Phylogénie et biogéographie du genre Bauhinia s.l. (Leguminosae)

Bauhinia s.l. est le plus vaste genre de la tribu des Cercideae (Ceasalpinioideae, Leguminoseae), avec plus de 300 espèces. Il présente une distribution pantropicale et une grande variabilité morphologique. Ces deux caractéristiques ont limité les études taxonomiques sur le genre complet, résultant en plusieurs études taxonomiques de certains groupes seulement. En 1987, Wunderlin et al. proposent une vaste révision taxonomique de la tribu des Cercideae, basée sur des données morphologiques, et divisent le genre Bauhinia en quatre sous-genres. En 2005, Lewis et Forest publient une nouvelle classification préliminaire basée sur des données moléculaires, mais sur un échantillonnage taxonomique restreint. Leurs conclusions remettent en question le monophylétisme du genre Bauhinia et suggèrent plutôt la reconnaissance de huit genres au sein du grade Bauhinia s.l.  Afin de vérifier les hypothèses de Lewis et Forest, et obtenir une vision plus claire de l’histroire de Bauhinia s.l., nous avons séquencé deux régions chloroplastiques (trnL-trnF et matK-trnK) et deux régions nucléaires (Leafy et Legcyc) pour un vaste échantillonnage représentatif des Cercideae. Une première phylogénie de la tribu a tout d’abord été réalisée à partir des séquences de trnL-trnF seulement et a confirmé le non-monoplylétisme de Bauhinia s.l., avec l’inclusion du genre Brenierea, traditionnellement reconnu comme genre frère de Bauhinia s.l. Afin de ne pas limiter notre vision de l’histoire évolutive des Cercideae à un seul type de données moléculaires et à une seule région, une nouvelle série d’analyse a été effectuée, incluant toutes les séquences chloroplastiques et nucléaires. Une phylogénie individuelle a été reconstruite pour chacune des régions du génome, et un arbre d’espèce ainsi qu’un arbre de supermatrice ont été reconstruits. Bien que certaines contradictions apparaissent entre les phylogénies, les grandes lignes de l’histoire des Cercideae ont été résolues. Bauhinia s.l. est divisée en deux lignées : les groupes Phanera et Bauhinia. Le groupe Bauhinia est constitué des genres Bauhinia s.s., Piliostigma et Brenierea. Le groupe Phanera est constitué des genres Gigasiphon, Tylosema, Lysiphyllum, Barklya, Phanera et Schnella. Les genres Cercis, Adenolobus et Griffonia sont les groupes-frères du clade Bauhinia s.l. Au minimum un événement de duplication de Legcyc a été mis en évidence pour la totalité de la tribu des Cercideae, excepté Cercis, mais plusieurs évènements sont suggérés à la fois par Legcyc et Leafy. Finalement, la datation et la reconstruction des aires ancestrales de la tribu ont été effectuées. La tribu est datée de 49,7 Ma et est originaire des régions tempérées de l’hémisphère nord, probablement autour de la mer de Thétys. La tribu s’est ensuite dispersée vers les régions tropicales sèches de l’Afrique, où la séparation des groupes Bauhinia et Phanera a eu lieu. Ces deux groupes se sont ensuite dispersés en parallèle vers l’Asie du sud-est au début du Miocène. À la même période, une dispersion depuis l’Afrique de Bauhinia s.s. a permis la diversification des espèces américaines de ce genre, alors que le genre Schnella (seul genre américain du groupe Phanera) est passé par l’Australie afin de rejoindre le continent américain. Cette dispersion vers l’Australie sera également à l’origine des genres Lysiphyllum et Barklya Bauhinia s.l. is the largest genus of the tribe Cercideae (Ceasalpinioideae, Leguminoseae), with over 300 species. It has a pantropical distribution and high morphological variability. These two features have resulted in few studies that focus on the entire genus, resulting in several regional studies or studies of certain subgroups only. In 1987, Wunderlin et al. presented a broad taxonomic revision of the tribe Cercideae, based on morphological data, and divided the genus Bauhinia into four subgenera. In 2005, Lewis and Forest published a new preliminary classification based on molecular data, but for a limited taxonomic sampling. Their findings question the monophyly of the genus Bauhinia and suggest instead the recognition of eight genera in the Bauhinia s.l. grade. To test the hypotheses of Lewis and Forest, and to obtain a clearer view of the history of Bauhinia s.l., we sequenced two chloroplast regions (trnL-trnF and matK-trnK) and two nuclear regions (Leafy and Legcyc) for a large representative sampling of the Cercideae. A primary phylogeny of the tribe was first generated based on trnL-trnF sequences only and confirmed the non-monophyly of Bauhinia s.l., with the inclusion of the genus Brenierea, traditionally recognized as sister group of Bauhinia s.l. In order to obtain a deaper view of the evolutionary history of the Cercideae, a new series of analysis was performed, including all nuclear and chloroplast sequences. Individual phylogenies were reconstructed for each region of the genome, and both a species and a supermatrix trees were reconstructed. Although certain conflicting relationships appear between phylogenies, the outline of the history of the Cercideae has been resolved. Bauhinia s.l. is divided into two lineages: Phanera and Bauhinia groups. The Bauhinia group includes Bauhinia s.s., Piliostigma and Brenierea. The Phanera group is composed of Gigasiphon, Tylosema, Lysiphyllum, Barklya, Phanera and Schnella. Cercis, Griffonia and Adenolobus are sister groups of Bauhinia s.l. At least one duplication event of Legcyc has been highlighted for the entire tribe Cercideae, excluding Cercis. Several other duplication events are also suggested by both Legcyc and Leafy . Finally, a divergence time analysis and a reconstruction of ancestral areas were conducted. The root of the tribe is evaluated to be 49.7 Mya old, and to originate from  temperate regions in the northern hemisphere, mostly around the Tethys Sea. The tribe then dispersed into drier biomes in Africa, where the separation of the Bauhinia and the Phanera groups occurred. These two lineages then dispersed following parallel routes to Southeast Asia in the early Miocene. At the same time, a dispersal of the African Bauhinia s.s. to South America permitted the diversification of the American species of this genus, and Schnella (the only American genus within the  Phanera group) dispersed to the American continent from Australia. This dispersal to Australia is also at the origin of Lysiphyllum and Barklya.

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