Revisiting the phylogeny of Zoanthidea (Cnidaria: Anthozoa): staggered alignment of hypervariable sequences improves species tree inference

The recent rapid proliferation of novel taxon identification in the Zoanthidea has been accompanied by a parallel propagation of gene trees as a tool of species discovery, but not a corresponding increase in our understanding of phylogeny. This disparity is caused by the trade-off between the capabilities of automated DNA sequence alignment and data content of genes applied to phylogenetic inference in this group. Conserved genes or segments are easily aligned across the order, but produce poorly resolved trees; hypervariable genes or segments contain the evolutionary signal necessary for resolution and robust support, but sequence alignment is daunting. Staggered alignments are a form of phylogeny-informed sequence alignment composed of a mosaic of local and universal regions that allow phylogenetic inference to be applied to all nucleotides from both hypervariable and conserved gene segments. Comparisons between species tree phylogenies inferred from all data (staggered alignment) and hypervariable-excluded data (standard alignment) demonstrate improved confidence and greater topological agreement with other sources of data for the complete-data tree. This novel phylogeny is the most comprehensive to date (in terms of taxa and data) and can serve as an expandable tool for evolutionary hypothesis testing in the Zoanthidea. Resumen Spanish language translation by Lisbeth O. Swain, DePaul University, Chicago, Illinois, 60604, USA. Aunque la proliferación reciente y acelerada en la identificación de taxones en Zoanthidea ha sido acompañada por una propagación paralela de los árboles de genes como una herramienta en el descubrimiento de especies, no hay una correspondencia en cuanto a la ampliación de nuestro conocimiento en filogenia. Esta disparidad, es causada por la competencia entre la capacidad de los alineamientos de secuencia del ácido desoxirribonucleico (ADN) automatizados y la información contenida en los datos de genes que se aplican a los métodos de inferencia filogenética en este grupo de Zoanthidea. Las regiones o segmentos de genes conservados son fácilmente alineados dentro del orden; sin embargo, producen árboles de genes con resultados paupérrimos; además, aunque estas regiones hipervariables de genes o segmentos contienen las señas evolutivas necesarias para apoyar la construcción robusta y completa de árboles filogenéticos, estos genes producen alineamientos de secuencia abrumadores. Los alineamientos escalonados de secuencias son una forma de alineamientos informados por la filogenia y compuestos de un mosaico de regiones locales y universales que permiten que inferencias filogenéticas sean aplicadas a todos los nucleótidos de regiones hipervariables y de genes o segmentos conservados. Las comparaciones entre especies de árboles filogenéticos quese infirieron de los datos de alineamientos escalonados y los datos hipervariables excluidos (alineamiento estandarizado), demuestran un mejoramiento en la confiabilidad y un mayor acuerdo tipológico con respecto a otras fuentes que contienen árboles filogenéticos hechos de datos más completos. Esta nueva forma escalonada de filogenia es una de los más compresibles hasta la fecha (en términos de taxones y datos) y que pueden servir como una herramienta de amplificación para probar la hipótesis evolutiva de Zoanthidea.