The bipolar disjunction in biogeography: case studies in the genus "Carex" (Cyperceae)

Abstract At a global level, one of the most fascinating plant distribution patterns is the bipolar disjunction. Bipolar species are defined here as species occurring at very high latitudes (>55oN and >52oS) in both hemispheres, regardless of their distribution in intermediate areas. Under these criteria, around 30 vascular plant species have such distribution, being Carex (Cyperaceae) the genus with the largest number of bipolar species (six). We performed a biogeographic study on three of them (C. arctogena, C. maritima and C. canescens), based on morphological, molecular and bioclimatic data to shed light on the origin of their bipolar distribution. The four traditional hypotheses accounting for this pattern were tested: vicariance, direct long-distance dispersal, mountain hopping and convergence / parallel evolution. Methods used to accomplish this objective include molecular phylogenetic and phylogeographic analyses, divergence time estimation analyses, uni- and multivariate morphometric analyses, and species niche modelling. The low levels of genetic differentiation found between populations of both Hemisphere and relatively recent times of diversification allow rejecting all but the long-distance dispersal hypothesis (including direct long distance dispersal and mountain hopping) for the studied Carex bipolar species. The studied species probably migrated from the Northern Hemisphere to the Southern Hemisphere. In the case of C. canescens, two independent dispersal events were needed to achieve its current distribution. Resumen A nivel global, uno de los patrones de distribucion mas fascinantes corresponde a la disyuncion bipolar. Las especies bipolares se definen en este trabajo como aquellas que se distribuyen a muy altas latitudes (>55oN y >52oS) en ambos hemisferios, independientemente de tener poblaciones a latitudes intermedias. Bajo estos criterios, aproximadamente 30 especies de plantas vasculares presentan esta distribucion, siendo el Carex (Cyperaceae) el genero con mayor numero de especies bipolares (seis). Hemos realizado un estudio biogeografico en tres de ellas (C. arctogena, C. maritima y C. canescens), basandonos en datos morfologicos, moleculares y bioclimaticos para aportar evidencias sobre el origen de sus disyunciones bipolares. Testamos las cuatro hipotesis tradicionalmente propuestas para explicar este patron: vicarianza, dispersion directa a larga distancia, saltos entre montanas, y evolucion paralela o convergente. Los metodos usados para alcanzar este objetivo incluyen analisis moleculares filogeneticos y filogeograficos, analisis de estimacion de tiempos de divergencia, analisis morfometricos uni- y multivariables, y modelizacion de nicho. Los bajos niveles de diferenciacion genetica encontrados entre las poblaciones de ambos hemisferios, asi como los relativos recientes tiempos de diversificacion de las especies estudiadas nos permiten rechazar todas las hipotesis excepto la dispersion a larga distancia (incluyendo dispersion directa y por salto de montanas). Las especies estudiadas probablemente migraron del Hemisferio Norte al Hemisferio Sur. En el caso de C. canescens, dos eventos de dispersion independientes fueron necesarios para alcanzar su distribucion actual.