NORTH AMERICAN WATER MITES OF THE FAMILY CHAPPUISIDIDAE MOTAS AND TANASACHI (ACARI: ARRENUROIDEA)

Abstract Morphological and distributional data are presented for North American species of the family Chappuisididae, including members of the genera Chappuisides Szalay (subfamily Chappuisidinae), Uchidastygacarus Imamura (subfamily Uchidastygacarinae), and Morimotacarus Imamura and Yachatsia Cook (subfamily Morimotacarinae). The phylogenetic relationships of mites in these subfamilies with other Arrenuroidea are discussed, leading to the conclusion that mites previously placed in the families Chappuisididae and Uchidastygacaridae Imamura probably represent a single, holophyletic group. As a result, the family Chappuisididae is redefined, and four subfamilies are recognized, namely Chappuisidinae, Uchidastygacarinae Imamura, Tsushimacarinae Cook, and Morimotacarinae Imamura. The name Uchidastygacaridae is placed in synonymy with Chappuisididae. New diagnoses are proposed for the family and subfamilies. Adults of Chappuisides eremitus Cook are redescribed, and adults of seven new species, namely C. anomalus sp.nov., C. neomexicanus sp.nov., C. acadianus sp.nov., C. cooki sp.nov., C. occidentalis sp.nov., C. californicus sp.nov., and C. oregonensis sp. nov., are described for the first time. Deutonymphs of C. acadianus, C. cooki, and C. occidentalis are also described. A new diagnosis is proposed for the genus Chappuisides and subgeneric concepts are reviewed critically. Adults of Uchidastygacarus (Imamurastygacarus) ovalis Cook, U. (s.s.) imamurai Cook, and U. (s.s.) acadiensis Smith are redescribed, largely on the basis of recently collected specimens including the first known adult males of U. (I.) ovalis. Adult males of U. (s.s.) magnificus sp.nov., adult females of U. virginiensis sp.nov., and deutonymphs and adults of both sexes of U. appalachianus sp.nov. are described for the first time. New diagnoses are proposed for the genus Uchidastygacarus and its subgenera. Adults of Morimotacarus nearcticus sp.nov., the first known nearctic species of the genus, are described and adults of Yachatsia mideopsoides Cook are redescribed. Deutonymphs of both of these species are described for the first time. The name Yachatsia euforma Habeeb is placed in synonymy with Y. mideopsoides based on study of type specimens and assessment of variability within populations. New diagnoses are proposed for the genera of Morimotacarinae. A phylogenetic framework for Chappuisididae is outlined and discussed. New distributional data are presented for North American species, permitting the first comprehensive attempt to assess the zoogeography of the family. The family probably differentiated from early derivative mideopsiform arrenuroid stock similar to Nudomideopsidae in Laurasia during the late Cretaceous or early Tertiary. Extant subfamilies apparently originated early in Tertiary times, and the clades that include modern genera dispersed throughout western North America and eastern Asia, and in some cases more extensively on both continents, between the early Tertiary and the Pleistocene. Climatic cooling in late Tertiary times, culminating in glacial episodes during the Pleistocene, resulted in displacement of chappuisidid taxa to various refugial areas south of continental ice sheets. Modern species are in the process of invading recently deglaciated areas in both eastern and western North America, but at differing rates that reflect their vagility, cold-tolerance, and ability to colonize newly established interstitial habitats. Chappuisididae have considerable potential value as indicators of the impact of environmental changes on interstitial freshwater ecosystems. Résumé On trouvera ici des données morphologiques et zoogéographiques sur des espèces nord-américaines de la famille des Chappuisididae, notamment au sein des genres Chappuisides Szalay (sous-famille Chappuisidinae), Uchidastygacarus Imamura (sous-famille Uchidastygacarinae) et Morimotacarus Imamura et Yachatsia Cook (sous-famille Morimotacarinae). L’examen des relations phylogénétiques des acariens de ces sous-familles avec d’autres Arrenuroidea a permis de constater que certains acariens considérés comme des Chappuisididae ou des Uchidastygacaridae Imamura représentent probablement un groupe holophylétique distinct. Conséquemment, la famille des Chappuisididae a dû être redéfinie et quatre sous-familles sont reconnues : les Chappuisidinae, les Uchidastygacarinae Imamura, les Tsushimacarinae Cook et les Morimotacarinae Imamura. Le nom Uchidastygacaridae est maintenant considéré comme un synonyme des Chappuisididae. De nouvelles diagnoses sont proposées pour la famille et les sous-familles. Les adultes de Chappuisides eremitus Cook sont décrits de nouveau et les adultes de sept espèces nouvelles, C. anomalus sp.nov., C. neomexicanus sp.nov., C. acadianus sp.nov., C. cooki sp.nov., C. occidentalis sp.nov., C. californicus sp.nov. et C. oregonensis sp.nov., sont décrits pour la première fois. Les deutonymphes de C. acadianus, C. cooki et C. occidentalis sont également décrites. Une nouvelle diagnose du genre Chappuisides est proposée et les concepts sub-génériques sont soumis à une révision critique. Les adultes d’Uchidastygacarus (s.s.) imamurai Cook et d’U. (s.s.) acadiensis Smith sont décrits de nouveau. Des mâles adultes d’U. (s.s.) magnificus sp.nov., des femelles adultes d’U. virginiensis sp.nov. et des deutonymphes et adultes des deux sexes d’U. appalachianus sp.nov. sont décrits pour la première fois. De nouvelles diagnoses du genre Uchidastygacarus et des sous-genres sont proposées. Des adultes de Morimotacarus nearcticus sp.nov., la première espèce néarctique connue de ce genre, sont décrits et des adultes d’Yachatsia mideopsoides Cook sont décrits de nouveau. Les deutonymphes des deux espèces sont décrites pour la première fois. Le nom Yachatsia euforma Habeeb est déclaré synonyme d’Y. mideopsoides après examen des spécimens types et évaluation de la variabilité au sein des populations. De nouvelles diagnoses sont proposées au sein des genres de Morimotacarinae. Une analyse phylogénétique globale des Chappuisididae est présentée ici et examinée. De nouvelles données sur la répartition d’espèces nord-américaines ont permis de faire une évaluation préliminaire de la zoogéographique de la famille. La famille est probablement d’abord apparue en Laurasie comme une branche de stocks d’arrénuroïdes midéopsiformes anciens semblables à des Nudomideopsidae à la fin du Crétacé ou au début du Tertiaire. Les sous-familles actuelles semblent apparues au Tertiaire et les clades qui contiennent les genres actuels se sont dispersés dans tout l’ouest nord-américain et l’est asiatique et, en certains cas, se sont répandus plus largement sur les deux continents, entre le milieu du Tertiaire et le Pléistocène. Le refroidissement climatique à la fin du Tertiaire, qui a abouti au Pléistocène à des épisodes glaciaires, a donné lieu à la migration des chappuisididés en divers territoires de refuges situés au sud des glaces continentales. Les espèces actuelles sont en train d’envahir les régions récemment déglacées de l’est et de l’ouest nord-américains, mais à des vitesses différentes selon leur vagilité, leur tolérance au froid et leur capacité de coloniser des habitats interstitiels récents. La possibilité d’utiliser les Chappuisididae comme indicateurs de l’impact de changements écologiques sur les écosystèmes interstitiels d’eau douce est examinée. [Traduit par la rédaction]