Adaptive color variation along an elevational gradient. The case of the Mediterranean lizard psammodromus algirus

Conocer los procesos evolutivos que han ocurrido en el pasado, y que han dado lugar a los organismos tal y como los conocemos en el presente, es una manera de predecir como responderan a los cambios ambientales en el futuro. En el marco de cambio climatico global las especies (sobre todo de ectotermos que dependen mas estrechamente de la temperatura) ascienden en latitud y altitud, encontrandose en el proceso con nuevas condiciones ambientales que afrontar. Los estudios en ambientes geograficos que presentan a su vez gradientes ambientales, asi como los organismos que habitan en estos gradientes, nos proporcionan una amplia informacion de los mecanismos evolutivos y las adaptaciones que han ocurrido a lo largo de la evolucion de dichos organismos. En este sentido, los gradientes altitudinales funcionan como una buena herramienta para el estudio de la ecologia evolutiva. Con el trabajo contenido en esta tesis se pretende conocer las adaptaciones de los lacertidos en los gradientes altitudinales, utilizando como modelo las poblaciones de lagartija colilarga (Psammodromus algirus) en la ladera sur de Sierra Nevada (Granada, Espana), a lo largo de un gradiente de 2200 m de altitud (300-2500 m snm). Siendo las hipotesis de trabajo las siguientes: 1) La coloracion dorsal sera mas oscura a mayor altitud, para favorecer la termorregulacion (temperaturas mas bajas) y para proteger de la radiacion ultravioleta (mas intensa). 2) Puesto que la radiacion ultravioleta es conocida como un importante agente oxidante, esperamos que las lagartijas a mayor altitud esten mas afectadas por la radiacion ultravioleta y tengan mayor estres oxidativo que las de altitudes bajas. 3) En caso contrario, es posible que o bien se han seleccionado rasgos que protegen frente al dano oxidativo de la radiacion (coloraciones mas oscuras), o bien que la radiacion ultravioleta no es un agente oxidante para este animal. 4) Ademas el color dorsal sera similar al color del sustrato, seleccionandose coloraciones cripticas para disminuir el riesgo de ataques por depredadores aereos. 5) La coloracion ventral y las senales de coloracion visuales asociadas a esta zona del cuerpo (en el caso de la especie de estudio: mancha amarilla en el pecho y comisura naranjas en el lateral de la boca) sera mas vistosa en ambientes donde la disponibilidad de recursos sea mayor. Ademas sera mas intensa en lagartijas de mas edad (asumiendo mayor estatus social), y seran mas conspicuas en machos que en hembras (asumiendo que son senales sexuales utilizadas en la seleccion de pareja). Para testar estas hipotesis se muestrearon 6 poblaciones a lo largo de este gradiente, durante cuatro anos (2010-2013). Se capturaron cerca de 450 lagartijas adultas (machos y hembras) y se estudio su coloracion (mediante los parametros de brillo, saturacion y matiz) dorsal y ventral mediante la utilizacion de un espectrofotometro. Tambien se estudiaron los niveles de estres oxidativo in situ y en un experimento en el laboratorio (para conocer el dano por radiacion ultravioleta). El estres se midio a traves de biomarcadores del dano oxidativo en lipidos y proteinas y de la capacidad antioxidante de los animales. Los resultados obtenidos mostraron que, efectivamente, los individuos de P. algirus son mas oscuros dorsalmente a mayor altitud (por encima de los 2000 m). Habiendo ademas una correlacion positiva con las temperaturas medias ambientales (piel mas clara en zonas de temperaturas mas altas), y negativa con la radiacion ultravioleta de cada area (piel mas oscura en zonas con mayor intensidad de radiacion). Ademas, existio una relacion significativa entre el matiz de color de la piel dorsal de los animales y el color del sustrato en el que habitan, sugiriendo una seleccion de coloraciones cripticas. Respecto a los niveles de estres oxidativo, en contra de nuestras predicciones, los animales de mayor altitud presentaron menor dano oxidativo (no hubo diferencias en la capacidad antioxidante). Esto podria deberse a que la coloracion mas oscura se ha seleccionado en beneficio para proteger frente a los danos negativos causados por la radiacion ultravioleta. Sin embargo, en el experimento realizado en condiciones de laboratorio en el que se expuso a un grupo de lagartijas a radiacion ultravioleta, y a un grupo control a un espectro de luz visible, no se encontraron diferencias en los niveles de estres oxidativo entre las poblaciones de baja, media, o elevada altitud. No obstante, si se observo que las lagartijas de altitudes elevadas presentaban menor dano oxidativo. Probablemente esto se deba a que las condiciones de las zonas de menor altitud son mas oxidantes, por ejemplo porque la temperatura ambiental es mayor, o por la presencia de sustancias contaminantes procedentes de las actividades humanas. Ademas, aunque no se detectaron danos de la radiacion ultravioleta a nivel de dano oxidativo, no se puede descartar la exisencia de danos a otros niveles, o a largo plazo. En cuanto a la coloracion ventral, P. algirus muestra un sistema de senales multiples en el que varias senales informan sobre una misma caracteristica del individuo, pero al mismo tiempo, varias caracteristicas pueden ser senaladas por el mismo rasgo de color. Por ejemplo, los machos presentaron comisuras naranjas como indicativo del sexo, del tamano y de la edad del portador. La mancha amarilla en el pecho o la garganta estuvo presente en machos y hembras. Esta mancha amarilla fue mas saturada y de mayor tamano en animales de mayor longitud y de mas edad, pudiendo ser una senal de estatus social del portador. Ademas los individuos mas vistosos presentan senales de haber sufrido intentos de depredacion con mas frecuencia, aunque es probablemente se deba a que son mas activos, y no tanto a que son mas conspicuos para los depredadores. Por ultimo, se observo que las lagartijas invirtieron mas en senales de coloracion a mayor altitud (mayor proporcion de individuos con manchas pigmentarias). Estos resultados sugieren que P. algirus es un lacertido bien adaptado a las condiciones que encuentra en un gradiente altitudinal, y que se han seleccionado rasgos que permiten su presencia en altitudes elevadas, en condiciones en las que no se encuentran casi ningun otro lacertido mediterraneo. La coloracion dorsal mas oscura podria estar beneficiando en terminos de termorregulacion y de proteccion frente a radiaciones mas intensas, ya que no se encuentra que las lagartijas de zonas elevadas esten perjudicadas por la menor temperatura o la mayor radiacion ultravioleta. No obstante, parece ser que las lagartijas de altitudes mas bajas estan sometidas a condiciones mas oxidantes que las de zonas altas. Por otro lado, parece ser que en los ambientes mas frios y humedos que nos encontramos en las altitudes elevadas han seleccionado senales visuales mas intensas, probablemente en detrimento de otras senales como las quimicas. En cualquier caso, parece ser que P. algirus esta bien adaptada a los ambientes que encuentra a lo largo del gradiente altitudinal, y esto la beneficiara en un escenario futuro si las poblaciones de menor altitud tuvieran que ascender en altitud o latitud debido al cambio climatico.