Họ Mai vàng

Họ Mai (các tên gọi khác: họ Mai vàng, họ Lão mai), danh pháp khoa học Ochnaceae là một họ thực vật có hoa trong bộ Malpighiales, bao gồm chủ yếu là các cây gỗ hay cây bụi, ít thấy cây thân thảo. Các loài trong họ này được tìm thấy trong các khu vực cận nhiệt đới và nhiệt đới. Chúng có đại diện nhiều nhất tại khu vực Nam Mỹ, trung tâm đa dạng thứ hai là tại nhiệt đới châu Phi. Họ này có khoảng 26-35 chi và khoảng 495-600 loài, tùy theo hệ thống phân loại.

Các loài trong họ Ochnaceae đều có các lá có cuống và thường xanh, đôi khi bóng như da (ở chi Ochna). Các lá nói chung là dạng lá đơn, mọc so le, nhưng cũng có thể mọc thành chùm, chùy hay dạng lông chim. Các lá dạng lông chim là điển hình ở chi Godoya. Về mặt sinh sản, chúng là các thực vật lưỡng tính. Phần lớn các loài thụ phấn nhờ ong. Một số loài trong chi Ochna được trồng làm cây cảnh.

Các hóa thạch được gán cho họ Ochnaceae được biết đến từ đầu thế Eocen ở Mississippi Niên đại của họ này được ước tính là khoảng 100 triệu năm.

Trong tiếng Việt có những loại cây cũng được gọi là mai nhưng không thuộc họ thực vật này, chẳng hạn mai trắng (hay mai mơ - Prunus mume) thuộc họ Hoa hồng.

Lịch sử 
Họ Ochnaceae được Augustin Pyramus de Candolle dựng lên năm 1811. Vào thời gian đó, ông mô tả Elvasia như là chi mới trong họ và gộp cùng 3 chi khác là Ochna, Walkera và Gomphia. Walkera được Johann Christian Daniel von Schreber mô tả năm 1789, nhưng hiện không còn được công nhận nữa. Loài điển hình của nó là Gomphia serrata do Andrias Kanis đặt năm 1968, nhưng hiện nay nó được đặt trong chi Ouratea. Gomphia trong một thời gian dài là nguồn gây lộn xộn và nó không được công nhận trong phần lớn các sửa đổi gần đây đối với họ Ochnaceae.

Godoya và Sauvagesia đã được biết đến từ trước năm 1811, khi de Candolle lập ra họ Ochnaceae, nhưng ông đặt chúng trong các họ khác. Trong Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis, ông đặt Godoya trong họ sau này là Clusiaceae. Ông coi Lauradia/Lavradia là tách biệt với Sauvagesia và đặt cả hai trong họ Violaceae. Ông bổ sung chi Castela vào Ochnaceae, nhưng hiện nay nó là một phần của họ Simaroubaceae. De Candolle tin rằng Simaroubaceae có quan hệ họ hàng gần với Ochnaceae, nhưng hiện nay thì họ này xếp trong bộ Sapindales. Một vài tác giả khác lại đặt Godoya, Sauvagesia và một vài chi khác trong họ Sauvagesiaceae cho tới tận đầu thế kỷ 21. Các tác giả khác, như Adolf Engler, lại gộp chúng trong Ochnaceae.

Năm 1874, Engler chia Ochnaceae thành 2 nhóm dựa trên sự có/không có nội nhũ trong hạt thuần thục. Nhóm không nội nhũ tương ứng với khái niệm Ochnaceae của de Candolle và tương ứng với tông Ochneae trong phân loại gần đây. Nhóm có nội nhũ hiện nay được biết là cận ngành và bao gồm các tông Testuleeae, Luxemburgieae và Sauvagesieae.

Năm 1876, trong Flora của Brasil, Engler mô tả nhiều loài mới trong Ochnaceae, đặc biệt là trong chi lớn nhất của nó là Ouratea. Ông mô tả 85 loài trong Ouratea, 17 trong số đó được ông đặt là loài mới vào thời gian đó. Ông cũng chuyển 63 loài từ các chi khác sang Ouratea.

Các chi Quiina và Touroulia đã được biết đến từ năm 1775, khi chúng được Jean Baptiste Aublet mô tả, và chúng được phân loại khác nhau bởi các nhà phân loại học thế kỷ 19. Jacques Denys Choisy dựng lên họ Quiinaceae (như là Quiinacées) cho chúng vào năm 1849, nhưng ông không đảm bảo các yêu cầu cho việc công bố hợp lệ tên gọi thực vật. Tên gọi Quiinaceae được Engler hợp lệ hóa trong Flora Brasiliensis năm 1888.

Chi Medusagyne được John Gilbert Baker mô tả năm 1877 trong hệ thực vật Mauritius và Seychelles, nhưng tới tận năm 1924 thì nó mới được tách riêng thành họ đơn chi của chính nó.

Năm 1893, Ernest Friedrich Gilg bao hàm họ Ochnaceae và Adolf Engler bao hàm họ Quiinaceae cho ấn bản đầu tiên của Die Natürlichen Pflanzenfamilien (DNP). Engler viết phần mô tả cho Medusagyne trong phần bổ trợ cho ấn bản lần 1 của Die Natürlichen Pflanzenfamilien năm 1897. Ông đặt Medusagyne dưới tiêu đề "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Đáng ngờ, có thể là chi thuộc về Guttiferae). Guttiferae là tên gọi lỗi thời của Clusiaceae.

Năm 1902, Philippe van Tieghem công nhận 6 họ trong cái mà hiện nay coi là phân họ Ochnoideae. Chúng bao gồm Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae và Ochnaceae. Ba trong số này (Wallaceaceae, Euthemidaceae và Lophiraceae) là đơn chi và được van Tieghem dựng lên vào thời gian đó. Luxemburgiaceae của ông bao gồm các nhánh cơ sở của cái hiện nay coi là tông Sauvagesieae. Van Tieghem đặt một lượng lớn tên chi vào năm 1902 với giới hạn của chúng rất hẹp. Trong cái hiện nay là phân tông Ochninae, ông vạch ra tới 53 chi. Phần lớn các sửa đổi gần đây về các nhóm này chỉ phân chia chúng ra thành 6 chi.

Năm 1925 trong ấn bản lần 2 của Die Natürlichen Pflanzenfamilien, Engler và Gilg đã tương ứng mở rộng xử lý của họ cho Quiinaceae và Ochnaceae khi so với những gì họ đã viết năm 1893. Medusagynaceae cũng được Adolf Engler và Hans Melchior bao hàm trong cùng quyển này của DNP.

Trong ấn bản lần 2 của DNP, Engler công nhận 2 chi Quiina và Touroulia trong Quiinaceae. Lacunaria và Froesia được phát hiện và đặt tên muộn hơn, tương ứng vào các năm 1925 và 1948.

Trong cùng quyển này Gilg chia Ochnaceae của ông (tương ứng với Ochnoideae hiện nay) thành 21 chi, bao gồm các chi như Indovethia, Leitgebia, Vausagesia và Lauradia (như là Lavradia) mà hiện nay coi là đồng nghĩa của Sauvagesia. Tám chi hiện tại công nhận (gồm Philacra, Krukoviella, Fleurydora, Tyleria, Adenarake, Indosinia, Perissocarpa và Idertia) bao gồm các loài thực vật chưa được biết đến vào thời gian đó. Gilg đặt Rhytidanthera như là đồng nghĩa của Godoya nhưng hiện nay thì Rhytidanthera lại được công nhận như là chi tách biệt. Ông gộp Campylospermum và Rhabdophyllum trong Gomphia và đặt Gomphia như là đồng nghĩa của Ouratea. Trong sửa đổi của mình về Ochnaceae, Gilg cung cấp một xem xét tổng quan về phân loại của van Tieghem cũng như về phân loại của chính ông. Ba chi của van Tieghem (Campylospermum, Rhabdophyllum và Rhytidanthera) hiện nay vẫn được công nhận.

Năm 1968, Andrias Kanis công bố một bài viết có ảnh hưởng lớn tới các công trình sau này về Ochnaceae, cho tới tận sửa đổi năm 2014. Claude Henri Léon Sastre đặt tê cho nhiều loài trong Ochnaceae trong một số bài báo từ năm 1970 tới năm 2003.

Năm 1991 một phân tích mô tả nhánh được công bố cho Ochnaceae. Trong cùng năm này, Neckia, chi thứ 28 cho Ochnoideae, được phục hồi trong một nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử dựa vào 4 locus DNA lạp lục và ITS ribosom nhân. 79 loài Ochnaceae đã được lấy mẫu và phân loại mới đã được đưa ra. Bên cạnh đó, Testulea cũng được loại khỏi tông Sauvagesieae và đặt trong tông đơn chi Testuleeae.

Phân loại 
Cho đến cuối thế kỷ 20, Ochnaceae từng được coi là một họ khá kỳ dị, khó để đặt vị trí với mức độ chắc chắn cao. Ngay trong thế kỷ 21 thì một số tác giả vẫn coi chi Strasburgeria như là họ hàng gần nhất của Ochnaceae, và một số tác giả thậm chí còn đặt chi này trong họ Ochnaceae. Trong hệ thống APG III thì Strasburgeria được gộp nhóm cùng chi Ixerba để tạo thành họ Strasburgeriaceae trong bộ Crossosomatales.

Ít hơn thì chi Diegodendron cũng từng được coi là gần với Strasburgeria và Ochnaceae. Các nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử có độ hỗ trợ mạnh cho việc gộp Diegodendron trong bộ Malvales, và nó đôi khi được coi là họ đơn chi trong bộ đó. Ngoài ra nó cũng từng được đặt trong họ Bixaceae, dù có lý do để cho rằng nó có thể có quan hệ họ hàng gần với Sphaerosepalaceae hơn.

Tất cả các chi đề cập trên đây cũng như chính họ Ochnaceae trong một thời gian dài từng được coi là các đơn vị phân loại dị thường với mối quan hệ họ hàng không chắc chắn. Từng có thời tất cả chúng đều được đặt gần với họ Theaceae, một họ mà hiện nay được gộp trong bộ thuộc nhánh cúc cơ sở là bộ Ericales.

Năm 2012, một phân tích DNA lạp lục đã dung giải Ochnaceae như là đơn vị phân loại chị em với một nhóm gồm 5 họ được biết đến như là clusioids. Kết quả này chỉ có độ hỗ trợ tự khởi động yếu. Nhóm clusioids từng có thời được coi là nhóm gồm 4 họ, nhưng Clusiaceae đã được phân chia năm 2009 và tên gọi Calophyllaceae được phục hồi cho một trong các chia tách sinh ra từ đó.

Chỉ có một ít đặc trưng hình thái để liên kết clusioids với Ochnaceae. Sự sắp xếp cánh hoa trong chồi hoa thường là vặn ở clusioids cũng như ở Ochnaceae. Ở cả hai nhóm thì các hoa thường có có nhiều nhị còn kiểu đính noãn ở bầu nhụy chủ yếu là gắn trụ. Trong các noãn thì phôi tâm thường mỏng, và vỏ bọc ngoài thường dày hơn vỏ bọc trong của phôi tâm.

Họ này theo nghĩa hẹp được APG II năm 2003 chia ra thành 3 phân họ là Luxemburgoideae, Ochnoideae, Sauvagesioideae. Tuy nhiên, APG III năm 2009 chia họ Mai theo nghĩa rộng ra thành các nhóm như sau.
 Ochnoideae Burnett: 28 chi, 495 loài. Nhiệt đới, đặc biệt tại Brasil và Guayna thuộc Venezuela. Ochneae (Ochnoideae nghĩa hẹp) + Sauvagesioideae: Các nhị lép tách biệt, tạo thành một đĩa phân thùy hay ống dạng tràng hoặc không; phấn hoa với màng ngoài có sọc.
 Testuleeae Horaninow: 1 loài tại nhiệt đới Tây Phi (Testulea gabonensis).
 Luxembergieae Horaninow: Bộ nhị đối xứng hai bên xiên ở chồi, chỉ có phần bộ nhị hướng trục là phát triển, chỉ nhị hợp sinh nhiều hay ít, bao phấn hợp sinh hoặc không, màng ngoài phấn hoa với các hàng xoi nhỏ; bộ nhụy 3; n = ?, 2 chi với 22 loài, trong đó chi Luxemburgia có 18 loài. Phân bố tại Venezuela và Brasil. Đồng nghĩa: Luxemburgiaceae van Tieghem.
 Ochneae Bartling: Lá 2 tầng; khoang trong vách mạch/nhu mô không kép một bên; (các lá kèm bán-trong cuống lá ở chi Ouratea); sự phát triển bộ nhị hướng tâm; bộ nhụy 2-10, (cuống nhụy ngắn; vòi nhụy nở đế, đế hoa nở rộng); một noãn/ngăn, áo hạt đơn [= 2 hợp nhất, ngoại trừ đôi khi ở đỉnh], 7-17 tế bào bề ngang; quả không nứt, thông thường dạng quả hạch; bộ nhị bền; vỏ ngoài hột với các bó mạch, không có lớp tế bào tạo pha lê nhỏ, vỏ ngoài dạng sợi 0; nội nhũ 0; n = 12-14. Khoảng 9 chi và 390 loài. Các chi đa dạng nhất là Ouratea (bao gồm cả Gomphia: 200 loài), Ochna (cận ngành?: 85 loài), Campylospermum (65 loài). Phân bố tại vùng nhiệt đới, đặc biệt tại Brasil. Đồng nghĩa: Gomphiaceae Schnizlein, Lophiraceae Loudon.
 Sauvagesieae de Candolle: Cây thảo; lá mọc vòng, gập đôi phẳng (kép ở Rhytidanthera); (hoa đối xứng đơn, tính đối xứng đơn phát triển muộn, bao gồm cả bộ nhị và bộ nhụy; các phần ngoài của đài hoa nhỏ hơn phần còn lại; màng ngoài phấn hoa với các hàng lỗ răng cưa nhỏ); bộ nhụy 2, 3 hay 5, khi 3 thì thành viên ở giữa đính trục; hạt có cánh hoặc không; vỏ ngoài với các tế bào lớn, tách riêng nhiều hay ít; nội nhũ với aleuron; n = 18. Khoảng 16 chi và 82 loài. Các chi đa dạng nhất là: Sauvagesia (40 loài). Liên nhiệt đới, chỉ có 2 loài tại châu Phi, phần lớn các chi ở Nam Mỹ. Đồng nghĩa: Euthemidaceae Solereder, Sauvagesiaceae Dumortier, Wallaceaceae van Tieghem.
 Medusagynoideae: Chứa tanin; thực vật nhẵn nhụi; libe phân tầng; có quản bào thật sự; mắt 5:5 + 2 bó libe; các bó cuống cong hình cung, định hướng khác nhau; có các tế bào màng nhầy dưới da; không sáp cutin; lá mọc đối, gân lá mắt lưới, không lá kèm; cụm hoa đầu cành, dạng xim hoa, đơn tính cùng gốc đực; đài hoa hợp sinh gốc; bộ nhị dạng vòng xoắn, bao phấn đính lưng, phấn hoa có lỗ dọc; bộ nhụy [16-25], gắn vào trục trung tâm, khoảng 5 noãn/lá noãn, cuống noãn dài, vòi nhụy tách biệt, trên vai ngoài của lá noãn, đầu nhụy hình đầu; quả là quả nang cắt vách có gân như hột cơm, các lá noãn xé ra hướng ngọn và mở hướng trục, trụ giữa bền; hạt có cánh; vỏ hạt ngoài hơi dày lên; n = ?. Gồm 1 chi, 1 loài: Medusagyne oppositifolia. Có tại Seychelles, rất hiếm. Đồng nghĩa: Medusagynaceae Engler & Gilg.
 Quiinoideae Luersson: Cây gỗ (dây leo); có quản bào thật sự; bó cuống lá hình khuyên, thường phức tạp; khí khổng bất đẳng bào; lá mọc đối, đơn (kép; nguyên), gân lá thức cấp rõ nét, gần, gân lá tam cấp mịn, lá kèm không lông, liên cuống, lớn, bền nhiều hay ít; (thực vật đơn tính khác gốc đực); đài hoa 4-5, không lông, tràng hoa 4-5(-8), thường xếp lợp, bộ nhị hợp sinh gốc hoặc không (hợp sinh tới gốc của tràng hoa), các túi bao phấn khác biệt, màng ngoài bao phấn với các lỗ răng cưa nhỏ; bộ nhụy 3 [2-13], 2 noãn gốc/lá noãn, có vòi nhụy, tách biệt, đầu nhụy mở rộng xiên; quả là quả mọng (quả đại), có khía khi khô, vỏ quả ngoài với kẽ hở; hạt 1-4, thường có lông tơ; nội nhũ phát triển?; n = ?. Gồm 4 chi, 46 loài. Các chi đa dạng nhất là: Quiina (32 loài). Phân bố tại vùng nhiệt đới châu Mỹ. Đồng nghĩa: Quiinaceae Engler.
 Froesia: 1 chi, 5 loài.
 Quiineae: 3 chi, 43 loài, trong đó chi Quiina có 32 loài.

Như vậy, họ Mai (nghĩa hẹp) bao gồm các chi:
 Testuleeae
 Testulea Pellegr.
 Luxemburgieae
 Luxemburgia A.St.-Hil. (gồm cả Charidion Bong., Epiblepharis Tiegh., Hilairella Tiegh., Periblepharis Tiegh., Plectanthera Mart. & Zucc.)
 Philacra Dwyer
 Ochneae
 Lophirinae
 Lophira Banks ex C.F.Gaertn.
 Elvasiinae
 Elvasia DC. (gồm cả Hostmannia Planch., Trichovaselia Tiegh., Vaselia Tiegh.)
 Perissocarpa Steyerm. & Maguire
 Ochninae
 Brackenridgea A.Gray (gồm cả Pleuroridgea Tiegh.)
 Campylospermum Tiegh. (khi gộp cùng Idertia và Rhabdophyllum là chi Gomphia Schreb., 1789 - đồng nghĩa muộn của Ouratea Aubl., 1775): Mai cánh lõm, mai sọc (lão mai).
 Idertia Farron (khi gộp cùng Campylospermum và Rhabdophyllum là chi Gomphia)
 Ochna L. (gồm cả Diporidium H.L.Wendl.)
 Ouratea Aubl. (gồm cả Kaieteuria Dwyer)
 Rhabdophyllum Tiegh. (khi gộp cùng Campylospermum và Idertia là chi Gomphia)
 Sauvagesieae
 Adenarake Maguire & Wurdack
 Blastemanthus Planch.
 Cespedesia Goudot (gồm cả Fournieria Tiegh.)
 Euthemis Jack: Eo thềm
 Fleurydora A.Chev.
 Godoya Ruiz & Pav.
 Indosinia J.E.Vidal (gồm cả Distephania Gagnep.): Cây đông dương.
 Krukoviella A.C.Sm. (gồm cả Planchonella Tiegh.)
 Neckia Korth. (tách ra từ Sauvagesia) 
 Poecilandra Tul.
 Rhytidanthera (Planch.) Tiegh.
 Sauvagesia L. (gồm cả Indovethia Boerl., Lavradia Vell. ex Vand., Leitgebia Eichler, Pentaspatella Gleason, Roraimanthus Gleason, Sinia Diels, Vausagesia Baill.)
 Schuurmansia Blume
 Schuurmansiella Hallier f.
 Tyleria Gleason (gồm cả Adenanthe Maguire, Steyerm. & Wurdack)
 Wallacea Spruce ex Hook.

Họ Mai nghĩa rộng còn bao gồm cả hai họ Quiinaceae và Medusagynaceae. Tuy nhiên, 2 họ nhỏ này không được APG IV (2016) công nhận.

Lưu ý 
Các họ sau được coi là đồng nghĩa của Ochnaceae:
 Euthemidaceae Van Tiegh.
 Lophiraceae Endl.
 Luxemburgiaceae Van Tiegh.
 Sauvagesiaceae Dum.
 Simabaceae Horan. (p.p.)
 Wallaceaceae Van Tiegh.

Các họ sau bị loại ra khỏi Ochnaceae:
 Diegodendraceae
 Strasburgeriaceae

Phát sinh chủng loài 
Cây phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo công trình công bố năm 2014. Các nút có độ hỗ trợ yếu được coi như là các đa phân. Độ hỗ trợ tự trợ có khả năng cao nhất là > 75%, trừ những nơi có chỉ ra mức độ cụ thể. Perissocarpa và Indosinia không được lấy mẫu DNA. Vị trí của chúng trong cây phát sinh chủng loài là dựa theo giải phẫu và hình thái học.

Hình ảnh

Chú thích

Tham khảo

 Ochnaceae  trong L. Watson & M.J. Dallwitz (1992 trở đi). Các họ thực vật có hoa: Miêu tả, minh họa, nhận dạng, thông tin tra cứu.  http://delta-intkey.com