Regulación de la biosíntesis de la vitamina E y su función en señalización celular en condiciones de estrés abiótico

La vitamina E incluye una serie de compuestos amfipaticos esenciales en la dieta tanto para humanos como para animales y que unicamente puede ser sintetizada por organismos fotosinteticos, los tocoferoles y los tocotrienoles. Descubierta a principios del siglo XX, no fue hasta los anos 60 que se asocio a propiedades antioxidantes. En plantas, se sabe que los niveles de tocoferol (la forma mayoritaria en hojas) aumenta en respuesta al estres y que esta implicado en el control de los niveles de las especies reactivas del oxigeno, la sintesis de las cuales suele aumentar drasticamente en condiciones de estres y pueden ir asociadas a graves danos celulares si no se regulan adecuadamente sus niveles. Tambien interviene en la prevencion de la propagacion de la peroxidacion lipidica en condiciones de estres oxidativo, ademas de otras nuevas funciones que poco a poco se van descubriendo, como la importancia durante la germinacion de semillas, la implicacion en el transporte de fotoasimilados o un posible papel en senalizacion celular. En esta tesis se estudio la regulacion de la biosintesis de ? - y ? -tocoferol en condiciones de estres abiotico (deficit hidrico y estres salino), asi como su posible implicacion en senalizacion celular en la planta modelo Arabidopsis thaliana y en la planta con metabolismo CAM, Aptenia cordifolia. Pero la vitamina E no actua sola. Como antioxidante, puede trabajar coordinadamente con el ascorbato o con carotenoides ademas de con diversas fitohormonas, por lo que ademas, se estudio el papel como mecanismo fotoprotector, juntamente con los carotenoides y los niveles hormonales, tanto en condiciones de estres como influenciados por la edad de la hoja. Los estudios en A. thaliana se llevaron a cabo utilizando diversos mutantes ya fueran de etileno o de tocoferol como aproximaciones a sistemas deficientes de ambos compuestos. Se observo que el etileno promueve la sintesis de tocoferol en A. thaliana, de forma especifica a traves de las proteinas EIN2, EIN3 y EIL1. Ademas, niveles elevados de etileno promueven aumentos de tocoferol en hojas viejas y mutaciones en el gen que codifica para la proteina EIN3 es capaz de resistir dosis moderadas de salinidad, cambiando el balance hormonal foliar y aumentando el estres oxidativo. Sorprendentemente, la biosintesis de tocoferol no resulto estar regulada a nivel transcripcional. En el modelo de planta CAM, la A. cordifolia, el ABA jugo un papel importante en la regulacion de la biosintesis de tocoferol en condiciones de deficit hidrico. Juntamente con el ? -caroteno y el ciclo de las xantofilas, los tocoferoles ayudan a la proteccion del PSII en condiciones de deficit hidrico y estres salino cuando la demanda de fotoproteccion es elevada, pero cuando los carotenoides se empiezan a degradar, el tocoferol es incapaz de substituirlos. Ademas, el ? -tocoferol parece tener funciones especificas ademas de precursor del ? -tocoferol influenciando de forma especifica los niveles de expresion de genes implicados en la biosintesis, percepcion y senalizacion del etileno en A. thaliana. Finalmente, cabe destacar que el tocoferol interviene en la comunicacion cloroplasto-nucleo a traves de regular los niveles de expresion de genes relacionados con el etileno, formando parte de la intrincada red de senalizacion retrograda.