Contributions des voies vestibulospinale et corticospinale au contrôle des mouvements du bras

Le contrôle des mouvements du bras fait intervenir plusieurs voies provenant du cerveau. Cette thèse, composée principalement de deux études, tente d’éclaircir les contributions des voies tirant leur origine du système vestibulaire et du cortex moteur. Dans la première étude (Raptis et al 2007), impliquant des mouvements d’atteinte, nous avons cerné l’importance des voies descendantes partant du système vestibulaire pour l’équivalence motrice, i.e. la capacité du système moteur à atteindre un but moteur donné lorsque le nombre de degrés de liberté articulaires varie. L’hypothèse émise était que le système vestibulaire joue un rôle essentiel dans l’équivalence motrice. Nous avons comparé la capacité d’équivalence motrice de sujets sains et de patients vestibulodéficients chroniques lors de mouvements nécessitant un contrôle des positions du bras et du tronc. Pendant que leur vision était temporairement bloquée, les sujets devaient soit maintenir une position de l’index pendant une flexion du tronc, soit atteindre une cible dans l’espace péri-personnel en combinant le mouvement du bras avec une flexion du tronc. Lors d’essais déterminés aléatoirement et imprévus par les participants, leur tronc était retenu par un mécanisme électromagnétique s’activant en même temps que le signal de départ. Les sujets sains ont pu préserver la position ou la trajectoire de l’index dans les deux conditions du tronc (libre, bloqué) en adaptant avec une courte latence (60-180 ms) les mouvements articulaires au niveau du coude et de l’épaule. En comparaison, six des sept patients vestibulodéficients chroniques ont présenté des déficits au plan des adaptations angulaires compensatoires. Pour ces patients, entre 30 % et 100 % du mouvement du tronc n’a pas été compensé et a été transmis à la position ou trajectoire de l’index. Ces résultats indiqueraient que les influences vestibulaires évoquées par le mouvement de la tête pendant la flexion du tronc jouent un rôle majeur pour garantir l’équivalence motrice dans ces tâches d’atteinte lorsque le nombre de degrés de liberté articulaires varie. Également, ils démontrent que la plasticité de long terme survenant spontanément après une lésion vestibulaire unilatérale complète ne serait pas suffisante pour permettre au SNC de retrouver un niveau d’équivalence motrice normal dans les actions combinant un déplacement du bras et du tronc. Ces tâches de coordination bras-tronc constituent ainsi une approche inédite et sensible pour l’évaluation clinique des déficits vestibulaires. Elles permettent de sonder une dimension fonctionnelle des influences vestibulaires qui n’était pas prise en compte dans les tests cliniques usuels, dont la sensibilité relativement limitée empêche souvent la détection d’insuffisances vestibulaires six mois après une lésion de ces voies. Avec cette première étude, nous avons donc exploré comment le cerveau et les voies descendantes intègrent des degrés de liberté articulaires supplémentaires dans le contrôle du bras. Dans la seconde étude (Raptis et al 2010), notre but était de clarifier la nature des variables spécifiées par les voies descendantes pour le contrôle d’actions motrices réalisées avec ce membre. Nous avons testé l’hypothèse selon laquelle les voies corticospinales contrôlent la position et les mouvements des bras en modulant la position-seuil (position de référence à partir de laquelle les muscles commencent à être activés en réponse à une déviation de cette référence). Selon ce principe, les voies corticospinales ne spécifieraient pas directement les patrons d’activité EMG, ce qui se refléterait par une dissociation entre l’EMG et l’excitabilité corticospinale pour des positions-seuils différentes. Dans un manipulandum, des participants (n=16) ont modifié leur angle du poignet, d’une position de flexion (45°) à une position d’extension (-25°), et vice-versa. Les forces élastiques passives des muscles ont été compensées avec un moteur couple afin que les sujets puissent égaliser leur activité EMG de base dans les deux positions. L’excitabilité motoneuronale dans ces positions a été comparée à travers l’analyse des réponses EMG évoquées à la suite d’étirements brefs. Dans les deux positions, le niveau d’EMG et l’excitabilité motoneuronale étaient semblables. De plus, ces tests ont permis de montrer que le repositionnement du poignet était associé à une translation de la position-seuil. Par contre, malgré la similitude de l’excitabilité motoneuronale dans ces positions, l’excitabilité corticospinale des muscles du poignet était significativement différente : les impulsions de stimulation magnétique transcrânienne (TMS; à 1.2 MT, sur l’aire du poignet de M1) ont provoqué des potentiels moteurs évoqués (MEP) de plus grande amplitude en flexion pour les fléchisseurs comparativement à la position d’extension et vice-versa pour les extenseurs (p<0.005 pour le groupe). Lorsque les mêmes positions étaient établies après une relaxation profonde, les réponses réflexes et les amplitudes des MEPs ont drastiquement diminué. La relation caractéristique observée entre position physique et amplitude des MEPs dans le positionnement actif s’est aussi estompée lorsque les muscles étaient relâchés. Cette étude suggère que la voie corticospinale, en association avec les autres voies descendantes, participerait au contrôle de la position-seuil, un processus qui prédéterminerait le référentiel spatial dans lequel l’activité EMG émerge. Ce contrôle de la « référence » constituerait un principe commun s’appliquant à la fois au contrôle de la force musculaire, de la position, du mouvement et de la relaxation. Nous avons aussi mis en évidence qu’il est nécessaire, dans les prochaines recherches ou applications utilisant la TMS, de prendre en compte la configuration-seuil des articulations, afin de bien interpréter les réponses musculaires (ou leurs changements) évoquées par cette technique; en effet, la configuration-seuil influencerait de manière notable l’excitabilité corticomotrice, qui peut être considérée comme un indicateur non seulement lors d’activités musculaires, mais aussi cognitives, après apprentissages moteurs ou lésions neurologiques causant des déficits moteurs (ex. spasticité, faiblesse). Considérées dans leur ensemble, ces deux études apportent un éclairage inédit sur des principes fondamentaux du contrôle moteur : nous y illustrons de manière plus large le rôle du système vestibulaire dans les tâches d’atteinte exigeant une coordination entre le bras et son « support » (le tronc) et clarifions l’implication des voies corticomotrices dans la spécification de paramètres élémentaires du contrôle moteur du bras. De plus amples recherches sont cependant nécessaires afin de mieux comprendre comment les systèmes sensoriels et descendants (e.g. vestibulo-, réticulo-, rubro-, propriospinal) participent et interagissent avec les signaux corticofugaux afin de spécifier les seuils neuromusculaires dans le contrôle de la posture et du mouvement. The control of arm movement involves many pathways originating from the brain. This thesis, composed essentially of two studies, aims to clarify the contribution of pathways originating from the vestibular system and the motor cortex. The goal of the first study (Raptis et al 2007) was to better define the role of descending pathways originating from the vestibular system in motor equivalence during goal-directed movements, i.e. the ability of the system to reach the same motor goal regardless of the number of degrees of freedom involved. We hypothesized that the vestibular system plays an essential role in motor equivalence. We compared the ability of providing motor equivalence in arm-trunk reaching movements in healthy and chronic vestibulo-deficient subjects. While their vision was temporarily blocked, subjects were asked to maintain a position of the index finger or to reach a remembered target (within arm reach) while simultaneously flexing the trunk. In randomly selected trials, trunk movement was unexpectedly blocked by an electromagnetic device at the ‘‘go’’ signal. Healthy subjects were able to preserve the required finger position and trajectory in the two trunk conditions (trunk-free, trunk-blocked) by short-latency (60-180 ms) adjustments of shoulder and elbow joint rotations. In comparison, six of the seven chronic vestibulo-deficient patients showed deficits in the compensatory angular modifications, so that 30-100% of the trunk displacement was not compensated and thus influenced the finger position or trajectory. These results imply that vestibular influences evoked by head movement during trunk flexion play a major role in providing motor equivalence in these motor tasks when the number of degrees of freedom changes. These findings also suggest that the long-term plasticity following complete unilateral vestibular lesion may not be sufficient to allow the CNS to restore a normal degree of motor equivalence in arm-trunk movements. Arm-trunk coordination tasks constitute a new and sensitive approach in the clinical evaluation of vestibular deficits, targeting a functional dimension of vestibular influence which is not accounted for by standard clinical tests, which often are not sensitive enough to detect vestibular deficits after a 6 months recovery period.The first study thus addressed the question of how the brain and descending systems integrate additional degrees of freedom in the control of arm motion. In the second study (Raptis et al 2010), we aimed to clarify the nature of variables specified by descending systems for the control of arm motor actions. We tested the hypothesis that corticospinal pathways control the upper limb position and movement by modulating the threshold position (reference position from which muscles begin to be activated in response to a deviation from this reference). This control principle implies that descending pathways are not directly involved in the specification of EMG patterns, which would be reflected in a dissociation between the EMG and the corticospinal excitability for different threshold positions. In this study, participants (n=16) moved their wrist placed in a manipulandum from a flexed (45°) to an extended (-25°) position, and vice-versa. The passive elastic muscle forces were compensated by a torque motor, allowing subjects to equalize their background EMG activity at the two positions. The motoneuronal excitability at these positions was compared based on EMG responses to brief stretches. It appeared that not only EMG levels but also motoneuronal excitability were similar at the two positions. Moreover, the same tests showed that wrist repositioning was associated with resetting of the threshold wrist position. Although motoneuronal excitability was similar at these positions, corticospinal excitability of wrist muscles was significantly different: the same TMS pulse (1.2 MT over the M1 wrist area) produced motor-evoked potentials (MEPs) that were bigger for flexors in flexion than in extension and vice-versa for extensors (p<0.005 for all muscles, group data). When the same positions were passively established after profound muscle relaxation, stretch responses and MEP amplitudes drastically diminished. Also, in the majority of subjects, no position-related changes in the MEP amplitude were observed after relaxation. This second study thus suggests that the corticospinal system, possibly together with other descending systems, controls threshold position, a process that determines the spatial frame of reference in which EMG activity emerges. Such "referent" control constitutes a common principle for control of muscle forces, position, movement and muscle relaxation. This study also emphasizes the necessity, in future clinical research and clinical applications using TMS on motor areas, to take into account the threshold configuration of articulations involved in a motor task in order to adequately interpret muscles responses (or their modulation), especially in cases of muscular or cognitive activity, learning or neurological lesions causing motor deficits like spasticity or muscle weakness. Taken together, these two studies also shed light on fundamental principles of motor control, showing a global role of vestibular system in reaching tasks involving a coordination between the arm and its “support” (the trunk) and clarifying the involvement of corticomotor pathways in the specification of elemental parameters of the arm motor control. More studies are needed to better understand how sensory and descending systems (e.g. vestibulo- , reticulo-, rubro- and propriospinal) participate and interact with the corticofugal signals in order to set neuromuscular thresholds in posture and movement control.

Keyphrases: contrôle moteur, coordination bras-tronc, mouvement d’atteinte, invariance des trajectoires, problème de redondance, déficience vestibulaire, contrôle de la position-seuil, hypothèse du point d’équilibre, problème de posture-mouvement, cortex moteur primaire, stimulation magnétique transcrânienne, motor control, arm-trunk coordination, reaching, trajectory invariance, redundancy problem, vestibular deficiency, threshold position control, Equilibrium-point hypothesis, posture-movement problem, primary motor cortex, transcranial magnetic stimulation