Mitochondrial discrimination of honeybees (Apis mellifera) of Sudan

Sudanese honeybee populations are surrounded by a suite of various subspecies with different mitochondrial haplotypes, including the O-lineage in the north (Egypt), the Y-lineage in the east (Ethiopia) and the A-lineage in the south and west. Using Dra I analyses and the partial sequence of the tRNAleu COII region of 75 sampled colonies throughout Sudan, we never found the Y-lineage in Sudanese honeybees but instead seven different haplotypes from the A-, O-, and C-lineage (A1, A4, A8, A13, O1′, O1 and C2) suggesting that the Y-lineage is not common to Sudan. The mitochondrial haplotypes co-segregated with the highly diverse ecosystems in Sudan. Honeybees of the wet savannah and forest ecosystems showed the A-lineage, identical to A. m. adansonii and A. m. scutellata. The honeybees in the desert, semi desert, and dry savannah of Sudan have the O-lineage, similar to A. m. lamarckii and A. m. syriaca. Haplotype C2 was found in apiaries with imported stock (A. m. carnica). This reclassification of the honeybees from Sudan has consequences for the interpretation of the biogeography of A. mellifera in the Maghreb and Mashriq regions.ZusammenfassungDie Klassifizierung der Honigbienen (Apis mellifera) Sudans wird kontrovers diskutiert. Sie wurden zunächst als A. m. nubica, dann als A. m. jemenitica und schließlich als Gruppe heterogener Morphotypen klassifiziert. Die Honigbienen Sudans sind von einer Reihe verschiedenster Bienenrassen umgeben, die unterschiedlichen biogeographischen Linien angehören: Im Norden die O-Linie, im Osten die Y-Linie und im Süden und Westen die A-Linie. Angesichts dieser großen Variation, sollten mtDNA Polymorphismen ein ideales Werkzeug sein, um den Subspezies-Status der sudanesischen Honigbienen zu überprüfen. Die Größe des Landes und die extreme Ökosystemvielfalt stellt günstige Vorbedingungen für eine große Honigbienenvielfalt. Wir nutzen mtDNA-Polymorphismen, um die Subspezies-Zugehörigkeit zu bestimmen und zu prüfen, inwieweit durch Bienenimporte und Imkerei nichtendemische Rassen in wilde Populationen eingedrungen sind.Arbeiterinnen wurden von 47 wilden und 28 imkerlich bewirtschafteten Völkern an verschiedenen Standorten (von Wüste bis Regenwald) im Sudan gesammelt (Abb. 1). DNA wurde extrahiert und die mtDNA mit PCR Methoden amplifiziert. Die PCR Pordukte wurden mit Dra I restringiert und die Restriktionsmuster im Acrylamidgel visualisiert (Abb. 2). Alle Haplotypen wurden zur Bestätigung des jeweiligen mtDNA-Typus sequenziert.Wir fanden keine Y-Haplotypen, die als typisch für A. m. jemenitica gelten. Statt dessen fanden wir sieben verschiedene Haplotypen aus der A- und O-linie (Abb. 1) und A. m. jemenitica scheint im Sudan keine häufige Subspezies zu sein. Die hohe Diversität scheint in erster Linie durch die sehr unterschiedlichen Ökosystemtypen des Landes bestimmt zu sein, da die Haplotypen eng an die klimatischen Bedingungen gekoppelt sind. Die Bienen der feuchteren Klimate zeigten den A1 und den A4 Typus (Abb.l) während Bienen aus den trockeneren Gegenden der O-Linie (O1 und O1′) zugehören. Der C2-Haplotyp kam nur in einer Imkerei mit rezent importierten Bienenköniginnen europäischer Herkunft vor. In den Wildpopulationen konnten keine Hinweise auf nichtendemische Honigbienen gefunden werden.Die Reklassifikation der sudanesischen Honigbienen hat weitreichende Konsequenzen für die Interpretation der Biogeographie von A. mellifera im Maghreb und Mashriq. Die Häufigkeit des Ö-Typus im Sudan bestätigt erneut, dass im Nordosten Afrikas drei verschiedene biogeographische Linien zusammentreffen. Die These von Ruttner et al. (1978), der Nordosten Afrikas stelle eine Region mit hoher Variabilität dar, findet somit erneut Unterstützung.