Adnaviria

Adnaviria là một vực virus bao gồm các virus cổ khuẩn có virion dạng sợi (tức là phần thân) và bộ gen DNA sợi đôi tuyến tính. Bộ gen của chúng tồn tại ở dạng A (DNA dạng A) và mã hóa một protein vỏ capsid chính (MCP) dạng nhị trùng (dimer) có chứa nếp gấp SIRV2, một bó xoắn alpha với bốn vòng xoắn. Các adnavirian lây nhiễm cho các cổ khuẩn siêu ưa nhiệt (nhiệt độ rất cao), ưa nhiệt axit (nhiệt độ cao, tính axit cao) và tiêu thụ metan (chuyển hóa metan). Chúng có thể được tìm thấy trên toàn thế giới, mặc dù một số tập trung ở các môi trường địa nhiệt khắc nghiệt. Bộ gen DNA dạng A của chúng được hình thành do sự tương tác giữa DNA dạng B tiền bộ gen và MCP, và có thể là một sự thích nghi với nhiệt độ cực cao.

Virion của các virus trong vực này bao gồm bộ gen được bao bọc trong các protein vỏ capsid để tạo thành một phức hợp nucleoprotein xoắn ốc. Đối với một số adnavirian, vòng xoắn này được bao quanh bởi một màng lipid gọi là vỏ bao. Một số chứa thêm một lớp protein giữa vòng xoắn nucleoprotein và vỏ bao. Các virion hoàn chỉnh dài và mỏng, có thể linh hoạt hoặc cứng như một cái que. Nói chung, các adnavirian có vỏ bao linh hoạt hơn so với các loại không có vỏ bao. Ở cả hai đầu của virion là các phần lồi ra tham gia vào việc nhận diện vật chủ. Virion được lắp ráp và bao bọc trong tế bào chất của tế bào vật chủ.

Các adnavirian có thể đã lây nhiễm cho tổ tiên chung cuối cùng của cổ khuẩn. Nhìn chung, chúng không có quan hệ di truyền với các virus bên ngoài vực này. Cách các adnavirian tương tác với vật chủ của chúng chưa được hiểu rõ, nhưng người ta biết rằng chúng là virus tan (lytic), rời khỏi vật chủ thông qua các vết vỡ ở màng ngoài tế bào. Các adnavirian sử dụng nhiều phương pháp khác nhau để sao chép bộ gen của chúng và dựa vào bộ máy của vật chủ để phiên mã. Chúng được phát hiện lần đầu tiên vào những năm 1980, và vực Adnaviria được xác lập vào năm 2021 sau khi kính hiển vi điện tử lạnh cho thấy chúng chia sẻ DNA dạng A, MCP và cấu trúc virion chung.

Phân loại 
Adnaviria là đơn hình xuống đến cấp lớp duy nhất của nó, Tokiviricetes, lớp này có ba bộ. Điều này được hiển thị sau đây:

 Vực: Adnaviria
 Giới: Zilligvirae
 Ngành: Taleaviricota
 Lớp: Tokiviricetes
 Bộ: Ligamenvirales, chứa chiyouvirus, lipothrixvirus, rudivirus và ungulavirus
 Bộ: Maximonvirales, chứa ahmunvirus
 Bộ: Primavirales, chứa tristromavirus

Đặc điểm

Bộ gen 
Các virus trong Adnaviria có bộ gen DNA sợi đôi (dsDNA) tuyến tính có độ dài từ khoảng 17,6 đến 41,5 kilobase. Các đầu của bộ gen chứa các đoạn lặp đảo ngược đầu cuối. Bộ gen của chúng tồn tại ở dạng A, còn được gọi là DNA dạng A, một phiên bản khử nước của DNA dạng B điển hình hơn. DNA dạng A có chuỗi xoắn ốc phải nhỏ gọn với nhiều cặp base trên mỗi vòng xoắn hơn DNA dạng B, và các cặp base trong DNA dạng A không vuông góc với trục xoắn của DNA. Việc tạo ra DNA dạng A trong bộ gen là do sự tương tác với các dimer protein vỏ capsid chính (MCP), trong quá trình lắp ráp virion, tương tác với xương sống liên kết phosphodiester của DNA để bao phủ DNA dạng B tiền bộ gen nhằm tạo thành phức hợp nucleoprotein xoắn ốc chứa DNA dạng A trong bộ gen. Bộ gen dạng A có thể là một sự thích nghi để cho phép DNA tồn tại ở nhiệt độ cực cao.

Protein vỏ capsid chính 
Chuỗi xoắn nucleoprotein bao gồm các đơn vị bất đối xứng của hai MCP. Đối với rudivirus, đây là homodimer, một phân tử được hình thành do liên kết của hai MCP giống hệt nhau. Đối với các adnavirian khác, nó là heterodimer, một phân tử được hình thành do liên kết của hai MCP khác nhau có tính chất tương đồng (paralogous), tức là kết quả của một sự kiện nhân đôi gen. Các MCP của virus trong Adnaviria có cấu trúc gấp nếp chứa một bó xoắn alpha có bốn vòng xoắn, được gọi là nếp gấp SIRV2, được đặt theo tên của virus hình que Sulfolobus islandicus 2 (SIRV2). Bó bốn vòng xoắn được tìm thấy ở đầu tận cùng (đầu C) của protein, trong khi đầu khởi đầu (đầu N) của protein có một cánh tay xoắn alpha mở rộng, khi là một phần của các dimer MCP, tạo thành hình dạng giống móng vuốt khép kín bao bọc chặt quanh bộ gen dsDNA để chuyển nó sang dạng A. Các biến thể trong cấu trúc protein vẫn tồn tại, nhưng cấu trúc cơ bản giống nhau được giữ lại ở tất cả các adnavirian. Các gen mã hóa MCP là những gen duy nhất được tìm thấy ở tất cả các virus trong vực này.

Cấu trúc 

Cơ thể ngoại bào (virion) của các adnavirian có dạng sợi, tức là chúng dài, mỏng và hình trụ. Các virion dài khoảng 400–2.000 nanomet (nm) và đường kính 24–38 nm. Lipothrixvirus và ungulavirus có virion linh hoạt trong đó chuỗi xoắn nucleoprotein được bao quanh bởi một lớp vỏ lipid. Tristromavirus cũng có virion linh hoạt, có vỏ bọc với lớp vỏ protein bổ sung giữa phức hợp nucleoprotein và vỏ bọc. Vỏ bọc của các họ nói trên có nguồn gốc từ lipid diether và tetraether của vật chủ. Rudvirus có virion cứng, không có vỏ bọc, giống hình que khoảng 600–900 x 23 nm. Các adnavirian không có vỏ bọc cứng hơn, trong khi các adnavirian có vỏ bọc linh hoạt hơn. Ở cả hai đầu của virion, lipothrixvirus và ungulavirus có cấu trúc giống như cây lau nhà hoặc móng vuốt nối với cổ áo, trong khi rudivirus và tristromavirus có các nút ở mỗi đầu từ đó các bó sợi mỏng tỏa ra. Những phần lồi ra này thường đặc trưng cho từng chi, và chúng được tạo thành từ các protein cấu trúc nhỏ và tham gia vào việc nhận diện vật chủ. Các virion của Ahmunvirus và chiyouvirus vẫn chưa được nghiên cứu.

Sao chép 
Hầu hết các nghiên cứu về sự sao chép của adnavirian tập trung vào rudivirus, nhưng người ta biết rằng adnavirian sao chép thông qua nhiều cơ chế khác nhau. Rudivirus mã hóa một endonuclease siêu họ HUH, được cho là khởi tạo sao chép vòng lăn bằng cách cắt dsDNA gần kẹp tóc (hairpin) ở cuối bộ gen. Đối với SIRV2, một rudivirus, quá trình sao chép xảy ra thông qua sự kết hợp của các phương pháp thay thế sợi, vòng lăn và ghép sợi, tạo ra các phân tử trung gian đa phân tử, phân nhánh cao giống như bàn chải. Các chất trung gian này sau đó được xử lý thành các bộ gen riêng lẻ. Acidianus filamentous virus 1, một ungulavirus, dường như bắt đầu sao chép trước tiên bằng cách tạo thành vòng D (D-loop), sau đó tiến triển thông qua cơ chế thay thế sợi. Quá trình sao chép sau đó kết thúc với sự trợ giúp của tái tổ hợp thông qua việc hình thành các cấu trúc giống như vòng lặp.

Các adnavirian đã được phân loại không mã hóa DNA polymerase của riêng chúng, vì vậy quá trình sao chép có thể được thực hiện bởi DNA polymerase của vật chủ. Đối với rudivirus, DNA polymerase B1 và một kẹp trượt tham gia vào quá trình sao chép. Ahmunvirus mã hóa các chất tương đồng của primase cổ khuẩn-nhân thực và kẹp trượt DNA polymerase, có thể quan trọng trong quá trình sao chép. Các bộ gen một phần của các adnavirian giả định mã hóa DNA polymerase họ B mồi protein (protein-primed) đã được xác định bằng metagenomics, cho thấy nhiều phương pháp sao chép được adnavirian sử dụng hơn những gì hiện biết.

Tương tác với vật chủ 
Các adnavirian được biết đến là lây nhiễm cho các cổ khuẩn siêu ưa nhiệt (nhiệt độ rất cao), ưa nhiệt axit (nhiệt độ cao, tính axit cao) và tiêu thụ metan (chuyển hóa metan). Các vật chủ đã biết và dự đoán bao gồm các cổ khuẩn ưa nhiệt thuộc các bộ Sulfolobales (rudivirus, lipothrixvirus, ungulavirus), Thermoproteales (tristromavirus) và Candidatus Bathyarchaeales (chiyouvirus), tất cả đều thuộc ngành Thermoproteota. Ahmunvirus lây nhiễm cho các cổ khuẩn tiêu thụ metan kỵ khí thuộc lớp Candidatus Syntropharchaeia trong ngành Halobacteriota. Các adnavirian có thể được tìm thấy trên toàn thế giới, mặc dù một số, chẳng hạn như rudivirus, tập trung ở các môi trường địa nhiệt khắc nghiệt.

Cách các adnavirian tương tác với vật chủ của chúng chưa được hiểu rõ. Rudivirus, tristromavirus và ungulavirus nhận ra và liên kết với các sợi ngoại bào trong quá trình virus xâm nhập vào tế bào. Đối với rudivirus và tristromavirus, đây là pili loại IV. Sau khi đến bề mặt tế bào, các virion rudivirus tháo rời, có thể cùng lúc DNA của virus xâm nhập vào tế bào chất của vật chủ. Khi ở đó, quá trình phiên mã các gen của virus bắt đầu, bắt đầu với các protein chiếm quyền điều khiển vật chủ và bảo vệ chống lại hệ thống miễn dịch của vật chủ, chẳng hạn như protein anti-CRISPR để bảo vệ chống lại hệ thống phòng thủ CRISPR. Các adnavirian không mã hóa RNA polymerase của riêng chúng, vì vậy chúng dựa vào bộ máy phiên mã của vật chủ. Tuy nhiên, chúng mã hóa các protein điều hòa phiên mã.

Quá trình lắp ráp và bao bọc virion diễn ra trong tế bào chất. Các adnavirian đã được đặc trưng là virus tan (lytic), rời khỏi tế bào thông qua các vết vỡ ở màng ngoài tế bào (lysis). Các virion Rudivirus và lipothrixvirus thoát khỏi tế bào thông qua các cổng hình kim tự tháp thường được gọi là kim tự tháp liên quan đến virus (VAP). VAP được tạo thành từ một loại protein nhỏ do virus mã hóa và được hình thành cùng lúc với virion. Khi kết thúc quá trình lây nhiễm, khi VAP đạt đến kích thước nhất định, các bề mặt hình tam giác của chúng tách ra như cánh hoa. Chúng tạo thành các lỗ lớn trong vỏ tế bào mà qua đó virion và các thành phần khác của tế bào chất được giải phóng ra môi trường ngoại bào. Tristromavirus dường như sử dụng một phương pháp làm tan khác, trong đó các tế bào bị cắt mở mà không có bất kỳ cấu trúc xác định nào trên vỏ tế bào.

Phát sinh chủng loại 
Các adnavirian có khả năng đã tồn tại trong một thời gian dài, vì người ta cho rằng chúng có thể đã lây nhiễm cho tổ tiên chung cuối cùng của cổ khuẩn. Nhìn chung, chúng không cho thấy mối quan hệ di truyền nào với các virus bên ngoài vực này. Các gen duy nhất được chia sẻ với các virus khác là glycosyltransferase, các yếu tố phiên mã ribbon-helix-helix và protein anti-CRISPR. Các adnavirian có hình thái tương tự như các virus dạng sợi không phải cổ khuẩn, nhưng virion của chúng được xây dựng từ các protein vỏ capsid khác nhau. Các virus thuộc họ Clavaviridae, một họ virus cổ khuẩn dạng sợi, cũng sở hữu MCP và tổ chức virion không liên quan đến MCP và tổ chức virion của các virus trong Adnaviria và vì lý do đó bị loại khỏi vực này.

Lịch sử 
Các virus thuộc Adnaviria bắt đầu được phát hiện vào những năm 1980 bởi Wolfram Zillig và các đồng nghiệp của ông. Để phát hiện ra những loại virus này, Zillig đã phát triển các phương pháp được sử dụng để nuôi cấy vật chủ của chúng. Những virus đầu tiên trong số này được mô tả là TTV1, TTV2 và TTV3 vào năm 1983. TTV1 được phân loại là lipothrixvirus đầu tiên nhưng hiện được phân loại là tristromavirus. SIRV2, một rudivirus, được phát hiện vào năm 1988 và đã trở thành mô hình để nghiên cứu tương tác virus-vật chủ ở cổ khuẩn. Các họ Lipothrixviridae và Rudiviridae sau đó được hợp nhất theo bộ Ligamenvirales vào năm 2013 dựa trên bằng chứng về mối quan hệ của chúng. Kính hiển vi điện tử lạnh sau đó vào năm 2020 sẽ cho thấy rằng các MCP của tristromavirus chứa một nếp gấp giống như SIRV2 như ligamenvirus, cung cấp lý do để nhóm chúng với ligamenvirus trong vực Adnaviria, được tạo ra vào năm 2021. Trước khi vực này được thành lập, Tokiviricetes, tên của lớp duy nhất của nó, đôi khi được sử dụng để chỉ các adnavirian.

Từ nguyên 
Adnaviria lấy phần đầu tiên của tên, Adna-, từ A-DNA, dùng để chỉ DNA bộ gen dạng A của các virus trong vực. Phần thứ hai, -viria, là hậu tố được sử dụng cho các vực virus. Giới duy nhất trong vực, Zilligvirae, được đặt theo tên của Wolfram Zillig vì nghiên cứu của ông về các cổ khuẩn siêu ưa nhiệt, với hậu tố giới virus -virae. Tên của ngành duy nhất trong vực, Taleaviricota, có nguồn gốc từ từ tiếng Latin talea, có nghĩa là "cái que" và đề cập đến hình thái của các virus trong vực, và hậu tố ngành virus -viricota. Cuối cùng, lớp duy nhất trong vực, Tokiviricetes, được xây dựng từ từ tiếng Gruzia toki (თოკი), có nghĩa là "sợi chỉ", cũng đề cập đến hình thái virion, và hậu tố được sử dụng cho các lớp virus, -viricetes.

Tham khảo 

Vực virus
Virus DNA