ZOOPLANKTON STRUCTURE AND DYNAMICS IN MEDITERRANEAN MARSHES (EMPORDÀ WETLANDS): A SIZE-BASED APPROACH

Zooplankton community structure (composition, diversity, dynamics and trophic relationships) of Mediterranian marshes, has been analysed by means of a size based approach. In temporary basins the shape of the biomass-size spectra is related to the hydrological cycle. Linear shape spectra are more frequent in flooding situations when nutrient input causes population growth of small-sized organisms, more than compensating for the effect of competitive interactions. During confinement conditions the scarcity of food would decrease zooplankton growth and increase intra- and interspecific interactions between zooplankton organisms which favour the greatest sizes thus leading to the appearance of curved shape spectra. Temporary and permanent basins have similar taxonomic composition but the latter have higher species diversity, a more simplified temporal pattern and a size distribution dominated mainly by smaller sizes. In permanents basins zooplankton growth is not only conditioned by the availability of resources but by the variable predation of planktivorous fish, so that the temporal variability of the spectra may also be a result of temporal differences in fish predation. Size diversity seems to be a better indicator of the degree of this community structure than species diversity. The tendency of size diversity to increase during succession makes it useful to discriminate between different succession stages, fact that is not achieved by analysing only species diversity since it is low both under large and frequent or small and rare disturbances. Amino acid composition differences found among stages of copepod species indicate a gradual change in diet during the life cycle of these copepods, which provide evidence of food niche partitioning during ontogeny, whereas Daphnia species show a relatively constant amino acid composition. There is a relationship between the degree of trophic niche overlap among stages of the different species and nutrient concentration. Copepods, which have low trophic niche overlap among stages are dominant in food-limited environments, probably because trophic niche partitioning during development allow them to reduce intraspecific competition between adults, juveniles and nauplii. Daphnia species are only dominant in water bodies or periods with high productivity, probably due to the high trophic niche overlap between juveniles and adults. These findings suggest that, in addition to the effect of interspecific competition, predation and abiotic factors, the intraspecific competition might play also an important role in structuring zooplankton assemblages. RESUM Lestructura de la comunitat zooplanctonica dels Aiguamolls de lEmporda, composicio especifica, dinamica, diversitat i relacions trofiques, sha estudiat a partir duna aproximacio basada en la mida. Laproximacio sha basat en la modelitzacio de lespectre de mida-biomassa de la comunitat zooplanctonica a partir de la distribucio de Pareto. Sha observat que la forma de lespectre de mida-biomassa del zooplancton canvia segons les condicions ambientals: en situacions dentrada daigua son mes frequents els espectres lineals ja que les entrades de nutrients causen un creixement dels organismes de mida petita de manera que es sobrecompensa lefecte de les interaccions competitives. Els espectres corbats son mes frequents en situacions de confinament quan els recursos son escassos i les interaccions ecologiques entre els organismes prenen mes rellevancia de manera que es veuen mes afavorides les especies de mida gran que les de mida petita. Les comunitats zooplanctoniques de les diferents llacunes de la maresma tenen una composicio taxonomica similar pero una diversitat despecies, un patro estacional i una distribucio de mides diferents. En el patro estacional de les llacunes temporanies es poden distingir sis situacions que estan condicionades per el cicle hidrologic i dominades per les seguents especies: Synchaeta spp, Diacyclops bicuspidatus, Eurytemora velox. Calanipeda aquae-dulcis, Cletocamptus confluens i Brachionus plicatilis. La llacuna permanent, tot i presentar una diversitat mes alta que les temporanies, te un patro estacional mes simple, amb nomes dues situacions: la situacio de Synchaeta spp. i la de C. aquae-dulcis. Aquest patro estacional mes reduit i una distribucio de mides dominada principalment per organismes de mida petita sexplicarien per la pressio de depredacio dels peixos en aquesta llacuna. Aixi, la variacio en la forma de lespectre de mida-biomassa de les comunitats zooplanctoniques de la llacuna permanent no esta unicament relacionat amb el cicle higrologic sino amb la pressio de depredacio dels peixos. La distribucio de Pareto es pot utilitzar per calcular un index de diversitat de mides (µs). En el cas de la comunitat de zooplancton la diversitat de mides ha resultat ser un millor indicador del nivell destructuracio que la diversitat despecies, els augments de la qual moltes vegades no son deguts a una elevada estructuracio de la comunitat. La tendencia a augmentar al llarg de la successio fa que la diversitat de mides pugui discriminar entre diferents estadis de la successio, en canvi aixo no es possible a partir de la diversitat despecies ja que pot assolir valors elevats tant en moments de pertorbacions elevades i frequents com en moments de pertorbacions petites i escasses. En llacunes temporanies, valors alts de diversitat de mides coincideixen en periodes de dominancia duna especie de calanoid, periodes que representen les situacions mes estables en aquestes llacunes. Lanalisi de la composicio daminoacids (AAC) ens demostra que les especies de copepodes dominants als Aiguamolls de lEmporda mostren un canvi gradual en la seva composicio bioquimica al llarg de la seva ontogenesi. Aquestes diferencies en la AAC entre estadis no son degudes a diferencies filogenetiques ni a les condicions ambientals, sino a variacions en la dieta. Aixi, les diferents especies de copepodes mostren una reparticio del ninxol trofic entre els seus estadis de desenvolupament. Pel que fa a les especies de dafnids, mostren una AAC relativament constant durant el seu desenvolupament, fet que indicaria que tot els estadis salimenten del mateix recurs, es a dir, que juvenils i adults mostren un solapament del ninxol trofic. La relacio trobada entre la concentracio de nutrients de les llacunes i el grau de solapament entre estadis de les especies dominants mostra que la reparticio del ninxol trofic entre joves i adults es un possible mecanisme per tal devitar la competencia intraespecifica. Els copepodes, que tenen un baix solapament entre estadis, dominen en ambients on el recurs es limitat ja que la reparticio del ninxol trofic durant el desenvolupament els permet reduir la competencia per laliment entre estadis. En les especies de dafnids, lelevat solapament entre joves i adults els restringeix en llacunes o periodes amb elevada productivitat per tal devitar la competencia intraespecifica. Aixi doncs, la competencia intraespecifica juga un paper important a lhora destructurar la comunitat de zooplancton, juntament amb els dos altres factors que sovint son citats, la depredacio i la competencia interspecifica.