Ecological impacts of invasive alien species on bees

We review direct and indirect impacts of invasive alien species (focussing on plants and insects) on native bees worldwide. Although there is a rapidly growing body of research into the effects of invasive alien plants on native plant pollination via disruption of native mutualisms, there has been little research on the impacts of invasive alien plants directly on bees. Such impacts are likely to vary according to the taxon of plant, the functional specificity of the native bees, and ecosystem context. Conversely, there have been more attempts to document impacts of invasive alien social bees on native bees. Most of these studies only indirectly evaluate competition for resources, have focused on a few native species and findings are sometimes contradictory. However, some studies showed strong negative impacts, suggesting that effects might be species-specific. Additionally, pathogen spillover and reproductive disruption due to interspecific mating has been demonstrated among some closely related taxa. Where we lack unequivocal evidence for impacts however, this should not be interpreted as lack of effect. We recommend that future studies are robustly designed and consider impacts on genetic, species (particularly solitary bees) and ecosystem biodiversity.ZusammenfassungInvasive fremde Arten sind wichtige Antreiber globaler Umweltveränderungen, indem sie direkt oder indirekt auf die einheimische Biodiversität und die Ökosystemprozesse Einfluss nehmen. Die durch einheimische Bienen erbrachten Bestäubungsleistungen werden allgemein durch einen weiten Bereich menschlicher Aktivitäten als gefährdet angesehen, im Blickpunkt dieser zusammenfassenden Untersuchung stehen potentielle Gefährdungen durch invasive Arten. Ziel des Artikels ist, den möglichen Einfluss invasiver fremder Arten auf die einheimischen Bienen abzuschätzen, um Gefährdungen bestimmen und Forschungsprioritäten in diesem Gebiet festlegen zu können. Wir berücksichtigten die Auswirkungen invasiver fremder Pflanzen, Bienen und Parasiten auf das Verhalten, die Populationen und Gesellschaften einheimischer Bienen und die Leistungen, die sie für das Ökosystem erbringen.Invasive fremde Pflanzen können direkt oder indirekt auf die einheimischen Bienen Einfluss nehmen (Abb. 1). Direkter Einfluss beinhaltet die Bereitstellung von Blütenressourcen, wobei deren Wert entsprechend ihrer morphologischen Zugänglichkeit, Nährwert und der zeitlichen und räumlichen Verfügbarkeit der Belohnungen variiert. Ein indirekter Einfluss liegt vor, wenn invasive fremde Pflanzen die einheimische Pflanzengemeinschaft beeinflussen (entweder durch Wettbewerb um abiotische Ressourcen oder um biotische Ressourcen einschließlich der Bestäubung) (Tab. I). Insgesamt können Beeinflussungen des individuellen Verhaltens und Überlebens relativ leicht bestimmt werden, während dagegen Einflüsse auf Populationen oder Gesellschaften wesentlich schwerer vorauszusehen sind und bislang nur wenig untersucht wurden.Der überwiegende Teil der Forschungen über die Auswirkung fremder invasiver Insekten auf die einheimischen Bienen hat sich auf die Auswirkungen von eingeführten sozialen Arten von Honigbienen oder Hummeln bezogen, die um Ressourcen oder Nistplätze in Konkurrenz stehen, die Verbreitung von Pathogenen und Krankheiten verursachen oder die Populationsstruktur durch Hybridisation oder Introgression beeinflussen. Trotz erheblicher Aufmerksamkeit der Forschung gibt es wenig schlüssige Nachweise für eine Kompetition zwischen fremden und einheimischen Bienen um Futterres-sourcen, hauptsächlich weil Untersuchungen zur Kompetition schwierig durchzuführen und zu interpretieren sind. Allerdings haben einige Untersuchungen eine Verminderung der Fitness einheimischer Bienen bei Anwesenheit invasiver fremder Bienen nachgewiesen. Es gibt allerdings so gut wie keine Untersuchungen zur Kompetition um andere Ressourcen als Futterressourcen, dies schließt Nistplätze trotz ihres offensichtlichen kompetitiven Potentials ein. Kürzlich wurde offensichtlich, dass insbesondere in Nordamerika eine der größten von eingeführten Bestäubern ausgehenden Gefährdungen ist, dass sie möglicherweise neuartige Pathogene und Krankheiten auf die einheimischen Bienen übertragen (Tab. II). Die Fähigkeit eingeführter Arten mit einheimischen Arten zu hybridisieren ist gut bekannt, und mit der Entwicklung molekularere Marker zur Erkennung einer Introgression dürfte das Ausmaß des Problems klarer werden.Wir schlagen verschiedene Forschungsschwerpunkte vor, nämlich dass (1) Untersuchungen des Ausmaßes der Auswirkungen sollten sowohl in zeitliches als auch räumlicher Hinsicht erweitert werden, in einem robusten Versuchsdesign strukturiert sein und repliziert werden, (2) besondere Aufmerksamkeit sollte den Auswirkungen auf solitäre und spezialisierte Bienenarten zukommen, (3) eine schnelle Erfassung potentieller Auswirkungen neuer Eindringlinge sollte zu einer raschen Entscheidungsfindung, Überwachung und Entschärfung des Problems führen, (4) die Pathologie, Virulenz und Kreuzinfektiösität von Pathogenen und Parasiten muss besser verstanden werden, und (5) die Auswirkungen weiterer Umweltänderungen auf Grund des Klimawandels müssen wegen der potentiellen räumlichen und zeitlichen Verlagerungen bei invasiven und einheimischen Pflanzen und Bestäubern sowie ihrer Interaktionen in Betracht gezogen werden. Wir empfehlen, dass Erhaltungsmaßnahmen einheimischer Bestäuber eine hohe Priorität zukommen sollte und dass diese Angelegenheit auf der Ebene des gesamten Ökosystems betrachtet werden sollte und nicht anhand eines nur artbasierten Ansatzes.