Mécanismes osmorégulateurs et adaptation évolutive des crevettes Palaemonidae aux milieux estuariens

Les crevettes Palaemonidae sont issues d'un clade ancestral marin, qui a montre une tendance evolutive remarquable a s'adapter a des conditions non-marines, envahissant avec succes les milieux estuariens et limniques. Adulte, Macrobrachium amazonicum (A) est une espece d'eau douce (ED) avec une strategie d'exportation vers les estuaires des larves qui ont besoin d'eau salee pour se developper. Des populations se sont trouvees au cours du temps isolees en ED ; elles ont recemment ete decrites comme une nouvelle espece, M. pantanalense (P), qui a acquis au cours de son evolution la capacite d'effectuer tout son cycle en ED, grâce a l'acquisition de l'hyper-osmoregulation en ED des l'eclosion, et en perdant l'hypo-osmoregulation en eau salee. Ces deux especes representent un bon modele pour la reconstruction des transitions evolutives des crevettes de l'eau salee a l'ED. L'objectif de ce travail est de comprendre les differences liees a l'adaptation physiologique et moleculaire a l'ED et donc a l'osmoregulation entre les deux especes au cours de l'ontogenese. Pour cela nous avons etudie l'ontogenese comparative des organes osmoregulateurs, en particulier de la cavite branchiale, et la localisation et expression de differents transporteurs ioniques. Au niveau structural, aux stades larvaires, P a un developpement branchial plus precoce que A. La Na+/K+ ATPase (NKA) a ete essentiellement immunolocalisee au niveau des branchies chez P et au niveau des branchiostegites chez A aux memes stades larvaires. Ceci suggere que la forte capacite d'hypo-osmoregulation durant l'ontogenese de A est liee aux transports ioniques dans les branchiostegites, alors que les lamelles branchiales ne sont pas completement developpees. Sur le plan ultrastructural, les lamelles branchiales des deux especes comportent deux types de cellules associees, les cellules septales et les cellules piliers qui toutes deux presentent des caracteristiques d'ionocytes. Une differentiation ultrastructurale a ete observee au niveau des cellules piliers et de l'epithelium interne des branchiostegites suite a une acclimatation en ED. Ces cellules presentent des microvillosites apicales, profondes et nombreuses, ce qui semble etre une adaptation aux faibles salinites permettant une absorption efficace d'ions. Les transporteurs ioniques impliques dans l'osmoregulation ont ete etudies. La V-H+ ATPase (VHA) a ete detectee au niveau des cellules piliers et de l'epithelium interne des branchiostegites. La NKA et l'echangeur Na+/H+ (NHE-3) ont ete localises au niveau des cellules septales. Des differences d'expressions geniques de la VHA, du NHE-3 et de la NKA ont ete mesurees en comparant les 2 especes a certains stades de developpement. La distribution differentielle de ces transporteurs entre les cellules piliers et septales suggere que ces deux cellules pourraient fonctionner comme un complexe cellulaire pour absorber ou secreter des ions. Chez P, la capacite de tous les stades a hyper-reguler en ED peut provenir du developpement precoce des branchies fonctionnelles, et la perte de l'hypo-regulation peut etre liee au manque de transports ioniques au niveau des branchiostegites. Enfin, les glandes excretrices antennaires produisent de l'urine hypotonique chez les juveniles et adultes des deux especes en ED, ce qui diminue les pertes ioniques. Ces resultats illustrent des adaptations evolutives (perte et gain de fonctions) qui ont permis l'invasion des habitats d'ED.