Novel mechanisms for phase transitions and self-organization in living systems

espanolRESUMEN En el estudio de los fenomenos colectivos, las transiciones de fase y las dinamicas de auto-organizacion han atraido gran parte de la atencion. Ademas, durante la ultima decada se ha especulado, basandose en evidencias empiricas, que los sistemas biologicos podrian beneficiarse de tener atributos de criticidad, como un gran repertorio de respuestas dinamicas, alta sensibilidad a cambios ambientales y un manejo eficiente de la informacion. La primera parte de esta tesis se centra en tal evidencia empirica de que muchos aspectos de los sistemas biologicos podrian estar operando en la cercania de puntos criticos. Sin embargo, dada la heterogeneidad y diversidad de tales sistemas, con ejemplos que van desde la actividad cerebral a las bandadas de pajaros, una teoria general con la que entender por que y como los sistemas biologicos podrian organizarse para situarse de forma dinamica en un punto critico aun no se ha llevado acabo. Mediante herramientas de mecanica estadistica y teoria de la informacion, nosotros mostramos que los sistemas adaptativos y evolutivos complejos son mucho mas eficientes haciendo frente a condiciones externas heterogeneas cuando operan en la criticidad, mientras que esto no es necesario cuando los entornos son simples y predecibles [1]. Una convergencia mas robusta hacia la criticidad aparece en sistemas co-evolutivos y co-adaptativos en los cuales los individuos intentan representarse unos a otros con fidelidad; en este caso, el entorno esta compuesto, esencialmente, por la comunidad en si. Mientras que, inicialmente, la poblacion puede estar formada unicamente de individuos ? simples? , la complejidad emerge como el atractor global de esta dinamica, y la comunidad termina por ser muy heterogenea. Este resultado podria aplicarse a ciertas comunidades de bacterias y poblaciones de virus para las que se ha observado una alta variabilidad fenotipica. Tal diversificacion puede ser entendida como una forma de ``cobertura de riesgos'' (en ingles conocida como ``bet-hedging''), una estrategia de supervivencia analoga a la gestion del mercado de acciones en bolsa, y que resulta ser una consecuencia directa de individuos en una comunidad critica. La segunda parte de esta tesis se centra en el estudio de estrategias de bet-hedging en el contexto de dinamicas de poblaciones. Aqui, analizamos un modelo simple de una comunidad de individuos que se reproducen a traves de dos estrategias distintas: una estrategia pobre pero segura, y otra muy arriesgada y dependiente de las condiciones externas. Nuestro descubrimiento principal es que los beneficios derivados del bet-hedging se aumentan enormemente para condiciones externas muy variables y para bajas dimensiones espaciales, que de hecho son las circunstancias tipicas con las que se encuentran los sistemas vivos en la naturaleza. Un ejemplo especifico de bet-hedging corresponde a las estrategias de dispersion hibridas de algunas plantas, las cuales han evolucionado para propagar su descendencia simultaneamente a traves de dos tipos de semillas. Nosotros estudiamos un modelo sencillo de dinamica de poblaciones equipado con ingredientes caracteristicos de estos ecosistemas, y analizamos bajo que condiciones las estrategias de dispersion hibridas proporcionan un beneficio significativo respecto a las estrategias puras, y por lo tanto son mas plausibles de ser desarrolladas. Finalmente, dedicamos la ultima parte de esta tesis al estudio de dinamicas neuronales, en particular a los llamados estados Up-Down, donde la actividad cerebral alterna entre periodos de intensa actividad (Up) e intervalos completamente silenciosos (Down); adicionalmente, dichos estados Up-Down han mostrado evidencias de criticidad. Nosotros nos centramos en el resultado empirico de que una serie de oscilaciones espontaneas emergen en los estados Up, mientras que esto no sucede en los Down. Usando diferentes modelos computaciones, mostramos que el fenomeno colectivo llamado ``amplificacion estocastica de las fluctuaciones'', anteriormente descrito en otros contextos como la Ecologia o la Epidemiologia , explica de una forma muy elegante, mas alla de los detalles del modelo, las oscilaciones extras emergentes unicamente en los estados Up, ademas de explicar por que no lo hacen para los Down. En resumen, utilizando diferentes herramientas de mecanica estadistica, teoria de la informacion, teoria de juegos y procesos estocasticos, esta tesis ha tratado de identificar varios mecanismos que permitan a los sistemas biologicos operar de forma satisfactoria en su dia a dia. Dado su caracter general, cabe esperar que los sistemas en la naturaleza hayan aprendido, a traves de la adaptacion y la evolucion, a sacar provecho de dichos mecanismos en un amplio rango de contextos. Bibliografia / References: [1] J. Hidalgo, J. Grilli, M. A. Munoz, J. R. Banavar and A. Maritan (2014), Information-based fitness and the emergence of criticality in living systems, PNAS 111(28), 10095-10100. [2] J. Hidalgo, L. F. Seoane, J. M. Cortes and M. A. Munoz (2012), Stochastic Amplification of Fluctuations in Cortical Up-States, PLoS ONE 7(8):e40701. EnglishABSTRACT In the study of collective phenomena, phase transitions and self-organized criticality have attracted particular attention. Furthermore, during the last decade, it has been conjectured, based on several empirical evidences, that living systems might benefit from having attributes akin to criticality, such as a large repertoire of dynamical responses, a high sensitivity to environmental changes and an efficient management of the information. First, we focus on such empirical evidence about criticality in living systems. Given the diversity and heterogeneity between such systems, with examples ranging from brain activity to flock dynamics, a general theory for understanding why and how living systems could dynamically tune themselves to be poised in the vicinity of a critical point is lacking. Employing tools from statistical mechanics and information theory, we show that complex adaptive or evolutionary systems can be much more efficient in coping with diverse heterogeneous environmental conditions when operating at criticality, while they remain non-critical for simple and predictable environments [1]. A more robust convergence to criticality emerges in co-evolutionary and co-adaptive set-ups in which individuals aim to represent other agents in the community with fidelity, and the environment is composed, essentially, by the community itself. While, initially, this population consists of simple individuals, complexity emerges as a global attractor of the dynamics, and the community ends to be highly heterogeneous. This result could apply to some bacterial communities and viral populations for which a huge phenotypic variability has been empirically observed. Such a large diversification can be seen as a form of ``bet hedging'', an adaptive survival strategy analogous to stock-market portfolio management, which turns out to be a straightforward consequence of individuals in the community being critical. The second part of this thesis focuses on the study of bet-hedging strategies in the context of population dynamics. Here we analyze a simple model of a community of individuals reproducing by means of two different strategies: a poor but safe strategy or a better but risky (environment-dependent) one. Our main finding is that the benefits of developing bet-hedging strategies are strongly enhanced in highly fluctuating environments, as well as for low-dimensional systems, where intrinsic fluctuations play a key role. A specific case of bet-hedging corresponds to hybrid dispersal strategies developed by certain plants, which have evolved to two spread their offspring by meas of two kind of seeds. We study a simple model of population dynamics equipped with some realistic features typical from these ecosystems, such as inbreeding depression, and we analyze under which conditions hybrid strategies provide a significant gain respect to the pure strategies, and therefore, are more likely to be developed. Finally, we dedicate the last part of this thesis to the study of neural dynamics, in particular to the so-called Up and Down states, a specific case of cortical oscillations in which the activity switches from intense activity intervals (Up) to quiescent periods (Down); additionally, Up and Down states have been related to exhibit fingerprints of self-organized criticality. We focus on the experimental evidence that a class of spontaneous oscillations can emerge within the Up states, but not for Down states. By using different computational models, we show that the collective phenomenon of ``stochastic amplification of fluctuations'', previously described in other contexts such as Ecology and Epidemiology, explains in an elegant manner, beyond model details, this extra-rhythm emerging only in Up states but not in Downs [2]. Summing up, by using different tools from statistical mechanics, information theory, game theory and stochastic processes, this thesis has tried to identify several underlying mechanisms which allow biological systems to successfully operate in their everyday life. Given their general character, it might be expected that living systems in nature have learned, throughout the course of adaptation and evolution, to take advantage of these mechanisms in a wide range of different contexts.