Estudio de la codificación de las características temporales del sonido mediante experimentos psicofísicos y modelado computacional de la periferia auditiva

El sistema auditivo utiliza dos mecanismos fundamentales para la percepcion de altura tonal. Uno de ellos (conocido como "tonotopico", "espectral" o "de lugar") se basa en la capacidad de separar frecuencias que posee la membrana basilar: la misma muestra un patron de excitacion con maxima amplitud en un determinado lugar, en funcion de la frecuencia del estimulo sonoro. El otro (conocido como "mecanismo temporal") se basa en la capacidad de las neuronas del nervio auditivo de generar potenciales de accion sinapticos sincronizados con la fase del estimulo sonoro ("enganche de fase"). Existe un debate abierto respecto a cual mecanismo interviene en la percepcion de altura tonal para diferentes estimulos y rangos de frecuencia. Para el caso de tonos modulados en frecuencia, tipicos en el contexto musical (vibratos) y en ciertos lenguajes tonales como el chino mandarin, se sabe que la modulacion en frecuencia introduce modulaciones en amplitud en la forma del patron de excitacion de la membrana basilar. Ademas, existen resultados perceptuales que pueden ser explicados en funcion del tiempo que la senal pasa en los extremos de la modulacion. Estos resultados muestran que la informacion temporal participa en la percepcion de la altura tonal y que el mecanismo que la procesa muestra cierta "inercia" o "lentitud" ("sluggishness" en ingles), que dificulta la deteccion de la frecuencia cuando la modulacion es rapida. En este trabajo utilizamos dos metodologias para estudiar la codificacion de la altura tonal. En la primera parte se describen experimentos de percepcion de altura tonal realizados con tonos puros modulados en frecuencia (vibratos) con perfiles asimetricos. Ademas se realiza una revision de una variedad de modelos aplicables a la percepcion de altura tonal. Se incluyen modelos basados en la informacion espectral, en la temporal, modelos mixtos y modelos fenomenologicos propuestos especificamente para explicar resultados de experimentos con vibratos. Se comparan las predicciones de dichos modelos con los resultados de los experimentos realizados. Se incluye tambien una revision de resultados previos de experimentos similares y una contrastacion de dichos resultados con las predicciones de los modelos. En la segunda parte se estudiaron algunos mecanismos biologicos que son importantes para explicar la codificacion de la informacion temporal en la periferia auditiva. Se describe un modelo biofisico realista de la sinapsis de cinta de las celulas ciliadas internas, las celulas responsables de la transduccion de las vibraciones mecanicas de la membrana basilar a impulsos neuronales en los nervios auditivos. Dicha sinapsis se destaca por su baja latencia, lo cual es un requisito necesario para poder conservar en forma fidedigna la informacion de fase. Analizamos los parametros del modelo y estudiamos diferentes mecanismos propuestos en la literatura para explicar su baja latencia. Finalmente estudiamos la capacidad para el enganche de fase de dicho modelo, en particular para tonos modulados en frecuencia, para comprender de que modo se ve afectada por la rapidez de la modulacion y como puede in uir en la percepcion de la altura.