In vivo metabolic regulation of plant respiration under salt and nutrient stress. Interaction with mycorrhiza

espanolIntroduccion El papel fisiologico y regulacion de la oxidasa alternativa (AOX) en plantas bajo estreses nutricionales y salinos no es del todo comprendida. Ambos estreses inducen cambios metabolicos relacionados con el metabolismo del carbono, estado redox y demanda energetica que pueden llevar a cambios en la actividad in vivo de AOX para conferir tolerancia a estres. Mas investigacion es necesaria para descifrar el papel de la respiracion alternativa confiriendo flexibilidad metabolica. Por ejemplo, el uso de la simbiosis con micorrizas arbusculares (AM) reputadas por incrementar en plantas la nutricion y tolerancia a estres abiotico nos permite hipotetizar que la actividad in vivo de AOX esta regulada por cambios metabolicos y nutricionales. - Contenido de la investigacion Esta Tesis esta basada en la idea de que el uso de micorrizas aportara importante informacion sobre la regulacion de la actividad de AOX bajo salinidad y limitacion de fosforo en suelo. Yo hipotetizo que (1) La actividad AOX confiere tolerancia en plantas bajo salinidad; (2) La actividad AOX confiere flexibilidad metabolica bajo salinidad; (3) La actividad AOX contribuye a incrementar el crecimiento en plantas micorrizadas bajo deficit de fosforo y salinidad; (4) La actividad AOX contribuye a disminuir la respiracion en raices de plantas colonizadas debido a la reducida sintesis de carboxilatos rizosfericos; and (5) La actividad AOX esta regulada por cambios en la concentracion de fosforo en plantas. -Conclusiones 1) La actividad AOX permite la sintesis de protectores aminoacidos y acidos organicos en una coleccion de genotipos de Medicago truncatula bajo severo y corto estres salino. 2) La actividad AOX permite la continuidad de las reacciones del ciclo de los acidos tricarboxilicos bajo severo y corto estres osmotico en Abidopsis thaliana. 3) La actividad AOX contribuye a incrementar el crecimiento de la parte aerea en plantas de Nicotiana tabacum colonizadas con Rhizophagus intraradices bajo prolongada limitacion de fosforo y exposicion a salinidad. 4) La actividad AOX contribuye a disminuir la respiracion radicular en plantas de Nicotiana tabacum debido a la reducida sintesis de carboxilatos rizosfericos. 5) La actividad AOX esta regulada por cambios en la concentracion de fosforo en plantas de Solanum lycopersicum. Por lo tanto, el uso de micorrizas ha aportado importante informacion sobre la regulacion de la actividad AOX bajo diferentes escenarios de concentraciones variables de sal y disponibilidad de fosforo en suelos, demostrando ser dependiente de cambios nutricionales y metabolicos, como fue originalmente hipotetizado. catalaIntroduccio El paper fisiologic i regulacio de la oxidasa alternativa (AOX) en plantes sota estressos nutricionals y salins no estan del tot resolts. Ambdos estressos indueixen canvis metabolics relacionats amb el metabolisme del carboni, estat redox i demanda energetica que poden portar a canvis en l’activitat in vivo de la AOX per conferir tolerancia a l’estres. Mes investigacio es necessaria para desxifrar el paper de la respiracio alternativa conferint flexibilitat metabolica. Por exemple, l’us de la simbiosi amb micorrizes arbusculars (AM) reputades per incrementar en plantes la nutricio y tolerancia a estres abiotic ens permet hipotetitzar que la activitat in vivo de la AOX esta regulada per canvis metabolics i nutricionals. - Contingut de la investigacio Aquesta Tesi esta basada en la idea que l’us de micorrizes aportara informacio important sobre la regulacio de la activitat de la AOX sota condicions de salinitat i limitacio de fosfor en el sol. Jo hipotetitzo que (1) L’activitat AOX confereix tolerancia a les plantes sota condiciones de salinitat; (2) L’ activitat AOX confereix flexibilitat metabolica sota condiciones de salinitat; (3) L’activitat AOX contribueix a incrementar el creixement en plantes micorrizades sota condiciones de deficit de fosfor i salinitat; (4) L’ activitat AOX contribueix a disminuir la respiracio en arrels de plantes micorrizades degut a la reduccio en la sintesis de carboxilats rizosferics; i (5) L’activitat AOX esta regulada per canvis en la concentracio de fosfor en plantes. - Conclusio 1) L’activitat AOX permet la sintesi d’aminoacids i acids organics amb un paper protector en una col·leccio de genotips de Medicago truncatula sota un curt i sever estres sali. 2) L’activitat AOX permet la continuitat de las reaccions del cicle dels acids tricarboxilics sota un curt i sever estres osmotic en Arabidopsis thaliana. 3) L’activitat AOX contribueix a incrementar el creixement de la part aeria en plantes de Nicotiana tabacum colonitzades amb Rhizophagus intraradices sota una prolongada limitacio de fosfor i exposicio a salinitat. 4) L’activitat AOX contribueix a disminuir la respiracio radicular en plantes de Nicotiana tabacum degut a la seva reduida sintesi de carboxilats rizosferics. 5) La activitat AOX esta regulada por canvis en la concentracio de fosfor en plantes de Solanum lycopersicum. Per tant, l’uso de micorrizes ha aportat important informacio sobre la regulacio de la activitat AOX sota diferents escenaris de concentracions variables de sal i disponibilitat de fosfor en sols, demostrant ser dependent de canvis nutricionals i metabolics, como va ser originalment hipotetizat. EnglishIntroduction Physiological role and regulation of alternative oxidase (AOX) in plants under both nutrient and salt stresses is still not well understood. Both stresses induce metabolic changes related to carbon metabolism, redox state and energy demand that may induce changes on the activity in vivo of AOX in order to provide tolerance to stress. Further research is needed to decipher the role of alternative respiration confering metabolic flexibility. For instance, the use of symbiosis with arbuscular mycorrhiza (AM), reputed by increase plant nutrition and tolerance to abiotic stresses, allows us to hypothesize that AOX activity in vivo is regulated by nutritional and metabolic changes. In addition, the effect of AM colonization on plant respiration is a controversial issue in literature. - About this Thesis The present Thesis is based on the idea that the use of mycorrhiza will provide important information about the regulation of AOX activity under salinity and P limitation. I hypothesized that: (1) AOX activity confers tolerance in plants under salinity; (2) AOX activity confers metabolic flexibility under salt stress; (3) AOX activity contributes to increase growth in AM colonized plants under phosphorus (P) limitation and salinity; (4) AOX activity contributes to decrease respiration in AM colonized roots due to the reduced synthesis of rhizosphere carboxylates; and (5) AOX activity is regulated by changes on plant P concentration. Results are presented in a form of 5 manuscript. Each resarch chapter includes one manuscript, submitted or already published. Introduction and Material and methods section are also presented in the form of submitted manuscripts. -Conclusions 1) AOX activity allows the synthesis of protectives aminoacids and organic acids in a particular collection of Medicago truncatula genotypes under sudden severe salt stress. 2) AOX activity allows the continuity of TCA cycle under sudden severe osmotic stress in Arabidopsis thaliana. 3) AOX activity contributes to increase shoot growth in Nicotiana tabacum colonized with Rhizophagus intraradices under long-term P limitation and salinity. 4) AOX activity contributes to decrease respiration in AM colonized roots of Nicotiana tabacum due to the reduced synthesis of rhizosphere carboxylates. 5) AOX activity is regulated by changes on P concentration in Non-AM and AM colonized plants of Solanum lycopersicum grown at different P availability in soil. Therefore, the use of mycorrhiza has provided important information about the regulation of AOX activity under different scenarios of changing concentrations of salt and P availability in soils, which was dependent on metabolic and nutritional status, as originally hypothesized.