First investigation of the spermatozoa of a species of the superfamily Scorpionoidea (Opistophthalmus penrithorum, Scorpionidae) with a revision of the evolutionary and phylogenetic implications of sperm structures in scorpions (Chelicerata, Scorpiones)

Despite their enormous diversity, spermatozoa are only scarcely studied in arachnids. In spiders, harvestmens and mites, it has been shown that spermatozoa are a potential source of characters which can support, contradict or even resolve previous phylogenetic hypotheses. In scorpions, the spermatozoa of most superfamilies (except the taxon-rich Scorpionoidea and the obscure Chaeriloidea) are known in more or less detail revealing considerable differences, especially between buthid and non-buthid scorpions. However, this apparent diversity is based on descriptions of only 12 scorpion species. In the present study, we investigated the spermatozoa of a species of the superfamily Scorpionoidea (Opistophthalmus penrithorum, Scorpionidae) for the first time by means of light and electron microscopy. The scorpionoid spermatozoa are characterized by (1) an asymmetrical, cap-like acrosomal vacuole at the tip of the anterior pole of the nucleus, (2) a short acrosomal filament, (3) a nucleus, which is tapered anteriorly, (4) a midpiece with 5–6 mitochondria and (5) an axoneme with a 9 + 0 pattern with a helical beating movement. Moreover, we provided a detailed description regarding sperm packages, that consist of approximately 250 sperm cells bent in the midpiece region, and lack a secretion sheath. Overall, the organization and general morphology of spermatozoa of the observed species is similar to what is known for non-buthids. To evaluate the evolutionary and phylogenetic implications of our results, we performed a comparative revision of sperm morphology in scorpions for the first time and proposed potential informative characters (six for spermatozoa and six for sperm packages). We concluded so far that sperm structure in scorpions could provide new characters for future comprehensive phylogenetic studies of the order, and that they could even represent synapomorphies not only for the order but for the major scorpion clades as well. Resumen A pesar de su enorme diversidad, la morfologia de los espermatozoides ha sido escasamente estudiada en aracnidos. En aranas, opiliones y acaros, se ha mostrado que los espermatozoides son una fuente potencial de caracteres filogeneticos. En escorpiones, los espermatozoides de la mayoria de las superfamilias (excepto la especiosa superfamilia Scorpionoidea y la enigmatica Chaeriloidea) han sido estudiados en mas o menos el detalle, y revelan diferencias considerables, sobre todo entre buthidos y no-buthidos. Sin embargo, esta diversidad aparente esta basada en descripciones de solo doce especies de escorpiones. En el presente estudio, investigamos por primera vez los espermatozoides de una especie de la superfamilia Scorpionoidea (Opistophthalmus penrithorum, Scorpionidae) por medio de microscopia optica y electronica. Los espermatozoides de O. penrithorum estan caracterizados por (1) una vacuola acrosomica asimetrica, con forma de gorra en el extremo del polo anterior del nucleo, (2) un filamento acrosomal corto, (3) un nucleo ahusado anteriormente, (4) una pieza media con 5–6 mitocondrias y (5) un axonema con un patron 9 + 0 y con movimiento pulsatil helicoidal. Ademas, proporcionamos una descripcion detallada sobre los paquetes de esperma, que consisten en aproximadamente 250 espermatozoides arqueados en la region de la pieza media, y carecen de una vaina de secrecion. En general, la organizacion y la morfologia general del espermatozoide de la especie observada son similares a lo que ha sido reportado para escorpiones no-buthidos. Para evaluar las implicaciones evolutivas y filogeneticas de nuestros resultados, realizamos la primera de la literatura comparada sobre la morfologia del esperma de escorpiones y proponemos caracteres informativos potenciales (seis para el espermatozoide y seis para paquetes de esperma). Concluimos que la estructura del esperma en escorpiones podria proporcionar nuevos caracteres morfologicos para futuros estudios filogeneticos a nivel del orden, y que los mismos podrian representar no solo sinapomorfias para el orden, sino tambien para los principales clados de escorpiones.