L'hydrogène moléculaire en tant que modulateur des communautés microbiennes de sol.

L’hydrogene moleculaire (H2) est une source d’energie ubiquitaire, retrouvee a l’etat de trace dans l’atmosphere global, mais en plus fortes concentrations dans de nombreux ecosystemes tels que les terres humides et la rhizosphere des legumineuses fixatrices d’azote. Une grande majorite des bacteries fixatrices d’azote recrutees par les legumineuses utilisees en agriculture sont depourvues d’hydrogenase, ce qui implique que l’H2 produit par l’enzyme nitrogenase diffuse dans le sol. Compte tenu du fort potentiel energique de l’H2, celui-ci est rapidement oxyde par les microorganismes oxydant l’H2 (HOM) et ce, dans un rayon de 3 a 4,5 cm de la source. Ces microorganismes ont des capacites physiologiques variees, se retrouvent dans des niches ecologiques oxiques et anoxiques et sont distribues parmi plus de 40 embranchements taxonomiques. Bien que des etudes ont montre que certaines HOM promeuvent la croissance des plantes in vitro, l’impact de l’H2 sur les communautes microbiennes du sol est inconnu. Le but de cette these est donc d’elucider ce mystere en explorant le potentiel de l’H2 a structurer les processus biogeochimiques du sol. Les hypotheses de recherche sont ainsi que de fortes concentrations d’H2, representatives d’ecosystemes riches en H2, altereront directement et indirectement la structure et la fonction des communautes microbiennes du sol et ce, en fonction de la dose d’exposition a l’H2. Un effet direct implique un changement associe a la distribution et l’activite metabolique des HOM, alors que les effets indirects incluent des processus autres que l’oxydation de l’H2. Afin de pouvoir valider ces hypotheses, un systeme de microcosmes a flux dynamique a ete concu au laboratoire et a permis d’incuber des microcosmes de sols a des rapports stoechiometriques d’H2 precis, s’echelonnant de 0,5 a 10 000 ppmv d’H2. Trois sols preleves dans une plantation de peupliers, une plantation de melezes et une terre agricole ont ete utilises en raison de leurs proprietes biotiques et abiotiques contrastantes. A la suite des incubations, les profils de diversite des communautes microbiennes—bacteriennes, fongiques et bacteriennes a haute affinite pour l’H2 (HAHOB)— ainsi que divers processus qui leur sont propres, ont ete analyses. D’abord, de nombreux effets directs ont ete recenses. Les mesures de potentiel d’oxydation de l’H2 en cours d’incubation ont montre qu’une exposition des HOM a de fortes concentrations d’H2 menait a une activation rapide du metabolisme des HOM a faible affinite, tout en inhibant celui des HA-HOB. Globalement, le Km et le Vmax du metabolisme d’oxydation de l’H2 ont augmentes significativement post-incubation. En ce qui a trait a la structure des communautes de HA-HOB, l’abondance relative de centaines de genotypes a ete alteree. De maniere surprenante, aucun de ces genotypes ne correspondait a ceux actuellement repertories dans les bases de donnees genomiques publiques. Ensuite, plusieurs effets indirects ont aussi ete documentes post-incubation. Trois fonctions autres que l’oxydation d’H2 ont ete alterees, dont une reduction de l’oxydation du methane (CH4) et du monoxyde de carbone (CO) et une stimulation de l’utilisation de nombreux substrats carbones. La reponse globale de ces fonctions fut universelle, bien que l’intensite de l’alteration se soit averee dependante des conditions biotiques et abiotiques des trois sols etudies. De plus, l’abondance relative de microorganismes n’oxydant pas l’H2—des Champignons et des assemblages de genomes partiels bacteriens exempts de genes codant pour des hydrogenases—a aussi ete affectee et ce, de maniere idiosyncratique entre les trois sols analyses. Les relations de dose-reponse entre la dose d’exposition a l’H2 et la reponse observee furent mineures au niveau de la structure des communautes, mais majeures au niveau de ses fonctions. En effet, bien que l’abondance relative de nombreux phylotypes soit proportionnelle a la concentration d’H2, la contribution de ceux-ci sur l’ensemble de la diversite β fut negligeable. En revanche, les fonctions mesurees, soient la vitesse d’oxydation d’H2 a faible affinite ainsi que celle d’oxydation de l’H2, du CH4 et du CO a haute affinite, etaient proportionnelles a la dose d’exposition. L’alteration de processus d’oxydation de gaz traces en fonction de la distance d’une source ponctuelle productrice d’H2 a donc pu etre modelisee, permettant ainsi de representer spatialement ce continuum metabolique. Cette these a apporte de nombreuses nouvelles connaissances aux domaines de la biogeochimie et de l’ecologie microbienne en demontrant l’interaction de l’H2 avec des processus biogeochimiques varies, en plus de soulever de nombreuses questions. Les diverses interactions entre les cycles biogeochimiques de l’H2 et du carbone impliqueraient entre autres que les HOM, dont l’activite est generalement consideree comme une fonction specialiste, pourraient en fait etre davantage des groupes fonctionnels inheremment mixotrophes ou meme generalistes.