Phylogenetics and biogeography of the microendemic rodent Xerospermophilus perotensis (Perote ground squirrel) in the Oriental Basin of Mexico

Abstract Phylogenetic relationships of the Mexican endemic and endangered Perote ground squirrel, Xerospermophilus perotensis (Rodentia: Sciuridae), were examined using 2 mitochondrial (cytochrome-b [Cytb] and 12S ribosomal RNA) and 2 nuclear (growth hormone receptor and interphotoreceptor retinoid-binding protein) genes for a total of 3,403 base pairs. Gene sequences were analyzed using maximum-likelihood and Bayesian models of phylogenetic inference. Independent analyses of the 4 gene sequences converged on essentially identical gene trees, all showing X. perotensis to be sister to X. spilosoma from San Luis Potosí, Mexico, and nested within other geographic samples of X. spilosoma. Given the current absence of diagnostic morphological characters to distinguish X. perotensis from X. spilosoma and the moderate level of Cytb sequence divergence between the 2 forms (3.6%, which is less than divergence values measured between other subspecies of X. spilosoma), X. perotensis is herein reduced to subspecies status as X. spilosoma perotensis. Based on molecular estimates of divergence times, phyletic diversification of the genus Xerospermophilus began near the end of the Pliocene and X. spilosoma perotensis diverged from other Mexican populations of X. spilosoma during Pleistocene times. Climate cycles during the Pleistocene and the final uplift of the Trans-Mexico Volcanic Belt may have played a major role in early diversification in this lineage. Resumen Se examinaron las relaciones filogenéticas de la ardilla terrestre de Perote Xerospermophilus perotensis (Rodentia: Sciuridae), especie mexicana endémica y amenazada, usando 2 genes mitocondriales (Citocromo b [Citb] y 12S ARN ribosomal) y 2 genes nucleares (Receptor de la hormona del crecimiento y la Proteína de unión al retinoide intersticial) para un total de 3,403 pares de bases. Las secuencias genéticas fueron analizadas usando máxima verosimilitud y modelos Bayesianos de inferencia filogenética. Los análisis independientes de las secuencias de los 4 genes convergieron esencialmente en árboles de genes identicos, todos mostrando a X. perotensis como taxa idénticos de X. spilosoma de San Luis Potosí, México y anidados dentro de otras muestras geográficas de X. spilosoma. Dada la ausencia actual de caracteres morfológicos diagnósticos para distinguir X. perotensis de X. spilosoma y el nivel moderado de divergencia de las secuencias de Citb entre las 2 formas (3.6%, que es menor a los valores de divergencia medidos entre otras subespecies de X. spilosoma), X. perotensis aquí se reduce a status subespecífico como X. spilosoma perotensis. Basado en estimaciones moleculares de tiempo de divergencia, la diversificación filetica del género Xerospermophilus comenzó cerca del final de Plioceno y X. spilosoma perotensis divergió de otras poblaciones mexicanas de X. spilosoma durante el Pleistoceno. Los ciclos climáticos durante el Pleistoceno y el alzamiento final del Eje Neovolcánico Trans-Mexicano pudieron jugar un papel importante en la diversificación temprana de este linaje.