Diversité des archées et implication de la composante procaryote dans le cycle biogéochimique du méthane en milieu aquatique continental : études taxonomiques et fonctionnelles dans la colonne d'eau et les sédiments anoxiques du lac Pavin

Le methane, un des principaux gaz a effet de serre, est majoritairement produit et consomme par l'activite metabolique de microorganismes affilies aux domaines des Archaea et des Bacteria. Afin d’apprehender le cycle biogeochimique du methane, il est essentiel d’identifier l’ensemble des acteurs impliques dans ce dernier ainsi que les facteurs environnementaux modulant leurs activites. Les lacs d’eau douce constituent une source importante de methane, car, dans ces ecosystemes, les conditions environnementales favorisent la methanogenese au detriment d’autres processus terminaux de la degradation anaerobie de la matiere organique. Au cours de cette these, les etudes sur les communautes impliquees dans le cycle biogeochimique du methane ont ete conduites dans la colonne d’eau et les sediments anoxiques du Lac Pavin (Auvergne), unique lac meromictique de France. Cet ecosysteme a ete choisi comme site d'etude en raison des fortes concentrations en methane presentes dans sa couche d'eau profonde qui contrastent avec les faibles emissions de ce gaz vers l'atmosphere. Ces observations geochimiques suggerent une intense activite de production et de consommation du methane, offrant un cadre pertinent pour l’etude des communautes ciblees. Les approches moleculaires visant a caracteriser la structure spatiale, la composition, les zones d'activite et les facteurs (ascendants et descendants) potentiellement impliques dans la regulation des communautes de methanogenes et de methanotrophes ont ete, au cours de ce travail, systematiquement associees a des approches culturales et microcalorimetriques afin d’acquerir des donnees sur la physiologie des microorganismes impliques dans le cycle du methane. Les resultats obtenus mettent en evidence que les communautes de methanogenes sont distribuees sur l’ensemble de la colonne d’eau anoxique et dans la strate superficielle des sediments profonds. Ce groupe metabolique, essentiellement represente par des especes affiliees aux Methanosaetaceae et aux Methanoregulaceae, est particulierement actif dans la zone benthique qui constituerait la source principale de methane dans cet ecosysteme. Une nouvelle espece methanogene, Methanobacterium lacus, a ete isolee de ces sediments et decrite, et vient enrichir le faible nombre d'especes methanogenes isolees a ce jour a partir des lacs d'eau douce. L'etude ecophysiologique de cette souche suggere que la temperature pourrait en partie expliquer la faible representativite des Methanobacteriales dans cet ecosysteme. Une partie du methane semble etre directement consommee dans la zone anoxique (pelagique et benthique). L’existence de ce processus d’oxydation anaerobie, soutenu par les approches microcalorimetriques, pourrait etre, dans les sediments profonds, sous la dependance de lignees candidates archeennes dont la physiologie reste encore enigmatique. Le remplacement progressif des methanogenes par 2 lignees candidates d'archaea (MBG-D et MCG) le long du profil sedimentaire suggere qu'elle se developpe dans des niche contrastees. La regulation putative des communautes archeennes par les virus a ete analysee. Cette etude est la premiere a rapporter la presence de particules virales de type "archaeovirus" dans un environnement non-extreme (en termes de temperature, pH et salinite) ainsi que des particules virales pouvant representees de nouvelles familles de virus. Une activite virale intense est suggeree dans ces sediments par le nombre important de cellules infectees, comparativement a d'autres sediments, et par le changement concomitant de la structure de la communaute virale et procaryotique avec la profondeur. Bien qu’une partie du methane soit probablement oxydee en anaerobiose, la consommation de ce metabolite est principalement dependante de l’activite de methanotrophes aerobies dominees par des especes affiliees au genre Methylobacter, un des principaux genres de methanotrophes rencontre en milieu d’eau douce. (.)