A holistic approach to the palaeoecology of Las Hoyas Konservat-Lagerstätte (La Huérguina Formation, Lower Cretaceous, Iberian Ranges, Spain)

The Las Hoyas fossil site (Lower Cretaceous, Iberian Ranges, Spain) is a classic lacustrine Fossil-Lagerstatte that exemplifies the features predicted by the original concept of Konservat-Lagerstatten in relation to the quantity of remains, quality of preservation, completeness, and preservation by a combination of obrution, stagnation and, in this case, mainly bacterial sealing. Fossils are preserved in rhythmically laminated limestones deposited in a environment that underwent strong,climatically driven cyclical oscillations in water level within the framework of a seasonal, subtropical, regional-scale wetland. Extensive systematic layer-bylayer excavation and geological research have resulted in a comprehensive understanding of the stratigraphy and sedimentology of the locality and its regional palaeogeography. Two approaches have allowed the palaeoecology of the fossil association to be reconstructed. Firstly, autoecological reconstructions of the fossil groups are supplemented by palaeoenvironmental reconstructions based on the sedimentology. This considers taphonomic features and the ecological structure of the whole association, including vegetation and animals. The organization of the ecosystem resembles that of extant lentic ecosystems. It is dominated by obligate aquatic and amphibious organisms; facultative terrestrial organisms are scarce. Several lines of evidence from flora and fauna indicate strong seasonality and water stress. The second approach is dynamic and aims to unravel the information transferred to the fossil record about ecological dynamics and evolution by combining stratigraphical and palaeontological information and integrating this in a spatial and temporal framework. This analysis illustrates that Las Hoyas has a significant facies bias, reflecting alternating wet and dry climatically controlled periods. The biotic response these wet and dry cycles produced a coupling of taphonomic and sedimentary processes that resulted in the characteristic cyclical arrangement of the stratigraphic and palaeontological record. Las Hoyas therefore represents a subtropical seasonal wetland impacted by cyclicity and ecological stress. This stress impeded shortterm ecological evolution and resulted in a stable ecosystem that lasted for thousands of years. The results of this study also have implications for the concept of Konservat-Lagerstatten and its limitations. Whereas the former approach considers Las Hoyas as a canon of minimally biased information (as it is a Konservat-Lagerstatte), the latter approach reveals the biased characteristics of the association. The study illustrates that although all Konservat-Lagerstatten share similar preservational mechanisms, the paleoecological information that contain may differ. [RESUMEN] El yacimiento de Las Hoyas (Cretacico Inferior, Cordillera Iberica, Espana) es un clasico Fossil-Lagerstatte lacustre que encaja perfectamente con los rasgos que predice el concepto de Konservat-Lagerstatte en lo relativo a la abundancia de restos, calidad de conservacion, completitud y genesis del deposito debido a la combinacion de factores relacionados con el enterramiento rapido, el estancamiento y, en el caso particular de Las Hoyas, elsellado bacteriano. Los fosiles se conservan en calizas finamente laminadas que fueron depositadas en un ambiente que estuvo sujeto a fuertes oscilaciones ciclicas en el nivel de agua, climaticamente reguladas, en el marco de un humedal estacional y subtropical de escala regional. Las profusas excavaciones sistematicas realizadas capa a capa, y la investigacion geologica han dado lugar a un profundo conocimiento de la estratigrafia y sedimentologia de la localidad y de su paleogeografia regional. Una doble aproximacion a la interpretacion de las asociaciones fosiles ha permitido la reconstruccion paleoecologica de la localidad. La primera parte de las reconstrucciones autoecologicas de los grupos fosiles retroalimentadas por la reconstruccion paleoambiental basada en la sedimentologia. En esta aproximacion se consideran las caracteristicas tafonomicas y la estructura ecologica de la asociacion completa, incluyendo la ecologia vegetal y animal. La organizacion del ecosistema sigue un patron semejante al de los ecosistemas lenticos actuales. Este ecosistema se caracteriza por la dominancia de organismos acuaticos obligados y de categorias anfibias y por la escasez de formas facultativas terrestres. Hay evidencias diversas, en la flora y en la fauna, de estrategias ecologicas vinculadas a la fuerte estacionalidad y al estres hidrico. La segunda aproximacion es dinamica, y pretende desvelar la informacion transferida al registro fosil en cuanto a la dinamica ecologica y su evolucion mediante la combinacion de informacion proporcionada por datos estratigraficos y paleontologicos, de modo que los datos son interpretados en terminos de su marco y significado espacial y temporal. Este analisis muestra que Las Hoyas tiene un sesgo significativo de facies (facies bias), reflejando la alternancia de periodos humedos y aridos controlados climaticamente. La respuesta biotica a estos ciclos humedos y aridos produjo un acoplamiento entre los procesos tafonomicos y sedimentarios que da lugar a una estructura ciclica del registro estratigrafico y paleontologico de Las Hoyas. Por consiguiente, Las Hoyas representa un humedal subtropical estacional regido por la ciclicidad y por el estres ecologico. Dicho estres impide una evolucion ecologica a corta escala dando lugar a un ecosistema estable que debio durar miles de anos. El resultado de este estudio tiene algunas implicaciones en el concepto de Konservat-Lagerstatten y en sus limitaciones. Mientras que bajo la primera aproximacion Las Hoyas se consideraria canon de informacion con un sesgo minimo, puesto que es un deposito de conservacion excepcional, la segunda aproximacion pone de manifiesto el sesgo presente en la asociacion. Este estudio ilustra que aunque todos los Konservat-Lagerstatten comparten mecanismos de conservacion similares, la informacion paleoecologica que contienen difiere entre ellos.