Historical and Recent Breeding of the Western Grebe and Clark's Grebe in a Severely Impaired Ecosystem at Clear Lake, California

Abstract. Clear Lake is a large (176.7-km2) natural lake in northern California, USA. An estimated 1000 pairs of Western Grebes (Aechmophorus occidentalis) and Clark's Grebes (A. clarkii) nested on the lake prior to massive applications of the pesticide dichlorodiphenyldichloroethane (DDD) to kill the Clear Lake gnat (Chaoborus astictopus) during 1949–1957. Biomagnification of DDD was implicated as the cause of several mass mortality events of grebes and short-term reproductive failure in the 1950s, although other factors such as mercury (Hg) poisoning may have contributed. Successful nesting resumed in 1960 and increased gradually, with up to 165 nests in 1967 but fewer through 1976. Subsequent surveys revealed up to 390 nests annually during 1992–1995 and up to 2675 nests annually during 1996–2010. We conducted 7–29 nest surveys annually during 2010–2019 and found a mean of 3123 nests per year. The annual number of nests varied dramatically (range 898 to 5936) and was unrelated to water level. The grebes nested at 28 sites in Clear Lake and 9 sites in associated wetlands, with proportionately more nests on Clear Lake and fewer nests in adjacent wetlands during years with low water level. Western Grebes attended 84.9% of the nests and Clark's Grebes attended 15.1%. During years with low water, there were proportionately more open water nests, which were anchored to submergent vegetation farther from shore and in deeper water than marsh nests, which were more densely placed in emergent vegetation closer to shore in shallower water. Brood surveys along the perimeter of the lake at the end of each breeding season revealed considerable variation in the number of young (1–599, x̄ = 153.9), young per nest (0.00025–0.118, x̄ = 0.04), and productivity ratio of young to adults (0.0006–0.252, x̄ = 0.07). Reproductive success was unrelated to water level. Wind-generated waves were a major cause of nest failure, destroying up to 35% of a year's nests. Predation on eggs was also a major cause of nest failure. American Crow (Corvus brachyrhynchos) was the dominant predator during the day (84% of predation events), and northern raccoon (Procyon lotor) was the dominant predator at night (98% of predation events). Nocturnal predation by mammals occurred most frequently when water level was high because nests were placed closer to shore and were more accessible. The grebes' breeding population has recovered since DDD biomagnification during the 1950s and may be larger due to 2 introduced fish species competing for plankton with benthic larvae of the Clear Lake gnat, which previously transferred large quantities of biomass from aquatic to terrestrial ecosystems during emergence. However, the grebes' reproductive success remains lower at Clear Lake than at several other breeding localities. The bioaccumulation and biomagnification of toxic chemicals and the periodic reductions of prey fish from hypoxic areas of the lake during periods of intense cyanobacterial and algal blooms may reduce reproductive success. Resumen. Clear Lake es un lago natural grande (176.7 km2) en el norte de California, EEUU. Se estima que 1000 parejas del achichilique occidental (Aechmophorus occidentalis) y achichilique pico naranja (A. clarkii) anidaron en el lago antes de las aplicaciones masivas del pesticida diclorodifenildicloroetano (DDD) para matar al díptero de Clear Lake (Chaoborus astictopus) durante 1949–1957. La biomagnificación de DDD estuvo implicada como la causa de varios eventos de mortalidad masiva de achichiliques y fallas reproductivas a corto plazo en la década de 1950, aunque otros factores pueden haber contribuido, como el envenenamiento por mercurio (Hg). La anidación exitosa se reanudó en 1960 y aumentó gradualmente, con hasta 165 nidos en 1967 pero menos hasta 1976. Los censos posteriores revelaron hasta 390 nidos anualmente durante 1992–1995 y hasta 2675 nidos anualmente durante 1996–2010. Realizamos de 7 a 29 censos de nidos anualmente durante 2010–2019 y encontramos una media de 3123 nidos por año. El número anual de nidos varió drásticamente (rango 898–5936) y no estuvo relacionado con el nivel del agua. Los achichiliques anidaron en 28 sitios en Clear Lake y 9 sitios en humedales asociados, con proporcionalmente más nidos en Clear Lake y menos nidos en humedales adyacentes durante años con bajo nivel de agua. Los achichiliques occidentales asistieron al 84.9% de los nidos y los achichiliques de Clark asistieron al 15.1%. Durante los años con poca agua, hubo proporcionalmente más nidos en aguas abiertas, que estaban anclados a la vegetación sumergida más lejos de la costa en aguas más profundas, que nidos de marismas, que estaban más densamente colocados en la vegetación emergente más cerca de la costa en aguas menos profundas. Los censos de cría a lo largo del perímetro del lago al final de cada temporada de reproducción revelaron una variación considerable en el número de crías (1–599, x̄ = 153.9), crías por nido (0.00025–0.118, x̄ = 0.04), y una tasa de productividad de jóvenes a adultos (0.0006–0.252, x̄ = 0.07). El éxito reproductivo no estuvo relacionado con el nivel del agua. Las olas generadas por el viento fueron una de las principales causas de la falla de los nidos, destruyendo hasta el 35% de los nidos de un año. La depredación de los huevos también fue una de las principales causas del fracaso de los nidos. El cuervo americano (Corvus brachyrhynchos) fue el depredador dominante durante el día (84% de los eventos de depredación) y el mapache del norte (Procyon lotor) fue el depredador dominante durante la noche (98% de los eventos de depredación). La depredación nocturna por mamíferos ocurrió con mayor frecuencia cuando el nivel del agua era alto porque los nidos se colocaron más cerca de la costa y eran más accesibles. La población reproductora de achichiliques se ha recuperado desde la biomagnificación por DDD durante la década de 1950 y puede ser mayor debido a que dos especies de peces introducidas compiten por el plancton con las larvas bentónicas del díptero de Clear Lake, que anteriormente transfirió grandes cantidades de biomasa de los ecosistemas acuáticos a los terrestres durante la emergencia. Sin embargo, el éxito reproductivo de los achichiliques sigue siendo menor que en varias otras localidades de reproducción. La bioacumulación y biomagnificación de sustancias químicas tóxicas y las reducciones periódicas de peces presa de las áreas hipóxicas del lago durante períodos de intensa proliferación de cianobacterias y algas pueden reducir el éxito reproductivo.