Plant defense mechanisms and responses in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: a review

Harmonic processes between plant and arbuscular mycorrhyzal fungi (AMF) are required for the symbiosis formation between the two organisms. These processes depend on specific signalling for the plant-fungus recognition, colonisation and bidirectional nutrient exchange. Plants show defence responses against invasive organisms, however they react weakly and localised when challenged by AMF. The benefits derived from the mycorrization are described for the nutritional aspect; however, it is known that mycorrhized plants are more tolerant to biotic stresses. Mycorrhizal induced resistance (MIR) is especially important for the control of foliar pathogens, leaf cutters and necrotrophs. There has also been found that mycorrhizal plants are protected both locally and systemically and their protection is related with jasmonic acid levels at their tissues. One of the most important mechanisms for MIR is the so called “priming” that allows plants to exert a fast and efficient defence response. Possible mechanisms to unravel mycorrhizal plants lower defence systems include: defence sup* I. A. MPhil. Corpoica, CBB, Tibaitata. mramirezgomez@gmail.com ** I.A. PhD. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Agronomia. Bogota. alrodriguezvi@unal.edu. co Rev. Colomb. Biotec ol. Vol. XIV No. 1 Julio 2012 271-284 BIOTECNOLOGIA XIV-1 JUL 2012.indd 271 04/09/2012 23:04:21 272 Rev. Colomb. Biotecnol. Vol. XIV No. 1 Julio 2012 271-284 Introduccion La asociacion de plantas-hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) data de mas de 400 millones de anos y se considera que la colonizacion de ecosistemas terrestres por las plantas se debe, en parte, a la alta capacidad de adaptacion a diversos ecosistemas de la asociacion (Remy et al., 1994; Bonfante y Genre, 2008), que se refleja en su amplia distribucion geografica y alta cobertura de especies vegetales que se asocian a HFMA (Harley y Smith, 1983). Procesos como la fotosintesis y la respiracion, asi como la regulacion de produccion de ROS (Reactive oxygen species) con propositos de defensa, han sido descritos como mecanismos esenciales para la adaptacion de plantas a ecosistemas terrestres, debido a la liberacion de oxigeno, impactando los procesos de evolucion de la vida en el planeta (Delauxa et.al., 2012; Kump, 2008) Las moleculas ROS son altamente toxicas cuando se acumulan en las celulas ya que pueden danar ADN, proteinas y lipidos. Sin embargo, se ha comprobado que las ROS son esenciales en procesos de crecimiento y desarrollo (Foreman et al., 2003), movimiento de estomas, (Pei et al., 2000), e interacciones planta-microorganismos (Torres, 2010). En el proceso de adaptacion a los ecosistemas terrestres, las plantas enfrentaron muchos tipos de estres, incluyendo el ataque de comunidades de microorganismos del suelo (Emiliani et al., 2009). Las interacciones plantamicroorganismos han mostrado diversas respuestas en la planta, en terminos de los niveles de ROS y se ha podido determinar su importante papel en resistencia de las plantas a patogenos (Bindschedler et al., 2006), encontrandose que la planta eleva sus niveles de ROS cuando es atacada por patogenos (Fase I) y luego mantiene niveles moderados de produccion de ROS (Fase II) (Lamb y Dixon, 1997; Torres et al., 2006). En interacciones simbioticas, se ha podido determinar que se presentan fluctuaciones de niveles de ROS en etapas tempranas del establecimiento de la simbiosis compatibles tanto en rizobios como en HFMA, acompanado de produccion de flavonoides en leguminosas y strigolactonas y factores Myc en plantas HFMA (Fisher y Long, 1992), encontrandose produccion en celulas cercanas a aquellas colonizadas por HFMA (Fester y Hause, 2005), lo cual sugiere que este pude ser un mecanismo de control de la colonizacion. El intercambio bidireccional de nutrientes es el eje de la simbiosis, en donde la planta suministra carbohidratos al hongo y el hongo facilita nutrientes a la planta en ambientes donde la disponibilidad de estos es restrictiva (Genre et al., 2008). Los HFMA son simbiontes obligados, que desarrollan en las celulas de la corteza de la raiz el arbusculo, formando una interfase hongoplanta para el intercambio de nutrientes (Gadkar et al., 2001). Sin embargo, existen otros beneficios de la simbiosis como son la tolerancia de la planta a estres, el mejoramiento de caracteristicas fisicas del suelo y el favorecimiento de diversificacion de especies vegetales en ecosistemas (Smith y Read, 2008). Para obtener estos beneficios, es necesario que planta y hongo establezcan una interaccion estable, durable y funcional, basada en el beneficio mutuo y las dinamicas impuestas por las condiciones abioticas en las que se establece. Asi, la asociacion micorricica arbuscular, tiene amplias aplicaciones tanto en ecosistemas y programas de restauracion y mantenimiento de diversidad; como en agro-ecosistemas modernos en los cuales la produccion vegetal debe ser sostenible y sustentable. Algunas de las preguntas mas frecuentes para biologos, ecologos y agronomos, es ? como los HFMA logran sobrepasar el sistema de defensa de la planta? ,? que mecanismos utiliza la planta para discriminar entre interacciones beneficas y patogenicas con microorganismos? , y finalmente, ? como podemos utilizar las interacciones beneficas planta-microorganismo, en programas de proteccion vegetal y control biologico en sistemas agricolas? Esta revision busca profundizar pressor activation, differential plants response towards AMF from inexistent to low, and plant defence response suppression during the AMF symbiosis. The symbiosis control is known to be regulated by the plant, however, no role has been assigned to the AMF for the weakening of the plant defence system. Recently, a big step towards understanding of the fungal role has been made. A protein SP7 that interacts with a PR transcription factor ERF19, in the plant nucleus, has been described. This discovery indicates a possible mechanism to establish and maintain the biotrophic status of the AMF counteracting the immune plant system. The main focus of this manuscript is to review the mycorrhizal plant defence responses taking into account that for a functional AMF symbiosis a lesser plant defence mechanism is required. At the same time, the mycorrhizal plant acquires a higher defence capacity against a wide group of attackers.