How are nitrogen fixation rates regulated in legumes

Symbiotic nitrogen fixation by the legume-Rhizobium symbiosis is a finely regulated process that involves significant carbon and energy metabolism by the plant. At present, there are three competing theories as to how the regulation of the process is achieved at the whole plant level. Theory one (carbon supply regulation) states that nitrogen fixation rates are regulated by either current nodule assimilate supply or through metabolism of assimilates into compounds that can be used by the bacteroids. A second theory (oxygen supply regulation) assumes that oxygen diffusion into the nodules is tightly regulated and is the principal regulatory factor for nitrogen fixation rates. A third theory (N-feedback regulation) suggests that a product of nitrogen fixation or assimilation exerts a feedback regulatory impact. The paper summarizes experimental data which support or reject the mentioned theories. Moreover, implications of nitrogen fixation under P stress and of phenomena connected with the argon or acetylene induced decline in nitrogenase activity for the understanding of nitrogen fixation regulation are discussed. It is concluded that we currently have no theory that explains all aspects and experimental results concerning the regulation of nitrogen fixation in legumes. With our growing ability to impact the process, e.g., by genetic engineering, this understanding of nitrogen fixation regulation has potential to be translated into agronomically sustainable benefits. Wie werden die Stickstofffixierungsraten bei Leguminosen reguliert? Die symbiontische N2-Fixierung bei Leguminosen ist ein fein regulierter Prozess, der einen massiven Substanzumsatz in der Pflanze beinhaltet. Gegenwartig gibt es drei konkurrierende Theorien uber die Art, wie die Regulation des Prozesses auf Ganzpflanzenbasis erreicht wird. Eine Theorie (Regulation uber die Kohlenstoffversorgung) geht von einer Abhangigkeit bzw. Regulation der N2-Fixierungsraten entweder durch die Assimilatversorgung der Knollchen oder von einer Limitierung des notigen metabolischen Umsatzes der Assimilate in fur den Bakteroiden verwertbare Verbindungen aus. In der zweiten Theorie (Regulation uber die Sauerstoffversorgung) wird angenommen, dass die Sauerstoffdiffusion in das Knollchen einer strengen Regulation unterliegt und dies der prinzipielle Regulationsfaktor fur die N2-Fixierungsraten ist. Die dritte Theorie (“N-feedback”-Regulation) besagt, dass ein bisher nicht zweifelsfrei identifiziertes Produkt der Stickstoffixierung oder -assimilation eine “feedback“-Wirkung auf die N2-Fixierung ausubt. Der vorliegende Artikel fasst die bis heute gesammelten experimentellen Daten zusammen, die fur oder gegen die genannten Theorien sprechen. In diesem Zusammenhang wird diskutiert, auf welche Weise die Regulation der N2-Fixierung unter P-Mangelbedingungen erfolgt. Schlieslich wird diskutiert, ob die Klarung der Ursache der Azetylen- bzw. Argon-induzierten Abnahme der Nitrogenaseaktivitat zum Verstandnis der Regulation der N2-Fixierung beitragen kann. Es wird festgestellt, dass zur Zeit mit keiner Theorie alle Aspekte der Regulation der N2-Fixierung erklart werden konnen. Mit unseren beispielsweise durch die Gentechnik wachsenden Moglichkeiten, die N2-Fixierung zu beeinflussen, wird eine solche Theorie notig sein, um diese Moglichkeiten in landwirtschaftlich nutzbare Anwendungen umzusetzen.