Inducible indirect defence of plants: from mechanisms to ecological functions

Abstract Inducible defences allow plants to be phenotypically plastic. Inducible indirect defence of plants by attracting carnivorous enemies of herbivorous arthropods can vary with plant species and genotype, with herbivore species or instar and potentially with other environmental conditions. So far, inducible indirect defence has mostly been studied for simple linear food chains. However, ultimately, ecologists should address inducible indirect defence in a food web context, where more than one organism (different herbivores and pathogens) may attack a plant and where a plant that emits herbivore-induced volatiles is surrounded by other plants that emit odours that can mix with the herbivore-induced volatiles from the attacked plant. Evolutionary ecologists are interested in the costs and benefits of interactions between plants and their attackers. These may be investigated by comparing different plant genotypes. The best comparison is between plant individuals that differ in only a single or restricted number of known traits. Such genotypes are difficult to obtain by conventional methods. However, rapid progress in the study of mechanisms of plant-attacker interactions and in the field of molecular genetics and genomics provides new tools that can be exploited by ecologists. For instance, genomic knowledge on Arabidopsis thaliana and the availability of characterized mutants and transgenes that are altered in one or a restricted number of genes can be exploited to address functional aspects of inducible indirect defence. In this paper we review progress in the knowledge of mechanisms of inducible indirect defence of plants and its importance for investigating the functional aspects of plant responses to herbivorous arthropods. Finally we identify some of the ecological questions that can be addressed by exploiting mechanistic aspects of inducible indirect defence. Induzierbare Abwehr ermoglicht Pflanzen phanotypische Plastizitat. Bei der induzierbaren indirekten Abwehr von Pflanzen gegen Herbivore werden carnivore Feinde der herbivoren Arthropoden angelockt. Diese indirekte Abwehrreaktion kann je nach Art und Genotyp der Pflanze variieren, je nach Art und Stadium der Herbivoren und potentiell auch mit anderen Umweltfaktoren. Bisher wurde induzierbare indirekte Abwehr zumeist in einfachen, linearen Nahrungsketten untersucht. Letztlich sollten Okologen induzierbare indirekte Abwehr aber im Kontext von Nahrungsnetzen untersuchen und berucksichtigen, dass mehr als ein Organismus (verschiedene Herbivore und Pathogene) die Pflanze attackieren konnen. Weiterhin ist eine Pflanze, die durch Herbivorenbefall induzierte Dufte freisetzt, auch noch umgeben von anderen Pflanzen, die ebenfalls fluchtige Verbindungen abgeben, die sich mit den Duften der induzierten Pflanze mischen konnen. Evolutionare Okologen sind an den Kosten und Nutzen der Interaktionen zwischen Pflanzen und ihrer Angreifern interessiert. Kosten-Nutzen-Analysen konnen anhand eines Vergleichs verschiedener Genotypen durchgefuhrt werden. Am besten werden Pflanzenindividuen verglichen, die sich nur in einem oder einer sehr begrenzten Zahl von Merkmalen unterscheiden. Solche Genotypen sind aber mit konventionellen Methoden schwer erhaltlich. Aber die schnellen Fortschritte sowohl bei den Studien der Mechanismen von Pflanzen-Angreifer-Interaktionen als auch in der Molekulargenetik und Genomforschung eroffnen neue Moglichkeiten, die auch von Okologen genutzt werden konnen. Um funktionale Aspekte der induzierbaren indirekten Verteidigung zu analysieren, kann man z.B. die Kenntnisse zum Genom von Arabidopsis thaliana nutzen sowie die Verfugbarkeit bestimmter Mutanten und transgener Individuen von A. thaliana, die nur in einem Gen oder einer bestimmten Anzahl von Genen verandert sind. Diese Publikation gibt einen Uberblick der Kenntnisse uber die Mechanismen der induzierbaren indirekten Verteidigung von Pflanzen und ihre Bedeutung fur Analysen funktionaler Aspekte der pflanzlichen Reaktionen auf herbivore Arthropoden. Abschliesend verweisen wir auf okologische Fragen, die man untersuchen kann, wenn man mechanistische Aspekte der induzierbaren indirekten Antwort nutzt.