Comparative study of the morphology of the gland opening area among Grassatores harvestmen (Arachnida, Opiliones, Laniatores)

Arachnids of the order Opiliones (harvestmen), which includes around 6000 species, have a pair of scent glands that open at the sides of the body, producing substances used as defence. Several types of behavioural, morphological and chemical defensive mechanisms have been identified in the order as a whole, although some of these tactics were restricted to particular groups. Only around 60 species have been studied from this perspective so far, more than half of which belong to the largest harvestman family within the order Laniatores, the Gonyleptidae, and have only recently been studied in an evolutionary perspective, showing the usefulness of defensive characters in taxonomy and evolutionary biology. Within Laniatores, the Grassatores clade includes the Gonyleptidae and 20 additional families, mostly poorly or not previously studied. We describe the morphology of the structures involved in fluid displacement during chemical defence in 15 of these families (data on two additional families are available from the literature) and discuss the evolution of such traits based on an available phylogenetic hypothesis of relationships within Grassatores, using the representatives of Triaenonychidae (a non-Grassatores family of Laniatores) for comparison. We conclude that most non-gonyleptoid Grassatores share (maybe plesiomorphically) a series of characteristics, mostly strongly different from what is observed within the gonyleptoids, and that smaller groups seem to share diagnostic features related to chemical defence, as is the case of stygnids, cosmetids and triaenonychines, and especially of manaosbiids and cranaids, whose defensive morphologies largely resemble those of derived gonyleptids. The following main synapomorphies were detected: (a) Grassatores: the presence of a deep and well-defined descending channel; (b) Samooidea+Zalmoxoidea+Assamioidea+Gonyleptoidea: lateral pegs along the lateral channel; (c) Samooidea+Zalmoxoidea: deep channels forming an H on the dorsal scute; (d) Gonyleptoidea: ozopore cutting dorsally (reversing in Agoristenidae and Stygnidae to a laterally placed oval ozopore), a wide and smooth lateral channel, reversing to a lateral channel whose bottom is covered with either small plates (Agoristenidae) or high tubercles (Stygnidae), and apophyses of coxa II close to or covering the ozopore. Zusammenfassung Die etwa 6 000 Arten der Opiliones (Weberknechte) besitzen ein Paar Stinkdrusen, die sich an den beiden Korperseiten offnen und Sekrete zur Verteidigung abgeben. Verschiedene ethologische, morphologische und chemische Verteidigungsmechanismen sind in der gesamten Gruppe verbreitet, andere sind auf einzelne Teilgruppen beschrankt. Bisher sind unter diesen Gesichtspunkten nur etwa 60 Arten untersucht worden, von denen mehr als die Halfte zur grosten Familie innerhalb der Laniatores gehoren, den Gonyleptidae. Sie sind erst kurzlich studiert worden, um die Verwendbarkeit derartiger Schutzmechanismen fur Taxonomie und Evolutionsbiologie zu zeigen. Innerhalb der Laniatores enthalt der Kladus der Grassatores die Gonyleptidae und 20 weitere Familien, die zumeist nur wenig oder bisher uberhaupt noch nicht studiert wurden. Wir beschreiben die Morphologie der Strukturen, die in die Sekretabgabe bei der chemischen Verteidigung involviert sind, fur 15 dieser Familien (Daten von zwei weiteren Familien stammen aus der Literatur) und diskutieren ihre Evolution auf der Grundlage von vorhandenen Verwandtschaftshypothesen der Grassatores. Als Vergleich dienen Vertreter der Traenonychidae, einer nicht zu den Grassatores gehorenden Familie der Laniatores. Wir schliesen daraus, dass die meisten nicht-gonyleptoiden Grassatores eine Reihe von Merkmalen – vielleicht als Plesiomorphien – miteinander teilen. Sie unterscheiden sich meist stark von denen, die man bei den Gonyleptoiden findet. Kleinere Gruppen stimmen wohl in diagnostischen Abwehrstrukturen uberein, was fur die Stygniden, Cosmetiden und Triaenonychiden, besonders aber fur die Manaosbiiden und die Cranaiden zutrifft, deren Strukturen stark denen der abgeleiteten Gonyleptidae ahneln. Folgende Apomorphien wurden festgestellt: (a) Grassatores: tiefer, deutlicher Ausleitungskanal; (b) Samooidae + Zalmoxoidea + Assaioidea + Gonyleptoidea: seitliche Stifte entlang des seitlichen Kanals; (c) Samooidea + Zalmoxoidea: tiefe Kanale, die ein H auf dem dorsalen Scutum bilden; (d) Gonyleptoidea: dorsal eingelassener Drusenporus (dagegen ein lateraler ovaler Porus bei Agoristenidae und Stygnidae), ein breiter und glatter lateraler Kanal im Gegensatz zu einem Kanal, dessen Boden entweder mit kleinen Plattchen (Agoristidae) oder Hockern (Stygnidae) bedeckt ist, und Apophysen an der Coxa II, die nahe am Porus stehen oder diesen bedecken.