Feeding mechanisms and ecology of pycnodont fishes (Neopterygii, Pycnodontiformes)

Abstract. The functional morphology of the jaw apparatus and the skull and the feeding habits of the extinct pycnodont fishes are reconstructed in comparison with some extant halecostomes. For this a short review of the functional units of the pycnodont head is given. The feeding mechanisms of pycnodonts exhibit a transition from simple stereotypic feeding kinematics, which are characteristic for primitive actinoptergians, to the modulating feeding kinematics of advanced teleosts and is called limited modulating feeding kinematics herein. Two structural specialisations which are found in halecostomes (operculum with distinct m. levator operculare and the interopercular bone with the interopercular ligament) are supposed to be absent in pycnodonts, whereas they maintain the two primitive couplings for direct mandibular depression (epaxial muscles – neurocranium, hypaxial muscles -cleithrum-m. sternohyoideus – hyoid apparatus). Advanced pycnodonts developed a new structure (upper jaw protrusion, resulting in an enlargment of the buccopharyngeal cavity), that is absent in halecomorphs (e.g., Amia calva) and basal pycnodonts (e.g., Anduafrons, Mesturus). The premaxillae and maxillae are firmly fixed in basal pycnodonts, whereas the premaxillae and maxillae are free and movable in advanced pycnodonts. Pycnodonts were benthic foragers with a combination of biting or nipping and suction feeding based on the "truncated cone morphology" of the buccopharyngeal cavity. It is concluded, that pycnodonts certainly were omnivorous feeders with a general broad range of prey. But they were also a highly specialised group on generic level in respect to their prey. This is indicated by gut contents, as far as they are known, which comprise only monospecific remains of shelled invertebrates (e.g., spines of echinoderms, shells of bivalves). The ecological demands of pycnodonts are discussed. Die funktionelle Anatomie des Nahrungsaufnahmeapparates sowie das Fressverhalten der seit dem Eozan ausgestorbenen Neopterygier-Gruppe der Pycnodontier wird im Vergleich zu einigen rezenten Halecostomen (Amia calva, verschiedene Teleosteer) untersucht und diskutiert. Dazu wird eine kurze Ubersicht uber die funktionellen Einheiten des Pycnodontierschadels gegeben. Die Kinematik des Nahrungsaufnahmeapparates der Pycnodontier stellt einen Ubergang von der einfachen, stereotypischen Kinematik primitiver Actinopterygier zu der modulierenden Kinematik fortschrittlicher Teleosteer dar und wird hier als limitierte, modulierende Kinematik bezeichnet. Zwei structurelle Spezialisationen, die bei Halecostomi entwickelt sind (Operculum mit distinkten m. levator operculare und das Interoperculare mit dem interoperculare Ligament) fehlen bei Pycnodontiern, wogegen sie die zwei primitiven Verbindungen zwischen den epaxialen Muskeln und dem Neurocrani-um und zwischen den hypaxialen Muskeln, dem Cleithrum und dem Sternohyoidmuskel fur die direkte Unterkieferabsenkung beibehalten. Fortschrittliche Pycnodontier entwickeln aber eine neue Struktur (bewegliches Maxillare und Premaxillare zur Erweiterung des buccopharyngealen Raumes), die bei Halecomorphen als auch ursprunglichen Pycnodontiern (z. B. †Ardua-frons, †Mesturus) fehlt: Maxillare und Pramaxillare werden aus dem Schadelverband gelost und beide werden gegeneinander beweglich Wahrend der Mandibulardepression schwingt das nun freie Maxillare um einen vorderen Artikulationszapfen antero-ventrad und druckt das Pramaxillare nach vorne in Richtung Beute. Die okomorphologische Untersuchung zeigt, dass der Rachenraum als „truncated-cone”, wie er fur Teleosteer mit ausgepragtem Schnappsaugmechanismus typisch ist, rekonstruiert werden kann. Die Kinematik des Kieferapparates der Pycnodontier reprasentiert somit eine Kombination aus reinem Beisen und Schnappsaugen. Pycnodontier ernahrten sich vermutlich omnivor sowohl von schalentragenden als auch schalenlosen Invertebraten ernahrten. Vermutlich waren die einzelnen Gattungen aber hochspezialisierte Beutegreifer. Dies lasst sich mithilfe der uberlieferten Mageninhalte zeigen, die monospezifisch fur jede Gattung sind. doi: 10.1002/mmng.20010040110