The Sinemurian ammonites of the Lusitanian Basin (Portugal): an example of complex endemic evolutioin

This work synthesizes all of the observations since the late nineteenth century of the highly endemic Late Sinemurian (Obtusum Chronozone) ammonite faunas of the Lusitanian Basin. It is based mainly on recent abundant collections from the Penedo da Saudade section near São Pedro de Muel (Leiria, Portugal). This rich material (some eight species and four genera), collected bed by bed, allows us to propose an initial biostratigraphic, palaeobiogeographic, evolutionary and taxonomic synthesis of these mostly endemic faunas. The genus Epophioceroides n. gen. is new and three new species are identifi ed: Epophioceroides apertus n. gen. n. sp. , Ptycharietites (Subgen. indet. A) asteroceroides n. sp. and Ptycharietites (Ptycharietites) heterogenus n. sp. So far they have been found at São Pedro de Muel only. The only non-endemic ammonite, Asteroceras sp. indet. , collected from the base of the fossiliferous sequence, suggests an age in the Obtusum Chronozone for the subsequent taxa. Most probably faunas belong to the Stellare Subchronozone but taxa from the highest fossiliferous levels may also belong to the Denotatus Subchronozone. The newly collected material requires the morphological range of the genus Ptycharietites to be extended to include late forms that become either clearly evolute (subserpenticone) such as Ptycharietites (Pompeckioceras) cf. onchocephalus or clearly involute (suboxycone) such as Ptycharietites (? Subgen. indet. B) sp. indet. A. In terms of ontogeny, paedomorphosis – a rare “size-based” heterochronic process among the Asteroceratinae subfamily – is shown to be of major importance throughout the evolution of the genus Ptycharietites. In palaeobiogeographic terms all endemic Late Sinemurian (Obtusum Chronozone) ammonite faunas (Ptycharietites and Epophioceroides n. gen.) of the Lusitanian Basin remain poorly understood. While they suggest marked isolation of the Lusitanian Basin and perhaps also constraining environmental conditions during the Obtusum Chronozone, there is nothing to indicate whether other basins of the “Iberia-Newfoundland” conjugate margins experienced the same endemic trend. Nor is it clear whether the Late Sinemurian endemic faunas are closely related to NW European or to W Tethyan (Mediterranean) faunas. However, the earliest ammonite collected from the São Pedro de Muel section (i. e., Asteroceras sp. indet., bed 500b) suggests a possible NW European affi nity. K e y w o r d s : Ammonites, Early Jurassic, Lusitanian Basin, Portugal, evolution, endemism, palaeobiogeography. Z u s a m m e n f a s s u n g In der vorliegenden Arbeit synthetisieren wir die Ergebnisse aller seit dem späten 19. Jahrhundert erschienen Arbeiten über die Ammoniten-Faunen des späten Sinemurium (Obtusum Chronozone) des Lusitanischen Beckens. Die Datenbasis bilden haupsächlich Neuaufsammlungen in dem Profi l Penedo da Saudade bei São Pedro de Muel (Leiria, Portugal). Das reiche Material (ca. acht Arten aus vier Gattungen) wurde bankweise entnommen und erlaubt eine erste biostratigraphische, paläobiogeographische, evolutionäre und taxonomische Synthese der hoch-endemischen Faunen. Die Gattung Epophioceroides n. gen. sowie die drei Arten Epophioceroides apertus n. gen., n. sp. , Ptycharietites (Subgen. indet. A) asteroceroides n. sp. und Ptycharietites (Ptycharietites) heterogenus n. sp. werden erstbeschrieben. Diese sind bislang nur von São Pedro de Muel bekannt. Eine einzige Form – Asteroceras sp. indet. von der Basis des fossilführenden Profi labschnittes – scheint nicht endemisch zu sein und legt die Obtusum Chronozone als Alter der Fauna nahe. Höchstwahrscheinlich gehört die Fauna zu der Stellare Subchronozone aber die Taxa aus den jüngsten fossilführenden Schichten können auch Denotatus Subchronozone anzeigen. Das neu gesammelte Material erlaubt es, die morphologische Variabilität der Gattung Ptycharietites zu erweitern: zeitlich späte Formen sind entweder deutlich evolut (subserpenticon) wie Ptycharietites cf. onchocephalus oder deutlich involut (suboxycon) wie bei Ptycharietites (? Subgen. indet. B) sp. indet. A. Auf die Ontogenie bezogen ist Pädomorphose ein sehr wichtiger Prozess in der Evolution der Gattung Ptycharietites. Pädomorphose ist sonst selten in der Unterfamilie Asteroceratinae. Die Paläobiogeographie der endemischen Ammoniten-Faunen (Ptycharietites and Epophioceroides n. gen.) des Lusitanischen Beckens ist weiterhin unklar. Die Faunen legen eine deutlich isolierte geographische Position des Lusitanischen Beckens und vielleicht restriktive Umweltbedingungen in der Obtusum Chronozone nahe. Es gibt aber keine Hinweise, ob andere Becken des konjugierten „Iberia–Newfoundland“ Randes in Bezug auf ihre Faunen einen ähnlichen endemischen Trend haben. Zusätzlich bleibt die Beziehung der endemischen Spätsinemur-Faunen entweder zu NW-europäischen Faunenentwicklung oder zur der der W-Tethys (Mediterran) unklar.Der früheste im Profi l São Pedro de Muel gefundene Ammonit (Asteroceras sp. indet., Schicht 500b) deutet jedoch wahrscheinlich auf NW-Europa hin. Palaeodiversity 3: 59–87; Stuttgart 30 December 2010. 59 60 PALAEODIVERSITY 3, 2010