Neuronale Kodierung von Tonhöhen und harmonischen Relationen im auditorischen Mittelhirn der Rennmaus (Meriones unguiculatus)

Periodische Signale, wie sie von Tieren und Menschen zur Kommunikation genutzt werden, rufen einen Tonhoheneindruck hervor. Das Spektrum solcher Signale wird in der Horschnecke analysiert. Daruber hinaus wird die Signalperiodizitat durch die Zeitstruktur der Entladungsmuster im Hornerv kodiert. Koinzidenzdetektion zwischen verzogerten und unverzogerten Signalreprasentationen kann die periodizitatsabgestimmten Reaktionen vieler Neurone des auditorischen Mittelhirns (IC, colliculus inferior) erklaren. Da bei einer Korrelationsanalyse Verzogerungen um ganzzahlige Vielfache der Signalperiode zu hohen Korrelationswerten fuhren, sollten Neurone nicht nur von der Signalperiode, die der Verzogerungsdauer entspricht, sondern auch von Harmonischen besonders stark aktiviert werden. Tatsachlich, sind neuronale Reaktionen aber meist lediglich auf eine Signalperiodizitat abgestimmt. Um diese Diskrepanz zur Theorie aufzuklaren, wurde die Zeitentwicklung der neuronalen Periodizitatsabstimmung und der Einfluss von Inhibition im IC von wachen Rennmausen untersucht. Es wurden 343 IC Neurone wurden extrazellular abgeleitet. Zusatzlich zur typischen Abstimmung auf eine charakteristische Frequenz (CF), reagierten 138 von 232 Neuronen bandpassabgestimmt auf eine beste Modulationsfrequenz (BMF). Die BMF anderte sich in 23 von 28 Ableitungen nicht, wenn statt periodisch amplitudenmodulierter Reintone Klickfolgen oder periodisch amplitudenmoduliertes weises Rauschen als Stimuli benutzt wurden. Die Periodizitatsabstimmung von IC-Neuronen scheint weitgehend unabhangig von der genauen Wellenform des amplitudenmodulierten Stimulus zu sein. Von den Neuronen, die auf eine BMF abgestimmt waren(n = 138), zeigten 78 zu Stimulationsbeginn auch starke Reaktionen auf die Oktave ihrer BMF. Teilweise konnten auch Reaktionsmaxima auf hohere Harmonische und auch auf Subharmonische der BMF gefunden werden. Dreisig bis 50 ms nach Stimulationsbeginn waren die Reaktionen auf Harmonische der BMF meist stark unterdruckt und es verblieb nur ein Reaktionsmaxima bei der BMF. Die durch Korrelationsanalyse zu erwartende Reaktion auf Harmonische der BMF war also tatsachlich in kurzen Zeitintervallen nach Stimulationsbeginn nachweisbar. Bei 50 Neuronen wurde die Reaktion auch unter inotophoretischer Applikation von GABAA- und Glyzine-Antagonisten (Biccucullin und Strychnin) untersucht. Nach Blockade der inhibitorischen Rezeptoren reagierten 6 von 21 periodizitatsabgestimmten Neuronen auch nach langerer Stimulation auf Harmonische ihrer BMF. Somit konnte gezeigt werden, dass neuronale Reaktionen auf Harmonische der BMF durch Inhibition innerhalb des ICs unterdruckt wurden. Die Hemmung scheint unmittelbar nach modulationsgekoppelten Reaktionen besonders stark zu wirken. Die mittlere Phasenlage der modulationsgekoppelten Reaktion verschob sich bei Blockade inhibitorischer Eingange um durchschnittlich 10° (n = 26). Dies deutet darauf hin, dass IC-Neurone modulationsgekoppelt inhibiert werden und die Wirkdauer der Inhibition etwas kurzer ist als die Periode der BMF. Die periodizitatsabgestimmten neuronalen Reaktionen im auditorischen Mittelhirn sind also durch eine Uberlagerung einer Korrelationsanalyse mit einem Modulationstiefpass erklarbar. Der Modulationstiefpass wird durch verzogert wirkende synchrone Inhibition realisiert. Die experimentellem Befunde wurden durch Simulationen von Netzwerken zeitdiskreter Neurone bestatigt.