Density dependence and phenological mismatch: consequences for growth and survival of sub-arctic nesting Canada Geese

The extent to which species are plastic in the timing of their reproductive events relative to phenology suggests how climate change might affect their demography. An ecological mismatch between the timing of hatch for avian species and the peak availability in quality and quantity of forage for rapidly growing offspring might ultimately affect recruitment to the breeding population unless individuals can adjust the timing of breeding to adapt to changing phenology. We evaluated effects of goose density, hatch timing relative to forage plant phenology, and weather indices on annual growth of pre-fledging Canada geese (Branta canadensis) from 1993-2010 at Akimiski Island, Nunavut. We found effects of both density and hatch timing relative to forage plant phenology; the earlier that eggs hatched relative to forage plant phenology, the larger the mean gosling size near fledging. Goslings were smallest in years when hatch was latest relative to forage plant phenology, and when local abundance of breeding adults was highest. We found no evidence for a trend in relative hatch timing, but it was apparent that in early springs, Canada geese tended to hatch later relative to vegetation phenology, suggesting that geese were not always able to adjust the timing of nesting as rapidly as vegetation phenology was advanced. Analyses using forage biomass information revealed a positive relationship between gosling size and per capita biomass availability, suggesting a causal mechanism for the density effect. The effects of weather parameters explained additional variation in mean annual gosling size, although total June and July rainfall had a small additive effect on gosling size. Modelling of annual firstyear survival probability using mean annual gosling size as an annual covariate revealed a positive relationship, suggesting that reduced gosling growth negatively impacts recruitment. Dependance a la densite et desynchronisation phenologique : consequences sur la croissance et la survie des Bernaches du Canada nichant en milieu subarctique RESUME. Le degre de plasticite que montrent les especes dans la chronologie de leurs activites de reproduction en fonction de la phenologie nous en apprend sur la facon avec laquelle les changements climatiques pourraient affecter leur demographie. Un decalage entre la periode d'eclosion des oiseaux et le pic de disponibilite des ressources alimentaires, tant en quantite qu'en qualite, pour les jeunes en croissance, peut ultimement perturber le recrutement dans la population nicheuse, a moins que les individus ne soient capables de synchroniser leur reproduction avec la phenologie changeante. Nous avons evalue les effets de la densite des bernaches, de la periode d'eclosion relativement a la phenologie des plantes recherchees pour l'alimentation, et de parametres meteorologiques sur la croissance annuelle de Bernaches du Canada (Branta canadensis) avant leur premier envol, de 1993 a 2010, sur l'ile Akimiski au Nunavut. Nous avons observe des effets de la densite et la periode d'eclosion relativement a la phenologie des plantes; plus les ! ufs eclosaient tot relativement a la phenologie des plantes, plus la taille moyenne des oisons au moment de leur premier envol etait grande. La taille des oisons etait la plus petite les annees ou l'eclosion etait la plus tardive relativement a la phenologie des plantes et les annees ou le nombre d'adultes etait le plus eleve localement. Aucune tendance dans la periode relative d'eclosion n'a ete observee, mais il etait evident qu'en presence d'un printemps hâtif, les oisons avaient tendance a eclore plus tard par rapport a la phenologie des plantes, ce qui laissait croire que les bernaches n'etaient pas toujours capables d'ajuster rapidement la chronologie de leurs activites dans les cas ou la phenologie des plantes etait devancee. L'analyse des donnees relatives a la biomasse des plantes a mis au jour l'existence d'une relation positive entre la taille des oisons et la disponibilite de la biomasse par individu, ce qui donne a penser qu'un mecanisme causal existe quant a l'effet de la densite des bernaches. Les effets des parametres meteorologiques ont permis d'expliquer une partie additionnelle de la variabilite de la taille moyenne annuelle des oisons, quoique les precipitations totales en juin et juillet ont eu un leger effet positif sur la taille des oisons. La modelisation de la probabilite de survie des oisons au cours de la premiere annee, effectuee en utilisant leur taille moyenne annuelle comme covariable annuelle, a revele une relation positive, ce qui semble indiquer qu'une croissance reduite des oisons a un effet negatif sur le recrutement.