Contribution to the conservation biology of the wood ant Formica lugubris (Hymenoptera, Formicidae) in Switzerland

Summary Among ants, wood ants are probably the most fascinating and studied species in temperate European forests. Unfortunately, due to several threats they are nowadays registered in red lists. Recent studies made in the Swiss Jura Mountains ended up in the description of a new sympatric sibling species of Formica lugubris (i.e. Formica paralugubris Seifert 1996). Because of this confusion the biology of F. lugubris is incomplete. Due to the extreme difficulties to distinguish morphologically F. lugubris from F. paralugubris we studied their cuticular hydrocarbons profiles. Irrespective of their geographic origin, we observed quantitative discrimination between species within each caste (workers, males and gynes =young alate female). Moreover, using a behavioural taxonomic approach (i.e. the pupa-carrying test) we showed that ants preferred conspecific worker pupae to those of the sibling species. These first results allowed us to consider the two species as two separate taxonomic units. To understand their coexistence, habitat distribution models were fitted with GIS predictors and factors known to influence wood ant distribution. In the Jura Mountains, although the two species share very similar habitats, they are spatially segregated. F. lugubris occurs more frequently at woodland borders than in forest interiors. We demonstrated with genetic and field data that Formica lugubris displays two different social forms in close proximity in alpine zone (e.g. unmanaged forests of the Swiss National Park). We discovered populations mostly monogynous to weakly polygynous (i.e. one to a few egg laying queens per colony) and monodomous (i.e. one nest per colony), and polygynous/polydomous populations (new nests being founded by colony budding). It is generally admitted that monogyne species disperse well in order to find suitable habitat to found new colonies whereas polygyne species have restricted dispersal and local mating within the nest. In order to compare reproductive strategies of F. lugubris and F. paralugubris (i.e. matings and dealation process) we conducted experiments with sexuals. F, lugubris gynes from monogynous/monodomous populations do not show a local strategy like the obligately polygynous F. paralugubris (i.e. early dealation even without mating, insemination without flight activity and low fat reserve). They always keep their wings, do not mate when not able to fly and have high amount of fat content revealing high survival capacities. On the other side, F, lugubris gynes from polygynous/polydomous populations have lower lipid reserves and displayed a reproductive behaviour close to the F. para lugubris one. After dispersal, wood ant gynes can either start new societies by temporary social parasitism of another species (i.e. subgenus Serviformica) or be adopted intraspecifically in an existing nest. In F. lugubris, we demonstrated that gynes from monogynous/monodomous colonies showed a high success for temporary social parasitism compare to the lower success of gynes from polygynous/polydomous colonies. However, physiological analyses suggested that only gynes from monogynous/ monodomous populations can efficiently disperse and found new nest by temporary social parasitism. Intraspecifically, gynes were accepted to a high degree in polygynous nest and in monogynous nests as long as these nests contained sexuals. In conclusion, Formica lugubris displays a social and dispersal polymorphism (mixed mating and founding system) representing a behavioural plasticity in relation to environmental and ecological conditions. Therefore, conservation measures directed toward this species should try to maintain a maximum of diversity at the habitat level. Resume Les fourmis des bois sont probablement parmi les especes de fourmis les plus fascinantes et les plus etudiees des forets temperees Europeennes. Actuellement, du fait de differentes menaces, elles figurent malheureusement sur listes rouges. Plusieurs etudes menees au sein du Jura Suisse ont abouti a la description d'une nouvelle espece jumelle et sympatrique de Formica lugubris (F. para- lugubris Seifert 1996). A cause de cette confusion la biologie de F lugubris est lacunaire. La distinction morphologique de F. lugubris et de F. para lugubris est si difficile que nous avons etudie leurs hydrocarbures cuticulaires. Independamment de l'origine geographique, nous avons observe une discrimination quantitative entre les especes au sein de chaque caste (ouvrieres, mâles et jeunes femelles ailees). De plus, a l'aide d'une approche taxonomique comportementale (le test de transport de cocons) nous avons montre que les fourmis preferent des cocons d'ouvrieres conspecifiques a ceux de l'espece jumelle. Ces premiers resultats nous permettent de considerer ces deux especes comme deux unites taxonomiques distinctes et valables. Afin de comprendre leur coexistence, des modeles mathematiques ont ete developpes avec des donnees SIG et des facteurs ecologiques influencant la repartition des fournis des bois. Dans le Jura, meme si elles partagent des habitats fortement similaires, les deux especes n'occupent pas les memes secteurs. F. lugubris est plus frequente en lisiere forestiere plutot qu'en pleine foret. Nous avons demontre grâce a des donnees genetiques et de terrain que F. lugubris presente deux formes sociales au sein de la zone alpine (forets protegees du Parc National Suisse). D'autre part, nous avons decouvert des populations monogynes a faiblement polygynes (une a quelques reines pondeuses par colonie) et monodomes (colonies composees d'une seule fourmiliere), et des populations polygynes/polydomes (les nouveaux nids etant produit par bourgeonnement). Generalement, les especes monogynes dispersent sur de grandes distances et peuvent coloniser des habitats favorables a la fondation de nouvelles colonies alors que les especes polygynes possedent une dispersion limitee avec des accouplements a l'interieur des nids. Afin de comparer les strategies de reproduction de F. lugubris et de F. paralugubris (accouplements et perte des ailes) nous avons mene des experiences avec les sexues. Les jeunes femelles ailees de F. lugubris issues de populations monogynes/monodomes ne presentent pas de strategie locale comparee a l'espece obligatoirement polygyne F paralugubris (perte des ailes precoce meme si il n'y a pas eu accouplement, insemination possible sans avoir vole activement et faibles reserves de graisse). Elles conservent toujours leurs ailes, ne s'accouplent pas lorsqu'elles sont empechees de voler et possedent de grandes quantites de graisse revelant de fortes capacites de survie. D'autre part, les jeunes femelles ailees de F. lugubris provenant de populations polygynes/polydomes ont peu de reserves lipidiques et ont un comportement de reproduction proche de celles de F. paralugubris. Apres leur dispersion, les jeunes sexues femelles de fourmis des bois peuvent soit fonder une nouvelle societe par parasitisme social temporaire d'un nid d'une autre espece (sous-genre Serviformica) soit etre adoptees dans un nid deja existant de leur propre espece. Chez F. lugubris, nous avons pu demontrer que les jeunes sexues femelles de colonies monogynes/monodomes presentent un succes eleve au parasitisme sociale temporaire en comparaison au plus faible succes obtenu avec des sexues provenant de colonies polygynes/polydomes. Cependant, les donnees physiologiques suggerent que seules les jeunes sexues femelles de populations mono-gynes/monodomes peuvent disperser efficacement et fonder un nouveau nid par parasitisme social temporaire. Au niveau intraspecifique, les jeunes femelles sont acceptees a un taux eleve dans les nids polygynes mais aussi dans les nids monogynes tant que ces nids possedent encore de jeunes sexues. En conclusion, F. lugubris est caracterisee par un polymorphisme dans ses structures sociales et ses strategies de dispersion (systeme mixte d'accouplement et de fondation) ce qui represente une forte plasticite comportementale en relation avec les conditions environnementales et ecologiques. Par consequent, les mesures de conservation de cette espece devraient s'attacher a maintenir un maximum de diversite au niveau des habitats.