Spatial and temporal variation in the density of northern cod and a review of hypotheses for the stock ’ s collapse 1

The collapse of northern cod, Gadus morhua, off Newfoundland and Labrador was associated with clearly defined spatial and temporal changes in density and biomass. Between 1981 and 1992, low density research survey tows (<100 kg/tow) increased gradually from 76 to 97% concomitant with a gradual decline in medium density tows (100–500 kg/tow) from 22 to 2%. By contrast, high density tows (>500 kg/tow) remained proportionately constant (~1.5%) until 1992, whereafter they declined to zero. Southward, spatio-temporal changes in stock biomass were unaccompanied by a shift in cod distribution. A simple density composition model provides a biological basis for observed changes in mobile and fixed-gear catch rates, increased catchability of cod with declining stock biomass, and rapid increases in fishing mortality. A nested aggregation model of a small, constant number of dense cod aggregations, each encompassed by, and recruited from, lower density areas, explains how cod vulnerability to fishing can increase with declining stock biomass. A review of recent research identifies excessive fishing mortality as the sole significant cause of northern cod’s collapse. Prevention of fishery collapses arguably rests on the dominant question to emerge from this review: what are the effects of fishing on the behaviour, life history, and population biology of exploited fishes? Résumé: L’effondrement des stocks de morue, Gadus morhua, au large de Terre-Neuve et du Labrador est associé à des changements spatio-temporels nets de densité et de biomasse. Entre 1981 et 1992, les traits de dénombrement à faible densité de capture (<100 kg par trait) se sont faits de plus en plus fréquents, passant de 76 à 97%, tandis que les traits à densité moyenne (100–500 kg par trait) sont passés de 22 à 2%. Toutefois, les traits à forte densité de capture (>500 kg par trait) sont restés sensiblement constants (≈1,5%) jusqu’en 1992 avant de tomber à zéro. Vers le sud, les changements spatio-temporels de la biomasse des stocks ne se sont pas accompagnés d’une modification de la répartition de la morue. Un modèle simple de composition par densité offre un fondement biologique aux changements observés relativement aux taux de capture au moyen d’engins mobiles et d’engins fixes, à la capturabilité accrue de la morue à mesure que la biomasse des stocks diminue, et à la mortalité par pêche, qui est en hausse rapide. Un modèle d’agrégation à plusieurs degrés décrivant un petit nombre constant de denses concentrations de morue, chacune circonscrite par des zones de concentration moindre d’où se fait le recrutement dans les concentrations élevées, permet d’expliquer comment la vulnérabilité à la pêche de la morue peut s’intensifier à mesure que la biomasse du stock diminue. Une recherche documentaire montre que la très forte mortalité par pêche est l’unique cause importante de l’effondrement des stocks de morue. Il est logique de penser que pour éviter l’effondrement des pêches, on doit s’attaquer à la question centrale que cette recherche a fait apparaître : quels sont les effets de la pêche sur le comportement, le cycle biologique et la biologie des populations exploitées? [Traduit par la Rédaction]