Foraging behavior of migrant warblers in mixed-species flocks in Venezuelan shade coffee: interspecific differences, tree species selection, and effects of drought

Shade coffee has been identified as an important habitat for Nearctic-Neotropical migrants during the non-breeding season, including species of conservation concern such as Cerulean Warblers (Setophaga cerulea). To better understand habitat features important for migrants in shade coffee, we studied the foraging behavior of migrants in mixed-species flocks at six shade-coffee farms in the Cordillera de Merida, Venezuela, in 2008–2009 and the El Nino drought year of 2009–2010. We examined interspecific differences in foraging behavior and tree species selection of three foliage-gleaning migrants, Blackburnian (Setophaga fusca), Cerulean, and Tennessee (Oreothlypis peregrina) warblers, and aerial-foraging American Redstarts (Setophaga ruticilla). For morphologically similar Blackburnian and Cerulean warblers, we also examined factors influencing foraging rates (attack and movement rates), capture of large prey, and maneuver/substrate type. We found that aerial-foraging American Redstarts foraged lower, used more aerial maneuvers, showed no tree species selection, and were less likely to forage in flocks than foliage-gleaners. Although foraging rates were similar for Blackburnian and Cerulean warblers, the three foliage-gleaners differed in foraging height and use of maneuvers. Cerulean Warblers foraged lower than the other two species, whereas Blackburnian Warblers used the greatest proportion of woody gleans. All three foliage-gleaners selected Inga spp. (a commonly planted shade tree in shade-coffee farms) for foraging, and Blackburnian and Cerulean warblers captured a greater proportion of large prey in Inga spp. than in other tree species. During the drought year, Blackburnian and Cerulean warblers captured half as many large prey and used a greater proportion of woody-gleans. We found that interactions among behavioral, floristic, and environmental drivers influenced the foraging behavior of migrants wintering in shade coffee. Our results support those of previous studies suggesting that migrants partition resources behaviorally during the non-breeding season, that foliage-gleaners may benefit from the presence of shade trees, especially Inga spp. , in agroforestry systems, and that drought may influence the foraging behavior of foliage-gleaning migrants, presumably due to reduced prey availability. RESUMEN Comportamiento de forrajeo de reinitas migrantes en bandadas mixtas en cafe bajo sombra en Venezuela: diferencias inter-especificas, seleccion de especies de arboles y efectos de sequias El cafe bajo sombra ha sido identificado como un habitat importante para especies migratorias neartico-neotropicales durante la epoca no reproductiva, incluyendo especies con importancia para la conservacion como Setophaga cerulea. Con el fin de obtener un mejor entendimiento de las caracteristicas del habitat importantes para las especies migratorias en los cafes bajo sombra, estudiamos el comportamiento de forrajeo de migrantes en bandadas mixtas de especies, en seis fincas con cafe bajo sombra en la Cordillera de Merida, Venezuela, en 2008–2009 y durante los anos de sequia por El Nino en 2009–2010. Examinamos diferencias inter-especificas en los comportamientos de forrajeo y seleccion de especies de arboles en tres especies “buscadoras de follaje/foliage gleaners”, Setophaga fusca, Setophaga cerulea y Oreothlypis peregrina, ademas de una especie con comportamiento de “forrajeo aereo/aerial foraging”, Setophaga ruticilla. Para especies que son similares morfologicamente como Setophaga fusca y cerulea, examinamos tambien los factores que influencian las tasas de forrajeo (tasas de ataque y movimiento), captura de presas grandes y tipo de maniobra/substrato. Encontramos que Setophaga ruticilla forrajea mas bajo y utiliza mas maniobras aereas, no mostro ningun patron en la seleccion de especies de arboles y fue menos propensa a forrajear en bandadas mixtas que las buscadoras de follaje. A pesar que las tasas de forrajeo fueron similares en S. fusca y S. cerulea, las tres especies “buscadoras de follaje” difieren en la altura de forrajeo y uso de maniobras. S. cerulea forrajea mas bajo que las otras dos especies, mientras que S. fusca usa una mayor proporcion de estrategias de“busqueda en madera/woody-gleans”. Las tres especies buscadoras de follaje seleccionaron activamente Inga spp. (una especie de arbol utilizada comunmente como sobra en fincas de cafe bajo sombra) para forrajeo y S. fusca y S. cerulea capturaron una mayor proporcion de presas grandes en Inga spp. que las otras tres especies. Durante el ano de sequia, S. fusca y S. cerulea capturaron la mitad de presas grandes en comparacion con anos anteriores y utilizaron en una mayor proporcion estrategias de busqueda en madera. Nuestros resultados sugieren que interacciones entre caracteristicas de forrajeo, floristicas y del ambiente influencian el comportamiento de forrajeo de especies migratorias durante la epoca de invierno en cafe bajo sombra, y soportan los resultados de estudios previos que indican que las especies migratorias reparten los recursos mediante diferencias en el comportamiento durante las epocas no reproductivas. Nuestros resultados sugieren tambien que las especies buscadoras de follaje se pueden beneficiar de la presencia de arboles de sombrio, especialmente Inga spp. , en sistemas agroforestales, y que la sequia puede, probablemente debido a la reduccion en la abundancia de presas, influenciar el comportamiento de forrajeo de especies migratorias buscadoras de follaje.