On quality of evidence in phylogeny reconstruction : a reply to Zrzavy's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis

Zrzavý’s arguments against the critical analyses of data supporting the Ecdysozoa hypothesis (Wagele et al., J. Zool. Syst. Evol. Res. 37, 211–223, 1999) are discussed. Zrzavý does not understand that the same basic principle of a priori weighting can be applied to sequence data as well as to morphological characters. Quality of evidence is the same as probability of homology, which is estimated from the number of discernible identical details. In sequences it is the number of identical nucleotides. Spectral analyses, dismissed by Zrzavý, visualize patterns of putative homologies present in alignments and also the number of positions supporting splits by chance alone. In cases in which old phylogenetic signals for a given monophylum are eroded in a gene, plesiomorphies and chance patterns will have strong influence on tree topologies and spectra. If plesiomorphies are a cause of errors, the addition of taxa that shorten internal branches is a remedy, although, in many cases such taxa may be extinct. The place of a priori estimations of data quality in a sequence of steps necessary for a phylogenetic analysis is shown. Morphological complexity is used as a proxy for a complex genetic basis and is used as a major criterion to compare characters of the Ecdysozoa and the Articulata. The details associated with the character ‘complex cuticle’ are discussed. Neither moulting nor the known components of the cuticle are novelties occurring only in Ecdysozoa. A published total evidence analysis is used to show that the number of coded characters does not necessarily reflect the quality of the data set. Zrzavý’s misunderstanding of the role of evolutionary scenarios is clarified and the importance of the use of additional biological data for plausibility arguments is explained. Plausibility arguments in favour of the Articulata hypothesis rely on facts found in functional morphology and in the fossil record. Zrzavý’s critique follows the actual mainstream but does not uncover logical mistakes or erroneous data analyses in the work of Wagele et al. (1999). It is concluded that the Articulata hypothesis is a well-founded alternative to the Ecdysozoa; it is based on much better morphological evidence and supported by plausibility arguments that currently do not exist for the Ecdysozoa. Uber die qualitat der Evidenz in phylogenetischen Rekonstruktionen: eine Replique auf Zrzavy’s Verteidigung der ‘Ecdysozoa’-Hypothese Es werden Zrzavýs Argumente diskutiert, die gegen eine fruhere kritische Analyse der Daten, die die Ecdysozoa-Hypothese stutzen (Wagele et al. 1999), gerichtet sind. Es wird deutlich, das Zrzavý nicht verstanden hat, nach welchen Grundsatzen eine a priori Gewichtung sowohl fur Sequenzdaten als auch fur morphologische Merkmale durchgefuhrt werden kann. Die Einschatzung der Qualitat der Daten ist gleichzusetzen mit der Schatzung der Homologiewahrscheinlichkeit auf der Grundlage unterscheidbarer identischer Details eines Merkmals. In Sequenzen sind die Details die identischen Nukleotide eines potentiell homologen Alinierungsmusters. Die von Zrzavý abgewiesene Spektralanalyse dient der Visualisierung von Mustern potentieller Homologien in Alinierungen und der Zahl der Positionen, die nur durch Zufall einen Split stutzen. Im Fall der Erosion alter phylogenetischer Signale eines Gens, die die Monophylie einer Gruppe gestutzt hatten, durch multiple Substitutionen, konnen sowohl Plesiomorphien als auch Zufallsmuster der Alinierung einen grosen Einflus auf die rekonstruierten Topologien und die Spektren haben. Wenn Plesiomorphien eine Fehlerquelle sind, kann die Addition von Taxa zur Verkurzung innerer Kanten einer Topologie weiterhelfen. In vielen Fallen sind jedoch derartige vermittelnden Organismen ausgestorben oder unbekannt und nicht verfugbar. Es wird erlautert, an welcher Stelle einer schrittweise durchgefuhrten phylogenetischen Sequenzanalyse eine Schatzung der Datenqualitat notig ist. Die Komplexitat morphologischer Merkmale wird als Naherungsvariable oder Indiz fur die Komplexitat der genetischen Information betrachtet, die fur den ontogenetischen Aufbau eines Merkmals erforderlich ist und ist ein grundlegendes Kriterium fur den Vergleich der Merkmale der Ecdysozoa und der Articulata. Die mit dem Merkmal ‘komplexe Kutikula’ verbundenen Details werden diskutiert. Weder das Prinzip der Hautung noch die bekannten Komponenten der Kutikula der Ecdysozoa sind Neuheiten, die nur bei den Ecdysozoa vorkommen. Eine fruher publizierte ‘total evidence’– Analyse wird diskutiert, um zu zeigen, das die fur das kladistische Parsimonieverfahren wichtige Zahl der Einzelmerkmale nicht notwendigerweise die Qualitat des Datensatzes ausmacht. Zrzavýs Missverstandnis der methodischen Funktion evolutionarer Szenarien wird aufgeklart und es wird erlautert, welche Bedeutung zusatzliche biologische Daten fur die Bewertung der Plausibilitat phylogenetischer Argumente haben. Plausibilitatsargumente zu Gunsten der Monophylie der Articulata beruhen auf wissenschaftlich erhobenen Daten im Bereich der funktionellen Morphologie und der Palaontologie. Zrzavýs Kritik folgt der aktuellen Modestromung, deckt aber nicht Fehler in der Logik der Argumentation oder der Datenauswertung in der Arbeit von Wagele et al. (1999) auf. Es wird geschlossen, das die Monophylie der Articulata besser begrundet ist als die der Ecdysozoa. Die potentiellen morphologischen Apomorphien haben ein groseres Gewicht (eine hohere Homologiewahrscheinlichkeit) und es gibt zusatzliche Plausibilitatsargumente, die fur die Ecdysozoa-Hypothese ganzlich fehlen.