Evolución Termal del polimorfismo cromosómico y la morfometría del ala de una población Experimental de Drosophila subobscura

El establecimiento de clinas latitudinales para caracteres del polimorfismo de inversion y la morfologia en poblaciones americanas de Drosophila subobscura, paralelas a las existentes en la region paleartica, sugieren la adaptacion a condiciones ambientales analogas. Un factor climatico que cambia con la latitud es la temperatura, por lo tanto este podria ser el agente causal de la formacion de las clinas latitudinales. Por lo tanto, el objetivo principal de este trabajo fue estudiar los efectos de diferentes regimenes termicos en el polimorfismo cromosomico de inversion, asi como la variacion en tamano y forma del ala en Drosophila subobscura. Asi, tres poblaciones replicadas de D subobscura derivadas de un stock endogamico de Puerto Montt (Chile) fueron mantenidas cada una a tres regimenes termicos diferentes (correspondiendo a condiciones de frio la temperatura de 13°C, de optimo a 18°C y de calido a 22°C) por 2 anos. Los resultados indican que el polimorfismo de inversion ha respondido rapido y consistentemente a la temperatura, Sin embargo, los cambios observados en las frecuencias de muchos ordenamientos cromosomicos no son consistentes con las predicciones basadas en las clinas latitudinales observadas en las poblaciones europeas de los ultimos 30 anos. Ademas, hay una rapida y consistente evolucion termal de la forma del ala (pero no en tamano), y las tasas de divergencia para forma del ala son tan rapidas o incluso mas rapidas que estas previamente estimadas para tamano del ala a una escala continental. La conclusion es que la temperatura no es el agente causal de las clinas latitudinales. Por otro lado, muchas propiedades de los organismos muestran gran fuerza genetica contra las perturbaciones ambientales. Los terminos canalizacion y estabilidad del desarrollo fueron propuesto originalmente para describir la habilidad de un organismo para resistir las perturbaciones y para producir un posible fenotipo blanco a pesar del ruido de desarrollo aleatorio. En la segunda parte de este trabajo, se analizaron los efectos de la variacion genetica clinal (polimorfismo de inversion) en la asimetria del ala por los metodos aplicados de morfometria geometrica en el contexto de la genetica cuantitativa, usando lineas isocromosomicas de Drosophila subobscura. En los analisis de tamano en general, la estabilidad de desarrollo fue positivamente correlacionada con los niveles de heterocigosidad y el desarrollo a la temperatura optima. En los analisis de forma, las comparaciones totales por correlacion de matrices indican que los niveles de variacion inter o intra individual fueron pobremente correlacionados, un resultado que tiene soporte tambien, cuando se comparan los vectores de patrones descritos para la variacion de posicion de landmarks. La falta de similaridad fue basicamente debida a las discrepancias entre los componentes genetico y ambiental de la variacion interindividual. Los analisis han mostrado tambien una presencia baja de variacion genetica para la asimetria direccional. Finalmente, los resultados soportan fuertemente que la canalizacion ambiental y la estabilidad de desarrollo comparten mecanismos reguladores subyacentes, pero la canalizacion ambiental y genetica no son funcionalmente lo mismo. Una explicacion posible para esta falta de asociacion es que la variacion de la forma del ala en las poblaciones naturales de Drosophila esta indirectamente relacionada con el fitness individual. ______________________________________________________________ The establishment in American populations of Drosophila subobscura of parallel latitudinal clines, in the polymorphism of inversion and morphologic characters, to the existing ones in the paleartica region suggests adaptation to analogous environmental conditions. A climatic factor that changes with the latitude is temperature, maybe it's the causal agent in shaping of latitudinal clines. Therefore, the aim of this work was to study the effects of different thermal regimes on chromosomal inversion polymorphism, as well as variation in wing size and shape in Drosophila subobscura. Thus, three replicated populations of D. subobscura derived from an outbreed stock of Puerto Montt (Chile) were each kept at three different thermal regimes (corresponding to cold a temperature of 13°C, to optimal to 18°C and to warm to 22°C conditions) for 2 years. The results indicate that the polymorphism of inversion has responded fast and consistently to the temperature. However, the changes observed in the frequencies of many chromosomal arrangements are not consistent with the predictions based on the latitudinal clines observed in European populations in the last 30 years. In addition, there is a rapid and consistent thermal evolution of wing shape (but not size), and rates of genetic divergence for wing shape are as fast or even faster than those previously estimated for wing size to a continental scale. The conclusion is that the temperature isn't the causal agent of latitudinal clines. On the other hand, many properties of the organism show great robustness against genetic and environmental perturbation. The terms canalization and developmental stability were originally proposed to describe the ability of an organism to resist perturbations and to produce a predictable target phenotype regardless of random developmental noise. In the second part of this work, we have analyzed the effects of clinal genetic variation (inversion polymorphism) on wing asymmetry by applying the methods of geometric morphometrics in the context of quantitative genetics using isochromosomal lines of Drosophila subobscura. For the analysis of overall size, developmental stability was positive correlated with levels of heterozigosity and development at the optimal temperature. For analyses of shape, the overall comparisons by matrix correlations indicate that inter and intraindividual variation levels were poorly correlated, a result also supported when comparing the vectors describing patterns of variation of landmark position. The lack of similarity was basically due to discrepancy between the genetic and environmental components of the interindividual variation. The analyses have also underscored the presence of genetic variation for directional asymmetry. Finally, the results strongly support that environmental canalization and developmental stability share underlying regulatory mechanism, but environmental and genetic canalization are not functionally the same, maybe because the natural wing shape variation in Drosophila populations is loosely related to individual fitness.