Rocky rule: the idiosyncrasy of spatial and temporal size variation in mammals

Mammals are predicted to vary in body size following Bergmann's rule, with individuals found at higher latitudes in colder temperatures being larger in size compared to conspecifics occurring at lower latitudes in warmer temperatures. Body size is similarly expected to vary temporally, with a decrease in size through time due to recent climate warming. While Bergmann's rule is well-supported in mammals, there is increasing evidence of exceptions to the rule. Here, we present patterns of size variation in 17 North American mammal species using five morphological traits (condylobasal skull length, skull width, maxillary toothrow length, body weight, and head-and-body length) to determine if size varies predictably for each species in space and time. We found little support for a widespread Bergmannian pattern for these species at a broad spatial scale (across North America) and a contemporary temporal scale (the past 120 years). The effects of latitude or year on each trait were highly variable with three types of responses: an increase, a decrease, or no change in size across space or through time. Spatial size trends were detected more often than temporal size trends, as the temperature range was significantly larger in space than through time. Body weight (the most variable trait) and head-and-body length were more likely to conform to Bergmann's rule than craniodental measurements. We did not detect any changes in size variability with latitude, and our study species either increased or decreased in size variability over time. Our findings demonstrate that size variation in mammals is highly context-dependent. As such, caution is needed when using rules of body size variation to predict the future response of species to climate warning while valid in theory, it is likely too simplistic of an approach. Se predice que el tamaño corporal de los mamíferos varía según la regla de Bergmann: los individuos que se encuentran en latitudes más altas con temperaturas más frías son de mayor tamaño que congéneres que se encuentran en latitudes más bajas con temperaturas más cálidas. Del mismo modo, se espera que el tamaño corporal varíe temporalmente, con una disminución del tamaño a lo largo del tiempo debido al calentamiento global en las últimas décadas. Aunque la regla de Bergmann está bien corroborada en mamíferos, cada vez hay más pruebas de excepciones a esta regla. Aquí presentamos patrones en la variación del tamaño de 17 especies de mamíferos norteamericanos utilizando cinco rasgos morfológicos (longitud condilobasal del cráneo, anchura del cráneo, longitud de la hilera dentaria maxilar, peso corporal y longitud de la cabeza y del cuerpo) para determinar si el tamaño varía de forma predecible para cada especie a través del espacio y del tiempo. Encontramos poco apoyo a un patrón Bergmanniano generalizado para estas especies a una escala espacial amplia (en toda Norteamérica) o a una escala temporal contemporánea (los últimos 120 años). Los efectos de la latitud o del año sobre cada rasgo fueron muy variables, pudiendo detectar tres tipos de respuestas: un aumento, una disminución o ningún cambio del tamaño a través del espacio o a lo largo del tiempo. Las tendencias espaciales del tamaño se detectaron con más frecuencia que las temporales, ya que el rango de temperaturas fue significativamente mayor en el ámbito espacial. El peso corporal (el rasgo más variable) y la longitud de la cabeza y del cuerpo se ajustaron más a la regla de Bergmann que las medidas craneodentales. No se detectaron cambios en la variabilidad del tamaño con la latitud, y la variabilidad del tamaño de las especies estudiadas aumentó o disminuyó con el tiempo. Nuestros resultados demuestran que la variación del tamaño en los mamíferos depende en gran medida del contexto. Por ello, hay que ser prudentes al utilizar reglas de variación del tamaño corporal para predecir futuras respuestas de las especies al cambio climático, ya que, aunque válido en teoría, es probablemente un enfoque demasiado simplista.