Entwicklung und erfahrungsabhängige Plastizität neuronaler Mechanismen für Schalllokalisation bei Säugern

Schalllokalisation ist eine der wichtigsten Aufgaben unseres Horsystems. Die Position von tieffrequenten Schallquellen wird vor allem auf der Basis von interauralen Zeitdifferenzen (ITD) bestimmt. Die Verarbeitung solcher ITDs findet in der medialen oberen Olive (MSO), einer Struktur des auditorischen Hirnstamms statt (Goldberg and Brown, 1969; Yin and Chan, 1990; Spitzer and Semple, 1995), die zum ersten Mal in der aufsteigenden Horbahn binaurale akustische Information verarbeitet. Die Zellen in der MSO bekommen von beiden Ohren erregende und hemmende Eingange. Ein zeitlich prazise abgestimmtes Zusammenspiel dieser vier Eingange sorgt fur die richtige Einstellung der ITD-Empfindlichkeit in der Wustenrennmaus (Brand et al., 2002). Die Koinzidenz der erregenden Eingangen alleine erzeugt eine ITD-Sensitivitat, die bei ca. 0 ITD ihre maximale Antwort hat. Dadurch liegt die maximale Steigung der ITD-Funktion auserhalb des physiologisch relevanten Bereiches. Die Inhibition sorgt dafur, dass die maximale Antwort in den contralateralen Bereich verschoben und somit die maximale Steigung der ITD-Funktion auf den Bereich der physiologisch relevanten ITDs abgestimmt wird. Die glyzinergen inhibitorischen Projektionen zur MSO der Wustenrennmaus sind vor Horbeginn noch diffus verteilt und innervieren Somata und Dendriten gleichermasen. Weniger als zwei Wochen nach Horbeginn sind diese hemmenden Eingange jedoch auf die Somata der MSO-Neurone beschrankt (Seidl, 1999). Diese Beschrankung ist abhangig von binauraler Aktivitat (Kapfer, 1999). In der vorliegenden Arbeit wird gezeigt, dass diese Eliminierung der dendritischen inhibitorischen Eingange in der Wustenrennmaus durch die Aufzucht in omnidirektionalem weisem Rauschen wahrend einer kritischen Periode nach Horbeginn unterdruckt werden kann. Fur die normale Entwicklung der raumlichen Verteilung der glyzinergen Synapsen in der MSO ist also normale akustische Erfahrung notwendig. Bei Tieren, die ITDs nicht zur Schalllokalisation verwenden, kommt es zu keiner solchen Entwicklung. Vor Horbeginn und auch im Erwachsenenstadium sind die inhibitorischen Eingange auf den Zellen der MSO gleichmasig uber Soma und Dendriten verteilt. Als weiteres Ergebnis wird beschrieben, dass es eine Veranderung der ITD-Empfindlichkeit nach Horbeginn gibt. Die Abstimmung der maximalen Steigungen der ITD-Funktionen auf den physiologischen Bereich nach Horbeginn unterbleibt, wenn die raumlichen akustischen Signale durch weises Rauschen wahrend der kritischen Periode maskiert werden. Diese Entwicklung korreliert mit der Verteilung der glyzinergen Synapsen an MSO-Neuronen. Werden erwachsene Tiere weisem Rauschen ausgesetzt, so kommt es zu einer Anderung der ITD-Empfindlichkeit, die reversibel ist, aber nicht mit der unterdruckten Entwicklung nach Horbeginn vergleichbar ist. Diese Arbeit zeigt, dass die korrekte strukturelle Entwicklung inhibitorischer Synapsen notwendig ist um die biophysikalische Grundlage fur Schalllokalisationsmechanismen zu schaffen. Diese Entwicklung ist abhangig von der Erfahrung raumlicher akustischer Signale. Somit ist sie ein Beispiel fur ein System, das sich direkt durch die Information die es spater verarbeitet, selbst abstimmt und optimiert.