Delimitação de espécies e história de diversificação do complexo Pagamea Guianensis (Rubiaceae) na América do Sul Tropical

Complexos de especies sao grupos onde os limites entre as especies nao sao claros e, portanto, o numero de especies e incerto. Desvendar limites entre especies em complexo de especies e atualmente um dos maiores desafios da taxonomia moderna, especialmente a partir do uso de tecnicas moleculares avancadas de sequenciamento do DNA e de inferencias filogeneticas e de arvores de especies. Alem disso, complexos de especies sao grupos ideais para o entendimento dos processos evolutivos geradores da diversidade de especies na Amazonia. O complexo Pagamea guianensis e um dos taxons mais comuns e amplamente distribuidos em vegetacao sobre solos arenosos na Amazonia, como as campinas, campinaranas e igapos. Trabalhos anteriores sugerem a ocorrencia de dez especies nesse grupo, mas o limite entre algumas especies permanece incerto em funcao da baixa amostragem, da sobreposicao morfologica e da baixa resolucao na filogenia molecular. Neste trabalho, realizamos a mais completa amostragem de individuos ao longo da distribuicao geografica do complexo Pagamea guianensis com os objetivos de: testar a monofilia do grupo; resolver os limites entre as especies e; reconstruir a historia espaco-temporal do complexo Pagamea guianensis para entender onde, quando e como se deram os eventos de diversificacao na Amazonia. Sequenciamos 431 loci (>34 M bases) de um total de 179 individuos. A delimitacao das especies foi estimada a partir de arvores filogeneticas e de especies e, em seguida, testamos se as especies hipotetizadas podem ser diferenciadas a partir de variaveis morfologicas, ecologicas e espectrais. Reconstruimos a historia evolutiva, o habitat ancestral e analisamos a estrutura genetica populacional das especies mais amplamente distribuidas Pagamea angustifolia, P. guianensis e P. pilosa. Para testar o efeito das terras altas do Escudo das Guianas como barreira para populacoes de P. angustifolia+P. guianensis, utilizamos um modelo de isolamento por distância. Nossos resultados confirmam a monofilia do complexo P. guianensis, e nossa abordagem utilizando evidencias a partir de dados independentes revelou 15 linhagens distintas e bem suportadas, aqui circunscritas em 14 especies e uma subespecie (sendo seis especies e uma subespecie novas e uma especie com novo status). Todos os eventos de diversificacao se deram no Pleistoceno e a area ancestral do complexo P. guianensis foi inferida para o oeste da Amazonia ha ca. 2.5 milhoes de anos, de onde as populacoes comecaram a dispersar em direcao leste, alcancando a costa Atlântica do Escudo das Guianas por volta de 1.3 milhoes de anos atras. A divergencia entre populacoes de P. guianensis da Amazonia e da Mata Atlântica do Nordeste do Brasil foi datada em aproximadamente 1 milhao de anos, mas e provavel que as populacoes tenham alcancado a regiao costeira da Bahia passando pela regiao da Chapada Diamantina na Bahia, durante o ultimo Interglacial ha aproximadamente 130 mil anos. O ancestral provavelmente habitava florestas altas sobre solos arenosos nao inundaveis no oeste da Amazonia. A riqueza de especies segue um gradiente oeste-leste, com sete especies no Oeste, cinco no Noroeste, quatro na Amazonia Central e uma especie no Nordeste da Amazonia e Mata Atlântica. As populacoes ao norte do Rio Amazonas apresentaram maior estrutura genetica em relacao as do sul. Populacoes do clado P. angustifolia+P. guianensis do leste da Amazonia distribuidas ao redor do Escudo das Guianas seguiram um modelo de isolamento por distância com forte correlacao entre a distância cofenetica e a distância geografica, seguindo um padrao de distribuicao em anel, um padrao nunca detectado antes em plantas na Amazonia. Por fim, neste trabalho mostramos como o uso de tecnicas avancadas de sequenciamento do DNA e inferencias filogeneticas a partir de multiplos marcadores, combinado com analises de dados morfologicos, espectrais e ecologicos, possibilitaram a delimitacao de especies no complexo P. guianensis, incluindo a deteccao e descricao de novas especies. A partir da delimitacao taxonomica, pudemos reconstruir uma historia biogeografica mais detalhada e com menos incertezas para o complexo P. guianensis.