Bacterial biogeography across boreal lakes of Quebec : large-scale drivers of bacterial dominance and rarity

L'objectif general de cette these est d'ameliorer la comprehension des facteurs et mecanismes qui regulent la structure des communautes de bacterioplancton a grande echelle dans les lacs boreaux, en abordant explicitement l'interaction entre les processus biogeographiques (l'effet de masse et la selection environnementale des especes) et la structure des communautes locales. De plus, cette these vise a differencier les taxa accidentels des taxa reactifs pour explorer les facteurs qui sous-tendent de cette repartition. Pour cela, nous avons analyse les patrons spatiaux de ces communautes caracterisees par sequencage Illumina du gene ARNr 16S, a travers 386 ecosystemes d'eau douce boreales du Quebec qui couvrent une large gamme de conditions environnementales, hydrologiques, et geographiques (Chapitre 1). Nous avons reparti les UTO dans quatre categories de repartition spatiale de l'abondance (SpAD) en comparant la distribution de leurs abondances a differentes distributions statistiques (normale, bimodale, logistique, log normale). Nous avons ensuite evalue les traits ecologiques associes a ces categories, incluant leurs comportements au sein du reseau fluvial pour differencier entre les categories associees a la selection active dans les lacs et celles liees au transport passif (Chapitre 2). Enfin, nous avons analyse la dynamique temporelle des UTO precedemment regroupes dans les categories de SpAD, et nous avons evalue la coherence entre leurs proprietes ecologiques a travers le temps et l'espace dans le but de tester si les proprietes derivees de l'analyse spatiale sont maintenues a travers le temps. Les resultats montrent que les variables associees au temps de residence de l'eau dans le paysage interagissent avec la chimie de l'eau pour reguler les communautes bacteriennes le long du continuum aquatique, et donc, l'influence combinee de l'hydrologie, la position dans le reseau fluvial et les conditions environnementales locales structurent les communautes aquatiques locales, allant d'assemblages tres diversifies dans les cours d'eau en amont jusqu'aux communautes dominees par peu de taxa dans les grandes rivieres et les lacs en aval, independamment de leur position geographique (Chapitre 1). Nous avons aussi montre que l'effet de masse et la selection environnementale des especes surviennent le long du reseau fluvial, mais ils suivent un gradient selon lequel l'effet de masse diminue au profit de la selection environnementale des especes d'amont en aval. Ainsi, l'hydrologie et la position dans le reseau modulent l'influence relative de ces processus biogeographiques sur la composition taxonomique a un endroit donne, probablement en definissant le temps de croissance bacterienne ainsi que la composition du groupe d'immigrants le long du continuum aquatique. L'interaction entre la selection locale et l'effet de masse se reflete aussi dans la structure des communautes bacteriennes lacustres, qui etaient principalement composees d'un petit noyau de taxa reactifs, lie a la selection active et au recrutement dans les lacs, et d'une grande fraction de taxa accidentels, essentiellement lies au transport passif (Chapitre 2). De plus, les composantes des communautes bacteriennes lacustres se distinguent basees sur un nombre limite de categories de SpAD qui manifestent de grandes differences au niveau de leur gamme d'abondance, d'occurrence, de leur tolerance environnementale dans les lacs, ainsi que des differences dans leurs dynamiques locales au sein des reseaux fluviaux, independamment de leur identite taxonomique (Chapitre 2). Tandis que les categories de distributions normales et bimodales incluent les taxa les plus communes et abondantes qui presentent des reponses reactives claires face aux gradients environnementaux. Les categories logistiques et log normale regroupent principalement les bacteries rares dont les patrons spatiaux refletent le transport passif hydrologique du a l'ecoulement de l'eau le long du continuum aquatique. Nous avons constate une coherence remarquable entre le comportement spatiale et la dynamique temporelle des categories mentionnees ci-dessus. En ce sens, nous avons observe que la majorite des UTO dans les categories accidentelles de comportement spatial (logistique et log normale) ne repondaient pas aux changements temporels des conditions environnementales dans les lacs (Chapitre 3), ce qui suggere que la majorite des taxa de bacteries rares dans les lacs est accidentelle et due au transport passif. Cependant, nous avons aussi trouve un petit groupe de taxa rares omnipresents et reactifs (Chapitre 2), et quelques taxa spatialement rares mais qui sont devenus abondants au cours du temps dans le lac Croche (Chapitre 3). Nos resultats suggerent que le noyau fonctionnel reactif de ces communautes lacustres est domine par un groupe adaptatif d'UTO normale et bimodale qui repondent aux gradients environnementaux spatiaux et temporels a travers d'importants changements dans leurs abondances relatives. En conclusion, les resultats presentes dans cette these demontrent que la structure d'une communaute bacterienne le long du continuum hydrologique resulte de l'interaction entre l'effet de masse et la selection environnementale locale. Cependant, l'issue de ce processus de structuration varie dependamment de sa position dans le reseau, ce dernier definissant le taux d'immigration provenant des systemes en amont et l'intensite de la selection environnementale locale. Par consequent, la complexite des interactions entre les processus geographiques et les traits eco-physiologiques de chaque taxon determine les patrons spatiaux a grande echelle a travers le reseau d'eaux douces. L'approche adoptee dans cette these nous a permis d'evaluer l'interaction entre differents processus biogeographiques sur la distribution de taxa reactifs versus non-reactifs, et accidentels en se basant sur leur comportement spatial. Donc, cela contribue non seulement a la comprehension des facteurs qui faconnent les communautes bacteriennes aquatiques, mais aussi a la description de l'origine, la structure et le role ecologique de la vaste biosphere de taxa rare qui peuplent tous les assemblages bacteriens aquatiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLES DE L’AUTEUR : communautes de bacterioplancton, processus biogeographique, lacs boreaux, l'effet de masse, election environnementale des especes.