Varidnaviria

Varidnaviria là một vực virus bao gồm tất cả các virus DNA mã hóa các protein vỏ capsid chính chứa hai nếp gấp cuộn thạch  dọc. Các protein vỏ capsid chính (MCP) hình thành các tiểu đơn vị giả lục giác (pseudohexameric) của capsid virus, nơi lưu trữ axit deoxyribonucleic (DNA) của virus. Các nếp gấp cuộn thạch nằm dọc, hoặc vuông góc, với bề mặt của capsid.  Ngoài MCP nếp gấp cuộn thạch đôi (DJR-MCP), hầu hết các virus trong vực chia sẻ nhiều đặc điểm khác, chẳng hạn như protein vỏ capsid phụ (mCP) có một nếp gấp cuộn thạch dọc, một ATPase đóng gói DNA virus vào capsid, một DNA polymerase sao chép bộ gen virus, và capsid có hình khối 20 mặt.

Varidnaviria được thành lập vào năm 2019 dựa trên các đặc điểm chung của các virus trong vực. Có hai giới trong vực: Abadenavirae, chứa tất cả các virus DJR-MCP sinh vật nhân sơ ngoại trừ tectivirus, và Bamfordvirae chứa tectivirus và tất cả các virus DJR-MCP sinh vật nhân thực. DJR-MCP của Varidnaviria được cho là có chung tổ tiên với họ protein DUF2961, vốn phổ biến trong sự sống tế bào và chủ yếu tham gia vào quá trình chuyển hóa và liên kết carbohydrate. Cho đến năm 2025, vực này bao gồm các virus có nếp gấp cuộn thạch đơn (SJR) dọc trong MCP, nhưng các virus này đã được chuyển sang một vực riêng, Singelaviria, sau khi người ta chỉ ra rằng các nếp gấp SJR và DJR dọc có nguồn gốc tiến hóa riêng biệt.

Virus biển trong vực này rất phong phú trên toàn thế giới ở tầng nước mặt đại dương và đóng vai trò quan trọng trong sinh thái biển. Nhiều virus động vật trong Varidnaviria có liên quan đến bệnh tật, bao gồm adenovirus, poxvirus, và virus dịch tả lợn châu Phi. Poxvirus đã nổi bật trong lịch sử y học, đặc biệt là bệnh đậu mùa, do Variola virus gây ra. Vắc-xin đầu tiên được phát minh là để ngăn ngừa bệnh đậu mùa, căn bệnh sau đó trở thành bệnh đầu tiên bị xóa sổ. Vực này bao gồm một số loại virus rất bất thường, bao gồm virus khổng lồ có kích thước lớn hơn nhiều và chứa số lượng gen lớn hơn đáng kể so với các virus điển hình, và virophage, là những virus ký sinh trên các virus khổng lồ.

Từ nguyên
Tên gọi "Varidnaviria" là một từ ghép của various DNA viruses (các virus DNA đa dạng) và hậu tố -viria, hậu tố được sử dụng cho các vực virus. Các virus DNA sợi đôi (dsDNA) trong vực thường được gọi là virus dsDNA không đuôi hoặc cụt đuôi để phân biệt chúng với các virus dsDNA có đuôi thuộc Duplodnaviria. Các thành viên của vực được gọi là varidnavirian.

Đặc điểm

MCP, mCP và ATPase
Hầu hết các virus trong Varidnaviria chứa một capsid được tạo thành từ các protein vỏ capsid chính (MCP) có chứa các nếp gấp cuộn thạch đôi (DJR) dọc. Các protein vỏ capsid chính được đặt tên như vậy vì chúng là các protein chính tạo nên capsid. Nếp gấp cuộn thạch là một loại cấu trúc gấp nếp trong protein, trong đó tám chuỗi beta đối song song được tổ chức thành bốn phiến beta đối song song trong một bố cục giống như bánh cuộn thạch (jelly roll), còn được gọi là bánh cuộn Thụy Sĩ. Mỗi chuỗi beta là một trình tự cụ thể của các axit amin, và các chuỗi này liên kết với các chuỗi đối song song của chúng thông qua các liên kết hydro. Một MCP nếp gấp cuộn thạch đôi là loại có hai nếp gấp cuộn thạch trong một protein duy nhất. Các nếp gấp dọc là những nếp gấp vuông góc với bề mặt capsid, trái ngược với các nếp gấp ngang song song với bề mặt capsid.

Trong quá trình lắp ráp capsid virus, các MCP tự lắp ráp thành các cấu trúc hình lục giác, gọi là hexon, chứa ba bản sao của MCP. Các hexon sau đó liên kết để tạo thành các mặt hình tam giác tương đối phẳng của capsid, có hình khối 20 mặt với 20 mặt tam giác và 12 đỉnh. Tất cả các varidnavirian mã hóa DJR-MCP đã được phân tích ở độ phân giải cao cũng mã hóa một protein vỏ capsid phụ (mCP) chứa một nếp gấp cuộn thạch đơn. Các mCP này lắp ráp thành các cấu trúc hình ngũ giác gọi là penton chứa năm bản sao của mCP và tạo thành các đỉnh hình ngũ giác của capsid hình khối 20 mặt.

Hầu hết các thành viên của vực cũng mã hóa các ATPase đóng gói bộ gen thuộc siêu họ FtsK-HerA. Các ATPase trong Varidnaviria là các enzyme đóng gói DNA virus vào capsid trong quá trình lắp ráp virion. FtsK-HerA là một họ protein chứa một miền xuyên màng với bốn chuỗi xoắn xuyên màng ở đầu chuỗi axit amin của protein, một vùng cuộn xoắn (coiled-coil) trung tâm, và một ATPase với nếp gấp vòng P ở cuối chuỗi axit amin của protein. Protein FtsK được tìm thấy ở gần như tất cả các vi khuẩn và protein HerA ở tất cả các cổ khuẩn và một số vi khuẩn. Chức năng chính xác của ATPase đối với một số virus trong Varidnaviria vẫn chưa rõ ràng vì các đặc điểm hình thái, chẳng hạn như bộ gen dạng vòng, siêu xoắn của thực khuẩn thể PM2, dường như ngăn cản sự chuyển vị DNA từ bên ngoài capsid vào bên trong bởi ATPase. Nhóm nhỏ của siêu họ FtsK-HerA được tìm thấy trong Varidnaviria thường được gọi là nhánh A32, được đặt tên theo gen A32(R) mã hóa ATPase của virus Vaccinia. Họ Finnlakeviridae và nhóm Odin tạm thời thiếu ATPase FtsK-HerA đặc trưng, cũng như các adenovirus, thay vào đó chúng mã hóa ATPase riêng có cùng vai trò.

Các đặc điểm khác
Ngoài bộ ba đặc điểm hình thái cốt lõi (MCP, mCP và ATPase), một số đặc điểm khác cũng phổ biến hoặc độc nhất trong các dòng dõi khác nhau trong Varidnaviria, được liệt kê sau đây.
 Tất cả các thành viên của Varidnaviria, ngoại trừ họ Finnlakeviridae, đều có bộ gen dsDNA. Các virus trong Finnlakeviridae thay vào đó có bộ gen DNA sợi đơn (ssDNA).
 Nhiều thành viên của vực mã hóa một DNA polymerase loại B, enzyme sao chép DNA virus, và thường có thêm các thành phần bổ sung của DNA polymerase, chẳng hạn như các helicase siêu họ 3, hoặc các protein khởi đầu sao chép trong trường hợp của họ Corticoviridae.
 Nhiều virus DJR-MCP sinh vật nhân thực mã hóa một protease trưởng thành capsid tham gia vào quá trình lắp ráp capsid.
 Một số thành viên của vực mã hóa integrase, một enzyme tích hợp bộ gen virus vào bộ gen của vật chủ.
 Trong một số dòng dõi không liên quan, hình dạng icosahedral tổ tiên của capsid đã bị mất và thay thế bằng các hình dạng khác. Ví dụ, ascovirus có virion hình trứng, và pandoravirus có virion hình vò hai quai (amphora). Poxvirus giữ lại DJR-MCP và sử dụng nó để tạo thành các virion trung gian, nhưng virion trưởng thành có hình viên gạch hoặc hình trứng.
 Một số varidnavirian có các đỉnh đặc biệt trong capsid icosahedral của chúng để vận chuyển bộ gen ra khỏi capsid và để tạo ra các nhà máy virus.

Phát sinh chủng loại
Varidnaviria có thể xuất hiện trước tổ tiên chung cuối cùng (LUCA) của sự sống tế bào, và các virus trong vực có thể đã hiện diện trong LUCA. DJR-MCP dường như có chung nguồn gốc với họ protein GH172/DUF2961 vì chúng có vẻ là các nhánh chị em. Protein DUF2961 phổ biến ở cả sinh vật nhân sơ và nhân thực và chủ yếu tham gia vào quá trình chuyển hóa và liên kết carbohydrate. Chúng tạo thành các trimer có hình dạng giả lục giác giống với các capsomere của DJR-MCP virus. Các protein tế bào khác có vẻ có quan hệ họ hàng xa với DJR-MCP và protein DUF2961 bao gồm peptide:N-glycosidase F (PNGase F) và peptidylglycine α-hydroxylating monooxygenase (PHM). Hai cuộn thạch được chia sẻ bởi các protein này có khả năng là kết quả của một sự kiện nhân đôi gen của một nếp gấp cuộn thạch đơn tế bào trước khi xuất hiện Varidnaviria, mặc dù có thể DJR đã tiến hóa độc lập thông qua nhân đôi gen ở cả dòng dõi DUF2961 và Varidnaviria.

Nhìn chung, các virus trong Varidnaviria không có chung nguồn gốc với các virus ở các vực khác. Ngoại lệ chính là ngành chưa được phân loại Mirusviricota trong vực Duplodnaviria. Mirusviricota chia sẻ một số gen cốt lõi liên quan đến sao chép và phiên mã với ngành varidnavirian Nucleocytoviricota, bao gồm DNA polymerase B, RNA polymerase A, RNA polymerase B, và yếu tố phiên mã TFIIS. Herpesvirus, cũng thuộc Duplodnaviria, cũng mã hóa DNA polymerase B. Người ta đề xuất rằng nhóm gen này xuất hiện lần đầu tiên ở tổ tiên của nucleocytoviricota hoặc ở tổ tiên của mirusviricota và được chuyển gen ngang sang dòng dõi kia. Trong cả hai kịch bản, herpesvirus đã mất hầu hết các gen này thông qua tiến hóa thoái hóa. Mặc dù có mối liên hệ này, mirusviricota và nucleocytoviricota thuộc về các vực khác nhau vì chúng có các MCP khác nhau, đây là đặc điểm xác định của Duplodnaviria và Varidnaviria. Họ Microviridae trong Monodnaviria và các virus RNA khác nhau trong Riboviria cũng mã hóa các MCP có nếp gấp cuộn thạch, nhưng chúng nằm ngang (song song) với bề mặt capsid, trái ngược với các nếp gấp cuộn thạch của Varidnaviria, nằm dọc (vuông góc) với bề mặt capsid.

Phân loại
Varidnaviria có hai giới: Abadenavirae và Bamfordvirae. Abadenavirae là đơn hình xuống đến cấp ngành. Phân loại này có thể được hình dung như sau:

 Giới: Abadenavirae, chứa tất cả các virus DJR-MCP sinh vật nhân sơ ngoại trừ tectivirus (Tectiliviricetes)
 Ngành: Produgelaviricota
 Giới: Bamfordvirae, chứa tectivirus (Tectiliviricetes) và tất cả các virus DJR-MCP sinh vật nhân thực

Gần như tất cả các varidnavirian đều thuộc Nhóm I: virus dsDNA của hệ thống Phân loại Baltimore, nhóm các virus lại với nhau dựa trên cách chúng sản xuất RNA thông tin và thường được sử dụng cùng với phân loại virus, dựa trên lịch sử tiến hóa. Ngoại lệ là các virus thuộc họ Finnlakeviridae trong giới Abadenavirae, có bộ gen ssDNA và thuộc Nhóm II: virus ssDNA trong hệ thống Baltimore. Vực là cấp độ phân loại cao nhất được sử dụng cho virus và Varidnaviria là một trong bảy vực. Các vực còn lại là Adnaviria, Duplodnaviria, Monodnaviria, Riboviria, Ribozyviria, và Singelaviria.

Tương tác với vật chủ

Bệnh tật
Các virus gây bệnh trong Varidnaviria bao gồm adenovirus, poxvirus, và virus dịch tả lợn châu Phi (ASFV). Adenovirus thường gây ra các bệnh nhẹ về hô hấp, tiêu hóa và kết mạc, nhưng đôi khi gây ra các bệnh nghiêm trọng hơn, chẳng hạn như viêm bàng quang xuất huyết, viêm gan, và viêm não màng não. Poxvirus lây nhiễm cho nhiều loài động vật và thường gây ra các triệu chứng không đặc hiệu đi kèm với phát ban đặc trưng gọi là đậu (pox). Poxvirus bao gồm Variola virus, gây bệnh đậu mùa, và Vaccinia virus, được sử dụng làm vắc-xin chống lại bệnh đậu mùa. ASFV thường không có triệu chứng ở các vật chủ tự nhiên nhưng gây sốt xuất huyết chết người ở lợn nuôi, là mối lo ngại cho sản xuất nông nghiệp.

Nội sinh hóa
Nhiều virus trong Varidnaviria mã hóa enzyme integrase và tích hợp bộ gen của chúng vào bộ gen của vật chủ. Polinton, cấu thành lớp Polintoviricetes, dường như luôn bị nội sinh hóa trong vật chủ của chúng. Sự tích hợp DNA virus vào bộ gen vật chủ này là một dạng chuyển gen ngang giữa các sinh vật không liên quan, mặc dù polinton thường được truyền dọc từ cha mẹ sang con cái. Nội sinh hóa là phổ biến ở các virus DJR-MCP vi khuẩn và cổ khuẩn.

Miễn dịch thích ứng
Một ví dụ đặc biệt về nội sinh hóa trong Varidnaviria là virophage, các virus vệ tinh phụ thuộc vào sự lây nhiễm của virus khổng lồ để sao chép và được gán cho lớp Virophaviricetes. Virophage sao chép bằng cách chiếm đoạt bộ máy sao chép của virus khổng lồ, do đó ngăn chặn số lượng virion virus khổng lồ được tạo ra, làm tăng khả năng sống sót của vật chủ. Một số virophage có khả năng trở thành nội sinh, và sự nội sinh hóa này có thể được coi là một dạng miễn dịch thích ứng của vật chủ chống lại sự lây nhiễm của virus khổng lồ.

Bơm virus
Virus tảo thuộc họ Phycodnaviridae đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát tảo nở hoa và, cùng với các virus biển khác, đóng góp vào một quá trình gọi là bơm virus (viral shunt), theo đó vật chất hữu cơ từ các sinh vật bị giết được virus "bơm" ra khỏi các bậc dinh dưỡng cao hơn và được tái chế để tiêu thụ bởi các sinh vật ở bậc dinh dưỡng thấp hơn. Các thực khuẩn thể trong Varidnaviria tương tự cũng là nguyên nhân chính tiềm tàng gây tử vong ở sinh vật nhân sơ biển do số lượng lớn của chúng. Autolykivirus, một nhóm virus vi khuẩn biển, có phạm vi vật chủ rộng cho phép chúng lây nhiễm và tiêu diệt nhiều loài vi khuẩn khác nhau.

Lịch sử
Các bệnh do poxvirus gây ra đã được biết đến trong phần lớn lịch sử được ghi lại. Bệnh đậu mùa nói riêng đã rất nổi bật trong y học hiện đại. Vắc-xin đầu tiên được phát minh là để bảo vệ chống lại bệnh đậu mùa, và bệnh đậu mùa sau đó trở thành căn bệnh đầu tiên bị xóa sổ. Adenovirus ở người là những virus DJR-MCP đầu tiên trong Varidnaviria có MCP được phân tích. Chúng nổi bật vì có các nếp gấp cuộn thạch vuông góc, thay vì song song, với bề mặt capsid. Vào năm 1999, cấu trúc của MCP của thực khuẩn thể PRD1 đã được giải quyết, cho thấy dòng dõi DJR-MCP bao gồm cả các virus sinh vật nhân sơ.

Theo thời gian, việc sử dụng metagenomics đã cho phép xác định nhiều virus trong môi trường mà không cần xác định vật chủ hoặc với các mẫu vật phòng thí nghiệm. Với sự hiểu biết gia tăng về các virus của vực, Varidnaviria đã được thành lập vào năm 2019 dựa trên các đặc điểm chung của các virus trong vực. Các nghiên cứu metagenomic cho thấy varidnavirian là nhóm virus phổ biến nhất ở các tầng nước mặt đại dương, nơi chúng chiếm 50–90% số lượng virus được phát hiện và có thể đông hơn các virus dsDNA có đuôi thuộc Duplodnaviria, dòng dõi virus lớn nhất và đa dạng nhất được ghi nhận.

Cho đến năm 2025, Varidnaviria bao gồm các virus có một MCP nếp gấp cuộn thạch dọc đơn (SJR-MCP) trong giới Helvetiavirae, hiện được phân loại trong vực Singelaviria. Ban đầu người ta tin rằng DJR-MCP của Varidnaviria là kết quả của một sự kiện dung hợp gen của các SJR-MCP của Singelaviria vì singelavirian mã hóa hai SJR-MCP tạo thành các homodimer và heterodimer trong các capsomere giống với các capsomere của DJR-MCP. Tuy nhiên, việc phát hiện ra các protein tế bào có chứa nếp gấp DJR đã dẫn đến nghiên cứu sâu hơn cho thấy các MCP DJR của Varidnaviria có khả năng tiến hóa từ các protein tế bào nói trên độc lập với các virus SJR-MCP dọc. Do đó, các virus mã hóa SJR-MCP của Helvetiavirae đã được trao vực riêng, Singelaviria.

Xem thêm

 Danh sách các đơn vị phân loại virus bậc cao

Ghi chú

Tham khảo

Đọc thêm
 

Vực virus