Genetic admixture between the Iberian endemic lizards Podarcis bocagei and Podarcis carbonelli: evidence for limited natural hybridization and a bimodal hybrid zone

When recently diverged taxa come into contact, the extent of introgression between them is related to the degree of differentiation that they have achieved. Studying contact zones is therefore essential to understand if differentiated taxa are reproductively isolated and, ultimately, if they are likely to remain distinct. Recent work on Iberian and North African wall lizards (Podarcis) has documented the existence of multiple evolutionary units, diagnosable both by genetic markers and morphology, but suggests that gene flow between distinct forms has occurred. Therefore, we were interested in evaluating how species boundaries are maintained in the areas where they meet. In this work, we study the contact zone between Podarcis bocagei and Podarcis carbonelli. We sampled a transect including the only locality where these two lizards are known to occur in syntopy and analysed a battery of 15 unlinked nuclear genetic markers and mitochondrial DNA. We also conducted a preliminary analysis of morphology and fertility. Using model-based clustering approaches, we show that the two species hybridize in the population where they have direct contact, but evidences of introgression are low for nearby populations. Although a significant number of individuals show evidence of admixture, this hybrid zone is clearly bimodal, suggesting strong barriers to gene flow, of which the putative nature are discussed. Interestingly, morphological analyses do not support the existence of intermediate forms among individuals that are admixed genetically. Taken together, these results constitute further evidence validating P. bocagei and P. carbonelli as distinct species. Resumen Cuando taxones que han divergido recientemente entran de nuevo en contacto, la extension de la introgresion entre los mismos esta relacionada con el grado de diferenciacion alcanzado. Estudiar las zonas de contacto resulta, pues, esencial para interpretar si estos taxones se hallan aislados reproductivamente y, en ultima instancia, si van permanecer diferenciados en el futuro. Estudios recientes sobre las lagartijas ibericas y norteafricanas del genero Podarcis han demostrado la existencia de multiples unidades evolutivas diagnosticables mediante marcadores geneticos y a traves de la morfologia si bien sugieren que ha tenido lugar flujo entre las distintas formas. Por consiguiente, estamos interesados en evaluar como se mantienen los limites entre las especies en las areas donde contactan. En este trabajo, estudiamos la zona de contacto entre P. bocagei y P. carbonelli. Muestreamos en un transecto que incluia la unica localidad conocida donde ambas se hallan en sintopia y analizamos una bateria de 15 marcadores nucleares no ligados y de ADN mitocondrial. Tambien llevamos a cabo analisis preliminares de morfologia y fertilidad. Mediante el empleo de enfoques de agregacion basados en modelos, mostramos que ambas especies hibridan en las poblaciones que contactan pero la evidencia de introgresion es reducida para las poblaciones adyacentes. Aunque un numero significativo de individuos muestra evidencia de mezcla, esta zona hibrida es claramente bimodal, lo cual sugiere fuertes barreras al flujo genetico cuya posible naturaleza se discute. Curiosamente, los analisis morfologicos no apoyan la existencia de formas intermedias entre los individuos geneticamente mixtos. En su conjunto, estos resultados constituyen una prueba mas de la validez de P. bocagei y P. carbonelli como especies distintas.