Seed-dispersal networks lose complexity in tropical forest fragments

ABSTRACT Seed dispersal interactions are a key ecological process in tropical forests that help to maintain ecosystem functioning. Yet this functionality may be threatened by increasing habitat loss, defaunation and fragmentation. However, generalist species, and their interactions, can benefit from the habitat change caused by human disturbance while more specialized interactions mostly disappear. Therefore changes in the structure of the local, within fragment networks can be expected. Here we investigated how the structure of seed-dispersal networks changes in a gradient of increasing habitat fragmentation. We analysed 16 bird seed-dispersal assemblages located in forest fragments of a biodiversity-rich ecosystem. We found significant species-, interaction- and network-area relationships. The number of frugivore bird and plant species, and their interactions, decreases as area is lost in the fragmented landscape. Contrarily, network nestedness has a negative relationship with fragment area, suggesting an increasing generalization of network structure with habitat fragmentation. Modularity and interaction evenness were not significantly affected by area though. Therefore, the local extinction of the partner species, paralleled by a loss of interactions and more specialized seed dispersal associations, suggests the lost of community complexity linked to a functional homogenization of the system as area is lost. Our study provides empirical evidence for network-area relationships, yet the lack of significant changes in modularity and interaction evenness point towards the persistence of functional groups throughout fragmented landscapes. RESUMO Interacoes de dispersao de sementes formam um processo ecologico chave em florestas tropicais onde colaboram na manutencao do funcionamento do ecossistema. Porem, esta funcionalidade pode estar ameacada pelo aumento na perda e fragmentacao do habitat. Enquanto especies generalistas e suas interacoes podem se beneficiar da mudanca de habitat causada por disturbios antropicos, interacoes envolvendo especies mais especialistas sao, na maioria, eliminadas. Desta forma, mudancas nas redes locais, dentro de fragmentos florestais, sao esperadas. Neste trabalho nos investigamos como a estrutura de redes de dispersao de sementes mudam em um gradiente de fragmentacao do habitat. Nos analisamos 16 comunidades de dispersao de sementes espacialmente explicitas e distribuidas em fragmentos florestais de um ecossistema rico em biodiversidade. Nos encontramos relacoes significativas entre area do fragmento e especies, interacoes e estrutura das redes. O numero de especies de aves frugivoras, plantas e as interacoes entre eles diminui conforme a area dos fragmentos e perdida. Por outro lado, o aninhamento da rede mostrou uma relacao negativa com a area do fragmento, sugerindo um aumento da generalizacao da estrutura das redes com a fragmentacao do habitat. Modularidade e equitabilidade das interacoes nao foram afetadas pela area. Sendo assim, a extincao local de especies parceiras, conjuntamente com a perda das interacoes e associacoes planta-dispersor mais especializadas, sugere uma perda de complexidade na comunidade ligada a homogeneizacao do sistema conforme a area do fragmento e perdida. Nosso estudo fornece evidencias empiricas para as relacoes rede-area; por outro lado, a falta de mudancas significativas na modularidade e equitabilidade das interacoes aponta para a persistencia de grupos funcionais em paisagens fragmentadas.