Temporal variation in group aggressiveness of honeybee (Apis mellifera) guards

Little is known about the temporal organization of defensive behavior in honeybees. We studied “guards”, the best-characterized class of colony defenders. We synchronized small groups under a light-dark illumination regime (LD), and video recorded their aggression toward an intruder bumblebee worker. In 1 out of 3 trials (each trial with a different source colony), the latency before the first attack was longer during the night in LD, or subjective night in constant conditions (DD); a similar trend was observed in DD in the two other trials. In 2 out of 3 trials, the number of stinging attempts varied with highest levels during the day in DD, but not in LD. There was a similar trend for the number of biting events. These findings reveal temporal variation in aggression under constant conditions, consistent with the hypothesis that the circadian clock influences guard aggressiveness. Nevertheless, the variability between LD and DD and across colonies calls for additional studies before reaching a definitive conclusion.ZusammenfassungDie Kolonieverteidigung ist eine der grundlegenden Aufgaben innerhalb von Insektensozietäten. Trotz der in letzter Zeit erreichten Fortschritte im Verständnis des Verteidigungsverhaltens ist nur wenig über dessen zeitliche Organisation bekannt. Bei Honigbienen sind die am besten organisierten Verteidiger die Wächterinnen. Dies sind Arbeiterinnen mittleren Alters, die typischerweise am Stockeingang patrouillieren, Ankömmlinge inspizieren und jeden mutmaßlichen Räuber oder Parasiten angreifen. Um zu bestimmen, ob ihre Aggressivität im Tagesverlauf variiert, synchronisierten wir kleine Gruppen von Wächterinnen im Labor unter einem hell-dunkel Tagesverlauf (LD) und nahmen ihre Aggression gegenüber eindringenden Hummeln sowohl unter Bedingungen von LD als auch von ständiger Dunkelheit (DD) in Videoaufnahmen auf. Wir wiederholten das Experiment dreimal mit Bienen aus jeweils verschiedenen Völkern. Wie in anderen Untersuchungen über Gruppenaggression variierten unsere Anzeiger der Aggressivität sehr stark. In einer der drei Untersuchungen war die Verzögerung vor dem ersten Angriff während der Nacht bei LD oder der subjektiven Nacht bei DD länger; in den zwei anderen Versuchen unter DD wurde ein ähnlicher Trend beobachtet (Abb. 1). In zwei der drei Tests war die Anzahl der Stechversuche während der subjektiven Nacht unter DD höher, bei LD war dies nicht der Fall (Abb. 2). Ein ähnlicher Trend wurde bei einem weiteren Anzeiger der Aggressivität, der Anzahl der Beißversuche, sichtbar (Abb. 3). Dies könnte darauf hinweisen, dass externe Faktoren, wie das Licht und die endogene Uhr, komplexe und zum Teil gegensätzliche Einflüsse auf die offene Aggression haben. Allerdings können wir nicht ausschließen, dass die Variation der Beobachtungswerte bei LD und DD sowie zwischen Versuchen mit Bienen aus unterschiedlichen Völkern aus der insgesamt hohen Variabilität der Aggressivität in unserem Testassay hervorgerufen wurde. Insgesamt unterstützen unsere Ergebnisse aber zumindest in Teilen die Hypothese, dass die zirkadiane Uhr die Aggressivität der Wächterinnen beeinflusst. Unsere Untersuchung zeigt die Berechtigung der Frage, ob die zirkadiane Uhr die Wächteraggressivität beeinflusst und die Möglichkeit, diese experimentell in weiteren Tests zu untersuchen.