Growth and yield of all-aged Douglas-fir western hemlock forest stands: a matrix model with stand diversity effects

A density-dependent matrix model was developed for Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) - western hemlock (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. ) forest stands in the Pacific Northwest of the United States. The model predicted the number and volume of trees for 4 species groups and 19 diameter classes. The parameters were based on species-dependent equations linking individual tree growth, mortality, and stand recruitment to tree and stand characteristics, including stand diversity in terms of tree species and size. The equations were estimated with individual tree and stand data from 2706 permanent plots in western Washington and Oregon, largely from private and state lands, measured twice at an average interval of 10 years. Other things being equal, diameter growth increased slightly with species diversity and decreased with size diversity. Recruitment increased with species diversity and decreased with size diversity. Mortality was independent of species diversity and tended to increase with size diversity. There was practi- cally no relationship between individual tree volume and species or size diversity. The number of trees predicted by the model over the interval between successive inventories was generally unbiased. Long-term predictions with different initial conditions were consistent with standard yield tables and compared favorably with those of the Forest Vegetation Simulator. The model also implied that, independently of its initial condition, an undisturbed stand would eventually reach a steady state dominated by western hemlock more tha n1mi n diameter,with few trees of other species and size. Resume : Un modele matriciel dependant de la densite a ete developpe pour des peuplements de douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) et de pruche de l'Ouest (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. ) dans la region du Nord-Ouest du Pacifique aux Etats-Unis. Le modele predit le nombre d'arbres et leur volume pour quatre groupes d'especes et dix- neuf classes de diametre. Les parametres sont bases sur des equations dependantes des especes reliant la croissance in- dividuelle des tiges, la mortalite et le recrutement a l'interieur des peuplements aux caracteristiques des arbres et des peuplements, incluant la diversite des peuplements en termes d'espece et de taille des arbres. Les equations ont ete es- timees a partir de donnees d'arbres individuels et de peuplements provenant de 2706 parcelles echantillons permanentes localisees dans l'ouest des Etats de Washington et de l'Oregon, principalement sur des terrains prives ou appartenant a l'Etat, et qui ont ete mesurees deux fois a intervalle moyen de 10 ans. Toutes choses etant egales, la croissance en dia- metre a augmente legerement avec la diversite specifique et elle a diminue avec la diversite en taille. Le recrutement a augmente avec la diversite specifique et il a diminue avec la diversite en taille. La mortalite etait independante de la diversite specifique et tendait a augmenter avec la diversite en taille. Il n'y avait pratiquement pas de relation entre le volume individuel des arbres et la diversite specifique ou en taille. Le nombre d'arbres predit par le modele dans l'intervalle entre des inventaires successifs etait generalement non biaise. Les predictions a long terme avec differentes conditions initiales etaient consistantes avec les tables de rendement standard et se comparaient favorablement a celles du modele « Forest Vegetation Simulator ». Le modele assumait aussi qu'un peuplement non perturbe, independam- ment de sa condition initiale, atteindrait eventuellement un etat stable domine par des pruches de l'Ouest de plus de un metre de diametre, avec peu d'arbres d'autres especes ou dimensions.