Herbivory by an invasive snail increases nitrogen fixation in a nitrogen-limited stream.

Despite anthropogenic nitrogen contributions, nitrogen fixation contributes half of biosphere inputs but has rarely been quantified in streams. Herbivory controls algal biomass and productivity in streams, and we hypothesized that herbivory could also control nitrogen fixation. We released periphyton from herbivory in nitrogen-limited Polecat Creek, Wyoming, where heavy grazing by the invasive New Zealand mudsnail (Potamopyrgus antipodarum) dominates nitrogen cycling. One and two weeks after releasing periphyton, we found higher rates of nitrogen fixation on heavily grazed rocks (two-way analysis of variance (ANOVA), p = 0.012). Time elapsed after snail manipulation had no effect (two-way AN- OVA, p = 0.24). Grazing changed periphyton composition by reducing the proportion of green algae and increasing the proportion of nitrogen-fixing diatoms (multivariate ANOVA, p = 0.001). Nitrogen fixation rates increased disproportion- ately to nitrogen-fixing algal cells, indicating that snails increased nitrogenase efficiency, probably by improving light and (or) nutrient availability to nitrogen fixers. We incorporated our nitrogen fixation rates into a published nitrogen budget for Polecat Creek and found that nitrogen flux into the periphyton was 50% higher when we included nitrogen fixation. Herbivory can increase nitrogen fixation in streams, and future studies should measure nitrogen fixation for a more thor- ough understanding of stream nitrogen cycling. Resume´ : Malgreles contributions anthropiques d'azote, la fixation d'azote contribue ala moitiedes apports de la bio- sphere; cependant, la fixation d'azote a rarement etemesuree dans les cours d'eau. L'herbivorisme controle la biomasse et la productivitedes algues dans les cours d'eau et nous emettons l'hypothese selon laquelle l'herbivorisme pourrait aussi controler la fixation d'azote. Nous avons protegedu periphyton de l'herbivorisme dans Polecat Creek, Wyoming, oule broutage intensif par un gasteropode envahissant de Nouvelle-Zelande (Potamopyrgus antipodarum) domine le recyclage de l'azote. Une et deux semaines apres la manipulation, les taux de fixation de l'azote sont plus eleves sur les pierres for- tement broutees (analyse de variance adeux criteres de classification, p = 0,012). Le temps ecouledepuis la manipulation des gasteropodes reste sans effet (analyse de variance adeux criteres de classification, p = 0,24). Le broutage change la composition du periphyton en reduisant la proportion d'algues vertes et en augmentant la proportion de diatomees fixatri- ces d'azote (analyse de variance multidimensionnelle, p = 0,001). Les taux de fixation d'azote augmentent de facon dispro- portionnee au nombre de cellules d'algues fixatrices d'azote, ce qui indique que les gasteropodes augmentent l'efficacite ´ de la nitrogenase, probablement en ameliorant la disponibilitede la lumiere et (ou) des nutriments aux fixateurs d'azote. Nous avons incorporenos taux de fixation d'azote dans un bilan d'azote publiepour Polecat Creek et avons decouvert que le flux d'azote vers le periphyton est 50 % plus elevequand nous incluons la fixation d'azote. L'herbivorisme peut aug- menter la fixation d'azote dans les cours d'eau et les etudes futures devraient mesurer la fixation d'azote afin d'obtenir une comprehension plus complete du recyclage de l'azote dans les cours d'eau. (Traduit par la Redaction)