Diversité, évolution et écologie virale : des communautés aux génotypes. Analyse bioinformatique de métagénomes viraux

Les virus sont omnipresents dans la biosphere et infectent vraisemblablement l'ensemble des etres vivants. Au sein des ecosystemes, ils ont ainsi un impact sur la diversite des populations microbiennes, l'evolution des genomes de ces populations, et directement ou indirectement sur les cycles biogeochimiques majeurs. Leur caractere proteiforme et l'absence de marqueur unique (tant genetique que physique) font toutefois de l'exploration de la diversite virale une tâche complexe, de telle sorte que nos connaissances sur ces communautes virales environnementales sont encore tres limitees. La metagenomique, ou sequencage massif et aleatoire de fragments nucleotidiques extraits d'un prelevement, offre un point de vue unique sur les genomes viraux. Ce type d'approche, recemment developpe, a ainsi mis en evidence la richesse extraordinaire des populations virales environnementales, tant du point de vue des genes que des genotypes. C'est dans ce cadre de l'etude des communautes virales de l'environnement par metagenomique que se sont inscrits les travaux de cette these, organisee autour de quatre axes principaux : • Le developpement de nouvelles methodes d'analyses adaptees aux specificites des genomes et metagenomes viraux par la mise en place du serveur web Metavir, premier serveur dedie a l'analyse des viromes. Proposant aujourd'hui un ensemble coherent d'outils pour differents types de viromes, Metavir compte plus de 300 utilisateurs pour plus de 2000 viromes analyses. • Le potentiel fonctionnel des genomes viraux a pu etre approche par l'etude conjointe d'un ensemble de viromes. Apres une analyse rigoureuse des contaminations potentielles, nous avons pu confirmer que les genomes viraux comprenaient un ensemble limite mais non negligeable de genes associes au metabolisme cellulaire. La plupart des virus agissent ainsi certainement directement sur le metabolisme de la cellule hote durant l'infection. • La preponderance des parametres environnementaux, et particulierement de la salinite, en tant que facteurs structurant les communautes virales aquatiques a egalement pu etre mise en avant. La distance geographique entre prelevements semble n'avoir qu'une influence secondaire, confirmant la capacite importante de dispersion des capsides virales. Une adaptation locale semble toutefois exister dans certains cas, notamment en cas de competition importante entre les resistances developpees par les hotes et les capacites d'infection des virus. • Enfin, differentes familles de petits virus a ADN simple brin ont pu etre caracterisees par une meta-analyse de viromes. Leur apparente simplicite a ainsi revele des mecanismes d'evolution plus complexes que prevus, impliquant differents cycles et capacites de transfert de genes jusqu’ici plutot consideres comme l'apanage des virus a ADN double brin, et remettant en cause les separations admises entre les differents groupes de virus sur la base de la nature de leur genome. En permettant une etude depuis l'echelle de la communaute jusqu'a des genotypes specifiques, les viromes constituent des outils de choix pour caracteriser la diversite virale, apprehender les differents facteurs regulant ces communautes, et ainsi mieux comprendre la place des virus dans la biosphere. De plus, ces etudes ont confirme l'existence d'interactions etroites entre virus et organismes cellulaires, ces interactions semblant nombreuses, multiples dans leurs natures et consequences, et presentes tout au long de l'histoire du vivant. Ces nouvelles connaissances apportees par l'analyse de viromes permettent donc d'aborder certaines questions fondamentales concernant l'origine des grandes innovations evolutives ou le fonctionnement global des ecosystemes.