Slopes of Avian Species-Area Relationships, Human Population Density, and Environmental Factors

There is increasing interest in how humans influence spatial patterns in biodiversity. One of the most frequently noted and marked of these patterns is the increase in species richness with area, the species–area relationship (SAR). SARs are used for a number of conservation purposes, including predicting extinction rates, setting conservation targets, and identifying biodiversity hotspots. Such applications can be improved by a detailed understanding of the factors promoting spatial variation in the slope of SARs, which is currently the subject of a vigorous debate. Moreover, very few studies have considered the anthropogenic influences on the slopes of SARs; this is particularly surprising given that in much of the world areas with high human population density are typically those with a high number of species, which generates conservation conflicts. Here we determine correlates of spatial variation in the slopes of species– area relationships, using the British avifauna as a case study. Whilst we focus on human population density, a widely used index of human activities, we also take into account (1) the rate of increase in habitat heterogeneity with increasing area, which is frequently proposed to drive SARs, (2) environmental energy availability, which may influence SARs by affecting species occupancy patterns, and (3) species richness. We consider environmental variables measured at both local (10 km × 10 km) and regional (290 km × 290 km) spatial grains, but find that the former consistently provides a better fit to the data. In our case study, the effect of species richness on the slope SARs appears to be scale dependent, being negative at local scales but positive at regional scales. In univariate tests, the slope of the SAR correlates negatively with human population density and environmental energy availability, and positively with the rate of increase in habitat heterogeneity. We conducted two sets of multiple regression analyses, with and without species richness as a predictor. When species richness is included it exerts a dominant effect, but when it is excluded temperature has the dominant effect on the slope of the SAR, and the effects of other predictors are marginal. RESUME. Il existe un interet croissant a propos de l’influence que l’humain exerce sur les patrons spatiaux de la biodiversite. Un des patrons les plus importants et les plus frequemment notes est l’augmentation de la richesse specifique avec la superficie de l’habitat, soit la relation espece-superficie (species–area relationship; SAR). Les SAR sont utilisees a diverses fins de conservation, telles la prediction du taux d’extinction, la definition d’objectifs de conservation et l’identification de points chauds de biodiversite. De telles applications peuvent etre ameliorees grâce a une comprehension approfondie des facteurs qui agissent sur la variation spatiale de la pente des SAR, facteurs qui font actuellement l’objet d’un debat vigoureux. De plus, tres peu d’etudes ont tenu compte de l’influence anthropique sur la pente des SAR. Ceci est particulierement surprenant sachant qu’en general, dans le monde, les endroits qui ont une forte densite humaine sont typiquement ceux qui hebergent un grand nombre d’especes, ce qui conflictuel en termes de conservation. Dans cette etude, nous etablissons les correlats de la variation spatiale des pentes des SAR, en utilisant le cas de l’avifaune britannique. Bien que nous nous concentrions sur la densite University of Sheffield, UK, The Macaulay Institute, UK Avian Conservation and Ecology Ecologie et conservation des oiseaux 2(2): 7 http://www.ace-eco.org/vol2/iss2/art7/ humaine, un indice de l’activite humaine tres largement utilise, nous prenons aussi en compte : 1) le taux d’augmentation de l’heterogeneite de l’habitat avec l’accroissement de la superficie, frequemment invoque en tant que cause des SAR; 2) la disponibilite d’energie dans l’environnement, qui peut influencer les SAR en affectant les patrons d’occupation des especes; 3) la richesse specifique. Nous avons examine les variables environnementales a l’echelle spatiale locale (10 km × 10 km) et regionale (290 km × 290 km), mais avons observe que l’echelle locale s’ajustait systematiquement mieux aux donnees. Dans notre etude, l’effet de la richesse specifique sur la pente des SAR semble dependre de l’echelle, puisqu’il est negatif a des echelles locales, mais positif a des echelles regionales. Les tests univaries revelent que la pente de la SAR est correlee negativement a la densite humaine et a la disponibilite d’energie dans l’environnement; elle est correlee positivement au taux d’augmentation de l’heterogeneite de l’habitat. Nous avons realise deux series d’analyses de regression multiple, avec et sans la richesse specifique comme variable explicative. Lorsque la richesse specifique est incluse dans l’analyse, elle exerce un effet dominant, mais lorsqu’elle est exclue, c’est la temperature qui exerce l’effet dominant sur la pente de la SAR; les autres variables explicatives ont un effet marginal.