Predator diversity and ecosystem functioning: An allometric approach

Viele Okosystemdienstleistungen und -funktionen stellen eine Gesamtleistung lokaler Nahrungsnetze dar. Jede einzelne Art tragt zu diesen emergenten Eigenschaften des Systems bei. Die groste Komplexitat wird jedoch in Nahrungsnetzen mit hoher Diversitat an generalistischen, rauberischen Arten beobachtet. Deren Fras umfasst zahlreiche Beutearten zugleich und beinhaltet auch andere Rauber. Der Nettoeffekt nach dem Verlust einer Rauberart kann folglich positiv, negativ oder neutral ausfallen, abhangig vom Nahrungsnetzkontext und den artspezifischen Eigenschaften. Diese sogenannten “Artidentitats-Effekte” haben die Unvorhersagbarkeit der Konsequenzen zufalliger Artverluste auf die Okosystemfunktionen und –dienstleistungen zur Folge. Das Abschatzen dieser Effekte durch generalisierende Modelle ist das vorrangige Ziel dieser Doktorarbeit. Um dieses Ziel zu erreichen, bediene ich mich der Allometrischen Theorie um vielfaltige Arteigenschaften – eingeschlossen den Stoffwechsel, die Populationsdichten, das Beutespektrum und die Frasintensitat – durch den leicht messbaren Parameter “Korpermasse” vorherzusagen. Zwei Annahmen finden in den Experimenten und Modellen Anwendung: (1) Allometrische Frasraten beschreiben die Praferenz des Raubers fur eine bestimmte Beutekorpermasse, wobei die Frasrate bei kleineren und groseren Beutearten abnimmt; (2) Die allometrische Beziehung von Masse und Abundanz sagt voraus, dass kleine Arten hohere Populationsdichten aufweisen als grose Arten. Ich zeige, dass die Allometrische Theorie durch dieses Regelwerk alle Ebenen okologischer Komplexitat abbilden kann – von Populationen uber Rauber–Beute Systeme bis hin zu Nahrungsnetzen und Okosystemen. Daher ermoglicht sie die Beantwortung folgender vier Forschungsfragen: (Q1) Konnen die beobachteten Frasraten eines Raubers auf einer Beute durch die beobachteten Korpermassen erklart werden? (Q2) Konnen diese allometrischen Frasraten den Effekt eines Raubers im Kontext einer Artengemeinschaft vorhersagen? (Q3) Wie skalieren diese Vorhersagen mit ansteigender Rauberdiversitat? (Q4)Konnen durch allometrisch definierte Rauber auch Muster auf der Okosystemebene erklart werden? Als experimentelles Modellsystem verwende ich das Nahrungsnetz der Laubstreu in sommergrunen Laubwaldern. Dieses umfasst korpermassenstrukturierte Artengemeinschaften generalistischer Rauber. Der fur das Nahrstoffrecycling und die CO2-Freisetzung relevante Prozess des Laubstreuabbaus durch Zersetzer ist dabei die betrachtete Okosystemfunktion. In Kapitel 2 parameterisiere ich ein Modell fur allometrische Frasraten auf Basis eines umfangreichen experimentellen Datensatzes von Frasexperimenten. Unter Anwendung eines neuartigen allometrischen Designs, das den Einfluss von Populationsdichte und Biomassedichte ausbalanciert, wurden in Mikrokosmen-Experimenten unterschiedlich grose, generalistische Rauberarten miteinander kombiniert. In Kapitel 3 konnte ich die ineinander geschachtelten Effekte von drei vollfaktoriel kombinierten Raubern auf eine Springschwanz-Population und die mikrobielle Biomasse statistisch auflosen (als Rauber dienten der Hundertfuser Lithobius forficatus, die Spinne Pardosa lugubris sowie die Raubmilbe Hypoaspis miles). Intragildepradation der grosen Hundertfuser dampfte den unterdruckenden Effekt der kleinen Raubmilben auf die Springschwanze. Diese Interaktion konnte in Kapitel 4 durch eine Simulation korpermasseabhangiger Frasraten der drei Arten reproduziert werden. In Kapitel 5 wurde die Vorhersagbarkeit von Interaktionsstarken funf generalistischer Rauber auf sieben Zersetzer getestet. Die Rauberkorpermasse und die Beutedichte stellten sich dabei als die besten Vorhersageparameter heraus. Uberraschenderweise war die Vorhersagbarkeit komplexer Artengemeinschaften besser als in einfachen Monokulturen der Pradatoren. Dies war auf das Vorhandensein von korpermasseninduzierter Intragildepradation in den komplexen Artgemeinschaften zuruckzufuhren. In Kapitel 6 wurde die Korpermassenstruktur einer Rauberpopulation (die Strandkrabbe, Carcinus maenas) in einem marinen, subtidalen Habitat graduell manipuliert, um indirekte Folgen des Klimawandels zu simulieren. Die Artengemeinschaft reagierte auf die graduell verringerte Rauberkorpermasse mit zunehmender Gesamtbiomasse und mittlerer Korpermasse. Daruber hinaus wurde eine graduelle trophische Kaskade beobachtet. In Kapitel 7 wurde das validierte Modell fur allometrische Frasraten angewandt, um die Beziehung von Biodiversitat und Okosystemfunktion mechanistisch zu simulieren. Mit ansteigender Rauberdiversitat wurde die Gesamtbiomasse der Basalarten unterdruckt, obwohl die Gesamtbiomasse der Rauberarten von hohen Respirationsraten und Intragildepradation niedrig gehalten wurde. Dies steht im Widerspruch zu den klassischen Erwartungen an trophische Kaskaden. Zusammenfassend lassen sich folgende Antworten auf die Forschungsfragen (Q1–4) ableiten: (A1) Die quantitativen Frasraten lassen sich durch die Korpermasse von Rauber und Beute vorhersagen. (A2) Die kontextabhangigen, positiven und negativen, schwachen und starken Effekte von Raubern auf das darunterliegende trophische Level konnen durch korpermassenabhangige Frasraten erklart werden. (A3) In zunehmend komplexen Artengemeinschaften wird die Vorhersage von Interaktionsstarken einfacher. (A4) Ein mechanistisches Modell der Pradatorendiversitat sagt einen negativen Effekt von Diversitat auf das darunterliegende trophische Level voraus.