microfibrilles tangentiellement aux saillies de l’ondulation de la paroi péricline. Durant l'élongation et l'expansion anisotrope des cellules épidermiques de l’hypocotyle, la cellulose et les pectines homogalacturonanes jouent des rôles distincts lors de chaque phase d'élongation. Durant la première phase de développement, une réduction du taux de pectines déméthylestérifiées diminue la rigidité de la paroi et accélère l’élongation des cellules. Lors de la seconde phase du développement, une réduction de la cristallinité de la cellulose diminue la vitesse d’élongation de l’hypocotyle. À partir de l’étude des deux systèmes cellulaires, nous pouvons conclure que, contrairement à l’hypothèse acceptée de longue date, la cellulose ne serait pas un élément essentiel au déclenchement d’évènements morphogénétiques mais qu’elle jouerait plutôt un rôle au sein de mécanismes de rétroaction accentuant le processus de morphogenèse. De plus, la morphogenèse induite par des contraintes joue un rôle clé lors des étapes initiales et serait dépendante du degré d’estérification des pectines. Mes expériences permettent de corréler les données de mécanique cellulaire expérimentale à la biologie cellulaire fonctionnelle et à la génétique.

Keyphrases: Morphogenèse, Développement, Expansion cellulaire, Paroi Cellulaire, Cellulose, Cristallinité, Estérification des Pectines, Microtubules Corticaux, Microscopie de Brillouin, Microscopie à Fluorescence Polarisée