Stomatal acclimation influences water and carbon fluxes of a beech canopy in northern Germany

Summary The response of beech leaves to leaf-to-air vapour pressure deficit (VPD) is not constant throughout the growing season. In situ measurements of leaf gas exchange showed that this intra-annual variation of stomatal sensitivity to VPD cannot be described adequately by a simple annual course of phenology alone. Reduction in stomatal aperture in dry air was negatively correlated with the sum of photosynthetic photon flux density (PPFD) of the previous three weeks, but was positively correlated with the mean VPD of the previous month. These acclimation effects contribute significantly to explaining variances in stomatal sensitivity across the growing season. The observed mid-term reaction to PPFD is in agreement with recent findings regarding the blue light perception of stomatal guard cells. A mathematical formulation representing these mid-term variations in stomatal sensitivity was incorporated into an ecosystem flux model describing the carbon and water exchange between forests and the atmosphere. Model results were in good agreement with independent eddy covariance measurements above the beech canopy. The model, therefore, is useful for investigating the importance of stomatal acclimation for ecosystem carbon and water balances. At an annual scale, acclimation appears to influence the fluxes moderately (less than 10%). The model suggests, however, that stomatal acclimation optimises the seasonal course of carbon gain and water loss of beech forests significantly with respect to the varying availabilities of water and energy. Die Reaktion von Buchenblattern auf das Wasserdampfdefizit zwischen Blatt und Luft ist nicht das ganze Jahr uber konstant. Die in-situ gemessene intraannuelle Variabilitat der stomataren Sensibilitat gegenuber der Luftfeuchte kann daher mit einer einfachen phanologischen Kurve nicht adaquat beschrieben werden. Daten, die uber drei klimatisch sehr unterschiedliche Jahre an Buchenblattern im Hauptforschungsraum des Bornhoved-Projektes aufgenommen wurden, zeigten vielmehr, das das Ausmas, in dem die stomatare Leitfahigkeit als Reaktion auf trockene Luft verringert wird, einerseits negativ korreliert ist mit der mittleren Tagessumme der photosynthetisch aktiven Quantenstromdichte der letzten drei Wochen, andererseits positiv korreliert ist mit dem mittleren Wassersattigungsdefizit der Luft des jeweils letzten Monats. Eine Berucksichtigung dieser als stomatare Akklimatisation interpretierten Befunde erklart die Varianz der stomataren Sensibilitat signifikant besser. Die beobachtete mittelfristige Reaktion der Stomata auf die Witterung stimmt mit kurzlich publizierten biochemischen Beobachtungen uberein, nach denen die Blaulichtrezeptoren in Schlieszellen von Spaltoffnungen ebenfalls auf das Lichtklima reagieren. Eine mathematische Formulierung fur die mittelfristige Anpassung der stomataren Sensibilitat wurde in ein Okosystemflus-Modellsystem, das die Wasser- und CO2-Flusse zwischen Waldern und der Atmosphare berechnet, integriert. Die Ergebnise von Simulationslaufen mit dem erweiterten Modell zeigten gute Ubereinstimmung mit Eddy Kovarianz Messungen, die unabhangig uber dem Buchenwald durchgefuhrt wurden. Weitere Simulationlaufe zeigten, das die Akklimatisation die jahrlichen Bilanzen zwar nur moderat (weniger als 10%) beeinflust, aber tagliche Abweichungen von bis zu 60% auftraten. Es konnte gezeigt werden, das die stomatare Akklimatisation zur Optimierung des Kohlenstoffgewinns der Baume bei wechselnder Verfugbarkeit von Wasser und Energie beitragt.