Cost of predator-induced plasticity and cost of responding to predators in tadpoles

Phenotypic plasticity, the ability of a single genotype to express various phenotypes, is one of the most beneficial solutions to adaptation to variable environments. Two kinds of costs are essential for the evolution of phenotypic plasticity, costs of being plastic and trait expression costs. The first limits and the latter enhance the evolution of plasticity. To assess these costs, I used a predator-prey model system with Rana temporaria and Rana lessonae tadpoles and explored their responses to (caged) predatory Aeshna dragonfly larvae. First, I report a series of experiments to explore costs of predator-induced plasticity in which I attempted to avoid methodological problems of previous studies. I revealed good evidence for cost of plasticity. Second, I developed a mathematical model that comprises time and resource allocation tradeoffs for multiple defense traits. I showed that behavioral and morphological defense compensate for and augment each other dependent on predator densities and effectiveness of the defense mechanisms. Third, I explored some of the predictions of the model for behavioral and morphological defensive responses and their costs. Costs of responses to predators, caused by increased tail depth and reduced activity, were compensated by a reduced developmental rate and a reduced survival. Finally, I study predator-induced physiological and internal morphological responses, which are, in contrast to a variety of responses related to behavior and morphology, not well known. Costs of avoiding predators, e.g. a reduced feeding rate, can be minimized by modifying ingestion and assimilation rate in response to predators. Phänotypische Plastizität, also die Fähigkeit eines einzigen Genotyps, mehrere Phänotypen auszubilden, ist eine der elegantesten Möglichkeiten sich an variable Umwelten anzupassen. Um die Evolution solcher induzierbarer Phänotypen zu erklären, müssen zwei Arten von Kosten betrachtet werden, Kosten der Merkmalsausprägung und Kosten der Plastizität selbst. Um diese beiden Arten von Kosten zu bestimmen, betrachte ich die Reaktionen von Kaulquappen der zwei Froscharten Rana temporaria und Rana lessonae auf räuberische Aeshna-Libellenlarven. Zuerst beschreibe ich eine Reihe von Experimenten, die Kosten von räuberinduzierter Plastizität bei Froschkaulquappen belegen, wobei ich versucht habe, methodische Probleme von vorangegangene Studien zu vermeiden. Dann entwickele ich ein mathematisches Modell, das Zeitund Ressourcen-Zuordnungs-Abwägungen (time und resource allocation trade-offs) für mehrere Verteidigungsmechanismen gleichzeitig berücksichtigt. Die Ergebnisse zeigen, dass Verteidigungsverhalten und morphologische Verteidigungsmechanismen sich je nach Räuberdichte und Effizienz des Verteidigungsmechanismus entweder ergänzen oder gegenseitig ersetzen. Anschliessend betrachte ich einige der Vorhersagen, welche aus dem Modell bezüglich Verteidigungsverhalten und morphologischen Verteidigungsreaktionen sowie deren Kosten hervorgehen. Räuberinduzierte Kosten, welche durch höhere Schwanzflossen und geringere Aktivität entstanden, wurden durch eine geringere Entwicklungsrate und geringere Überlebenswahrscheinlichkeit ausgeglichen. Zuletzt untersuche ich räuberinduzierte physiologische und innere morphologische Verteidigungsantworten, über die, im Gegensatz zu einer Reihe von Verhaltensund morphologischen Antworten, wenig bekannt ist. Kosten, die bei der Vermeidung von Räubern entstehen, wie z. B. eine herabgesetzte Aktivität, können verringert werden, indem die Futteraufnahme und Assimilationsrate bei Räuberdruck verändert wird. Posted at the Zurich Open Repository and Archive, University of Zurich ZORA URL: https://doi.org/10.5167/uzh-163284 Dissertation Published Version Originally published at: Steiner, Ulrich Karl. Cost of predator-induced plasticity and cost of responding to predators in tadpoles. 2005, University of Zurich, Faculty of Science.