CORRELATES OF EGG REJECTION IN HOSTS OF THE BROWN-HEADED COWBIRD

Abstract We conducted a comparative analysis of eight potential correlates of egg rejection in hosts of the parasitic Brown-headed Cowbird (Molothrus ater) to test the evolutionary equilibrium and evolutionary lag hypotheses as explanations for the acceptance of cowbird parasitism. The analyses generally supported evolutionary lag. Historic contact with cowbirds may explain why hosts that have recently come into contact with cowbirds accept parasitism, but it does not account for acceptance by hosts with long histories of contact with cowbirds. Egg predation by hosts, nest sanitation, population size, and egg appearance were not correlated with rejection. Larger species that typically build larger nests were more likely to reject. Large hosts may have been parasitized more frequently in the past, possibly due to their more easily found nests or superiority as hosts, and as a result, may have had more opportunity to evolve rejection. Rejection was also correlated with taxonomic affiliation, suggesting that once rejection evolves it is maintained, which implies that rejection is not costly and thus argues against an evolutionary equilibrium. Not surprisingly, hosts with large bills were more likely to reject. This may be a corollary of the tendency for large hosts, which tend to have larger bills, to reject. An evolutionary equilibrium may exist for hosts with eggs that resemble cowbird eggs, depending on the costs to host reproductive success and the likelihood of committing recognition errors. Nevertheless, some hosts have been in contact with cowbirds for a long time, build large nests, have large bills, have a “favorable” phylogeny, and lay eggs that differ from cowbird eggs, yet accept cowbird parasitism. Chance may play a role in the accumulation of the necessary recombinants and mutations necessary for the evolution of rejection. Factores Correlacionados con el Rechazo de Huevos por parte de Hospederos de Molothrus ater Resumen. Realizamos un análisis comparativo de ocho factores que potencialmente podrían estar correlacionados con el rechazo de huevos por parte de hospederos del parásito de cría Molothrus ater para poner a prueba las hipótesis de equilibrio evolutivo y de demora en la respuesta evolutiva propuestas para explicar la aceptación del parasitismo. Los análisis generalmente apoyaron la hipótesis de la demora en la respuesta evolutiva. El contacto histórico con Molothrus podría explicar por qué hospederos que sólo recientemente han entrado en contacto con estas aves aceptan el parasitismo, pero no explica por qué hay hospederos que tienen largas historias de contacto con el parásito y aceptan ser parasitadas. La depredación de huevos por parte del hospedero, el comportamiento de aseo del nido, el tamaño poblacional y la apariencia de los huevos no estuvieron correlacionados con el rechazo de huevos parásitos. Las especies grandes, que típicamente construyen nidos más grandes, presentaron una probabilidad más alta de rechazar huevos. Los hospederos más grandes podrían haber sido parasitados más frecuentemente en el pasado, posiblemente debido a que sus nidos se encuentran con mayor facilidad o a que son mejores hospederos y, como resultado, podrían haber tenido mayores oportunidades evolutivas para desarrollar el comportamiento de rechazar huevos. El comportamiento de rechazo también estuvo correlacionado con la filiación taxonómica, lo que sugiere que una vez que éste evoluciona se mantiene, implicando que no es costoso, lo que a su vez es un argumento en contra de la hipótesis del equilibrio evolutivo. De forma poco sorprendente, los hospederos con picos grandes fueron más propensos a rechazar huevos. Esto podría ser un corolario de la tendencia de los hospederos grandes (los cuales tienden a tener picos más grandes) a rechazar huevos. Es posible que exista un equilibrio evolutivo para los casos de hospederos que tienen huevos que se asemejan a los de Molothrus, dependiendo de los costos sobre el éxito reproductivo del hospedero y la probabilidad de cometer errores de reconocimiento. Sin embargo, algunos hospederos han estado en contacto con Molothrus por períodos prolongados, construyen nidos grandes, tienen picos grandes, tienen afinidades filogenéticas “favorables” y ponen huevos que difieren de los del parásito, y aún así aceptan el parasitismo. El azar podría jugar un papel importante en la acumulación de los recombinantes y mutaciones necesarios para que el comportamiento de rechazo pueda evolucionar.