Coevolução em redes de interação antagonista: estrutura e dinâmica

Introducao As pressoes seletivas impostas por interacoes ecologicas sao uma das forcas que moldam a adaptacao por selecao natural podendo resultar em coevolucao, i.e. mudancas evolutivas reciprocas entre populacoes que interagem. Em geral especies interagem com muitas outras especies formando redes de interacoes, as quais podem nao so mediar o processo coevolutivo como tambem ser produto dele. Por isso, entender como as redes ecologicas sao estruturadas pela selecao reciproca e como elas persistem ao longo do tempo, dado que podem estar sob constante e rapida mudanca coevolutiva, constituem um grande desafio para a ecologia evolutiva. Objetivo Combinamos modelos matematicos com a abordagem de redes complexas e dados empiricos buscando uma melhor compreensao sobre os mecanismos ecologicos e evolutivos responsaveis pela formacao, manutencao e evolucao das redes de interacao antagonista. Metodo Modelamos por meio de equacoes a diferenca a dinâmica evolutiva e eco-evolutiva de especies de exploradores e vitimas interagindo em redes. Cada especie foi descrita por um valor de fenotipo medio e abundância e dois mecanismos descreveram a forca da interacao entre especies: acoplamento ou barreiras fenotipicas. A evolucao fenotipica ocorreu em resposta a duas pressoes seletivas: ambiental e imposta pela interacao. Esta abordagem de redes adaptativas nos permitiu caracterizar os padroes temporais dos fenotipos e abundâncias, das forcas de interacao entre especies e dos padroes estruturais das redes de interacao. Dados sobre a estrutura de redes empiricas nos permitiram parametrizar os modelos e comparar os resultados. Principais resultados A assimetria da selecao influenciou a dinâmica evolutiva em antagonismos. Corridas armamentistas foram observadas quando a intensidade da selecao foi maior sobre as vitimas do que sobre os exploradores. Por outro lado, os valores dos fenotipos flutuaram quando a intensidade da selecao foi maior sobre os exploradores do que sobre as vitimas. Redes aninhadas favoreceram a evolucao de resistencia em vitimas atacadas por exploradores generalistas. A dinâmica evolutiva tambem reorganizou as redes de interacao e, especialmente em cenarios nos quais a selecao favoreceu forte acoplamento fenotipico, formou modulos de especies interagentes. Regras de interacao baseadas no acoplamento fenotipico ou em barreiras fenotipicas reproduziram a estrutura de redes empiricas, mas os dois mecanismos tenderam a subestimar o aninhamento e superestimar a modularidade das redes empiricas. No entanto, a evolucao das caracteristicas foi diferentemente moldada por esses mecanismos, sendo mais flutuante no modelo de acoplamento fenotipico e mais direcional no modelo de barreiras fenotipicas. Portanto, a coevolucao mediada por diferentes relacoes funcionais resultou em diferentes dinâmicas coevolutivas mas nao teve impacto sobre a organizacao das redes antagonistas. A coevolucao rapida mediada por forte pressoes seletivas impostas por interacoes ecologicas resultou em baixa variabilidade nas abundâncias e alta variabilidade fenotipica. Em contraste, em cenarios nos quais a selecao imposta por interacoes foi fraca, encontramos alta variabilidade nas abundâncias e baixa variabilidade fenotipica. Portanto, a rapida resposta evolutiva reduziu as flutuacoes nas abundâncias, reduzindo extincoes devido a estocasticidade demografica. Porem, este resultado foi influenciado pela estrutura da rede: a modularidade aumentou a estabilidade das interacoes enquanto que o aninhamento esteve associado a maior flutuacao demografica. Consideracoes finais/Conclusao Nossos resultados indicam que a estrutura das redes de interacao pode moldar as pressoes seletivas reciprocas entre especies. A evolucao pode modificar a forca da interacao entre especies e assim influenciar os padroes de interacao ao longo do tempo. Estruturas modulares emergiram ou foram mantidas em decorrencia do processo coevolutivo. Ja estruturas aninhadas promoveram maior flutuacao nas forcas de interacao entre especies, o que favoreceu uma maior variabilidade temporal nas caracteristicas e/ou abundâncias das especies.