Proximate and evolutionary causes of phenothypic diversification: morphological variation in iberian and noth african podarcis wall lizards

La morfologia externa de los animales puede ser sorprendentemente variable, hecho que ha sido un reto para los biologos. Tal variacion puede ser debida a un gran numero de factores bioticos y abioticos, que pueden interactuar de un modo complejo. La variacion en tamano, la seleccion natural y sexual, las interacciones con otras especies, la plasticidad fenotipica son solo algunos de los factores que pueden influenciar los patrones de variacion morfologica observados. En la presente tesis se ha utilizado el complejo de especies cripticas de las lagartijas del genero Podarcis de la Peninsula Iberica y el Norte de Africa como modelo para estudiar el papel de algunos de estos factores en la alta variabilidad morfologica observada en este grupo. El dimorfismo sexual es un patron dominante en la variacion morfologica de estas lagartijas, que implica un mayor tamano corporal en los machos, asi como un tamano relativamente mayor de la cabeza y las patas en los machos y una longitud relativamente mayor del tronco en las hembras. La comparacion de las trayectorias ontogeneticas entre machos y hembras demuestra que el dimorfismo sexual observado en los adultos puede modelarso bajo diferentes mecanismos de desarrollo, mediante la diferenciacion del tamano y de la forma del cuerpo en los inmaduros, o mediante la modificacion de la tasa de crecimiento de diferentes partes corporales. Para estudiar detalladamente la forma de la cabeza, se han empleado metodos de morfometria geometrica, que aportan nuevas evidencias sobre el significado evolutivo de la diferenciacion sexual de los caracteres de la cabeza y se revelan como una herramienta muy potente para el analisis de la variacion morfologica presente en este grupo de lagartijas. Aparte del dimorfismo sexual, se han examinado los patrones de diferenciacion intraespecifica en dos especies del grupo, en relacion a la estructuracion geografica y el uso del habitat. Los resultados obtenidos demuestran una alta variabilidad al nivel intraespecifico. Tal variacion puede tener un caracter muy local o presentar estructura geografica, dependiendo del caracter examinado, pero parece estar influenciada por el grado de aislamiento geografico entre poblaciones. Por otro lado, el uso del habitat tiene un efecto radical sobre la morfologia externa de estas lagartijas. La modificacion observada entre poblaciones del suelo y poblaciones saxicolas en el tamano corporal y en los caracteres de la cabeza estan de acuerdo con la hipotesis de restricciones mecanicas relacionadas con el tipo de refugios utilizados, mientras que las diferencias en la longitud de las patas podrian tener un significado funcional y corresponden mayoritariamente con lo observado en otras lagartijas a nivel interespecifico. Finalmente, el analisis de la variacion morfologica entre quince de los dieciseis linajes mitocondriales que forman el complejo de especies cripticas de Podarcis hispanica demuestra que aunque estos estan morfologicamente diferenciados, la variabilidad morfologica observada dentro de cada linaje es excesiva y los rangos de variacion frecuentemente solapan entre linajes, hecho que no permite la definicion de caracteres diagnosticos. Ademas, los caracteres biometricos mas relevantes para la diferenciacion entre linajes son de alto significado ecologico, indicando que posiblemente la adaptacion local desempene un papel central en la evolucion morfologica de este grupo. En definitiva, los trabajos desarrollados a lo largo de esta tesis demuestran que aunque el grupo Iberico y Norteafricano de Podarcis se caracteriza por una altisima variabilidad morfologica, tal variacion no es aleatoria, sino que se puede atribuir a diferentes factores y procesos proximos y evolutivos.