Thực vật hoa ẩn có mạch

Thực vật hoa ẩn có mạch (pteridophytes) là nhóm thực vật có mạch (có mạch gỗ và mạch rây) sinh sản bằng bào tử. Vì không tạo ra hoa hay hạt, chúng đôi khi còn được gọi là thực vật hoa ẩn (cryptogams), nghĩa là cơ quan sinh sản không lộ rõ.

Các nhóm điển hình gồm dương xỉ, dương xỉ đuôi ngựa và ngành Thạch tùng (như quyển bá, thủy phỉ). Tuy nhiên, đây là một nhóm cận ngành (paraphyletic), vì dương xỉ và dương xỉ đuôi ngựa có quan hệ gần với thực vật có hoa hơn là với thạch tùng. Do đó, "Pteridophyta" không còn được công nhận như một đơn vị phân loại chính thức, nhưng thuật ngữ pteridophyte vẫn được dùng theo nghĩa rộng.

Ngành nghiên cứu về dương xỉ gọi là pteridology, và các nhà khoa học chuyên nghiên cứu dương xỉ được gọi là pteridologists. Dương xỉ và thạch tùng có vòng đời tương tự nhau, thường được nghiên cứu chung, ví dụ trong Hiệp hội các nhà nghiên cứu dương xỉ quốc tế hay các nhóm nghiên cứu phát sinh loài Pteridophyte.

Mô tả 

Pteridophyte (dương xỉ và thạch tùng) là nhóm thực vật có mạch sinh sản bằng bào tử, có chu kỳ sống đặc trưng bởi sự xen kẽ các thế hệ sinh sản. Pha thể bào tử (sporophyte) phát triển độc lập khi trưởng thành, được phân hóa rõ thành rễ, thân và lá.

Hệ rễ thường phát sinh ngẫu nhiên. Thân có thể mọc ngầm dưới đất hoặc vươn trên không. Lá có thể là loại nhỏ (microphyll) hoặc lớn (megaphyll).

Các đặc điểm chung khác bao gồm những đặc trưng tiến hóa mới (apomorphies) của thực vật có mạch, chẳng hạn như mô mạch, đồng thời vẫn giữ một số đặc điểm cổ xưa (plesiomorphies) của thực vật trên cạn, ví dụ: sinh sản bằng bào tử phân tán và không có hạt.

Phân loại học

Phát sinh học 
Trong số các pteridophyte, dương xỉ chiếm gần 90% sự đa dạng hiện nay.

Smith và cộng sự (2006) đã công bố một phân loại bậc cao đầu tiên trong kỷ nguyên phát sinh chủng loại phân tử, coi dương xỉ là một nhóm đơn ngành gọi là monilophytes:

 Ngành Tracheophyta – thực vật có mạch
 Phân ngành Euphyllophytina – thực vật có lá thật sự
 Lycopodiophyta (thạch tùng) – chiếm <1% thực vật có mạch hiện nay
 Nhóm Monilophyta (dương xỉ, bao gồm cả dương xỉ đuôi ngựa và quyết lá thông)
 Spermatophyta – thực vật có hạt (~260.000 loài)

Monilophyta chứa khoảng 9.000 loài, bao gồm dương xỉ đuôi ngựa (Equisetaceae), quyết lá thông (Psilotaceae), cùng các dương xỉ eusporangiate và leptosporangiate. Trong lịch sử, cả thạch tùng và monilophytes từng được gộp chung thành "pteridophytes" (dương xỉ và đồng minh) vì đều sinh sản bằng bào tử.

Trong nghiên cứu của Smith, dương xỉ được đặc trưng bởi rễ bên phát sinh từ nội bì, mô gỗ sơ cấp tỏa tâm, giả nội bì, hợp bào, và tinh trùng có 30–1000 lông roi. Thuật ngữ "moniliform" (nghĩa là "hình chuỗi hạt") được Kenrick & Crane (1997) đề xuất như một thay thế khoa học cho "dương xỉ", bao gồm cả Equisetaceae. Tuy nhiên, Christenhusz & Chase (2014) cho rằng cách dùng này không hợp lý, và tên thay thế Filicopsida cũng từng được sử dụng.

Thuật ngữ "đồng minh dương xỉ" thường dùng để chỉ các thực vật có mạch sinh bào tử nhưng không phải dương xỉ, như thạch tùng, dương xỉ đuôi ngựa, quyết lá thông và dương xỉ nước (Marsileaceae, Salviniaceae, Ceratopteris). Tuy nhiên, đây không phải nhóm tự nhiên và hiện nay ít được khuyến khích sử dụng.

Mặc dù dương xỉ là một nhánh đơn ngành, chúng chỉ được phân loại chính thức thành bốn lớp (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida, Polypodiopsida), 11 bộ và 37 họ. Trong Polypodiopsida – nhóm lớn nhất – một số nhánh không chính thức được công nhận, như leptosporangiates, core leptosporangiates, polypods (Polypodiales) và eupolypods (Eupolypods I và II).

Christenhusz & Chase (2014) tổng kết kiến thức đương thời và coi pteridophytes gồm hai nhóm chính:  
 Lycopodiophyta – 1 phân lớp, 3 bộ, 5 chi, khoảng 1.300 loài  
 Polypodiophyta (dương xỉ) – 4 phân lớp, 11 bộ, 21 họ, khoảng 212 chi, ~10.500 loài  
 Equisetidae  
 Ophioglossidae  
 Marattiidae  
 Polypodiidae

Hai nhóm này có quan hệ phát sinh loài như sau:

Phân ngành 

Pteridophytes bao gồm hai lớp riêng biệt nhưng có quan hệ gần gũi, với danh pháp đã thay đổi theo thời gian. Hệ thống do Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I, 2016) đưa ra như sau:

 Lớp Lycopodiopsida (thạch tùng, lycophytes)
 Bộ Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl – 1 họ
 Bộ Isoetales Prantl – 1 họ
 Bộ Selaginellales Prantl – 1 họ
 Lớp Polypodiopsida (dương xỉ)
 Phân lớp Equisetidae Warm. – 1 bộ (Equisetum)
 Bộ Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl – 1 họ
 Phân lớp Ophioglossidae Klinge – 2 bộ
 Bộ Psilotales Prantl – 1 họ
 Bộ Ophioglossales Link – 1 họ
 Phân lớp Marattiidae Klinge – 1 bộ
 Bộ Marattiales Link – 1 họ
 Phân lớp Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. – 7 bộ
 Bộ Osmundales Link – 1 họ
 Bộ Hymenophyllales A.B.Frank – 1 họ
 Bộ Gleicheniales Schimp. – 3 họ
 Bộ Schizaeales Schimp. – 3 họ
 Bộ Salviniales Link – 2 họ
 Bộ Cyatheales A.B.Frank – 8 họ
 Bộ Polypodiales Link – 26 họ

Ngoài các nhóm còn tồn tại, một số pteridophyte đã tuyệt chủng và chỉ được biết đến qua hóa thạch, bao gồm Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales và Progymnospermopsida.

Các nghiên cứu hiện đại về thực vật trên cạn cho thấy thực vật có hạt có quan hệ gần với dương xỉ hơn là với thạch tùng. Do đó, "pteridophytes" không tạo thành một nhánh đơn ngành mà là một nhóm cận ngành.

Vòng đời 

Giống như rêu và các thực vật có hạt, vòng đời của pteridophyte đặc trưng bởi sự xen kẽ thế hệ sinh sản. Một thế hệ lưỡng bội (thể bào tử, tạo ra bào tử bằng giảm phân) được tiếp nối bởi một thế hệ đơn bội (thể giao tử hay prothallus, tạo ra giao tử).

Khác với rêu, thể bào tử của pteridophyte phân nhánh, thường lớn và dễ quan sát hơn. So với thực vật có hạt, điểm khác biệt là cả hai thế hệ (thể bào tử và thể giao tử) đều độc lập và sống tự do.

Tính dục của thể giao tử pteridophyte có thể phân loại như sau:  
 Monoicous: mỗi thể giao tử mang cả túi giao tử đực và túi giao tử cái, có thể tạo ra cả tinh trùng và noãn.  
 Nhị chín trước (protandrous): cơ quan sinh sản đực trưởng thành trước cái.  
 Nhụy chín trước (protogynous): cơ quan sinh sản cái trưởng thành trước đực.  
 Dioicous: mỗi thể giao tử chỉ mang cơ quan sinh sản đực hoặc cái.

Các thuật ngữ này khác với monoecious và dioecious ở thực vật có hạt, vốn dùng để chỉ việc thể bào tử (cây trưởng thành) mang cả phấn hoa và noãn, hay chỉ một trong hai giới.

Xem thêm 
 Phôi
 Dương xỉ
 Tính dục thực vật

Tham khảo

Tham khảo

Liên kết ngoài 

 
 British Pteridological Society 
 Annual Review of Pteridological Research 
 
 

Thực vật nguyên sinh
Thực vật có mạch
Cận ngành
Thực vật