Molecular evolution and phylogenetics of caecilian amphibians (Gymnophiona)

MOLECULAR EVOLUTION AND PHYLOGENETICS OF CAECILIAN AMPHIBIANS (GYMNOPHIONA) Las Cecilias (orden Gymnophiona) son uno de los tres ordenes de anfibios vivos, y probablemente el orden menos conocido de tetrapodos. Se trata de un grupo altamente especializado, de cuerpo alargado y anillado, sin palas, y con tentaculos sensitivos a cada lado del hocico. La mayoria de las aproximadamente 170 especies descritas son tropicales y de habitos subterraneos y depredadores (al menos de adultos), si bien los miembros de una familia estan secundariamente adaptados a habitos acuaticos. A pesar de ser un grupo relativamente pequeno, poseen una gran diversidad morfologica, ecologica y reproductiva. El registro fosil de las Cecilias es relativamente pobre, y deja muchas cuestiones por resolver respecto al origen y evolucion de los linajes de Gymnophiona. Existen seis familias actualmente reconocidas de Cecilias (Rhinatrematidae. Ichthyophiidae. Uraeotyphlidae, Scolecomorphidae, Caeciliidae, y Typhlonectidae), cuyas relaciones filogeneticas son en algunos puntos muy controvertidas. La inferencia filogenetica basada en morfologia ha sido problematica debido a que la adaptacion a habitos subterraneos hace que numerosos caracteres morfologicos sean ambiguos para muchas especies. Por otro lado, los estudios de filogenetica molecular en Cecilias son hasta ahora muy limitados, y en su mayoria basados en secuencias parciales cortas de genes ribosomales, de modo que las relaciones filogeneticas inferidas dentro de las Cecilias no estan apoyadas con confianza. Esta tesis doctoral presenta una recopilacion de cuatro estudios que pretenden investigar la filogenia y evolucion molecular en Cecilias usando genomas mitocondriales completos y el gen nuclear rag1. El uso de datos moleculares (particularmente si son cuantiosos) tiene varias ventajas sobre los datos tradicionales y, aunque no esta exento de problemas metodologicos y dificultades, permite abordar cuestiones filogeneticas no resueltas durante largo tiempo. Ademas, la sistematica molecular proporciona en general un marco estadistico robusto para testar hipotesis y estimar procesos evolutivos. Los resultados de los estudios aqui presentados apoyan que las Cecilias son el grupo hermano de Batrachia (ranas y salamandras) y sugieren que los ancestros de estos dos linajes divergieron durante el Paleozoico superior, y que las Cecilias modernas se originaron a mediados del Mesozoico. El amplio conjunto de datos mitogenomico + rag1 resuelve con confianza las relaciones filogeneticas entre las seis familias de Cecilias (aunque queda cierta incertidumbre aun respecto a la parafilia de Caeciliidae con respecto a Scolecomorphidae). La familia Rhinatrematidae es el grupo hermano de todas las demas Cecilias modernas, seguido de un ciado Ichthyophiidae + Uraeotyphlidae como grupo hermano de las Cecilias superiores (que constituyen un grupo monofiletico). Dentro de estas Cecilias superiores, Scolecomorphidae es el grupo hermano de Caeciliidae. que aparece parafiletica con respecto a Typhlonectidae. En general, el ADN mitocondrial de las Cecilias tiene la organizacion genomica consenso de vertebrados, pero hay caracteristicas estructurales distintivas en los genomas mitocondriales de algunas especies. Una reordenacion de genes particular encontrada en un grupo de Cecilias estrechamente relacionadas (junto con datos comparativos para otros genomas mitocondriales completos de vertebrados) proporciona evidencia de que la duplicacion en tandem seguida de perdida aleatoria de genes es el mecanismo dominante de reordenacion de genes en el genoma mitocondrial de vertebrados, y de que la region genomica WANCY es un punto con alta tasa de reordenacion de genes. Los resultados aqui presentados tambien indican que tanto los genomas mitocondriales completos como el gen nuclear rag1 son marcadores moleculares potencialmente utiles para el estudio de divergencias antiguas de Cecilias.