Reconstructing life history traits from bone histology in extant and fossil ruminants

El estudio de las life histories es de vital importancia porque proporciona evidencias sobre las condiciones ecologicas, biodiversidad, demografia, vulnerabilidad y otros muchos aspectos de la biologia de las especies. La histologia osea es utilizada como herramienta para reconstruir las life histories de vertebrados, analizando el tejido oseo primario o contando el numero de marcas de crecimiento (esqueletocronologia). Sin embargo, se ha considerado que los endotermos, al contrario que en ectotermos, muestran un crecimiento oseo no ciclico, invalidando la histologia osea para inferir las life histories de mamiferos. El objetivo general de esta tesis es proporcionar las bases de la histologia osea en mamiferos para inferir estrategias de life history. Los objetivos concretos son: i) analizar la fiabilidad de la esqueletocronologia osea en mamiferos, ii) explorar la asociacion entre las caracteristicas del tejido oseo y el ambiente, fisiologia, ontogenia y life history y, iii) reconstruir las caracteristicas de life history en mamiferos fosiles y actuales para obtener datos sobre la evolucion de las life histories y biologia de la conservacion. Se han analizado 274 laminas transversales de hueso de 225 individuos pertenecientes a lirones actuales (Gliridae) y rumiantes actuales y fosiles (Bovidae, Cervidae, Moschidae y Tragulidae). Se han llevado a cabo tanto analisis cualitativos como cuantitativos. Los analisis cualitativos el tejido oseo primario muestran que, en los estadios tempranos de la ontogenia, los rumiantes forman un tejido fibrolamellar (FLC), mientras que los lirones depositan generalmente un tejido parallel fibered bone (PFB). Cuando son adultos, tanto lirones como rumiantes depositan un hueso lamelar denso (External Fundamental System, EFS). Los resultados tambien muestran que los Lines of Arrested Growth (LAGs) estan presentes de forma universal en los mamiferos analizados. Los LAGs estan presentes tanto en el tejido de formacion rapido (FLC) asi como el tejido de formacion lento (EFS). El numero de lineas de crecimiento en el hueso concuerda con la edad de los animales, proporcionando la evidencia de la periodicidad anual de los LAGs en estos mamiferos. El femur es el hueso mas conservador para aplicar la esqueletocronologia ya que registra el mayor numero de LAGs. La remodelacion y reabsorcion osea puede eliminar o enmascarar los primeros LAGs depositados durante la ontogenia. Esta investigacion muestra que el crecimiento oseo se detiene durante el periodo adverso (pocos recursos), acoplado con la variacion fisiologica estacional. Estos resultados apoyan que la parada de crecimiento forma parte de una estrategia termometabolica de conservacion energetica. Ademas, este trabajo muestra que las caracteristicas vasculares y celulares del tejido oseo primario sufre una importante variacion ontogenetica asociada al descenso de la tasa de crecimiento al acercarse la madurez. La densidad vascular y celular decrece mientras que la proporcion de canales longitudinales en relacion a los circulares incrementa a lo largo de la ontogenia hasta alcanzar la madurez, lo cual podria estar relacionado con la madurez fisiologica. El cambio mas significativo durante la ontogenia ocurre durante la transicion entre el FLC o PFB a EFS, lo cual esta relacionado con la madurez reproductiva. Este trabajo evidencia que esta transicion registra el trade-off entre crecimiento y reproduccion en rumiantes. De acuerdo con estos hallazgos, la edad de madurez reproductiva puede determinarse contando el numero de ciclos de crecimiento antes del EFS. Los resultados comparando las caracteristicas histologicas cuantitativas entre bovidos sugiere que los parametros vasculares y celulares estan relacionados con la masa corporal y el metabolismo. De esta forma, el hueso FLC de grandes bovidos tiende a mostrar mas canales circulares (lo cual estaria reflejando mayores tasas de deposicion de hueso periostico) y menores densidades celulares (lo cual estaria reflejando una menor tasa metabolica especifica de masa) que los pequenos.