Développement et fonctionnement des mécanismes de résonance motrice chez l'humain

La découverte dans le cerveau du singe macaque de cellules visuo-motrices qui répondent de façon identique à la production et la perception d’actes moteurs soutient l’idée que ces cellules, connues sous le nom de neurones-miroirs, encoderaient la représentation d’actes moteurs. Ces neurones, et le système qu’ils forment, constitueraient un système de compréhension moteur; par delà la simple représentation motrice, il est également possible que ce système participe à des processus de haut niveau en lien avec la cognition sociale.   Chez l’humain adulte, des études d’imagerie récentes montrent d’importants chevauchements entre les patrons d’activité liés à l’exécution d’actes moteurs et ceux associés à la perception d’actions. Cependant, malgré le nombre important d’études sur ce système de résonance motrice, étonnamment peu se sont penchées sur les aspects développementaux de ce mécanisme, de même que sa relation avec certaines habiletés sociales dans la population neurotypique. De plus, malgré l’utilisation répandue de certaines techniques neurophysiologiques pour quantifier l’activité de ce système, notamment l’électroencéphalographie et la stimulation magnétique transcrânienne, on ignore en grande partie la spécificité et la convergence de ces mesures dans l’étude des processus de résonance motrice.   Les études rassemblées ici visent à combler ces lacunes, c'est-à-dire (1) définir l’existence et les propriétés fonctionnelles du système de résonance motrice chez l’enfant humain, (2) établir le lien entre ce système et certaines habiletés sociales spécifiques et (3) déterminer la validité des outils d’investigation couramment utilisés pour mesurer son activité.   Dans l’article 1, l’électroencéphalographie quantitative est utilisée afin de mesurer l’activité des régions sensorimotrices chez un groupe d’enfants d’âge scolaire durant la perception d’actions de la main. On y démontre une modulation de l’activité du rythme mu aux sites centraux non seulement lors de l’exécution de tâches motrices, mais également lors de l’observation passive d’actions. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations visuelles d’actes moteurs dans le cerveau immature.   L’article 2 constitue une étude de cas réalisée chez une jeune fille de 12 ans opérée pour épilepsie réfractaire aux médicaments. L’électroencéphalographie intracrânienne est utilisée afin d’évaluer le recrutement du cortex moteur lors de la perception de sons d’actions. On y montre une modulation de l’activité du cortex moteur, visible dans deux périodes distinctes, qui se reflètent par une diminution de la puissance spectrale des fréquences beta et alpha. Ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence d’un système de résonance motrice sensible aux représentations auditives d’actions chez l’enfant.   L’article 3 constitue une recension des écrits portant sur les données comportementales et neurophysiologiques qui suggèrent la présence d’un système de compréhension d’action fonctionnel dès la naissance. On y propose un modèle théorique où les comportements d’imitation néonataux sont vus comme la résultante de mécanismes d’appariement moteurs non inhibés.      Afin de mesurer adéquatement la présence de traits empathiques et autistique dans le but de les mettre en relation avec l’activité du système de résonance motrice, l’article 4 consiste en une validation de versions françaises des échelles Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) et Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001) qui seront utilisées dans l’article 5. Les versions traduites de ces échelles ont été administrées à 100 individus sains et 23 personnes avec un trouble du spectre autistique. Les résultats répliquent fidèlement ceux obtenus avec les questionnaires en version anglaise, ce qui suggère la validité des versions françaises.     Dans l’article 5, on utilise la stimulation magnétique transcrânienne afin d’investiguer le décours temporel de l’activité du cortex moteur durant la perception d’action et le lien de cette activité avec la présence de traits autistiques et empathiques chez des individus normaux. On y montre que le cortex moteur est rapidement activé suivant la perception d’un mouvement moteur, et que cette activité est corrélée avec les mesures sociocognitives utilisées. Ces résultats suggèrent l’existence d’un système d’appariement moteur rapide dans le cerveau humain dont l’activité est associée aux aptitudes sociales.    L’article 6 porte sur la spécificité des outils d’investigation neurophysiologique utilisés dans les études précédentes : la stimulation magnétique transcrânienne et l’électroencéphalographie quantitative. En utilisant ces deux techniques simultanément lors d’observation, d’imagination et d’exécution d’actions, on montre qu’elles évaluent possiblement des processus distincts au sein du système de résonance motrice.     En résumé, cette thèse vise à documenter l’existence d’un système de résonance motrice chez l’enfant, d’établir le lien entre son fonctionnement et certaines aptitudes sociales et d’évaluer la validité et la spécificité des outils utilisés pour mesurer l’activité au sein de ce système. Bien que des recherches subséquentes s’avèrent nécessaires afin de compléter le travail entamé ici, les études présentées constituent une avancée significative dans la compréhension du développement et du fonctionnement du système de résonance motrice, et pourraient éventuellement contribuer à l’élaboration d’outils diagnostiques et/ou de thérapeutiques chez des populations où des anomalies de ce système ont été répertoriées. The discovery of cells in the macaque brain that respond both to action production and perception brings support to the hypothesis that these mirror-neurons (MN) code for the representation of action. These cells, and the system they form (the so-called mirror neuron system; MNS), appear to underlie action understanding by simulating the perceived action into the observer’s brain. Beyond simple action understanding, it has been suggested that this system contributes to higher-order processes related to social cognition.    In human adults, recent imaging studies have shown important ovelaps in the activity patterns during both action production and execution, supporting the existence of a system similar to that shown in monkeys.  However, surprisingly few studies have investigated the presence and the development of the MNS in the human child, and its relationship with socio-cognitive abilities in healthy individuals. Moreover, we still ignore the specificity of measures widely used to assess this system.      The studies that follow aim at clarifying these issues. More specifically, the main objectives of this work are to : (1) establish the existence and the properties of motor resonance mechanisms in children; (2) clarify the relationship between activity of the MNS and social abilities in healthy individuals; and (3) determine the specificity of neurophysiological tools widely used to measure MNS activity in humans.    In the first article, quantitative electroencephalography is used to assess the activity of sensorimotor regions in a group of school-age children during the observation of simple hand movements. We show a modulation of mu rhtyhm activity at central sites not only during motor production, but also during passive action observation. These results support the existence of an action-execution pairing system sensitive to visual actions in the immature brain.     In the second article, we present an experiment conducted in a 12 year-old child undergoing presurgical monitoring for intractable epilepsy. Intracranial electroencephalography is used to assess motor cortex involvement in the perception of action-related sounds. We show a modulation of motor cortex activity at two distinct time-periods in the alpha and beta bands. These results suggest the presence of a motor matching system sensitive to auditory stimuli in the child’s brain.         In the third article, we present an overview of behavioral and neurophysiological data supporting the idea that an action-understanding system is present from birth in humans. We propose a theoretical model whereby neonatal imitation is the result on an uninhibited motor resonance system.    In order to adequatly measure the presence of empathic and autistic traits in healhy individuals to assess their link with motor resonance, article 4 consists of a french validation of questionnaires used in the fifth article, the Empathy Quotient (Baron-Cohen & Wheelwright, 2004) and the Autism Spectrum Quotient (Baron-Cohen et al., 2001). Translated versions of these scales were administered to 100 healthy adults and 23 individuals with autistic spectrum disorders. Our results replicate faithfully those obtained with the original version of the scales.     In the fifth article, transcranial magnetic stimulation is used to assess the timecourse of motor cortex activity during action observation, as well as its relationship with empthic and autistic traits in healthy individuals. We show that the motor cortex is rapidly modulated following movement onset, and that its activity correlates with specific socio-cognitives measures. These results suggest the presence of a rapid mechanism taking place in the motor resonance system that is related to social ability.      The sixth acticle aims at clarifying the specificity of the neurophysiological tools used in the preceeding studies to quantify MNS, namely transcranial magnetic stimulation and quantitative electroencephalography. Using both techniques simultaneously during action observation, imagination and execution, we show that these measures capture different aspects of motor resonance.      In summary, this thesis aims at documenting the existence of a motor resonance  mechanism in children, establishing the relationship between  MNS activity and socio-cognitive traits and assessing the specificity of the measures used to quantify activity within this system. Although further studies are needed to complete the task begun here, these studies contribute significantly to our understanding of the development and function of motor resonance mechanism is humans. In the long run, they could contribute to the elaboration of diagnostic markers, and ultimately therapeutic targets, in clinical populations where abnormalities of this system have been documented.

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