Rôle de la régulation génique dans l'adaptation : approche par analyse comparative du transcriptome de drosophile

Cette these a ete consacree a l'evolution du transcriptome de Drosophila simulans, et a son roledans l'adaptation et la speciation. L'etude a comporte deux parties. La premiere utilisant des pucesa ADN pour comparer les transcriptomes de populations de D. simulans, de son espece jumelleD. sechellia, et de leurs hybrides. La seconde basee sur la quantification des transcrits par sequen-cage haut debit pour comparer une population de la zone d'origine (Afrique), et une populationd'une zone recemment envahie (France metropolitaine). Ces analyses ont mis en evidence plusieursgroupes ou familles de genes montrant des variations d'expression.Un resultat majeur est l'implication preponderante de la famille des cytochromes P450 dansl'adaptation. Cette superfamille composee de 85 genes chez D. simulans est notamment importantepour la detoxi_cation des xenobiotiques. L'expression de plusieurs genes de cette famille estfortement reduite chez D. sechellia, probablement a cause de la specialisation de cette espece surla plante Morinda citrifolia (plante toxique pour les autres drosophiles). On peut s'attendre alorsa un relâchement des contraintes de selection sur cette famille de genes, du a une forte reductionde la diversite des toxines auxquelles cette espece est exposee.Ces genes sont egalement impliques dans la differenciation entre les populations de la zoneancestrale de D. simulans et les populations derivees. La zone ancestrale, en Afrique de l'est etdans les iles de l'Ocean Indien occidental, est encore peu anthropisee. A contrario, la plupartdes populations derivees, comme ici notre population de la vallee du Rhone, sont exposees a descontraintes chimiques sous la forme de pesticides utilises massivement sur les grandes cultures.Ces pesticides contraignent les populations derivees a s'adapter, ce qui peut se realiser par uneaugmentation de l'expression. Nous avons detecter une augmentation de l'expression de treizeP450, dont un gene tres bien connu pour ses fonctions de detoxifcation : Cyp6g1. Ce gene montreune augmentation d'expression correlee a une resistance aux pesticides et a l'insertion d'elementstransposables en 5' ; ceci a ete montre en detail chez D. melanogaster, et dans une moindre mesurechez D. simulans. Nous avons mis en evidence chez cette derniere espece un nouvel evenementd'insertion.Nos resultats montrent egalement que d'autres familles de genes impliques dans les detoxi_-cations sont concernees par ces augmentations d'expression liees a l'anthropisation des milieux,notamment les Glutathion transferases (GST). Nous avons egalement examine la plasticite d'expression liee au changement de ressource, enelevant une partie de nos populations sur la ressource d'origine (fruits), et une autre partie sur lemilieu axenique, milieu d'elevage standard de laboratoire (sterile). Les drosophiles elevees sur unmilieu "naturel" montrent une forte activation du systeme immunitaire, et notamment une forteinduction des genes effecteurs de l'immunite innee, codant les peptides anti-microbiens. Cela estprobablement du a la presence de microorganismes sur ce milieu (ici, la banane). En conclusion,cette these a revele des familles de genes fortement impliquees dans les differenciations d'expressionentre populations, especes, et ressources, posant les jalons d'une meilleure comprehension desmecanismes d'adaptation du transcriptome.