Efficacy of tree defense physiology varies with bark beetle population density: a basis for positive feedback in eruptive species

We evaluated the ability of constitutive and inducible defenses to protect trees and restrict herbivore reproduction across the endemic, incipient (i.e., transitory), and eruptive phases of a native bark beetle species. Host defenses were major constraints when mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae Hopkins) populations were low, but inconsequential after stand-level densities surpassed a critical threshold. We annually examined all lodgepole pines (Pinus contorta Douglas var. latifolia) in six 12-18 ha stands for 3-6 years for beetle attack and establishment as beetle densities progressed through vari- ous population phases. We also assayed a suite of tree physiological and chemical attributes and related them to subsequent attacks during that year. Rapidly inducible defenses appeared more important than constitutive defenses, and total monoter- penes were more important than particular constituents. Trees that exude more resin and accumulate higher monoterpene concentrations in response to simulated attack largely escaped natural attacks when populations were low. In stands where beetles had reached incipient densities, these defenses were ineffective. Larger diameter trees had more pronounced defenses than smaller diameter trees. As populations increased, beetles selected increasingly larger, more resource-rich trees, despite their better defenses. When populations were too low for cooperative attack, beetles exploited trees weakened by lower-stem insects. Behavioral plasticity allows beetles to persist at endemic levels until conditions shift, after which positive feedbacks predominate. Resume : Nous avons evalue la capacite des mecanismes de defense constitutifs et induits a proteger les arbres et a limiter la reproduction des herbivores lors des phases endemique, d'emergence (c.-a-d. transitoire) et epidemique d'une espece indi- gene de scolyte. Les mecanismes de defense de l'hote constituent des contraintes majeures lorsque les populations du den- droctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae Hopkins) sont faibles, mais n'ont plus d'effet une fois que la densite al 'echelle du peuplement a depasse un seuil critique. A chaque annee pendant 3-6 ans, nous avons examine tous les pins tordus (Pinus contorta Douglas var. latifolia) dans des peuplements de 12-18 ha et suivi l'atotaque et l'etablissement du scolyte a mesure que sa densite progressait en passant par les diverses phases de population. Nous avons egalement analyse une serie d'attributs chimiques et physiologiques des arbres et nous les avons relies aux attaques subsequentes au cours de la meme annee. Rapidement, les mecanismes de defense induits ont semble plus importants que les mecanismes de defense constitutifs et les monoterpenes totaux ont paru plus importants que des constituants particuliers. Les arbres qui secretent plus de resine et accumulent des concentrations plus elevees de monoterpenes en reaction a une attaque simulee ont pour la plupart resiste aux attaques naturelles lorsque les populations etaient faibles. Dans les peuplements ou les scolytes avaient at- teint des densites qui correspondent a la phase d'emergence, ces mecanismes de defense etaient inefficaces. Les mecanismes de defense etaient plus robustes chez les arbres de fort diametre que chez les arbres de faible diametre. A mesure que la po- pulation augmentait, les scolytes choisissaient des arbres de plus en plus gros et riches en ressources meme si leurs mecanis- mes de defense etaient meilleurs. Lorsque la population etait trop faible pour soutenir une attaque concertee, les scolytes profitaient des arbres affaiblis par des insectes qui s'attaquent a la partie inferieure du tronc. La plasticite comportementale permet aux scolytes de se maintenir a des niveaux endemiques jusqu'a ce que les conditions changent, apres quoi les feed- backs positifs predominent. (Traduit par la Redaction)