Community ecology of moths in floodplain forests of Eastern Austria

In der vorliegenden Arbeit habe ich Nachtfaltergemeinschaften aus Waldern unterschiedlicher Uberflutungsregime in drei verschiedenen Auenregionen (Donau, March und Leitha) im Tiefland Ost-Osterreichs untersucht. Fur die Erfassung der Falter wurden, uber einen Zeitraum von 2 Jahren, einmal pro Monat Lichtfallen betrieben. Obwohl der Lichtfang die am haufigsten verwendete Methode ist, um Nachtfalter zu erfassen, weis man immer noch erstaunlich wenig uber die Entfernungen, aus denen Falter zum Licht fliegen. Um den Attraktionsradius einer schwachen Lichtquelle (2 × 15 W UV-emittierende Leuchtstoffrohren) zu untersuchen, wurden zwei Fang-Wiederfang-Experimente durchgefuhrt. Insgesamt wurden 2.331 Nachtfalter aus 167 Arten gefangen, individuell markiert und aus Entfernungen von 2–100m zur Lichtquelle erneut freigelassen. Von diesen Nachtfaltern kamen nur 313 Tiere innerhalb von 5 Minuten wieder zum Leuchtturm zuruck. Generell war die Wiederfangrate mit 13,4 % gering und nahm mit steigender Entfernung immer mehr ab. Die Ergebnisse bestatigen, dass der Attraktionsradius einer schwachen Lichtquelle fur Nachtfalter sehr klein ist und oft sogar unter 10 m liegt. Mit solchen Fallen erhobene Stichproben bilden daher die Artengemeinschaften, aus denen sie gezogen wurden, mit der erforderten hohen raumlichen Auflosung ab, um auch in einer heterogenen Landschaft kleinraumige Unterschiede zwischen Habitaten beurteilen zu konnen. Da eine Hauptfrage dieser Untersuchung dem Einfluss von Uberflutung auf die Nachtfalter-Diversitat gewidmet war, war es zunachst wichtig, ein geeignetes Mas fur lokale Arten-Diversitat auszuwahlen. Dieses Mas sollte auf den betrachteten raumlichen und okologischen Skalen ausreichend hohe Auflosung erbringen. Ich habe anhand eines grosen empirischen Datensatzes (448 Nachtfalter-Arten und 32.181 Individuen) eine Reihe von Alpha-Diversitatsmasen miteinander verglichen. Fur ahnliche Vergleiche wurden bisher uberwiegend modellierte Datensatze verwendet. Die betrachteten Auwalder umfassten sowohl regelmasig uberflutete als auch heute nicht mehr (bzw. nur kaum) uberflutete Bereiche. Ich erwartete daher, dass regionale wie auch lokale Einflusse die Artendiversitat der Nachtfalter beeinflussen. Uberraschenderweise liesen sich weder mittels beobachteter Artenzahlen noch mit acht verschiedenen Extrapolationsmethoden fur die Gesamtartenzahlen Unterschiede zwischen den Regionen oder zwischen uberfluteten und nicht uberfluteten Habitaten abbilden. Rarefaction-Analysen und der Formparameter der logarithmischen Reihe (Fisher's alpha) zeigten Unterschiede zwischen den Regionen auf, nicht aber zwischen den beiden Habitattypen. Nur mittels Shannons Diversitat konnten alle erwarteten Differenzierungen auf hohem Signifikanzniveau abgesichert werden. Dabei machte es wenig Unterschied, ob Shannons Diversitat in ihrer ursprunglichen Form oder unter Berucksichtigung einer kurzlich entwickelten Bias-Korrektur fur kleine Stichproben zum Einsatz kam. Letztere vermied aber die Unterschatzung der lokalen Diversitat an Stand¬orten mit kleinen Fangzahlen, weshalb ich die Bias-korrigierte Fassung fur alle weiteren Analysen verwendete. Sodann verglich ich die Artendiversitat und -zusammensetzung der Nachtfalter-Faunen zwischen den drei Auenregionen und den beiden Uberflutungsregimen. Heutige Auwaldreste in Ost-Osterreich sind kleinraumig in eine waldarme Kulturlandschaft eingebettet. Daher – und angesichts der hohen Mobilitat vieler Nachtfalter – enthalten auch Stichproben, die im Inneren eines Waldes gezogen werden, stets einen betrachtlichen Anteil von Individuen, die aus der umgebenden Landschaftsmatrix zugeflogen sind. Um den Einfluss solcher Irrgaste zu testen, wurden die Nachtfalter anhand der spezifischen Ressourcenanspruche ihrer Raupen in „Residente“ und “Irrgaste” eingeteilt. Irrgaste waren zahlreich vertreten (17 % der beobach-teten Arten, 6 % der Individuen), beeinflussten aber die Muster der Artendiversitat nur marginal. Residente wurden in weiterer Folge unterteilt in Tiere, die ihre Larvalentwicklung in der Baum- und Strauchschicht vollziehen, und jene, die sich bodennah entwickeln. Damit sollte festgestellt werden, ob diese Gruppen unterschiedlich von der Uberflutungsdynamik beeinflusst werden. Uberraschenderweise war weder die Gesamtdiversitat der Nachtfalter noch die Diversitat der Arten mit bodennaher Entwicklung in uberfluteten Waldanteilen vermindert. In zwei der drei Auenregionen war die Artendiversitat dieser terrestrischen Insekten sogar in Waldgebieten mit Uberflutungsdynamik hoher. Ich erklare dies mit der groseren Heterogenitat und Naturlichkeit uberfluteter Waldbereiche wie auch mit dem hohen Wiederbesiedlungspotenzial mobiler Nachtfalter nach Storungen durch Hochwasserereignisse. Die Diversitat der arborealen Arten zeigte uberhaupt keine Unterschiede zwischen uberfluteten und nicht uberfluteten Habitaten. Es gab eine starke Differenzierung der Artenzusammensetzung bezuglich der Regionen und schwacher, aber trotzdem signifikant, zwischen uberfluteten und nicht uberfluteten Waldanteilen. Allerdings war die Arten-zusammensetzung der uberfluteten Gebiete in den drei Regionen unterschiedlich, so dass man, anders als erwartet, keine Nachtfalterfauna ausmachen kann, die typisch fur uberflutete Habitate ware. Die Differenzierung der Artengemeinschaften war im Wesentlichen durch Verschiebungen der Abundanzverhaltnisse eurytoper Arten verursacht, Spezialisten fur Feuchtgebiete spielten nur eine untergeordnete Rolle. Weiters wurde untersucht, ob verschiedene Teilgruppen einer Nachtfaltergemeinschaft sich in dem betrachteten Habitatmosaik unterschiedlich verhalten bzw. ob es Teilgruppen gibt, die als Stellvertreter (und damit ggf. als Indikatoren) des Gesamtmusters dienen konnen. Damit verbunden war die Frage nach dem Ausmas struktureller Redundanz im Datensatz. Drei taxonomisch definierte (Uberfamilien Noctuoidea, Geometroidea und Pyraloidea) und 10 funktionell definierte Teilgruppen spiegelten das Gesamtmuster in unterschiedlichen Graden wider. Zwar reflektierten die Noctuoidea die Beta-Diversitat am besten, doch aufgrund ihrer hohen Arten-und Individuenzahl sind sie als Stellvertreter nicht optimal. Die Geometroidea hingegen reduzieren den Arbeitsaufwand (sie machen 31.25% der Arten und 21.22% der Individuen aus) und bilden die Beta-Diversitat fast genauso gut ab wie die Noctuoidea. Der gesamte Datensatz konnte auf 8–15 Arten (das sind 1.5–3,35% aller gefundenen Arten) reduziert werden, die das Gesamtmuster nahezu genauso gut abbildeten wie der vollstandige Datensatz. Interessanterweise waren nicht unbedingt die abundantesten Arten als Stellvertreter bedeutsam, sondern es scheint wichtiger zu sein, dass alle (haufigen) funktionellen Typen eines Okosystems in einer Indikatorgruppe vertreten sind. Diese Beobachtungen fuhren zu der Hypothese, dass Nachtfaltergemeinschaften in Auwaldern ein hohes Ausmas auch an funktioneller Redundanz aufweisen konnten. Insgesamt zeigen die Ergebnisse meiner Studie, dass fur Nachtfalter – eine sehr artenreiche und durchaus reprasentative Gruppe terrestrischer herbivorer Insekten – Auwalder nicht unbedingt als ‚Hotspots’ der Biodiversitat zu betrachten sind. Artendiversitat und Artenzusammensetzung dieser Insekten wurden zudem starker von regionalen Faktoren moduliert als von der lokalen Hochwasserdynamik.