The evolution of a pollen diet: Host choice and diet breadth of Andrena bees (Hymenoptera: Andrenidae)

We investigate of two aspects of pollen diet of Andrena bees: the evolution of diet breadth within nearctic representatives of the genus, which includes both polylectic and oligolectic species; and host choice within an oligolectic clade of Andrena. We also evaluate phenology. Traits were mapped onto a molecular phylogeny to identify the ancestral character states. Overall, oligolecty appears to be the basal state within Andrena, and broader diets have evolved a number of times, suggesting that specialization is not a “dead end”. Within the oligolectic clade studied, host shifts occur predominantly between members of the same plant tribe, indicating a phylogenetic constraint to host-usage; however, shifts to other tribes are not uncommon, and may lead to adaptive radiation. Additionally, some lineages retain the ability to use pollen from an ancestral host-plant tribe. Finally, we find a correlation between using host plants in the family Asteraceae and fall emergence.ZusammenfassungEbenso wie pflanzenfressende Insekten weisen Bienen eine ausgeprägte Variabilität in der Breite des Nahrungsspektrums auf, das von breit angelegten Generalisten (polylektisch) bis zu engen Spezialisten (oligolektisch) reicht. Üblicherweise wurde angenommen, dass sich die Ernährung in Richtung zunehmender Spezialisierung entwickelt, obwohl die wenigen wegbereitenden Untersuchungen, in denen der Versuch unternommen wurde die Evolution der Pollenspezifität zum Gegenstand zu machen, nicht von rigorosen phylogenetischen Hypothesen getragen wurden. In diesem Artikel untersuchen wir zwei Gesichtspunkte der Pollenernährung innerhalb der Bienengattung Andrena (Andrenidae): (1) die Evolution der Breite des Nahrungsspektrums innerhalb der nordamerikanischen Vertreter der Gattung, die sowohl polylektische als auch oligolektische Arten einschließt und (2) die Wahl der Wirtspflanzen innerhalb einer oligolektischen Linie von Andrena. Wir untersuchen weiterhin (3) die Evolution der Phänologie. Zunächst erzeugten wir eine molekulare maximum likelihood Phylogenie von 86 Andrena Arten zusammen mit acht Außengruppen, indem wir die Daten einer zuvor veröffentlichten Phylogenie reanalysierten. Die Breite des Nahrungsspektrums (Abb. 2; aus der Literatur ermittelt) und die Phänologie (Abb. 3; aus Museumssammlungen und der Literatur) wurden daraufhin auf die Phylogenie kartiert, um die ursprünglichen Eigenschaften zu ermitteln. Innerhalb eines gut belegten monophyletischen Kladus von 28 oligolektischen Andrena Arten identifizierten wir die Wirtspflanzen, indem wir aus bis zu 20 weiblichen, die Verbreitung abdeckenden Museumsexemplaren pro Art entnommenen Pollen mikroskopisch untersuchten. Bis zu 100 Pollenkörner pro Art wurden bis zum Pflanzentribus innerhalb der Asteraceaen identifiziert (Abb. 1, Tab. I). Die Identität der Wirtspflanzen wurde dann auf die Phylogenie dieses Kladus kartiert (Abb. 4). Insgesamt, (1) erscheint die Oligolektie innerhalb Andrena der ursprüngliche Zustand zu sein und sich breitere Nahrungsspektren dann mehrere Male entwickelt zu haben. Dies legt nahe, dass Spezialisierung keine evolutionäre Sackgasse darstellt. Innerhalb der untersuchten Kladen der Untergattung Callandrena s. l. , (2) traten Wechsel der Wirtspflanzen überwiegend zwischen Mitgliedern der gleichen Tribi der Asteraceae auf, dies weist auf eine phylogenetische Einschränkung der Wirtspflanzennutzung hin. Nichtsdestoweniger sind Wechsel zu anderen Tribi nicht ungewöhnlich und könnten zu adaptiven Radiationen führen. Darüber hinaus behalten einige Linien die Fähigkeit Pollen eines ancestralen Tribus von Wirtspflanzen zu nutzen. Zuletzt (3) finden wir eine Korrelation zwischen der Nutzung von Wirtspflanzen innerhalb der Familie der Asteraceae und dem Schlupf im Herbst. Unsere Ergebnisse zeigen Parallelen zu Untersuchungen der Breite des Wirtsspektrums und der Wirtswahl bei pflanzenfressenden Insekten.