Ultraviolet-absorbing compounds in bryophytes: phylogeny, ecology and biomonitorization

Los briofitos (hepaticas, musgos y antocerotas) han mostrado en general una notable tolerancia a la radiacion ultravioleta (UV). Esta tolerancia, probablemente, esta basada en la acumulacion de compuestos absorbentes de radiacion UV (CARUV), ya que los briofitos carecen de mecanismos estructurales eficientes para la proteccion frente a esta radiacion. En los briofitos, los CARUV pueden localizarse en las fracciones soluble (principalmente vacuolar) e insoluble (unida a la pared celular) y se considera que los CARUV de pared son mas efectivos como protectores, ya que forman una capa continua que protege las celulas. Los briofitos, y en particular las hepaticas, fueron las primeras plantas que colonizaron el medio terrestre, por lo que tuvieron que hacer frente a mayores niveles de radiacion UV que los existentes en el medio acuatico. Desde un punto de vista evolutivo, resulta esencial conocer el papel que representaron los CARUV y su compartimentacion en la conquista del medio terrestre por parte de los briofitos. Por estas razones, el objetivo de esta Tesis fue estudiar los CARUV en este grupo de plantas, relacionandolos con aspectos filogeneticos, ecologicos y de biomonitorizacion. Este objetivo general se dividio en varios mas especificos: 1- Conocer la compartimentacion de los CARUV en las fracciones soluble e insoluble, en las distintas lineas evolutivas de briofitos (hepaticas, musgos y antocerotas). 2- Estudiar la influencia de los factores ambientales en la acumulacion y compartimentacion de los CARUV. 3- Evaluar la utilidad de los CARUV de muestras de herbario de la hepatica acuatica Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia en la reconstruccion de los niveles pasados de UV, aplicando aspectos novedosos como diferenciar, por primera vez en estudios de biomonitorizacion, los CARUV de las fracciones soluble e insoluble. 4- Evaluar los cambios en los CARUV y otras variables fisiologicas de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia a lo largo de un amplio gradiente latitudinal y altitudinal en arroyos de los principales sistemas montanosos de Espana. 5- Comparar los CARUV en muestras frescas y de herbario de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia. De acuerdo con los resultados obtenidos, se puede concluir lo siguiente: - En relacion con el objetivo 1, musgos y hepaticas se diferenciaban en los niveles y compartimentacion de sus CARUV, ya que los musgos tenian mas CARUV en la fraccion insoluble y las hepaticas en la soluble. Esto significa que los musgos serian mas competitivos que las hepaticas en ambientes soleados ricos en UV, y corrobora la distancia filogenetica entre ambos grupos, que en la actualidad se considera mayor de lo que se pensaba anteriormente. Ademas, la compartimentacion de los CARUV tambien permitia diferenciar las principales lineas evolutivas de los musgos (acrocarpicos y pleurocarpicos), asi como los esfagnos. Por tanto, la compartimentacion de los CARUV representa una nueva caracteristica ecofisiologica con importancia evolutiva en la colonizacion de ambientes ricos en radiacion UV: musgos y hepaticas habrian evolucionado de manera diferente en este aspecto y habrian colonizado distintos ambientes. - En relacion con el objetivo 2, no existian correlaciones especialmente solidas entre los CARUV de 87 briofitos y las variables ambientales, lo que sugeria que los CARUV son en gran parte constitutivos. - En relacion con el objetivo 3, los compuestos de pared y el compuesto vacuolar acido p-cumaroilmalico, analizados en muestras de herbario de Jungermannia exsertifolia subsp. cordifolia, fueron los mejores biomarcadores de los cambios en la radiacion UV en relacion con la altitud y la latitud, y tambien en la reconstruccion de los niveles pasados. - En relacion con el objetivo 4, la hepatica mencionada estaba bien adaptada a las condiciones ambientales del gradiente espacial considerado, probablemente por los eficientes mecanismos de reparacion de ADN y por la plasticidad de sus CARUV, que variaban en funcion de factores macro- y microambientales. - En relacion con el objetivo 5, resulta de gran importancia distinguir las fracciones vacuolar y de pared en la biomonitorizacion de radiacion UV, ya que la fraccion soluble se correlacionaba mejor con los cambios actuales de esta radiacion, mientras que la insoluble era mas util en la reconstruccion de los niveles pasados.