Obligate Army-ant-following Birds: A Study of Ecology, Spatial Movement Patterns, and Behavior in Amazonian Peru

Five species of obligate ant-following birds--Phlegopsis nigromaculata, Myrmeciza fortis, Rhegmatorhina melanosticta, Gymnopithys salvini (Thamnophilidae), and Dendrocincla merula (Dendrocolaptidae)--and two species of army ants (Eciton burchelli and Labidus praedator) were studied in Amazonian Peru over five years. Here, I explore aspects of species coexistence in these five ecologically similar birds through analyses of their population ecology, resource use, behavior, and spatial movement patterns. Mean home-range size of each antbird species was reduced through reliance on the unpredictable but abundant foraging opportunities at L. praedator swarms. This little-known ant species played a pivotal role in expanding the foraging resource available to the obligate antfollowing birds, which allowed an increase in the birds' population densities well above what would be supported solely by the better-known E. burchelli army ants. Two of the five bird species (D. merula and M. fortis) displayed resource selectivity among antswarms by foraging significantly more with one of the two ant species. The woodcreeper D. merula further segregated from the four antbirds in its utilization of white-lipped peccary (Tayassu peccari) herds as a foraging resource; the peccaries act as "beaters" of arthropod prey in a manner similar to that of the army ants. The three antbirds that did not prefer one army ant species over the other (P. nigromaculata, R. melanosticta, and G. salvin 0 segregated by body mass, which may allow differential use of space along the width of an antswarm front. That size difference would permit a smaller, more subordinate species to "fit" along the front of a swarm that was already "full" to a different bird species. Population dynamics of the birds were not stable over five years of data collection, and total population of obligate ant-followers declined by almost half over the course of the study. It is suggested that periodic population fluctuations are a normal occurrence in guilds of obligate ant-followers and may be exacerbated by the lack of territoriality exhibited by most of these species. Lower population density correlated with decreased interference competition among individuals. Population fluctuations may increase the ability of the subordinate species R. melanosticta to coexist with the larger, dominant P. nigromaculata in floodplain forest. Nest-site selection may contribute to niche breadth among the obligate ant-followers. I provide descriptions of the nests, eggs, and nestlings of P. nigromaculata, R. melanosticta, nd G. salvini, which were undescribed at the start of the present stqdy. Received 22 November 2003, accepted 3 February 2004. RESUMEN.--$e estudiaron cinco especies de aves que siguen hormigas arrieras-Phlegopsis nigromaculata, Myrmeciza fortis, Rhegmatorhina melanosticta y Gymnopithys salvini (Thamnophilidae) y Dendrocincla merula (Dendrocolaptidae)--y dos especies de estas hormigas (Eciton burchelli y Labidus praedator) en la Amazonia peruana durante cinco aftos. En este trabajo se exploran aspectos de la coexistencia de estas cinco especies eco16gicamente similares por medio de analisis de su ecologla poblacional, uso de recursos, comportamiento y patrones espaciales de movimiento. E1 tamafio promedio del rango de hogar de cada especie de Thamnophilidae rue reducido por su dependencia en las impredecibles pero abundantes oportunidades de forrajear que brindan los ej•rcitos de L. praedator. Esta especie de hormiga jug6 un papel determinante para expandir los recursos disponibles para las aves, lo que permiti6 un incremento en la densidad poblacional de •stas m•is all•i de los niveles que podrian mantenerse finicamente con las hormigas de la especie E. burchelli. Dos de las cinco especies de aves (D. merula y M. fortis) exhibieron selectividad e recursos hE-mail: susan@phlegopsis.com 2 ORNITHOLOGICAL MONOGRAPHS NO. 55 entre legiones de hormigas, forrajeando signficativamente mils junto a una de las dos especies de hormigas. Ademfis, el trepatronco D. merula se segreg6 eco16gicamente d las otras cuatro especies de aves en t6rminos de su utilizaci6n de manadas de huanganas (Tayassu peccari) como recurso de forrajeo; estos animales espantan artr6podos que pueden ser depredados por las aves en una forma similar a como lo hacen las hormigas arrieras. Las tres especies que no prefirieron una especie de hormiga sobre la otra (P. nigromaculata, R. melanosticta y G. salvini) se segregaron en t6rminos de su peso corporal, lo que podrla perrnitir un uso diferencial del espacio en el frente de avance de los ejfircitos de horrnigas. Las diferencias de tarnafio podrlan permitir que las especies mils pequefias y subordinadas puedan acomodarse en el frente de un ej6rcito que ya estarla 11eno para individuos de otra especie. Las dinfimicas poblacionales de las aves no fueron estables a trav6s de los cinco aftos de toma de datos, y el total de la poblaci6n de aves seguidoras de hormigas declin6 a casi la mitad durante el curso del estudio. Se sugiere que las fluctuaciones poblacionales peri6dicas son eventos normales en los gremios de aves que siguen hormigas obligatoriamente, y que •stas podrlan ser acentuadas por la falta de territorialidad exhibida por la mayorla de las especies. Los tamafios poblacionales menores e correlacionaron con una competencia por interferencia reducida entre individuos. Las fluctuaciones poblacionales podrlan incrementar la habilidad de la especie subordinada R. melanosticta p ra coexistir en el bosque del plano de inundaci6n con P. nigromaculata, que es mils grande y dominante. La selecci6n de sitios de nidificaci6n podrla contribuir a la arnplitud del nicho entre las aves seguidoras de hormigas. Aqui proveo descripciones de los nidos, huevos y pichones de P. nigromaculata, R. melanosticta y G. salvini, los cuales no habian sido descritos al comienzo de este estudio.