Nutritional regulation of mammary lipogenesis and milk fat in ruminant: contribution to sustainable milk production

Summary Researches in animal science focus on contributing to the development of sustainable livestock production systems in agreement with societal expectations. In particular, researches in dairy sciences aimed to improve the understanding of the biology of herbivores and developed strategies to modulate the performances of dairy ruminants and the quality of their products. As nutrition constitutes a rapid and efficient means to modulate milk fat synthesis, it may be used to control both the animal energy balance and the nutritional quality of its milk for human consumers. In this context, studies were performed to enhance the understanding of the nutritional regulation of milk fat synthesis. This short review presents the current knowledge on the nutritional regulation of lipid metabolism in the ruminant mammary gland in relation with milk fat yield and fatty acids (FA) composition and the underlying mechanisms, with particular emphasis on lipogenic genes expression. In cows, diet-induced milk fat depression (MFD) is an extreme model of regulation of milk fat synthesis that has the potential to influence productive functions via modulation of energy partitioning that may affect tissue mobilisation and reproductive performances. Use of molecular tools have demonstrated decreased mammary abundance of transcripts encoding the major lipogenic genes (in particular those involved in de novo FA synthesis) and of sterol responsive element binding protein 1 (SREBP1) during MFD in the bovine. However, feeding similar diets do not induce MFD in the caprine and did not substantially alter mammary lipogenic gene expression. Due to the implication of the stearoyl-CoA desaturase (SCD) enzyme in mammary gland physiology and in milk technological and nutritional qualities, studies focused specifically in the SCD gene expression, activity and metabolic pathway. Further knowledge on the regulation of cellular and molecular processes that modulate milk fat synthesis and composition will promote further improvement of metabolic and physiological efficiency of lactating ruminants and quality of dairy products. Key words : enzyme activity, gene expression, lactation, mammary gland, milk fatty acid profile milk fat synthesis. Resumen La investigacion en zootecnia se ha enfocado en el desarrollo de sistemas agropecuarios sostenibles que cumplan las expectativas de la sociedad. En el caso especifico del sector lacteo, un conocimiento mas profundo de la biologia de los rumiantes permitiria desarrollar estrategias que ayuden a controlar su rendimiento productivo y la calidad de los productos. En este sentido, la nutricion permite modificar de forma rapida y eficaz la sintesis de grasa lactea, lo que podria mejorar el balance energetico del animal y el valor nutricional de su leche, de ahi que se hayan realizado estudios dirigidos a profundizar en el conocimiento de la regulacion de la sintesis de grasa lactea en la glandula mamaria. Esta revision breve recoge la informacion disponible sobre la regulacion nutricional del metabolismo lipidico, particularmente sobre la expresion de los genes de la lipogenesis, en la glandula mamaria de los rumiantes, en relacion con la sintesis de grasa y la composicion de los acidos grasos (AG) de la leche, asi como los mecanismos subyacentes. En el vacuno, el sindrome de baja grasa en la leche inducido por la dieta constituye un modelo extremo de regulacion de la sintesis de grasa, que puede influir sobre la produccion mediante cambios en la particion de la energia, lo que podria afectar a la movilizacion de reservas, asi como al rendimiento reproductivo. El uso de herramientas de biologia molecular ha mostrado que, durante dicho sindrome, se reduce la abundancia de los transcritos que codifican los principales genes de la lipogenesis (en particular los implicados en la sintesis de AG de novo) y la proteina de union a elementos reguladores del esterol 1 (SREBP1) en el tejido mamario del bovino. En el caprino, sin embargo, dietas similares no reducen la sintesis de grasa ni alteran de forma considerable la expresion de los genes de la lipogenesis mamaria. Dada la implicacion de la enzima estearoil-CoA desaturasa (SCD) en la fisiologia mamaria y en la calidad nutricional y tecnologica de la leche, tambien se han llevado a cabo ensayos dirigidos especificamente a estudiar la expresion del gen que la codifica, su actividad y las rutas metabolicas en las que esta implicada. Seria necesaria, no obstante, mas investigacion sobre la regulacion de los procesos celulares y moleculares que determinan la sintesis y composicion de la grasa lactea, con el fin de mejorar la eficiencia metabolica y fisiologica de los rumiantes lecheros y la calidad de sus productos. Palabras clave: actividad enzimatica, expresion genica, glandula mamaria, lactacion, perfil de acidos grasos de la leche, sintesis de grasa lactea. Resumo A pesquisa em ciencia animal, de acordo com as expectativas da sociedade, tem vindo a contribuir para o desenvolvimento de sistemas de producao pecuaria sustentavel. A investigacao em ciencia de producao de leite, tem tido como objetivos melhorar a compreensao biologica dos herbivoros a fim de desenvolver estrategias para modular o desempenho de ruminantes leiteiros e a qualidade de seus produtos. A alimentacao constitui um meio rapido e eficaz para modular a sintese de gordura no leite, e esta pode ser usada para controlar tanto o balanco energetico do animal quanto a qualidade nutricional do leite para consumo humano. Neste contexto, foram realizados alguns estudos com o objetivo de melhorar a compreensao da regulacao da sintese de gordura no leite pela glândula mamaria. Esta breve revisao apresenta o conhecimento atual sobre a regulacao nutricional do metabolismo lipidico na glândula mamaria de ruminantes, em relacao com a producao de gordura e composicao dos acidos graxos do leite e os mecanismos subjacentes, com especial enfase, sobre a expressao genica de enzimas lipogenicas e de enzimas envolvidas nas vias lipogenicas. A depressao de gordura no leite induzida pela dieta (MFD) nas vacas leiteiras constitui um modelo extremo de regulacao da sintese de gordura no leite, e isto tem o potencial de influenciar as funcoes produtivas atraves da modulacao da reparticao de energia, podendo afetar a mobilizacao dos tecidos e o desempenho reprodutivo. O uso de metodos de biologia molecular tem mostrado que, na glândula mamaria, a abundância de transcritos que codificam os principais genes lipogenicos diminui (em particular aqueles envolvidos na neossintese de acidos graxos) e de "sterol responsive element binding protein 1" (SREBP1) durante o MFD na especie bovina. No entanto, as racoes de composicao similar, nao provocam o MFD na especie caprina e nao alteram substancialmente a expressao de genes lipogenicos da glândula mamaria. Muitos estudos sao focados especificamente na expressao, atividade e vias metabolicas da "stearoyl-CoA desaturase" (SCD), devido a sua implicacao na fisiologia da glândula mamaria e a seus efeitos na producao de leite, alem das propriedades tecnologicas e nutricionais. O desenvolvimento do conhecimento sobre a regulacao dos processos celulares e moleculares que regulam a sintese de gordura e a composicao no leite vai continuar a promover a eficiencia metabolica e fisiologica de ruminantes em lactacao, e aumentar deste jeito, a qualidade nutricional dos produtos lacteos. Palavras chave : atividade enzimatica, expressao genica, glândula mamaria, lactacao, perfil de acidos graxos do leite, sintese de gordura do leite.