Habitat variability and the individual variability of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar)

La variabilité spatiale et temporelle de l’écoulement en rivière contribue à créer une mosaïque d’habitat dynamique qui soutient la diversité écologique. Une des questions fondamentales en écohydraulique est de déterminer quelles sont les échelles spatiales et temporelles de variation de l’habitat les plus importantes pour les organismes à divers stades de vie. L’objectif général de la thèse consiste à examiner les liens entre la variabilité de l’habitat et le comportement du saumon Atlantique juvénile. Plus spécifiquement, trois thèmes sont abordés : la turbulence en tant que variable d’habitat du poisson, les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat et la variabilité individuelle du comportement du poisson. À l’aide de données empiriques détaillées et d’analyses statistiques variées, nos objectifs étaient de 1) quantifier les liens causaux entre les variables d’habitat du poisson « usuelles » et les propriétés turbulentes à échelles multiples; 2) tester l’utilisation d’un chenal portatif pour analyser l’effet des propriétés turbulentes sur les probabilités de capture de proie et du comportement alimentaire des saumons juvéniles; 3) analyser les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat dans un tronçon l’été et l’automne; 4) examiner la variation individuelle saisonnière et journalière des patrons d’activité, d’utilisation de l’habitat et de leur interaction; 5) investiguer la variation individuelle du comportement spatial en relation aux fluctuations environnementales.  La thèse procure une caractérisation détaillée de la turbulence dans les mouilles et les seuils et montre que la capacité des variables d’habitat du poisson usuelles à expliquer les propriétés turbulentes est relativement basse, surtout dans les petites échelles, mais varie de façon importante entre les unités morphologiques. D’un point de vue pratique, ce niveau de complexité suggère que la turbulence devrait être considérée comme une variable écologique distincte. Dans une deuxième expérience, en utilisant un chenal portatif in situ, nous n’avons pas confirmé de façon concluante, ni écarté l’effet de la turbulence sur la probabilité de capture des proies, mais avons observé une sélection préférentielle de localisations où la turbulence était relativement faible. La sélection d’habitats de faible turbulence a aussi été observée en conditions naturelles dans une étude basée sur des observations pour laquelle 66 poissons ont été marqués à l’aide de transpondeurs passifs et suivis pendant trois mois dans un tronçon de rivière à l’aide d’un réseau d’antennes enfouies dans le lit.   La sélection de l’habitat était dépendante de l’échelle d’observation. Les poissons étaient associés aux profondeurs modérées à micro-échelle, mais aussi à des profondeurs plus élevées à l’échelle des patchs. De plus, l’étendue d’habitats utilisés a augmenté de façon asymptotique avec l’échelle temporelle. L’échelle d’une heure a été considérée comme optimale pour décrire l’habitat utilisé dans une journée et l’échelle de trois jours pour décrire l’habitat utilisé dans un mois.  Le suivi individuel a révélé une forte variabilité inter-individuelle des patrons d’activité, certains individus étant principalement nocturnes alors que d’autres ont fréquemment changé de patrons d’activité. Les changements de patrons d’activité étaient liés aux variables environnementales, mais aussi à l’utilisation de l’habitat des individus, ce qui pourrait signifier que l’utilisation d’habitats suboptimaux engendre la nécessité d’augmenter l’activité diurne, quand l’apport alimentaire et le risque de prédation sont plus élevés. La variabilité inter-individuelle élevée a aussi été observée dans le comportement spatial. La plupart des poissons ont présenté une faible mobilité la plupart des jours, mais ont occasionnellement effectué des mouvements de forte amplitude. En fait, la variabilité inter-individuelle a compté pour seulement 12-17% de la variabilité totale de la mobilité des poissons. Ces résultats questionnent la prémisse que la population soit composée de fractions d’individus sédentaires et mobiles. La variation individuelle journalière suggère que la mobilité est une réponse à des changements des conditions plutôt qu’à un trait de comportement individuel. Spatiotemporal flow variability contributes to create a dynamic habitat mosaic sustaining ecological diversity. One of the most important topics in ecohydraulic research is to identify the relevant scales of flow variability affecting organisms at different life stages. The general objective of the thesis is to examine the links between habitat variability and the behaviour of juvenile Atlantic salmon. More specifically, three themes are addressed: turbulence as a fish habitat variable, the spatial and temporal scales of habitat selection and individual variability in fish behaviour. Through detailed field measurements incorporating a variety of sampling techniques and statistical analyses our objectives were to: 1) Quantify the causal links between standard habitat variables and flow turbulence at multiple scales; 2) Test a new in situ portable flume to analyse the effect of turbulent flow properties on the prey capture probability and foraging behaviour of juvenile Atlantic salmon; 3) Analyse the spatial and temporal scale dependence of fish-habitat associations within a reach during the summer and autumn; 4) Examine individual variation of seasonal and daily activity patterns and habitat use and their interaction; 5) Investigate the individual variation in seasonal daily movement behaviour in relation to environmental fluctuations.  The thesis provides a detailed characterization of turbulence in pools and riffles and showed that the capacity of ‘standard’ fish habitat variables to explain turbulent properties was relatively low, especially at smaller spatial scales, but varied greatly between the units. From a practical point of view, this level of complexity suggested that turbulence should be considered as a ‘distinct’ ecological variable within this range of spatial scales. In a second experiment, using an in situ portable flume and underwater videotaping of fish, we did not conclusively confirm or rule out the effect of turbulence on prey capture probability, but observed a preferential selection of locations where flow velocity was downward and turbulence intensity was lower. The selection of lower turbulence habitat was also observed in natural habitat conditions in an observational field study, in which 66 PIT-tagged fish were tracked for three months in a river reach using a high resolution network of antennas buried in the bed.   Juvenile salmon habitat selection was dependant on the scale of observations. Fish were associated with moderate depth micro-scale habitats, but also with higher depth patch-scale habitats. Furthermore, the range of habitat used by individuals increased asymptotically with the temporal scale. The scale of one hour was considered as optimal to describe the range of habitats used in a day and three days optimal to describe the range of habitat used in a month.  Individual tracking revealed high inter-individual variability in activity patterns, as some individuals were predominantly nocturnal whereas others frequently changed their daily activity pattern. Changes in activity patterns were linked to environmental fluctuations, but also to individual habitat use patterns, which might signify that lower quality habitats require fish to increase daytime activity when food intake and the risk of predation are both high. High inter-individual variability was also observed in the fish movement behaviour. It appeared that most fish exhibited low mobility on most days, but also showed occasional bouts of high mobility. Between-individual variability accounted for only 12-17% of the variability in the mobility data. These results challenge the assumption of a population composed of a sedentary and mobile fraction. Individual variation on a daily basis suggested that movement behaviour is a response to changing environmental conditions rather than an individual behavioural trait.

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