Increasing nitrogen availability and soil temperature: effects on xylem phenology and anatomy of mature black spruce 1

Since plant growth in the boreal forest is often considered to be limited by low temperatures and low N availabil- ity and these variables are projected to increase due to climate warming and increased anthropogenic activities, it is impor- tant to understand whether and to what extent these disturbances may affect the growth of boreal trees. In this study, the hypotheses that wood phenology and anatomy were affected by increased soil temperatures and N depositions have been tested in two mature black spruce (Picea mariana (Mill.) BSP) stands at different altitudes in Quebec, Canada. For 3 years, soil temperature was increased by 4 °C during the first part of the growing season and precipitations containing three times the current N concentration were added in the field by frequent canopy applications. Soil warming resulted in earlier onsets of xylogenesis and interacted with N addition producing longer durations of xylogenesis for the treated trees. The effect of warming was especially marked in the phenology of roots, while wood production, in terms of number of tracheids, was not affected by the treatment. Xylem anatomy and soil and needle chemistry showed no effect of the treatments, except for an increase of cell wall thickness in earlywood of treated trees. This short-term experiment with black spruce suggested that previous fertilization studies that used large and unrealistic rates of N addition may have overestimated the impact of N dep- ositions on boreal forest productivity. Resume : Comme on considere souvent que les basses temperatures et la faible disponibilite du N limitent la croissance des plantes dans la foret boreale, et qu'une augmentation de ces variables est prevue a cause du rechauffement du climat et de l'augmentation des activites anthropiques, il est important de comprendre si, et dans quelle mesure, ces perturbations pour- raient influencer la croissance des arbres boreaux. Dans cette etude, les hypotheses que les augmentations de la temperature du sol et des depots de N ont un effet sur l'anatomie et la phenologie du bois ont ete testees dans deux peuplements matu- res d'epinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) situes a differentes altitudes au Quebec, Canada. Pendant 3 ans, la tempera- ture du sol a ete elevee de 4 °C durant la premiere partie de la saison de croissance et des precipitations contenant trois fois la concentration actuelle de N ont ete ajoutees au champ par de frequentes applications aeriennes. Le rechauffement du sol a entraine le declenchement plus hâtif de la xylogenese et a interagi avec l'addition de N pour allonger la duree de la xyloge- nese chez les arbres traites. L'effet du rechauffement s'est fait particulierement sentir sur la phenologie des racines tandis que la production de bois, en termes de nombre de tracheides, n'a pas ete influencee par le traitement. Les traitements n'ont eu aucun effet sur l'anatomie du xyleme ni sur les caracteristiques chimiques du sol et des aiguilles, a l'exception d'une augmentation de l'epaisseur de la paroi cellulaire dans le bois initial des arbres traites. Cette experience a court terme avec l'epinette noire indique que les etudes precedentes de fertilisation, dans lesquels des taux eleves et irrealistes d'apport en N ont ete utilises, ont pu surestimer l'impact des depots de N sur la productivite de la foret boreale.