USE OF SURVIVAL TIME ANALYSIS TO ANALYZE NESTING SUCCESS IN BIRDS: AN EXAMPLE USING LOGGERHEAD SHRIKES

Abstract Ornithologists commonly estimate nest survival using the Mayfield method, which produces relatively unbiased estimates provided that key assumptions are met. However, this method cannot statistically model nest failure in relation to quantitative variables, nor can it consider the joint effects of two or more independent variables. We demonstrate the use of an alternative method, survival time analysis. Survival time analysis can incorporate nests that are found at different points in the nesting cycle and nests whose ultimate outcome is unknown. The method allows one to examine variation in nest mortality during the course of the nesting period. To demonstrate this method we analyze data on Loggerhead Shrike (Lanius ludovicianus) nests, collected as part of a 3-year monitoring program of shrubsteppe habitat in north-central Oregon. We evaluate nesting success with respect to laying date, nest height, and annual variation in failure rate. We demonstrate three types of analyses: Kaplan-Meier estimation (a nonparametric method), Cox proportional hazards model (a semiparametric method), and Weibull parametric regression. Using these maximum-likelihood methods one can carry out likelihood-ratio tests and Akaike's Information Criterion model selection. The best predictive model included the effects of date and year. Nest failure rate changed during the nesting cycle and was heterogeneous among nests, thus violating assumptions of the Mayfield method. We discuss drawbacks to the use of logistic regression (another Mayfield alternative) to analyze nest success. Estimates of the age of a nesting attempt upon discovery are required for survival time analysis; we encourage ornithologists to collect such information. Uso del Análisis de Tiempo de Sobreviviencia para Analizar el Éxito de Nidificación: Un Ejemplo Utilizando Lanius ludovicianus Resumen. Los ornitólogos generalmente utilizan el método de Mayfield para estimar la sobrevivencia de los nidos, un método que produce estimaciones relativamente poco sesgadas siempre y cuando se cumplan sus suposiciones claves. Sin embargo, este método no es capaz de modelar estadísticamente los fracasos de nidificación en relación con variables cuantitativas, ni tampoco puede considerar el efecto conjunto de dos o más variables independientes. Aquí, demostramos el uso de un método alternativo, el análisis de tiempo de sobrevivencia, el cual puede incorporar nidos que son encontrados en diferentes tiempos durante el ciclo de nidificación y también nidos cuyo resultado final es desconocido. El método permite examinar la variación en la mortalidad de nidos durante el transcurso del período de nidificación. Con el fin de demostrar este método, analizamos datos de nidos de Lanius ludovicianus colectados como parte de un programa de monitoreo del hábitat de estepa arbustiva durante un período de 3 años en Oregon nor-central. Evaluamos el éxito de nidificación con respecto a la fecha de puesta, altura del nido y variación anual en la tasa de fracaso. Demostramos tres tipos de análisis: estimación de Kaplan-Meier (un método no paramétrico), modelos de riesgo proporcional de Cox (un método semi paramétrico) y regresión paramétrica de Weibull. Utilizando estos métodos de máxima verosimilitud uno puede seleccionar modelos realizando pruebas de cocientes de verosimilitudes y utilizando el criterio de información de Akaike. El modelo con mayor capacidad predicativa incluyó los efectos de la fecha y el año. La tasa de fracaso de nidos varió durante el ciclo de nidificación y fue heterogénea entre nidos violando así, las suposiciones del método de Mayfield. Discutimos las desventajas del uso de regresiones logísticas (otra alternativa al método de Mayfield) para el análisis del éxito de los nidos. Para el análisis de tiempo de sobreviviencia se requiere la estimación de la edad de un intento de nidificación en el momento de ser descubierto, por lo que sugerimos a los ornitólogos colectar dicha información.