La icnofauna de la Formación Puncoviscana en el noroeste argentino: la colonización de fondos oceánicos y reconstrucción de paleoambientes y paleoecosistemas de la transición precámbrica-cámbrica

Resumen. La importancia paleoecologica, paleoambiental y evolutiva de la icnofauna de la Formacion Puncoviscana es reevaluada a la luz de nuevas ideas sobre la naturaleza anactualista de los ecosistemas del Precambrico-Cambrico y el rol de las comunidades microbiales en la estructura ecologica. La icnofauna incluye una gran variedad de icnotaxones, tales como Circulichnis, Cochlichnus, Helminthopsis, Helminthoidichnites, Nereites, Oldhamia, Palaeophycusy Treptichnus, asi como varios tipos de huellas de artropodos. Estructuras consideradas en estudios previos como grafogliptidos (Agrichnia), tales como Protopaleodictyon y Squamodictyon, son reinterpretadas aqui como wrinkle marks. Los modelos depositacionales corrientemente aceptados para la Formacion Puncoviscana comprenden acumulacion a partir de corrientes de turbidez en abanicos submarinos. Sin embargo, estudios preliminares sugieren una situacion paleoambiental mas compleja, incluyendo no solo depositos marinos profundos tipo flysch, sino tambien ambientes marinos someros afectados por accion de oleaje. Dentro de este contexto, la asociacion de Oldhamiaes interpretada como formada en aguas profundas, mientras que la de Nereites corresponde a ambientes marinos someros. Practicamente todos los icnofosiles se disponen paralelos al plano de estratificacion, exhibiendo una restriccion a biotopos bidimensionales y, por lo tanto, no disturban la fabrica sedimentaria primaria. Estas trazas reflejan mayormente pastoreo muy somero de metazoos bilaterales moviles. La unica excepcion es Treptichnus, que representa un sistema tridimensional infaunal somero, que registra una estrategia de alimentacion de underground mining. Su presencia revela un intento temprano de colonizacion del ecoespacio infaunal durante el Fanerozoico temprano. La icnofauna refleja, al menos en parte, estilos de vida vinculados con tapetes microbiales que protegian el sedimento de la erosion. La presencia de superficies corrugadas y ondulas palimpsesticas sugiere que la estabilizacion por aglutinacion microbial fue un factor relevante en ecosistemas neoproterozoicos a cambricos tempranos. La asociacion del icnogenero Oldhamia con estas estructuras apoya la hipotesis de Seilacher de que este icnotaxon registra una estrategia de alimentacion de minado subtapete. Las pistas de pastoreo comunmente estan tambien asociadas a tapetes microbiales. Los patrones de comportamiento representados por las distintas icnoespecies de Oldhamia en depositos profundos del Cambrico Temprano reflejan que las estrategias de alimentacion asociadas con tapetes microbiales persistieron en el fondo del mar con posterioridad a la revolucion agronomica. Este hecho sugiere un cierre gradual de ventanas tafonomicas durante la transicion Proterozoico- Cambrico, lo cual es coherente con el reconocimiento de cuerpos fosiles tipo ediacarianos en estratos cambricos. La presencia de meandros guiados (Nereites saltensis) en ambientes marinos someros cambricos es consistente con el modelo onshore-offshore. La integracion de informacion icnologica e isotopica sugiere una edad vendiana a nemakitiana-daldyniana para la Formacion Puncoviscana. Abstract. THE PUNCOVISCANA ICHNOFAUNA OF NORTHWEST ARGENTINA: THE COLONIZATION OF THE DEEP SEA AND RECONSTRUCTION OF PALEOENVIRONMENTS AND PALEOECOSYSTEMS OF THE PRECAMBRIAN-CAMBRIAN TRANSITION. The paleoecological, paleoenvironmental and evolutionary significance of the Puncoviscana ichnofauna is re-evaluated in the light of new ideas regarding the anactualistic nature of Precambrian-Cambrian ecosystems and the role of microbial communities in ecologic structure. The ichnofauna includes a wide variety of ichnotaxa, such as Circulichnis, Cochlichnus, Helminthopsis, Helminthoidichnites, Nereites, Oldhamia, Palaeophycusand Treptichnus, as well as several types of arthropod trackways. Structures considered in previous studies as graphoglyptids (Agrichnia), such as Protopaleodictyon and Squamodictyon, are reinterpreted here as wrinkle marks. Current depositional models for the Puncoviscana Formation envisage accumulation from turbidity currents in submarine fans. However, preliminary sedimentologic studies suggest a more complex paleoenvironmental situation, including not only deep-marine, flysch-type deposits, but also shallow-water settings affected by wave action. Within this framework, the Oldhamiaassociation is interpreted as formed in deep water, while the Nereitesassociation corresponds to shallow-marine environments. Nearly all the ichnofossils are oriented parallel to the bedding plane, displaying restriction to two-dimensional biotopes, and therefore they do not disturb the primary sedimentary fabric. Bedding plane trace fossils mostly reflect very shallow grazing by mobile, bilaterian metazoans. The only exception is Treptichnus, which represents a shallow infaunal, three-dimensional burrow system that records a feeding strategy of underground mining. Its presence reveals an early attempt of colonization of the infaunal ecospace during the early Phanerozoic. The Puncoviscana ichnofauna reflects, at least in part, lifestyles related to microbial mats that protected the sediment from erosion. The presence of wrinkled surfaces and palimpsest ripples suggests that stabilization by microbial binding was a major factor in Neoproterozoic to Early Cambrian ecosystems. Close association of the ichnogenus Oldhamia with these structures supports Seilacher’s hypothesis that this icnotaxon records a feeding strategy of undermat mining. Grazing trails commonly are associated to microbial mats also. Behavioral patterns represented by several Oldhamiaichnospecies in deep Lower Cambrian deposits reflects that feeding strategies associated with microbial mats persisted in the deep sea after the agronomic revolution. This fact suggests a gradual closure of a taphonomic window during the Proterozoic-Cambrian transition and is consistent with the recognition of Ediacara-type body fossils in Cambrian strata. Presence of guided meanders (Nereites saltensis) in Cambrian shallow-water environments is consistent with the onshore-offshore model. Integration of ichnologic and isotopic data suggests a Vendian to Nemakit- Daldynian age for the Puncoviscana Formation.