Molecular mechanisms underlying light-modulated leaf nastic responses in Arabidopsis

La lumiere est essentielle pour les plantes car elle leur permet non seulement de faire la photosynthese mais aussi de s’informer sur leur environnement. Par exemple, la presence de competiteurs induit des changements dans la qualite de l’environnement lumineux qui sont percus par la plante grâce a des photorecepteurs appeles phytochromes. En cas de competition, la plante declenche une serie de reponses physiologiques (appelees «syndrome d'evitement de l'ombre») telles que l’hyponastie foliaire qui consiste a reorienter ses feuilles vers le haut afin de favoriser l’acces a la lumiere. Les acteurs cles de ce syndrome comme les PIF (Phytochrome Interacting Factors) et l’auxine sont connus, contrairement a la facon dont les evenements de signalisation se succedent jusqu’a l'hyponastie. De plus, un environnement competitif est souvent caracterise par des conditions de lumiere heterogenes pouvant entrainer un ombrage partiel de la plante et donc des reponses locales, mais les mecanismes a l’origine de ces reponses locales demeurent inconnus. Dans ce travail, nous developpons une approche se basant sur la technique a balayage laser qui permet d’analyser de facon non invasive la croissance et le mouvement des organes foliaires chez Arabidopsis thaliana. Cette approche nous a permis de decrire ces traits dans differentes conditions lumineuses et ainsi d’observer un decouplage, dans certains cas, entre la croissance et le mouvement. Ensuite, nous explorons en detail les mecanismes impliques dans la reponse hyponastique a l’ombre. Nous montrons d’abord que la perception de l’ombre se fait specifiquement a la pointe de la feuille, la ou est induite une production accrue d’auxine. L’auxine est ensuite transportee principalement dans les tissus vasculaires et ce, jusqu'au petiole, ou elle declenche une suite d’evenements menant a l'hyponastie. Nous rapportons aussi le caractere local de l’hyponastie induite par l'ombre qui peut etre explique par une restriction des signaux d’auxine a la feuille qui percoit le signal. Finalement, nous observons egalement une augmentation de la production d’acide abscissique regulee par les PIF dans ces conditions et nous lui attribuons un nouveau role, potentiellement en aval de l'auxine, en montrant que sa biosynthese et sa signalisation sont essentielles lors de la reponse hyponastique. -- Light is essential for plants not only because it fuels photosynthesis but also because it acts as a signal informing plants about their surrounding environment. In presence of competitors, changes in light quality are sensed by the phytochrome photoreceptors and trigger a suite of plant adaptive responses known as the “shade- avoidance syndrome” (SAS). These responses include leaf hyponasty (upwards leaf reorientation) which allows to enhance plant access to sunlight. Several key SAS players such as the PIFs (phytochrome-interacting factors) and auxin have been studied in detail. Nevertheless, how SAS signaling events are integrated and lead to leaf hyponasty is still unknown. Moreover, competitive environments are often characterized by heterogeneous light conditions potentially leading to partial plant shading. Although it is well known that such a situation can trigger local plant adaptive responses, the mechanisms involved in these processes have remained elusive so far. In this work we first develop a laser-scanning approach allowing the non-invasive monitoring of growth and movement in Arabidopsis leaf organs. We then report the patterns of leaf growth and movement in plants grown under different light regimes and conclude that, in certain conditions, these two processes are uncoupled. Afterwards, we explore the mechanisms leading to shade-induced leaf hyponasty. We find that shade signals are specifically perceived at the leaf tip where they trigger an increase in auxin production. Newly produced auxin is transported through vascular tissues down to the petiole where it induces downstream signaling events leading to hyponasty. We further demonstrate the local nature of the shade-induced leaf hyponasty and propose that this can be explained by auxin dynamics being restricted to the leaf perceiving the signal. Finally, we investigate abscisic acid (ABA) physiology during leaf adaptation to shade and show that shade signals induce an increase in ABA levels in a PIF4,5,7-dependent manner. In addition we establish a new role for ABA, potentially downstream of auxin, in shade-induced leaf hyponasty by highlighting the importance for ABA biosynthesis and signaling in the process.