Contribution du cortex pariétal postérieur au contrôle de la locomotion sous guidage visuel chez le chat

La vision fournit des informations essentielles sur la surface de marche, ainsi que sur la taille, la forme et la position d’obstacles potentiels dans notre environnement. Dans le cas d’un prédateur, la vision fournit également des informations sur la vitesse d’une proie potentielle. Les mécanismes neuronaux impliqués dans l’exécution des modifications de la marche sous guidage visuel sont relativement bien connus, mais ceux impliqués dans la planification de ces modifications de la marche sont peu étudiés. Le cortex pariétal postérieur (CPP) semble être un candidat approprié si l’on considère les propriétés du CPP lors des mouvements d’atteinte vers une cible. Le but des présents travaux est de déterminer la contribution du CPP au contrôle de la locomotion sous guidage visuel.   La première étude présentée dans cette thèse a pour hypothèse que le CPP du chat est impliqué dans la planification du placement précis du pied lors des modifications volontaires de la marche. Nous avons entraîné les animaux à enjamber des obstacles en mouvement attachés à la ceinture d’un tapis roulant. Afin d’augmenter la nécessité d’intégrer les informations visuelles et proprioceptives, nous avons dissocié la vitesse des obstacles de celle du tapis roulant. Nous avons observé que plus la vision devient critique pour la tâche, plus les déficits sont importants. Notre analyse démontre que ceux-ci résultent d’un placement inapproprié du pied dans le cycle de marche précédant l’enjambement de l’obstacle. Ceci suggère que le CPP est impliqué dans la planification du placement précis du pied pendant la locomotion sous guidage visuel.   La vision directe est disponible lors de la modification de l’activité des membres antérieurs, mais n’est plus disponible lorsque l’obstacle passe sous le corps. Par conséquent, la modification de l’activité des membres postérieurs doit être basée sur l’information gardée en mémoire et coordonnée avec celle des membres antérieurs.  Notre deuxième étude a pour but de caractériser les mécanismes neuronaux responsables de cette coordination. Nous avons proposé que le CPP soit impliqué dans la coordination des membres antérieurs et postérieurs lors de l’enjambement d’obstacles. Pour tester cette hypothèse, nous avons enregistré l’activité de neurones de l’aire 5 pendant la même tâche. Nous avons découvert deux populations: une qui décharge lors du passage de l’obstacle entre les membres antérieurs et postérieurs et une autre qui décharge lors du passage de l’obstacle par les membres postérieurs. Dans la tâche de dissociation visuelle, la décharge est modifiée en fonction du temps de passage de l’obstacle sous le corps et reflète la modification du couplage entre les membres lors du changement dans la stratégie d’enjambement. De plus, ces mêmes neurones maintiennent une décharge soutenue lorsqu’un obstacle fixe se trouve entre les membres antérieurs et postérieurs ou les deux membres postérieurs (limite testée : 1-2min).  Ces neurones pourraient être responsables de l’emmagasinage à plus long terme des caractéristiques d’un obstacle pour le guidage des mouvements des membres postérieurs.  Nos résultats suggèrent que le CPP est impliqué dans l’intégration des informations visuelles et proprioceptives pour la planification du placement précis du pied devant un obstacle. Le patron de décharge de nos populations neuronales suggère qu’il encode également l’information temporelle et spatiale concernant la vitesse et la position de l’obstacle afin de coordonner l’activité des quatre membres pendant la tâche. Finalement, nous proposons qu’une des fonctions du CPP soit d’estimer la position des membres par rapport à l’obstacle en mouvement. During locomotion, vision provides crucial information about the type of terrain one walks on, as well as the size, shape and location of possible obstacles in the path. In the case of a predator, vision also provides information about the speed of a potential prey. The neuronal mechanisms involved in the execution of visually guided gait modifications are now well studied, but those related to their planning remain poorly understood. One likely candidate involved in movement planning is the posterior parietal cortex (PPC). Based on a consideration of the properties of the PPC in visually-guided reaching, the present study was designed to determine the contribution of the PPC to the control of visually-guided locomotion.  In the first study presented in this thesis, we hypothesize that the cat PPC is involved in the planning of precise foot placement during voluntary gait modifications. We trained animals to step over moving obstacles attached on a treadmill belt before and after a lesion to area 5. To increase the need for visual and proprioceptive integration, we dissociated the speed of the obstacles from that of the treadmill. We noticed that deficits were largest when the importance of vision was the greatest. Our analysis showed that the deficits were due to inappropriate paw placement prior to the step over the obstacle and thus suggests that the PPC is involved in the planning of precise paw placement during visually-guided locomotion.   Direct visual information is available to guide forelimb gait modifications, but is lost when the obstacle passes under the body. Therefore, hindlimb gait modifications must rely on remembered information and must be coordinated with those of the forelimbs. Our second study is designed to determine the neuronal mechanisms responsible for this coordination. We propose that the PPC is responsible for coordinating the activity of the forelimbs and the hindlimbs during obstacle negotiation. To test this hypothesis, we recorded the activity of area 5 neurones in the same task and found two cell populations: one that discharged in relation to the passage of the obstacle between the fore and hindlimbs, and the other between the two hindlimbs. In the visual dissociation task, the discharge was modified to account for the increased time taken by the obstacle to pass under the body and the change in interlimb coupling when cats modified their stepping strategy during the step over the obstacle. We also found that these same cells maintained their discharge when the cat straddled an obstacle either between the fore and hindlimbs or between the two hindlimbs. The discharge was sustained up to the limit tested (~ 1-2min). These neurones could be responsible for the retention of obstacles characteristics to guide future hindlimb movements.   Our results provide support for the hypothesis that the PPC is involved in the integration of visual and proprioceptive information for the planning of precise paw placement in front of obstacles. The discharge of our neuronal populations suggests it also encodes temporal and spatial information regarding obstacle’s location and speed to coordinate all four limbs during the task. Finally, we propose that one function of the PPC is to estimate the position of the limbs with respect to the advancing obstacle.

Keyphrases: modifications de la marche, lésions, cortex pariétal postérieur, planification du mouvement, coordination inter-membre, mémoire de travail, gait modifications, lesions, posterior parietal cortex, movement planning, interlimb coordination, working memory