Sistemática de la familia Blechnaceae (Polypodiopsida): filogenia de Lomaridium y Parablechnum p.p. y aspectos evolutivos de las pinnas fértiles

La familia Blechnaceae es una familia de helechos leptosporangiados (Orden Polypodiales) de tamano medio, que presenta 24 generos y alrededor de 250 especies en su concepcion actual. Tiene una distribucion subcosmopolita, con la mayor parte de su diversidad alojada en el hemisferio austral. En este trabajo se estudian tres aspectos desconocidos de la sistematica de esta: 1) Las relaciones filogeneticas y biogeograficas del genero Lomaridium; 2) la relacion de los integrantes del complejo Parablechnum cordatum; 3) la diversidad y evolucion de los caracteres anatomicos de las pinnas fertiles de las Blechnaceae en su conjunto. Se extrajo el ADN genomico y posteriormente se amplificaron con la tecnica de PCR las regiones cloroplasticas rbcL, trnL-trnF y rps4-trnS para los generos Lomaridium y Parablechnum, para su posterior analisis filogenetico con las tecnicas de inferencia bayesiana y maxima verosimilitud. Para el estudio biogeografico del genero Lomaridium se realizaron analisis de datacion molecular, a continuacion se genero un cronograma de alta credibilidad para usar en los analisis de estimacion de la distribucion ancestral y posteriormente se estimaron y compararon las distribuciones ancestrales bajo diversos modelos. Para el estudio evolutivo de las pinnas fertiles se obtuvieron en primer lugar los datos anatomicos de trece especies no estudiadas hasta el momento, 12 Blechnaceae y una Onocleaceae, como grupo externo. Con ese objetivo se realizaron secciones a mano alzada en la parte media de las pinnas, se tineron y observaron con microscopio optico. Se estudiaron tambien los indusios, los esporangios y las esporas. A continuacion se realizo un analisis cladistico de 14 caracteres morfologicos, utilizando los datos anatomicos obtenidos en las especies de nuevo estudio y datos de la bibliografia disponible. Se reconstruyeron los estados ancestrales por nodos, aplicando modelos de parsimonia de estados no ordenados y cualitativos, obteniendose un cladograma por caracter estudiado. Finalmente se enfrentaron los cladogramas de los caracteres dos a dos, para analizar posibles fenomenos de co-evolucion de los distintos caracteres. Se obtuvieron dos arboles filogeneticos, uno de inferencia bayesiana y otro de maxima verosimilitud, tanto para el genero Lomaridium como para el complejo Parablechnum cordatum. En el primer caso se determino la monofilia del genero, y a traves del estudio biogeografico, se determinaron 4 clados, que habrian divergido en la historia evolutiva del genero, teniendo su centro de dispersion en el centro y sur de America; el primer evento de divergencia implico la dispersion a Nueva Caledonia del linaje de L. contiguum; el segundo genero el clado de L. schottii, que se mantuvo en el sur de America y posteriormente se disperso a las islas de Juan Fernandez; el tercer evento de divergencia implico la dispersion a larga distancia del clado L. attenuatum hasta Madagascar y de ahi al continente africano, tras una especiacion dentro del clado; y finalmente un cuarto evento de divergencia con L. binervatum al Caribe. En el caso del complejo Parablechnum cordatum, se obtuvo un arbol altamente resuelto en el que se pudo determinar la independencia de las tres especies del complejo: Parablechnum chilense, P. cordatum y P. schiedeanum. Se genero una descripcion anatomica en detalle de especies no estudiadas hasta el momento en ese aspecto. En el estudio anatomico se detectaron diversos caracteres diagnosticos de las especies, y en muchos casos de los generos. En el estudio cladistico de los caracteres morfologicos se comprobo que ciertos caracteres no solo son diagnosticos sino tambien filogeneticamente significativos, como son el tipo de soro, el perfil abaxial de la costa, el tipo de receptaculo y el tipo esporal. Ademas, el estudio de la diferenciacion foliar y de la estructura con funcion indusial genera nuevas vias de entendimiento de la evolucion y la sistematica de la familia.