Systematics and floral evolution of the Dialiinae (Caesalpinioideae), a diverse lineage of tropical legumes

Le clade Dialiinae represente l’une des premieres lignees de la sous-famille Caesalpinioideae des Leguminosae. Il se compose de 17 genres (environ 90 especes), avec des taxons qui sont repandus dans toutes les regions tropicales du monde. Morphologiquement, le groupe comprend un assemblage divers de taxons qui peut representer une «phase experimentale» dans l’evolution florale des legumineuses. Differents representants du clade presentent de la poly-, mono-, et asymetrie, et semblent avoir subi un haut degre de perte d’organe, produisant, dans certains cas, des fleurs extremement reduites qui sont a peine reconnaissables comme appartenant a la famille des legumineuses. Afin d’obtenir une image plus claire de l’evolution florale du clade Dialiinae, une phylogenie bien resolue et bien soutenue est necessaire. Dans le but de creer une telle phylogenie, un total de 37 echantillons d’ADN des Dialiinae a ete sequence pour deux regions chloroplastiques, soit rps16 et trnL. De plus, une etude morphologique complete a ete realisee. Un total de 135 caracteres vegetatifs et reproductifs a ete evalue pour 79 especes de Dialiinae et pour quatre groupes externes. Les analyses phylogenetiques ont d’abord ete effectuees sur un groupe restreint de taxons pour lesquels les trois types de donnees etaient disponibles. Les nœuds fortement soutenus de cette phylogenie ont ensuite ete utilises comme contrainte pour une seconde analyse de parcimonie avec les donnees morphologiques d’un ensemble plus important de taxons. Les caracteres morphologiques ont ete optimises sur l’un des arbres les plus parcimonieux de cette seconde analyse. Un certain nombre de nouvelles relations au niveau de l’espece ont ete resolues, creant une image plus claire quant a l’evolution de la forme florale dans le temps, particulierement pour les genres Labichea et Dialium. En plus de leur morphologie florale mature diverse, les Dialiinae sont egalement tres variables dans leur ontogenese florale, affichant a la fois la perte et la suppression des organes, et presentant une variete de modes d’initiation d’organes. Afin de construire une image plus complete du developpement floral et de l’evolution dans ce clade, l’ontogenese florale de plusieurs especes non documentees a ce jour a ete etudiee. La serie complete du developpement a ete compilee pour six especes de Dialiinae; quatre de Dialium, ainsi que Poeppigia procera et Mendoravia dumaziana. Le mode et le moment de l’initiation des organes etaient pour la plupart uniforme pour toutes les especes de Dialium etudies. Tant pour ce qui est des gains ou des pertes d’organes chez Dialium, une tendance est apparente – l’absence d’organe abaxial. Que ce soit pour les sepales ou les etamines, les gains se produisent toujours en position mediane adaxiale, tandis que les etamines et les petales perdus sont toujours les organes les plus ventraux. Les taxons etudies ici illustrent le manque apparent de canalisation du developpement observe chez les Caesalpinioideae. Cette plasticite ontogenetique est le reflet de la diversite morphologique au niveau des fleurs tel qu’observee dans l’ensemble de la sous-famille. Une des especes de Dialiinae, Apuleia leiocarpa, produit une inflorescence andromonoique, une caracteristique qui est unique en son clade et rare dans les legumineuses dans son ensemble. La microscopie optique et electronique ont ete utilisees pour entreprendre une etude detaillee de la morphologie florale de ce taxon. On a constate que tandis que les fleurs hermaphrodites produisent un seul carpelle et deux etamines, les fleurs staminees produisent trois etamines sans toutefois montrer signe de developpement du carpelle. Les inflorescences semblent produire pres de quatre fois plus de fleurs staminees que de fleurs hermaphrodites, lesquelles occupent toujours la position centrale de l’inflorescence cymeuse. Ce ratio eleve mâle/bisexuel et la determination precoce du sexe chez Apuleia sont rares chez les Caesalpinioideae, ce qui suggere que l’andromonoecie se developpe dans ce genre comme un moyen d’accroitre la dispersion du pollen plutot qu’en reponse a des limitations de ressources.