Variación altitudinal en las estrategias vitales de la lagartija colilarga, psammodromus algirus, en sierra nevada: relaciones entre termorregulación, velocidad de carrera y sistema inmune

EnglishResumen Esta tesis estudia el efecto de la altitud sobre la termorregulacion, la velocidad de carrera, el sistema inmune y sus relaciones en la lagartija colilarga, Psammodromus algirus, en seis poblaciones distribuidas uniformemente entre los 300 y los 2500 metros sobre el nivel del mar en Sierra Nevada (SE de Espana). Mediante transectos estandarizados durante todo el periodo de actividad, encontramos que su fenologia fue similar a lo largo del gradiente. No obstante, en contraste con las poblaciones medias y bajas, la actividad en poblaciones altas fue maxima al principio del periodo de actividad, probablemente por limitaciones en el tiempo para la reproduccion. Estudios sobre la temperatura corporal de los animales en el campo y la seleccionada en un gradiente termico revelaron el papel termoconservador de esta especie en este sistema. Pese a las diferencias altitudinales en temperatura ambiental, las lagartijas podian termorregular eficientemente seleccionando distintos microhabitats a diferentes horas. No obstante, las temperaturas seleccionadas fueron siempre mayores que las presentadas en el campo, lo que sugiere que otros factores podrian constrenir la capacidad de termorregulacion de estas lagartijas. De hecho, la temperatura corporal estuvo limitada por la ambiental en las poblaciones mas elevadas. Las hembras posparto seleccionaron temperaturas mas altas, lo cual probablemente les permite mejorar su condicion corporal tras el esfuerzo reproductor. Un estudio de variacion de tamano y tasas de intercambio termico mostro que las lagartijas de poblaciones elevadas fueron de mayor tamano, acorde con las clinas de Bergmann, que preven mayor talla corporal en habitats frios, reduciendose la perdida de calor al disminuir la relacion superficie/volumen corporal. En consonancia, los animales de zonas altas, mas grandes, tuvieron mayor inercia termica. Por otro lado, un desafio inmune solo disminuyo la temperatura seleccionada por los ejemplares de poblaciones bajas, lo que probablemente les permite ahorrar energia, pero no afecto a las de poblaciones levadas, posiblemente porque los costes de no termorregular en un habitat termicamente deficiente podrian ser mayores que los de termorregular. Por otra parte, la velocidad de carrera estuvo positivamente correlacionada con la longitud de las patas, y negativamente con la masa, por lo que la acumulacion de grasas parece comprometida con la capacidad de huir de los depredadores. No obstante, las hembras gravidas no fueron mas lentas que las no gravidas. Sin embargo, los machos, mas conspicuos a los depredadores, si fueron mas rapidos que las hembras. La altitud no tuvo ningun efecto sobre la velocidad. En cuanto al efecto de un desafio inmune sobre la velocidad de carrera, solo afecto a los machos, que disminuyeron su velocidad, probablemente por ser el sexo que mas energia invierte en ella. Por ultimo, la velocidad de carrera fue mayor a temperaturas corporales optimas que suboptimas para todas las altitudes, lo que sugiere que las preferencias termicas y la dependencia termica del desempeno locomotor estan coadaptadas. Por otra parte, las hembras gravidas, que a temperatura optima no eran mas lentas que las no gravidas, si lo fueron a temperaturas suboptimas. Estos resultados senalan que la velocidad de carrera es altamente conservadora en altitud. English? Abstract This thesis studies the effect of elevation on thermoregulation, sprint speed, immune system, and their relationships, in the large Psammodromus, Psammodromus algirus, in six populations uniformly distributed from 300 to 2500 meters above the sea level in Sierra Nevada (SE Spain). We found that lizard phenology was similar along the gradient, by using standardized transects throughout the whole activity period. However, contrasting with mid and low elevation populations, activity in high populations peaked at the beginning of the activity period, probably due to limitations in the window of time for reproduction. Studies on field and thermal-gradient selected body temperatures showed that this lizard was thermally conservative in this system. Despite differences in environmental temperature, lizards could thermoregulate effectively selecting different microhabitats at different times of the day. Nonetheless, selected body temperature was always higher than field body temperature, which suggests that other factors could be constraining lizard thermoregulation ability. In fact, field body temperature was limited by environmental temperature in the highest populations. Postpartum females selected higher temperatures, which probably allows them to improve their body condition after the reproductive investment. A study on variation in body size and thermal exchange rates showed that high-elevation lizards were larger, according to Bergmman? s clines, which predict larger body size in cold habitats, diminishing heat loss by a decrease in the body surface/volume ratio. Moreover, highland lizards, the largest, showed higher thermal inertia. On the other hand, an immune challenge only diminished selected body temperature in lizards from mid and low populations, which probably allows them to save energy, but did not affect high-elevation lizards, possibly because the cost of no-thermoregulation in a thermally-limiting habitat outweigh those of thermoregulation. Also, sprint speed was positively correlated with limb length, and negatively with body mass, so fat accumulation seems to be traded-off with the ability of fleeing from predators. However, gravid females were not slower than non-gravid females. Nevertheless, males, more conspicuous to predators, were faster than females. Elevation had no effect on sprint speed. As for the effect of an immune challenge on sprint speed, only males were affected, diminishing their speed, probably because they invest more energy than females in sprint speed. Finally, sprint speed was faster at optimal than at suboptimal body temperatures for lizards from all elevations, suggesting that thermal preferences and thermal dependence of sprint performance are coadapted. On the other hand, gravid females, which were not slower than non-gravid females at optimal body temperatures, were indeed at suboptimal body temperatures. These results confirm that sprint speed is highly conservative in elevation.