Ungulate damage on Scots pines in Mediterranean environments: effects of association with shrubs

The spatial structure of plant communities as well as the quality and abundance of neighbours can strongly influence the intensity of herbivory suffered by a plant. In this paper, we study the effect of the association with shrubs on the ungulate herbivory suffered by Scots pine (Pinus sylvestris var. nevadensis Christ., Pinaceae) saplings in two isolated, fragmented populations in southeastern Spain. For this, we monitored herbivory on saplings with regard to the microhabitat in which they grew. We distinguished pines growing in open interspaces, on the edge of shrubs and within the canopy of shrubs, and also we distinguished four functional types of shrubs: thorny shrubs, nonthorny shrubs, thorny scrubs, and nonthorny scrubs. Our results show that association with shrubs increases the damage inflicted on Scots pine saplings. In fact, saplings growing in the open patches, far from the shrubs, escaped from herbivory more frequently and incurred less damage than did saplings growing close to shrubs. However, herbivory was also reduced when pine saplings were completely surrounded by shrubs, since then they served as a mechanical barrier. The type of neighbouring shrub did not affect the overall damage suffered by pines, despite the fact that the ungulates damaged the nonthorny scrubs more intensely than the other kinds of shrubs. Consequently, saplings have an advantage when grow- ing within the canopy of shrubs; these constitute key microsites for pine recruitment in these Mediterranean forests. Resume : La structure spatiale des communautes vegetales ainsi que la qualite et l'abondance des voisins peuvent fortement influencer l'intensite de l'herbivorie subie par les plantes. Les auteurs ont etudie l'effet de l'association avec des arbustes sur l'herbivorie subie de la part des ongules par de jeunes plants de pin sylvestre ( Pinus sylvestris var. - nevadensis Christ., Pinaceae) dans deux populations isolees et fragmentees du sud-est de l'Espagne. A cette fin, ils ont suivi l'herbivorie chez les jeunes plants en relation avec le microhabitat ou ils poussent. Ils ont distingue les pins pous- sant dans les espaces ouverts, pres d'arbustes et sous la canopee des arbustes, et ont egalement identifie 4 types fonc- tionnels d'arbustes : arbustes epineux, arbustes non-epineux, rebuts (scrubs) epineux, rebuts non-epineux. On observe que l'association avec les arbustes augmente le dommage subi par les jeunes plants de pin sylvestre. En fait, les jeunes plants poussant dans les espaces ouverts, loin des arbustes, echappent a l'herbivorie plus souvent et subissent moins de dommages que les jeunes plants poussant pres des arbustes. Cependant, l'herbivorie est egalement reduite lorsque les jeunes plants de pin sont completement entoures d'arbustes, qui servent alors de barriere mecanique. Le type d'arbuste avoisinant n'affecte pas les dommages en general subis par les pins en depit du fait que les ongules s'attaquent plus in - tensement aux rebuts non-epineux qu'aux autres types d'arbuste. Consequemment, les plantules ont avantage a pousser sous la canopee des arbustes, qui constitue des microsites determinants pour le recrutement des pins dans ces forets mediterraneennes. Mots cles : resistance d'association, susceptibilite d'association, herbivorie des mammiferes, hautes montagnes mediter - raneennes, effets de voisinage, Pinus sylvestris var. nevadensis.