Mesophyll conductance adaptation and acclimatization by anatomical adjustments

La conductancia del mesofil (interna) al CO2 (gm) es un tret fotosintetic clau. La gm, malgrat haver estat considerada tradicionalment com a infinita, limita la difusio del CO2 des de la cavitat subestomatica fins als llocs de carboxilacio en el cloroplast i, a mes, varia en resposta de factors ambientals, tant a curt (es a dir, de segons a minuts) com a llarg termini, durant l’ontogenia foliar, i entre genotips i grups filogenetics. No obstant aixo, tot i que s’han identificat diversos determinants estructurals i bioquimics que regulen la gm, les bases mecanicistes de la variabilitat de la gm no son completament compreses. Entre aquestes bases, es desconeixen els mecanismes que expliquen els canvis immediats de la gm a variacions ambientals. A mes, l’abast de l’efecte d’aquestes variacions sobre la gm es redueix a unes poques especies, principalment a cultius i especies de plantes model, de tal manera que es molt escassa la informacio disponible sobre la gm i els seus determinants anatomics en grups importants de plantes terrestres (com els pteridofits, els licofits o els briofits). Determinar aquestes bases mecanicistes i les diferents estrategies anatomiques que existeixen en els organs fotosintetics es crucial per millorar els models fotosintetics i per identificar les dianes per a redissenyar l’estructura de les fulles i millorar la capacitat fotosintetica dels cultius. Els objectius d’aquesta tesi son (1) proporcionar mes informacio sobre com l’ambient modula la relacio entre l’anatomia de les fulles i la conductancia del mesofil al CO2, i (2) determinar els principals trets anatomics foliars que influencien la conductancia del mesofil al CO2 al llarg de la filogenia de les plantes terrestres. Els resultats mostren que els canvis tipicament observats en gm en resposta a variacions a curt termini de les concentracions ambientals de CO2 o de la intensitat luminica no s’expliquen per mecanismes anatomics en el tabac. En canvi, els mecanismes anatomics expliquen en gran mesura l’aclimatacio de la gm a diferents condicions luminiques de creixement en el cas de l’Arabidopsis. Les fulles desenvolupades sota irradiacions superiors presenten fulles mes gruixudes, fet que permet mes espai per a cel•lules del mesofil i augmenta l’area de superficie del mesofil i cloroplastica exposada als espais aeris intercel•lulars per unitat d’area foliar (Sm/S i Sc/S, respectivament). Consequentment, aixo afecta positivament a la gm. El paper de les parets cel•lulars en la determinacio de la gm augmenta en rellevancia durant l’envelliment de les fulles de l’Arabidopsis a causa de l’augment de la gruixa de la paret cel•lular (Tcw), independentment de la intensitat luminica de creixement. Pel que fa als diferents grups filogenetics, aquesta tesi doctoral representa el primer analisi exhaustiu de la gm i les caracteristiques anatomiques que la determinen en tres dels grups mes primitius d’embriofits: pteridofits, licofits i briofits. Aquests grups de plantes terrestres es distingeixen per una gm baixa, generalment explicada per la baixa Sc/S i les gruixudes parets cel•lulars. Aquests resultats demostren una tendencia filogenetica —ja sigui com a resultat d’una adaptacio evolutiva i/o una adaptacio a diferents habitats o formes de vida— cap a la disminucio de la resistencia a la difusio del CO2 dins els organs fotosintetics al llarg de la diversificacio de les plantes terrestres. Aixo es possible principalment gracies a l’augment de Sc/S i la disminucio de la Tcw. Per tal de comprendre mes profundament les estrategies estructurals que permeten assolir majors Sc/S a les fulles i que, per tant, disminueixen la resistencia total a la difusio del CO2 en el mesofil, s’ha investigat el caracter excepcional de Thuja plicata. Aquesta especie demostra la capacitat d’aconseguir la Sc/S mes elevada que s’ha reportat mai gracies al desenvolupament de fulles gruixudes i cel•lules del mesofil de gran mida, el que identifica una nova estrategia biologicament viable per manipular l’estructura de les fulles i aixi augmentar la capacitat fotosintetica. Finalment, l’estudi dels caracteristiques fisiologiques i de les propietats de la paret cel•lular a set coniferes demostra que, almenys en especies amb parets cel•lulars gruixudes, les propietats quimiques de la paret cel•lular determinen de forma important la gm. Especificament, la fraccio de pectines sembla tenir un rol crucial en la regulacio de gm.