Maskrio/nya-ir-miracl-id-preprocessed huggingface dataset:
W.M. Docters van Leeuwen
Pada tahun 1908 dan 1909, ia menjadi entomolog yang bekerja di stasiun penelitian yang terletak di Salatiga (Jawa Tengah). Antara tahun 1909-1915, ia menjadi guru guru botani dan zoologi dan Direktur "Hoogere Burgerschool" yang terletak di Semarang. Pada 1 Juli 1915 - 1 Juni 1918, ia menjadi guru botani dan zoologi dan Direktur "Hoogere Burgerschool te Bandoeng" sebagai kepala sekolah yang pertama dari sekolah menengah di Bandung tersebut. Docters van Leeuwen mencurahkan perhatian selama di Jawa atas "gall", simbiosis antara semut dan tanaman, biologi bunga, penyebaran biji, tanaman pegunungan dan suksesi flora baru di Krakatau. Antara tahun 1918-1932, ia menjadi direktur 's Lands Plantentuin te Buitenzorg (sekarang Kebun Raya Bogor). Antara tahun 1926-1932, ia juga menjadi profesor luar biasa di Sekolah Klinik di Batavia. Antara tahun 1916-1932, ia menjadi anggota koresponden Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen.
W.M. Docters van Leeuwen
Pada tahun 1932, ia kembali ke Belanda dan tinggal di Leersum. Antara tahun 1942-1950, ia menjadi profesor istimewa di bidang tumbuhan tropis di Universiteit van Amsterdam. Keprofesorannya didanai oleh Koninklijk Instituut voor de Tropen.
Islam: Empire of Faith
Islam: Empire of Faith adalah serial dokumenter yang dibuat pada tahun 2000 dan dinarasikan oleh Ben Kingsley. Serial ini membahas tentang sejarah Islam, mulai dari kelahiran Nabi Muhammad SAW. hingga masa Kesultanan Utsmaniyah.
Islam: Empire of Faith
Episode pertama membahas tentang kehidupan Rasulullah SAW., yang kedua tentang para khalifah, perang salib, dan invasi Mongol, serta episode ketiga tentang Kesultanan Utsmaniyah dan Dinasti Safawiyah.
Joan Collins
Joan Henrietta Collins () adalah seorang pemeran televisi dan film berkebangsaan Britania Raya.
Joan Collins
Pada tahun 2002, Collins menikah dengan Percy Gibson, manajer sebuah perkumpulan teater, yang 32 tahun lebih muda. Sebelumnya, ia telah menikah 4 kali. Collins memperoleh 2 orang anak dari suami kedua, penyanyi Anthony Newley, dan 1 orang anak dari suaminya yang ketiga, Ron Kass, presiden Apple Records. Adik Collins adalah Jackie Collins, seorang penulis.
Joan Collins
Setelah awal kariernya, sedikit karier istimewanya yang cukup populer pada tahun-tahun terakhir setelah perannya sebagai 'superbitch' Alexis Morell Carrington Colby Dexter Rowan di sinetron "Dynasty" pada tahun 1980-an. Ia juga turut bermain dalam sejumlah film dan telah menulis sejumlah buku yang baik.
Demografi Timor Leste
Artikel ini membahas tentang ciri demografis penduduk Timor Leste, termasuk kepadatan penduduk, suku bangsa, tingkat pendidikan, status ekonomi, afiliasi keagamaan, dan aspek lainnya.
Demografi Timor Leste
Statistik demografi berikut berasal dari CIA World Factbook 2002.
Demografi Timor Leste
"catatan": perkiraan lain berkisar serendah 800.000 (2002)
Demografi Timor Leste
Berdasarkan sensus penduduk pada tahun 2004 jumlah penduduk Timor-Leste adalah 923.198 dan tingkat pertumbuhan tahunan 5,3 persen (NSD, 2006). Terjadi peningkatan jumlah Populasi menjadi 24 persen selama 15 tahun terakhir, tumbuh dari 747.547 pada tahun 1990 menjadi 923.198 pada tahun 2004 (NSD, 2006). Populasi saat ini diperkirakan 1.066.582 dengan tingkat pertumbuhan tahunan sebesar 2,4 persen antara Sensus 2004 dan Sensus 2010 (NSD, 2010). Menurut Sensus 2004, harapan hidup diperkirakan mencapai 59 tahun, dan meningkat menjadi 62 tahun menurut Sensus 2010.[[Berkas: saya masih kurang tau tentang berkas berkas tersebut.
Demografi Timor Leste
[[orang Austronesia|Austronesia]] (Melayu-Polinesia), [[orang Papua|Papua]], sejumlah [[minoritas]] [[Tionghoa]] dan beberapa keturunan [[Portugal|Portugis]] [[Eropa]].
Demografi Timor Leste
[[Katolik Roma]] 90%; [[Islam]] 4%; [[Protestan]] 3%; [[Hindu]] 0,5%; [[Buddha]], [[Animis]] ([[1992]]). Pemerintah Timor Leste melaporkan bahwa sebagian besar orang Kristen masih melanjutkan praktik-praktik animisme, sementara minoritas yang disebut "serani" tidak.
Demografi Timor Leste
[[bahasa Tetun|Tetun]] ([[bahasa resmi|resmi]]), [[bahasa Portugis|Portugis]] (resmi), [[bahasa Indonesia|Indonesia]] (secara konstitusi disebut sebagai 'bahasa kerja') dan [[bahasa Inggris|Inggris]] (secara konstitusional disebut sebagai 'bahasa kerja').
Demografi Timor Leste
"catatan:" terdapat sekitar 16 bahasa asli, di mana bahasa Tetun, Galole, Mambae, dan Kemak dituturkan oleh sejumlah penduduk. Bahasa Tetun sebagian dipengaruhi oleh bahasa-bahasa Eropa yang dibawa ke pulau ini selama lebih dari 400 tahun.
Demografi Timor Leste
[[Kategori:Timor Leste]]
Dinar Kuwait
Dinar Kuwait adalah mata uang yang dipergunakan di Kuwait, Asia. Kode ISO 4217-nya adalah KWD. Mata uang ini dibagi kembali menjadi 1.000 fil. Sebagai mata uang bernilai paling tinggi di dunia, 1 dinar Kuwait setara dengan Rp 47,504.13.
Dinar Kuwait
Mata uang ini diperkenalkan pada tahun 1961 untuk menggantikan Rupee Teluk. Antara tahun 1990-1991, sebagai akibat Perang Teluk I, Kuwait menggunakan dinar Irak.
Dinar Kuwait
Mata uang ini dikeluarkan oleh Bank Sentral Kuwait, yang didirikan pada tahun 1969 dan menggantikan Dewan Mata Uang Kuwait. Bank Sentral Kuwait berkedudukan di Kota Kuwait.
Cleopatra (film 1963)
Cleopatra adalah film Amerika Serikat tahun 1963 yang disutradarai oleh Joseph L. Mankiewicz. Film ini tak populer karena hampir membangkrutkan 20th Century Fox, sebab film yang awalnya dianggarkan $2 juta ini menghabiskan $44 juta — setara dengan $295 juta pada tahun 2007.
Cleopatra (film 1963)
"Cleopatra" bertutur tentang perjuangan Kleopatra VII, Ratu Mesir, untuk melawan ambisi imperialis Roma.
Keumala, Pidie
Keumala, sebelumnya bernama Titeue Keumala, adalah sebuah kecamatan di Kabupaten Pidie, Aceh, Indonesia.
Keumala, Pidie
Kecamatan Keumala berbatasan dengan Kecamatan Tangse, Pidie (di bagian selatan), Titeua, Pidie (utara), pegunungan Jantho Aceh Besar (barat), dan Tiro (timur). Kecamatan ini terkenal dengan berasnya yang enak dan air yang bersih.
Keumala, Pidie
Sebelumnya, kecamatan ini bernama lengkap Titeue/Keumala, berbatasan dengan Kecamatan Sakti. Namun pada akhir tahun 2008, Titeue, Pidie menjadi sebuah kecamatan tersendiri.
Keumala, Pidie
Menurut sejarah orang dulu, nama Keumala diberikan kepada kecamatan ini karena cahaya berwarna senja yang memantul ke langit yang keluar dari sebuah kolam di Desa Jijiem di sore hari setelah hujan. Karena Keumala itu sendiri berarti cahaya.
Keumala, Pidie
Keumala terkenal dengan sumber daya alam berupa beras dan air bersih. Kecamatan ini merupakan salah satu lumbung padi di Kabupaten Pidie. Sungai dan pegunungan di Kemukiman Keumala Dalam juga sering dijadikan objek wisata warga Pidie.
Keumala, Pidie
Di daerah ini layak dikembangkan wisata air. Salah satunya adalah tempat wisata Proyek yang berada di Desa Ugadeng. Di sini terdapat rinyeun sireutoh dan menjadi pusat irigasi di Kabupaten Pidie. Kecamatan Keumala juga pernah menjadi pusat Kerajaan Aceh tahun 1873-1903 M saat Belanda menguasai Kutaraja.
Keumala, Pidie
Di kecamatan ini terdapat tiga dayah yaitu: Dayah Darul Kamaliyah Mesjid Raya Keumala di Desa Jijiem yang dipimpin Tgk. H. M. Amin Ibrahim, Dayah Al Munawwarah di Desa Mesjid Nicah, dan Dayah Bustanul Huda di Kemukiman Keumala Dalam.
Keumala terbagi dalam dua kemukiman (pemerintahan adat yang terdiri atas gabungan beberapa desa), yaitu Kemukiman Keumala Raya dan Keumala Dalam.
Keumala, Pidie
Berikut desa-desa yang ada di Kecamatan Keumala:
Keumala, Pidie
-Kemukiman Keumala Raya
Keumala, Pidie
-Kemukiman Keumala Dalam
Titeue, Pidie
Titeue adalah sebuah Kecamatan di Kabupaten Pidie, Aceh, Indonesia.
Titeue, Pidie
Kecamatan Titeue berbatasan dengan Kecamatan Keumala (di bagian selatan), Lamlo/Sakti (utara dan barat), dan Tiro (timur). Kecamatan ini terkenal dengan berasnya yang enak dan air yang bersih. Kecamatan Titeue adalah kecamatan pemekaran dari kecamatan Keumala.
Antara desa yg paling populer di kecamatan ini adalah desa alue tompudeng karena desa tersebut sangat indah berada di kaki bukit dengan panorama ya mangasyikkan
Albert Luque
Albert Luque Martos (lahir 11 Maret 1978) merupakan seorang pemain sepak bola berkebangsaan Spanyol yang kini membela klub Málaga CF. Dia pernah bermain di klub utamanya seperti FC Barcelona B, Mallorca B, Real Mallorca, Deportivo La Coruña, Newcastle United, dan Ajax.
Albert Luque
Di timnas , dia bermain 18 kali dan mencetak 2 gol.
Stasiun Nippori
Bagian milik JR dari stasiun ini dibuka pada tanggal 1 April 1905 dan milik Keisei pada tanggal 19 Desember 1931. Stasiun ini saat ini sedang direnovasi besar-besaran untuk menghubungkan gedung stasiun utama dengan stasiun baru yang melayani Jalur Nippori-Toneri dan menambah peron jalur atas untuk Keisei.
Stasiun Nippori
Stasiun ini merupakan stasiun pertemuan antarjalur yang dikelola oleh JR dan Keisei. Walaupun Stasiun Keisei Ueno yang merupakan stasiun akhir dari Jalur Utama Keisei juga terletak bersebelahan dengan Stasiun Ueno milik JR, tetapi Stasiun Nippori memberi lebih banyak kemudahan bagi penumpang untuk berganti kereta.
Ismael Urzaiz
Ismael Urzaiz Aranda (lahir 7 Oktober 1971) merupakan seorang mantan pemain sepak bola berkebangsaan Spanyol. Dia pernah bermain di klub utamanya seperti Real Madrid B, Real Madrid, Albacete Balompié, Celta Vigo, Rayo Vallecano, UD Salamanca, Espanyol, Athletic Bilbao, dan Ajax.
Ismael Urzaiz
Di timnas , dia bermain 25 kali dan mencetak 8 gol.
Miranda Cosgrove
Miranda Taylor Cosgrove () adalah seorang aktris dan penyanyi-penulis lagu berkebangsaan Amerika Serikat. Karier Cosgrove dimulai pada usia tiga ketika ia muncul di iklan televisi. Debut filmnya adalah pada tahun 2003, sebagai Summer Hathaway di "School of Rock". Cosgrove tampil dalam sejumlah peran televisi kecil selama beberapa tahun terakhir sebelum memerankan serial televisi Nickelodeon "Drake & Josh". Beberapa tahun kemudian, Cosgrove mendarat peran Carly, karakter utama di serial televisi Nickelodeon "iCarly". Pada Mei 2010, Cosgrove menerima gaji US$180,000 per episode dari "iCarly", membuatnya menjadi artis anak-anak dengan bayaran tertinggi kedua di televisi. Dia terdaftar dalam edisi 2012 dari "Guinness World Records" sebagai Aktris anak-anak dengan bayaran tertinggi untuk "iCarly". Menyusul keberhasilan "iCarly", sebuah album soundtrack dirilis pada bulan Juni 2008, di mana ia menyanyikan empat lagu. Album debut Cosgrove "Sparks Fly "dirilis pada 27 April, 2010.
Miranda Cosgrove
Cosgrove saat ini menjadi mahasiswa di University of Southern California dan akan mengambil jurusan Film.
Miranda Cosgrove
Cosgrove lahir di Los Angeles, California, untuk Tom, yang memiliki usaha dry-cleaning, dan Chris (née Casey), ibu rumah tangga. Dia adalah keturunan Inggris, Irlandia, dan Perancis. Pada usia tiga tahun, ia ditemukan oleh seorang agen pencari bakat ketika menyanyi dan menari di restoran Los Angeles Taste of L.A. Cosgrove menyatakan bahwa ketika agen mendekatinya dan ibunya untuk pemodelan, ia "tidak pernah benar-benar memikirkan menjadi seorang [aktris]" dan "beruntung". Setelah memilih untuk mengambil tawaran itu, ia muncul dalam iklan televisi untuk McDonald's dan Mello Yello, dan juga model. Pada usia tujuh tahun, Cosgrove memutuskan bahwa "[dia] suka melakukannya" dan mengikuti audisi untuk teater dan peran televisi.
Miranda Cosgrove
Cosgrove adalah pendukung aktif St. Jude Children's Research Hospital di Memphis, Tennessee. Dia juga mengunjungi rumah sakit anak-anak lain dan menganggap Education Through Music sebagai salah satu badan amal favoritnya.
Miranda Cosgrove
Cosgrove juga merupakan juru bicara nasional untuk Light the Night Walk, sebuah organisasi yang menciptakan kesadaran untuk kanker darah dan leukemia.
Miranda Cosgrove
Cosgrove adalah anak tunggal dan menjalani homeschooling dari kelas enam dan seterusnya. Pada Oktober 2012, hewan peliharaan Cosgrove pudel Pearl meninggal pada usia 14 karena gagal ginjal, dia mengatakan ke Majalah "People" bahwa "[Pearl] adalah bagian dari keluarga kami dan karena aku anak tunggal, dia adalah bagian yang sangat besar dari hidup saya". Cosgrove juga mentweet, "Anjing saya, Pearl ... ada di sana pada hari pertama saya TK dan hari pertama saya kuliah. Aku akan mencintainya selamanya".
Rp1
Rp1 ("dibaca: satu rupiah") adalah nilai nominal uang kertas dan koin yang pernah dicetak dan beredar secara resmi di Indonesia. Uang dengan nominal Rp1 diedarkan dan dicetak dengan beberapa emisi dan seri.
Rp1
Uang kertas ini pertamakali diterbitkan pada 1 Mei 1963, dan ditarik peredarannya delapan tahun kemudian pada tanggal 31 Mei 1971. Uang kertas ini memiliki warna dominan merah dengan ciri-ciri bergambar Presiden Soekarno pada bagian depan, dan bergambar Srikandi dibagian belakang serta memiliki gambar air Soekarno
Rp1
Uang kertas ini diterbitkan pada tanggal 8 Januari 1968 dan ditarik peredarannya pada 1 September 1975. Uang kertas ini memiliki warna dominan merah pada kedua sisinya dengan gambar Jenderal Soedirman dibagian depan dan gambar seorang wanita yang sedang mencungkil buah kelapa pada bagian belakang, serta memiliki tanda air bergambar Garuda Pancasila. Uang kertas ini ditandatangani oleh Radius Prawiro dan Soeksmono B. Martokoesoemo.
Rp1
Uang ini diterbitkan pada tanggal 1 Januari 1970 oleh Bank Indonesia. Berbahan almunium dan berbentuk bulat pipih, uang ini berisi teks "BANK INDONESIA" dan "1 RUPIAH" pada bagian depan, serta bergambar burung Sikatan dan nominal "Rp1" dibagian belakang.
Kedaung Group
Kedaung Group adalah sebuah kelompok perusahaan di Indonesia yang terdiri dari lebih dari 30 perusahaan yang bergerak di bidang gelas dan industri lainnya. Kedaung Group didirikan oleh 4 pendiri yaitu, Agus Nursalim bersama ketiga rekannya. Keempat pendiri tersebut berasal dari Medan, Sumatera Utara, Indonesia.
Kedaung Group
Perusahaan Kedaung Group didirikan oleh Agus Nursalim, dengan tiga rekannya pada tahun 1969.
Kedaung Group
Keluarga pendiri Kedaung Group terdiri dari Agus Nursalim, Kosasih, Gozali, dan lainnya. Probosutedjo, adik tiri dari Presiden Indonesia yang ke-2 Suharto, masuk ke Kedaung Group di pertengahan tahun 1970-an. Mereka kemudian mengembangkan perusahaan ini dari pertengahan tahun 1970-an sampai sekarang.
Kedaung Group
Sekarang Kedaung Group telah menjadi salah satu perusahaan terbesar di dunia dalam bidang manufaktur gelas. Perusahaan Kedaung Group mencakup pabrik-pabrik di Indonesia, Malaysia, Singapura, dan Republik Rakyat Tiongkok.
Jamukha
Pada tahun 1201, seorang kurultai memilih Jamuqa sebagai Gur Khan, "pemimpin universal". Hal ini menyebabkan Temujin membentuk koalisi suku melawannya.
Isaakius II Angelus
Isaakius II Angelus (Yunani: Ισαάκιος Β’ Άγγελος, "Isaakios II Angelos") (September 1156 – Januari 1204) adalah kaisar Bizantium dari tahun 1185 hingga 1195 dan dari tahun 1203 hingga 1204.
Isaakius II Angelus
Ayahnya, Andronikos Dukas Angelos, seorang pemimpin militer di Asika Kecil (c. 1122 – aft. 1185), menikahi Euphrosyne Kastamonitissa sebelum tahun 1155.
Ala ad-Din Muhammad II
Ala ad-Din Muhammad II (علاءالدين محمد ʿAlā al-Dīn Muḥammad) adalah penguasa Kekaisaran Khwarezmia dari tahun 1200 hingga 1220. Ayahnya adalah budak Turki yang menjadi viceroy provinsi kecil bernama Khwarizm. Setelah ayahnya meninggal, Muhammad mewarisi tanah ayahnya, dan mulai melakukan ekspansi. Pada tahun 1205 ia menaklukkan seluruh Persia dari Seljuk dan pada tahun 1212 ia menaklukkan Kutluk dari Khanat Kara-Khitan. Ketika ia menaklukkan seluruh wilayah dari sungai Jaxartes hingga Teluk Persia, ia menyatakan dirinya sebagai shah dan meminta pengakuan resmi dari khalifah di Baghdad. Ketika khalifah an-Nasir menolak klaimnya, Al ad-Din Muhammad menyatakan salah satu bangsawan sebagai khalifah dan bergerak menuju Baghdad untuk menjatuhkan an-Nasir. Namun ketika menyeberangi Pegunungan Zagros, tentaranya terjebak dalam badai salju. Ribuan tentara tewas.
Ala ad-Din Muhammad II
Dalam situasi ini, pada tahun 1218, Genghis Khan mengirim utusan ke Samarkand. Ala ad-Din Muhammad II mengeksekusi diplomat Mongol dan mengirim kembali kepalanya. Genghis Khan melancarkan serangan sebesar 200.000 tentara yang menyeberangi Jaxartes dan pada tahun 1220 menghancurkan Kota Samarkand dan Bukhara. Ibu kotanya, Urgench, juga jatuh pada tahun 1221. Al ad-Din Muhammad melarikan diri dan mengungsi melalui Khorasan, tetapi meninggal akibat radang selaput dada di sebuah pulau di Laut Kaspia dekat pelabuhan Abaskun.
Ala ad-Din Muhammad II
Neil Blandford & Bruce Jones - "The World's Most Evil Men", 1985
Nigel Cawthorne - "The World's Worst Atrocities", 1999
Kontes Lagu Eurovision 2009
Kontes Lagu Eurovision 2009 adalah Kontes Lagu Eurovision ke-54, yang diadakan di Rusia. Semi final diadakan pada tanggal 12 Mei dan 14 Mei, dan final pada tanggal 16 Mei 2009 di kota, Moskwa. Norwegia memenangkan kontes ini, dengan lagu Alexander Rybak, "Fairytale".
Kontes Lagu Eurovision 2009
Slowakia kembali ke ajang ini setelah 11 tahun absen serta San Marino dan Georgia memutuskan untuk mundur dari ajang Eurovision tahun ini.
SMA Negeri 1 Mimika Timur
Sekolah Menengah Atas Negeri 1 Mimika Timur (smansa Timika) adalah Sekolah Menengah Atas Negeri yang berada di Timika Mimika, Papua.
SMA Negeri 1 Mimika Timur
SMA Negeri 1 Mimika Timur berdiri pada tahun 1991 pada saat itu sekolah ini bernama SMA Negeri 4 Fakfak karena pada saat itu Timika masih merupakan bagian dari Kabupaten Fakfak.
Ercolano
Ercolano merupakan sebuah kota di Italia. Kota ini letaknya di bagian selatan. Tepatnya di Provinsi Napoli, region Campania. Pada tahun 2007, kota ini memiliki jumlah penduduk sebesar 55.663 jiwa dan memiliki luas wilayah 19 km².
Liga olahraga
Liga olahraga adalah sebuah organisasi yang didirikan untuk menyediakan pertandingan berkala untuk sejumlah orang yang bertanding dalam suatu olahraga. Dalam bentuk sederhana, liga olahraga dapat terdiri atas kelompok atlet amatir lokal yang membentuk tim di antara mereka sendiri dan bertanding di akhir pekan; dalam bentuk paling rumit, liga olahraga bisa bersifat profesional internasional yang mengucurkan banyak uang dan melibatkan lusinan tim dan ribuan pemain. Liga umumnya digunakan untuk merujuk pada kompetisi yang melibatkan tim olahraga, bukan olahraga perseorangan. Terkadang sejumlah liga dikumpulkan bersama dalam mode hierarki; tim terbaik dari sebuah liga dapat maju ke liga yang lebih tinggi dan tim terburuk mundur ke liga yang lebih rendah. Hal ini disebut sebagai sistem liga dan umum di sejumlah cabang olahraga seperti sepak bola. Liga dapat dipecah-pecah menjadi kelompok-kelompok yang lebih kecil, yang biasa disebut sebagai divisi/konferensi; tim kemudian bertanding untuk menjadi yang terbaik dalam divisi itu dan/atau konferensi bila mencoba yang terbaik dalam liga itu.
Liga olahraga
Kejuaraan liga dapat diperebutkan dengan berbagai cara. Setiap tim dapat bermain dengan tim lain hingga beberapa kali - biasanya, tim bertanding dalam angka genap atau bertanding di stadion sendiri dan di jalan, karena keuntungan lapangan induk adalah faktor utama dalam berbagai olahraga. Dalam susunan demikian, tim dengan rekor terbaik menjadi juara - berdasar pada sistem kalah-menang-seri yang ketat atau pada sistem poin di mana poin diberikan pada pemenang dalam jumlah tertentu bagi yang menang, kalah, atau seri, sementara poin bonus juga bisa ditambahkan untuk tim yang memenuhi berbagai kriteria. Di samping sistem ini, banyak liga yang bergantung pada pertandingan penentuan. Tim bertanding dalam musim berkala seperti yang dilakukan dalam format liga sederhana, namun tim yang tinggi (mungkin ditentukan oleh konferensi atau divisi) maju ke penentuan. Pada liga yang memiliki musim berkala terbaik, rekor relatif tak penting; masalah apa yang memenuhi syarat untuk penentuan.
Fosforilasi oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah suatu lintasan metabolisme dengan penggunaan energi yang dilepaskan oleh oksidasi nutrien untuk menghasilkan ATP, dan mereduksi gas oksigen menjadi air.
Fosforilasi oksidatif
Walaupun banyak bentuk kehidupan di bumi menggunakan berbagai jenis nutrien, hampir semua organisme menjalankan fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP, oleh karena efisiensi proses mendapatkan energi, dibandingkan dengan proses fermentasi alternatif lainnya seperti glikolisis anaerobik.
Fosforilasi oksidatif
Menurut teori kemiosmotik yang dicetuskan oleh Peter Mitchell, energi yang dilepaskan dari reaksi oksidasi pada substrat pendonor elektron, baik pada respirasi aerobik maupun anaerobik, perlahan akan disimpan dalam bentuk potensial elektrokemis sepanjang garis tepi membran tempat terjadinya reaksi tersebut, yang kemudian dapat digunakan oleh ATP sintase untuk menginduksi reaksi fosforilasi terhadap molekul adenosina difosfat dengan molekul Pi.
Fosforilasi oksidatif
Elektron yang melekat pada molekul sisi dalam kompleks IV rantai transpor elektron akan digunakan oleh kompleks V untuk menarik ion H dari sitoplasma menuju membran mitokondria sisi luar, disebut kopling kemiosmotik, yang menyebabkan kemiosmosis, yaitu difusi ion H melalui ATP sintase ke dalam mitokondria yang berlawanan dengan arah gradien pH, dari area dengan energi potensial elektrokimiawi lebih rendah menuju matriks dengan energi potensial lebih tinggi. Proses kopling kemiosmotik juga berpengaruh pada kombinasi gradien pH dan potensial listrik di sepanjang membran yang disebut gaya gerak proton.
Fosforilasi oksidatif
Dari teori ini, keseluruhan reaksi kemudian disebut fosforilasi oksidatif.
Fosforilasi oksidatif
Awal lintasan dimulai dari elektron yang dihasilkan oleh siklus asam sitrat yang ditransfer ke senyawa:
Fosforilasi oksidatif
Walaupun fosforilasi oksidatif adalah bagian vital metabolisme, ia menghasilkan spesi oksigen reaktif seperti superoksida dan hidrogen peroksida pada kompleks I. Hal ini dapat mengakibatkan pembentukan radikal bebas, merusak sel tubuh, dan kemungkinan juga menyebabkan penuaan. Enzim-enzim yang terlibat dalam lintasan metabolisme ini juga merupakan target dari banyak obat dan racun yang dapat menghambat aktivitas enzim.
Fosforilasi oksidatif
Fosforilasi oksidatif bekerja dengan cara menggunakan reaksi kimia yang menghasilkan energi untuk mendorong reaksi yang memerlukan energi. Kedua set reaksi ini dikatakan "bergandengan". Hal ini berarti bahwa salah satu reaksi tidak dapat berjalan tanpa reaksi lainnya. Alur elektron melalui rantai transpor elektron adalah proses eksergonik, yakni melepaskan energi, manakala sintesis ATP adalah proses endergonik, yakni memerlukan energi. Baik rantai transpor elektron dan ATP sintase terdapat pada membran, dan energi ditransfer dari rantai transpor elektron ke ATP sintase melalui pergerakan proton melewati membran ini. Proses ini disebut sebagai kemiosmosis. Dalam praktiknya, ini mirip dengan sebuah sirkuit listrik, dengan arus proton didorong dari sisi negatif membran ke sisi positif oleh enzim pemompa proton yang ada pada rantai transpor elektron. Enzim ini seperti baterai. Pergerakan proton menciptakan gradien elektrokimiawi di sepanjang membran, yang sering disebut gaya gerak proton. Gradien ini mempunyai dua komponen: perbedaan pada konsentrasi proton (gradien pH) dan perbedaan pada potensi listrik. Energi tersimpan dalam bentuk perbedaan potensi listrik dalam mitokondria, dan juga sebagai gradien pH dalam kloroplas.
Fosforilasi oksidatif
ATP sintase juga dapat memompa ion H+ keluar dari dalam matriks, apabila terjadi hidrolisis ATP pada kutub kompleksnya. Pada kasus hipertiroidisme pada hepatosit model tikus, juga ditemukan pemompaan ion H+ dari dalam matriks di luar mekanisme rantai transpor elektron, hal ini ditengarai terjadi oleh sebab peran hormon T3 yang dapat menyisip pada membran mitokondria sebelah dalam sebagai pompa ion.
Fosforilasi oksidatif
Enzim ini seperti motor listrik, yang menggunakan gaya gerak proton untuk mendorong rotasi strukturnya dan menggunakan pergerakan ini untuk mensintesis ATP.
Fosforilasi oksidatif
Energi yang dilepaskan oleh fosforilasi oksidatif ini cukup tinggi dibandingkan dengan energi yang dilepaskan oleh fermentasi anaerobik. Glikolisis hanya menghasilkan 2 molekul ATP, sedangkan pada fosforilasi oksidatif 10 molekul NADH dengan 2 molekul suksinat yang dibentuk dari konversi satu molekul glukosa menjadi karbon dioksida dan air, dihasilkan 30 sampai dengan 36 molekul ATP. Rendemen ATP ini sebenarnya merupakan nilai teoretis maksimum; pada praktiknya, ATP yang dihasilkan lebih rendah dari nilai tersebut.