Phylogeny and phylogeography of the Lozekia-Kovacsia species group (Gastropoda: Hygromiidae)

The Lozekia–Kovacsia species group comprises three species of high conservation concern, Lozekia transsilvanica (Westerlund, 1876), Lozekia deubeli (M. Kimakowicz, 1890) and Kovacsia kovacsi (Varga and L. Pinter, 1972), which occupy relatively small ranges in the Carpathian-Pannonian region. Despite their conservation concern, the phylogeny and biogeographical history of these species have not been studied by molecular methods up to now. This study, based on mitochondrial cytochrome oxidase subunit I gene sequences, has two main objectives: (i) to infer the phylogenetic relationships within the group in order to test the latest morphology-based system, proposed by Nordsieck [1993, Das System der palaarktischen Hygromiidae (Gastropoda: Stylommatophora: Helicoidea). Arch Molluskenkunde 122:1] and (ii) to reconstruct the distribution history of the three species. The monophyly and thus the systematic distinctness of the three species was confirmed, but our findings do not support the monophyly of the Lozekia genus and therefore contradict the current system of the species group. Genetic diversity was found to be much higher within L. deubeli than within the other two species, a possible explanation of this phenomenon is that L. transsilvanica and K. kovacsi are more recently evolved, younger species. Nested clade phylogeographycal analysis showed that the three species evolved by fragmentation events; probably L. deubeli and the ancestor of the other two species split first. At the intraspecific level, fragmentation events, as well as range expansion, played a significant role in the biogeographical history of this species group. As our findings are based on a single mitochondrial gene, we feel premature to propose changes in the generally accepted system and nomenclature. Further molecular phylogenetic analyses, also involving nuclear DNA sequences, should clarify if the evolutionary scenario suggested by our data is valid, and the three species can indeed be placed within the same genus, Lozekia. Zusammenfassung Die Lozekia–Kovacsia Artengruppe umfasst drei endemische Arten, Lozekia transsilvanica (Westerlund, 1876), Lozekia deubeli (M. Kimakowicz, 1890) und Kovacsia kovacsi (Varga and L. Pinter, 1972), die relativ kleine Verbreitungsgebiete in der karpatisch-pannonischen Region besitzen. Trotz ihrer naturschutzfachlichen Bedeutung wurde die Phylogenie ind biogeographische Historie dieser Arten bisher nicht mit molekularen Methoden untersucht. In dieser Studie werden, basierend auf mitochondrialen COI-Sequenzen, zwei Hauptziele verfolgt: (i) Ermittlung der phylogenetischen Beziehungen in der Gruppe um das aktuelle morphologie.basierte System von Nordsieck (1993) zu testen, und (ii) Rekonstruktion der Verbreitungsgeschichte der drei Arten. In Ubereinstimmung mit morphologischen Merkmalsauspragungen wurde die Monophylie und somit die systematische Eigenstandigkeit der drei Arten bestatigt, im Gegensatz zur Monophylie der Gattung Lozekia. Die genetische Diversitat in L. deubeli war viel hoher als in den anderen beiden Arten. Eine mogliche Erklarung dieses Befundes ist, dass L. transsilvanica und K. kovacsi rezenter evolvierte, junge Arten sind. Eine Nested clade phylogeographical analysis (NCPA) zeigte, dass die drei Arten durch Fragmentierungsereignisse entstanden, wahrscheinlich teilten sich L. deubeli und der Vorlaufer der anderen beiden Arten zuerst. Auf dem intraspezifischen Niveau spielten Fragmentierungsereignisse und ebenso Arealausdehnungen eine signifikante Rolle in der biogeographischen Geschichte der Artengruppe. Da unsere Ergebnisse auf einem einzigen mitochondrialen Gen basieren, ist es zu fruh fur Veranderungen am generell akzeptierten System und der Nomenklatur. Weitere molekular-phylogenetische Analysen, die auch nukleare DNA sequenzen involvieren, mussen das auf unseren Daten basierende evolutionare Szenario bestatigen und die Fragen klaren, ob die drei Arten tatsachlich zur gleichen Gattung, Lozekia, gehoren.