コウホネ属(コウホネぞく、学名: Nuphar)は、スイレン科に分類される水草の1属である。太い地下茎が地下を這い、葉柄や花柄を伸ばす。葉は水中、水面、水上と3通りの形をもち、花は大きく半球形、黄色の萼片が目立ち、多数の小さな花弁と雄しべ、子房上位の雌しべをもつ(図1)。観賞用に栽培されるほか、アルカロイドを含み民間薬とされることもある。北米からユーラシアの温帯域に分布し、およそ十数種が知られる。学名の Nuphar はアラビア語の naufar に由来するが、この語は本来はスイレンに対する名称である。

## 特徴

多年生の水生植物である。地下茎はよく発達しており、底泥中を横に這い、黄白色、先端付近に葉柄や花柄をらせん状につける(下図2a)。地下茎の分断による栄養繁殖を行う。地下茎の直径は1–20センチメートル (cm)、前年までの葉柄や花柄の跡が茎上に残る。地下茎からは、不定根が伸びている(下図2a)。

葉は水中葉または水上葉(浮水葉または抽水葉)である(下図2b, c)。葉身は円形、卵形、楕円形、ほこ形などであり、基部は心形から深く湾曲し、葉柄がつく。葉脈は羽状であり、側脈は数回二叉分岐する。水中葉では葉柄は短く、葉身は薄く膜質、葉縁が波状になる。水上葉では葉柄が長く、葉身は革質で厚く光沢があり、全縁。ふつう沈水葉と浮水葉をつけるが、主に沈水葉のみをつける種(シモツケコウホネなど)や、抽水葉を多くつける種(コウホネなど)もいる。観賞用に水槽で栽培した場合、光が弱いと沈水葉のみをつける。冬期には水上葉は枯れる。

地下茎から生じた花柄は長く、水面より上に花を1個ずつつける。花は両性で半球状、放射相称。萼片はふつう5枚(Nuphar 節)または6–12枚(Astylus 節)、宿存生、黄色(まれに赤橙色など)だが、外側はしばしば緑色を帯びる(下図3a–c)。花弁は小さく、黄色から橙色、多数(下図3a)。花弁の背軸面に蜜腺がある。雄しべは多数、密にらせん状につき、黄色や橙色、帯状で花糸は幅広く、葯は内向しており最初は見えないが、開花後に雄しべが外側に反転して葯が現れる(下図3a, b)。花粉は単溝粒、比較的大型で長さ 40–70 μm。子房上位、雌しべは5–36個の心皮が合着してできている。子房は心皮数の部屋に分かれており、子房室内面全面に多数の胚珠がついている(面生胎座)。雌しべの先端は、円形に広がり縁が反曲して柱頭盤となっている(下図3a, b)。柱頭盤の表面に線状の柱頭が放射状にならぶ。

果実は液果状、つぼ形から球形、直径 0.5–5 cm、水面より上で熟し、水中に落下、裂開して浮遊する種子塊を放出する(上図3c)。種子は卵形、長さ 3–6.5 mm、表面は平滑、種衣を欠く。染色体数は知られる限り全て 2n =34 であり、倍数性は見られない。

## 分布・生態

北アメリカ、ヨーロッパからアジアと北半球の温帯域に分布する。湖沼、池、水路など淡水の止水域または流れの緩い淡水域に生育しており、多くは水深 0.5–2 m の場所に見られる(図4)。

北米やヨーロッパ、ニュージーランドでは、コウホネ属の種が本来生育していなかった地域に侵入し、水路を塞ぐなど人間活動に悪影響を及ぼすことがある。

雌性先熟であり、開花1日目は受粉可能な雌性期であり、柱頭盤に粘液質を分泌し、閉じてから2日目に再び開花して花粉を放出する雄性期になる。花は強い芳香を放ち、また花弁(内花被片)の背軸面から蜜を分泌する(スイレン科では唯一の例)。蜜や柱頭盤の粘液、花粉が報酬となる。訪花者は多様であるが、特に甲虫目、双翅目、膜翅目が重要である例がそれぞれ報告されている。また、いくつかの種で自花和合性が報告されている。

## 人間との関わり

コウホネ属の植物はアルカロイド(ヌファリジン、デオキシヌファリジン、ヌファラミン、ヌファミン、アンドロヌファミンなど)を含み、その地下茎などは民間薬として古くから利用されてきた。日本ではコウホネ類の地下茎を乾燥させたもの(通常は2つに縦に裂いたもの)は「川骨(せんこつ)」とよばれ、止血、鎮静、強壮、健胃、利尿、発汗、疲労回復などの作用があるとされ、産前産後の病、月経不順、神経衰弱、打撲、捻挫等の治療に用いるられる。

地域によっては、地下茎や果実、種子は食用とされることもある。中国では「凶作時に穀物の代用になる」とされている。

コウホネ属は観賞用に利用されることがあり、庭園の池やアクアリウムなどで栽培される。日本ではコウホネが庭園などで栽培され、特に花色が赤い品種であるベニコウホネは鑑賞価値が高く評価される。

## 分類

コウホネ属はコウホネ科 (Nuphaceae) として独立させることもあったが、2020年現在、ふつうスイレン科に含められる。スイレン科の中では、コウホネ属が最も初期に他と分かれたことが分子系統学的研究から示唆されており、子房上位(スイレン科の他の属は子房中位から下位)などの形態的特徴もこれを支持している。このような系統関係に基づき、コウホネ属をコウホネ亜科 (Nupharoideae)、スイレン科の残りの属(バルクラヤ属、スイレン属、オニバス属、オオオニバス属)をスイレン亜科 (Nymphaeoideae) に分類することがある。

コウホネ属の種は、萼片数、葯の長さ、雌しべの形態などに基づいて2つの節 (Nuphar, Astylus) に分けることが提唱されており、このことは分子系統学的研究からも支持されている(下図5)。この2つの節は、1種を除いて分布域の違い(旧世界と新世界)とも対応している。

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| 5. コウホネ属の系統仮説の1例 |

形態変異が大きく、種間の明瞭な区分が困難であること、種間の雑種形成が頻繁に起こると考えられること、また染色体数がどれも同じ (2n = 34) であるため、コウホネ属内の種分類は難しく、様々な意見があり、一定していない。例えば Beal (1955, 1956) は、コウホネ属を日本特産のコウホネとそれ以外のすべてを含むセイヨウコウホネの2種にまとめることを提唱した。近年では、一般的に属内の種数は7–20種とされ、Padgett (2007) のモノグラフでは11種、Plants of the World Online (2021年現在) では13種としている(下表1)。

なお日本には本属の種が多く、ユーラシアに広く分布するネムロコウホネ以外は日本固有種または日本と周辺地域にしか分布していない。2021年現在、日本産のコウホネ属は、コウホネ、ヒメコウホネ、サイコクヒメコウホネ、シモツケコウホネ、ネムロコウホネ(変種オゼコウホネを含む)、オグラコウホネの6種、および雑種由来のサイジョウコウホネ、ホッカイコウホネ、ナガレコウホネが認識されている。日本という極東のごく狭い地域には世界の他の地域に見られないような本属の多様化が起こっていることになるが、その理由は不明である。

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| 表1. コウホネ属の分類体系の1例  - コウホネ属 Nuphar Sm. (1809) nom. cons.   - 節 Nuphar sect. Nuphar 萼片は5枚。葯は短く、ふつう花糸長の半分以下。柱頭盤は全縁または深く切れ込み、直径は子房の半分以下。果実は明瞭な頚部があるつぼ形、ふつう緑色、平滑。ユーラシアに分布するが、Nuphar microphylla のみ北米産。      - セイヨウコウホネ Nuphar lutea (L.) Sm. (1809)(図6a, b) 水上葉は楕円形から卵形、長さ 16–30 cm。花は直径 3–4.5 cm。葯は長さ 4–7 mm、花糸は葯の1–2倍長。果実は緑色、長さ 2.6–4.5 cm。種子は長さ 3.5–5 mm。ヨーロッパ、北アフリカ、西アジア、中央アジア、シベリアに分布。コウホネ属のタイプ種。     - ヒメコウホネ Nuphar subintegerrima (Casp.) Makino (1910) 水上葉は円形、長さ 4–17 cm、浅い水深では抽水葉となる。花は直径 2–3.5 cm、柱頭盤は黄色または橙色。葯は長さ 2–3.5 mm、花糸とほぼ同長。果実は長さ 2–4.5 cm、緑色または濃紅色。種子は長さ 5.5–6.5 mm。本州(東海地方)に分布。     - サイコクヒメコウホネ Nuphar saikokuensis Shiga & Kadono (2015)(図6c) 水上葉は広卵形から狭卵形、長さ 10–30 cm、浅い水深では抽水葉となる。花は直径 3–4 cm、柱頭盤は黄色。葯は長さ 4–6 mm、花糸は葯の1–2倍長。果実は緑色、長さ 3–5 cm。種子長は 3.5–5.0 mm。ヒメコウホネとコウホネおよびオグラコウホネの複雑な交雑に由来すると考えられている。長い間、ヒメコウホネに含められていた。本州(中部以西)、四国、九州に分布。     - コウホネ Nuphar japonica DC. (1821)(図6d, e) 水上葉は狭卵形から長楕円形、長さ 25–50 cm、浅い水深では鋭角に立って抽水葉となる。花は直径 4–6 cm。葯は長さ 3–8 mm、花糸は葯の1–2倍長。果実は緑色、長さ 3–6 cm。種子長は 4.0–5.5 mm。北海道西南部から九州に分布。韓国、沿海州、サハリンからも報告されているが、疑問視もされる。        - ナガバコウホネ Nuphar japonica var. stenophylla Miki (1937) 沈水葉が細長い (長さ/幅 = 3–4)。       - ベニコウホネ Nuphar japonica f. rubrotincta (Casp.) Kitam. (1962) 萼片が橙赤色。     - ナガレコウホネ Nuphar × fluminalis Shiga & Kadono (2007) コウホネとシモツケコウホネの雑種。     - ホッカイコウホネ Nuphar x hokkaiensis Shiga & Kadono (2007) コウホネとネムロコウホネの雑種。     - サイジョウコウホネ Nuphar × saijoensis (Shimoda) Padgett & Shimoda (2002) コウホネとオグラコウホネの雑種。     - ネムロコウホネ Nuphar pumila (Timm) DC. (1821)(図6f) 水上葉はふつう浮水葉、広卵形、長さ 9–15 cm。花は直径 2–3 cm。葯は長さ 1.5–4 mm、花糸は葯の2–3倍長。果実はふつう緑色、長さ 2–4 cm。種子長は 3–5 mm。ユーラシア北部(ヨーロッパ、シベリア、中国、朝鮮半島、サハリン、カムチャッカ、千島、北海道、本州北部)に広く分布。        - オゼコウホネ Nuphar pumila var. ozeensis H.Hara (1951)(図6g) 柱頭盤が紅色。北海道、本州(月山、尾瀬)に分布。          - ウリュウコウホネ Nuphar pumila var. ozeensis H.Hara f. rubro-ovaria Koji Ito ex Hideki Takah., M.Miyazaki & J.Sasaki (2005) 果実が濃紅色。     - Nuphar × spenneriana Gaudin (1828) 水上葉は広楕円形から卵形、長さ 9–20.5 cm。花は直径 2–3 cm。葯は長さ 2.5–4.5 mm、花糸は葯より短い。果実はふつう緑色、長さ 1.7–3 cm。種子長は 2–5 mm。セイヨウコウホネとネムロコウホネの雑種。ヨーロッパに分布。     - Nuphar microphylla (Pers.) Fernald (1917)(図6h) 水上葉は広楕円形から卵形、長さ 4.2–13 cm。花は直径 1.2–2.1 cm。葯は長さ 1–3 mm、花糸は葯の約5倍長。果実は緑色から紫色、長さ 1–2.5 cm。種子長は 3–3.5 mm。北米北東部に分布。     - オグラコウホネ Nuphar oguraensis Miki (1934) 水上葉は浮水葉、広卵形、長さ 9–13 cm。花は直径 2–3 cm。葯は長さ 2.5–4 mm、花糸は葯の2–3倍長。果実は緑色、長さ 2–4.5 cm。種子長は 3.5–5 mm。本州(中部以西)、四国、九州、朝鮮半島に分布。        - ベニオグラコウホネ Nuphar oguraensis var. akiensis M.Shimoda, 1991 柱頭盤が紅色。本州中国地方、四国、九州に分布。     - シモツケコウホネ Nuphar submersa Shiga & Kadono (2006) 自然条件下では水中葉のみをつける。水中葉は狭楕円形から三角形、長さ 10–18 cm、基部はゆるい心形から矢じり形。葉柄断面中央には維管束がなく、間隙がある。花は直径 2–3 cm、心皮は5–8個、柱頭盤と葯は赤い。葯は長さ 1.5–2.5 mm、花糸は葯の2–3倍長。果実は長さ 2–3 cm、濃紅色。種子は長さ 3.5–4.5 mm。本州(栃木県)に分布。   - 節 Nuphar sect. Astylus Padgett (1999) 萼片は6–9枚。葯は長く、ふつう花糸の1–2倍長。柱頭盤は全縁(まれに波状)、子房とほぼ同径。果実には明瞭な頚部がなく、たる形、緑色から紫色、縦条がある。全て北米に分布。      - Nuphar × rubrodisca Morong (1886) 水上葉は広卵形から楕円形、長さ 7–21 cm。花は直径 1.5–2.5 cm。葯は長さ 2.5–6 mm、花糸と同長かやや短い。果実は緑色から紫色、長さ 1.2–2.6 cm。種子長は 2.5–3 mm。Nuphar microphylla と Nuphar variegata の雑種。北米北東部に分布。     - Nuphar advena (Aiton) W.T.Aiton (1811)(図6i) 水上葉は亜円形から楕円形、長さ 11.5–40 cm。ときに抽水葉をつける。花は直径 2–4.5 cm。葯は長さ 3–9 mm、花糸の1–2倍長。果実は緑色、長さ 2–5.5 cm。種子長は 3–6.5 mm。北米東部 に分布(ヨーロッパの一部に帰化)。     - Nuphar orbiculata (Small) Standl. (1931) 水上葉は円形から広卵形、長さ 11–40 cm。花は直径 3–6 cm。葯は長さ 4–9 mm、花糸の1–2倍長。果実は緑色、長さ 2.3–4.5 cm。種子長は 4–6 mm。北米(アラバマ、フロリダ、ジョージア)に分布。     - Nuphar polysepala Engelm. (1866)(図6j) 水上葉は広卵形、長さ 12–35 cm。ときに抽水葉をつける。花は直径 3.2–8 cm。葯は長さ 4–9 mm、花糸の1–2倍長。果実は緑色から紫色、長さ 2.6–5.5 cm。種子長は 4–5 mm。北米西部に分布。     - Nuphar ulvacea (G.S.Mill. & Standl.) Standl. (1931) 水上葉は卵形から披針形、長さ 15–24.5 cm。花は直径 2.2–3.3 cm。葯は長さ 3–5 mm、花糸の1–2倍長。果実は緑色、長さ 2.2–2.8 cm。種子長は 3.5–4 mm。北米(アラバマ、フロリダ)に分布。     - Nuphar sagittifolia (Walter) Pursh (1813)(図6k) 水上葉は長披針形、長さ 13.5–40.5 cm。花は直径 1.8–3.5 cm。葯は長さ 2–6 mm、花糸と同長かやや短い。果実は緑色、長さ 1.4–2.7cm。種子長は 3.5–5 mm。北米(ノースカロライナ、サウスカロライナ、バージニア)に分布。     - Nuphar variegata Engelm. ex Durand (1866)(図6l) 水上葉は広楕円形から長楕円形、長さ 13–36 cm。花は直径 2.5–4.5 cm。葯は長さ 3–11 mm、花糸の1–2倍長。果実は緑色から紫色、長さ 2–4 cm。種子長は 4–5 mm。北米北部に分布。 |