Fragmentation, Disturbance, and Plant Distribution: Mistletoes in Woodland Remnants in the Western Australian Wheatbelt

Spatial heterogeneity and patchy distributions of species in intact landscapes are likely to lead to complex and unpredictable distribution patterns in remnants following fragmentation. We examined this proposition in relation to the mistletoe Amyema miquelii, which exhibits a clumped distribution in Eucalyptus salmonophloia woodlands in the Western Australian wheatbelt. We sampled mistletoe distribution and abundance in 14 woodland fragments ranging from 2.4 to 60.5 ha and in 14 sections of roadside corridors. These sites represent all known fragments and corridors containing E. salmonophloia in a 1680-km2 study area. We found that large fragments were more likely to have mistletoes than small fragments, but that small fragments either contained many or few to no mistletoes, reflecting the way fragmentation lsamplesr the pre-existing distribution. Superimposed on this sampling effect is the influence of disturbance. Fragments subjected to stock grazing contained no mistletoes. This indicates that grazing modified the habitat either for the mistletoe itself, through changed water relations, or for the frugivorous birds which may disperse mistletoe fruit, through removal of the shrubby understory. Only one A. miquelii plant was found on 26.3 km of roadside corridor, despite tree densities in corridors being similar to those in fragments. Roadside areas are generally considered good habitat for mistletoes, and their absence suggested that fruit-dispersing birds either did not use the corridors or did not stay in them long enough to deposit mistletoe seeds. These results indicate that, in order to predict biotic responses to fragmentation, information on distribution patterns and scales of patchiness in the prefragmentation landscape is required and the effects of fragmentation per se are likely to be confounded by other factors such as disturbance. Furthermore, quantifying fragmentation effects is difficult because of the small sample sizes typical of highly fragmented landscapes. La heterogeneidad espacial y la distribucion en parches de especies en paisajes intactos son proclives a conducir a patrones de distribucion complejos e impredecibles en los remanentes que suceden a la fragmentation. Examinamos este tema en relacion al muerdago Amyema miquelii, una especie que exhibe una distribucion contagiosa en los bosques de Eucalyptus salmonophloia del cinturon de trigo de Australia occidental. Muestreamos la distribucion y abundancia del muerdago, en 14 fragmentos de bosques que oscilaban entre 2.4 y 60.5 ha y en 14 secciones de corredores de los bordes de rutas. Estes sitios representan todos los fragmentos y corredores conocidos que contienen E. salmonophloia en los 1680 km2 del area de estudio. Encontramos que los fragmentos mas grandes eran mas proclives a tener muerdago que los fragmentos mas chicos, pero los fragmentos mas pequenos contenian mucho, poco o ningun muerdago, reflejando el modo en que la fragmentation lmuestrear la distribucion pre-existente. Superpuesto a este efecto de muestreo esta la influencia de las perturbaciones. Los fragmentos sujetos a pastoreo de ganado no tuvieron muerdagos. Esta situacion indica que el pastoreo modifico el habitat para los muerdagos, a traves del cambio en las relaciones hidricas, o bien para los pajaros frugivoros que pueden dispersar los frutos del muerdago, a traves de la remocion de las area arbustivas del sotobosque. Solamente una planta de A. miquelii fue encontrada en los 26.3 km de corredor a lo largo de la ruta, a pesar que la densidad de arboles en los corredores fue similar a la encontrada en los fragmentos. Las areas a lo largo de las rutas son generalmente consideradas como buenos habitats para los muerdagos, pero su ausencia sugiere que los pajaros dispersores de los frutos no utilizaron los corredores o bien no estuvieron un tiempo suficiente como para dspositar las semillas de muerdago. Estos resultados indican que, a efecto de predecir las respuestas bioticas de la fragmentacion, se requiere informacion sobre los patrones de distribution y las escalas de la distribution contagiosa del paisaje previo a la fragmentacion. Los resultados tambien indican que los efectos de la fragmentacion en si mismos tienden a confundirse con otros factores tales como la perturbacion. Mas aun, la cuantificacion de los efectos de la fragmentacion resulta dificil debidio al pequeno tamano de muestra tipico en los paisajes altamente fragmentados.