ヒラタクワガタ(平鍬形、Dorcus titanus)は、コウチュウ目クワガタムシ科クワガタ属ヒラタクワガタ亜属の1種で、クワガタ属の中で最大種である。

ヒラタとは平べったい体型をしていることから名付けられたものだが、非常に幅広いことにより平たく見えるだけで、実際の体の厚みは全クワガタムシ中でも最も厚い部類に入る。種小名のtitanusはギリシア神話の巨人族であるティターンに由来している。25亜種に分類されているが、日本では外国産亜種などの放虫による遺伝子汚染が問題となっている。

## 形態

体長は♂が40mm - 115mm、♀が20mm - 55mm。

本州のものに限れば♂45mm - 90mm、♀20mm - 35mm。

生息地域(亜種)や個体差によって大きさに幅があるが、110mmを越える野生個体(♂)が見つかっているのはクワガタムシ科の中でも最大級の大きさである。
体型は平べったく幅広く、体色は黒から黒褐色である。
♂の大アゴは太く平べったく根本にある大きな内歯が一対とノコギリ状の小歯を持つ。小型個体では小歯が消失していることもある。
足は短く、前足は幅広くやや内側に曲がっている。
♀や小型♂では背面の艶が強く、上翅にはうっすらと点でできている弱い縦スジが見られる。
♀の腹には細かい黄色の毛がある。
上翅(背中)がツルツルとした感じがする(ぼやけたスジがある)。
前腕が先端に向かって湾曲しながら広がって行く形をしている。
小さなサイズになると小さい突起が目立たなくなり、より光沢が増す。

## 分布

日本、インドネシア、ボルネオ島、フィリピン、マレー半島、タイ、ベトナム、ラオス、ミャンマー、インド、中国、台湾、朝鮮半島

本種はかつて氷期にスンダランドと呼ばれる大陸で派生し、南と北の2方向に分布を拡大したと考えられている。
南へ向かった個体群はその後の地殻変動や氷河期後の海面上昇による島々の成立とともに分断され、東南アジアの島々で分化したと考えられている。
北に向かった個体群はさらに東アジアを進み、朝鮮半島経由および南西諸島を経由して日本列島に たどり着いたと考えられている。

## 生態(本州のヒラタクワガタ)

東北南部以南の低地から山地までの広葉樹や照葉樹の森林に生息している。
生息数は、日本の東日本などではやや少ないが西日本ではやや多い傾向にある。
湿度の高い環境を好むようで、日本では河川敷や河川近くの林などで多く生息している。
成虫は夜行性であり、広葉樹や一部の照葉樹の樹液を餌としている。樹木の洞などに隠れて生活している。
成虫での寿命は1 - 3年である。
南方に生息する大型亜種では、昼間であってもオスが縄張りやメスを争っている姿が見られるという。
気性は大変荒く、大顎で挟む力は強烈であり、この大顎が凶器となってオスがメスを殺すことも多い。
このため初心者がペットショップやホームセンターから何の説明も受けずにペアで購入した場合、知らない間にメスが殺されているといったケースもあり、他の昆虫やクワガタと比べて飼育にはかなりの注意が必要である。
大型亜種はその気性の荒さと体格のため、他の甲虫との戦いでは優位に立ちやすい。但し、体表の硬さと力の強さの反面鈍重なため敏捷性には欠ける。全く飛べない訳ではないが飛翔性は低くめったに飛ばないので生息範囲を拡げにくい。

補足:(本州のヒラタクワガタについて)

(※コクワガタよりも気配を感じて樹洞や樹皮の裏に隠れる逃げ足は速い。ただし、コクワガタの様に落下することは少ない。)

(※夕刻、発生場所から飛翔して樹液に移動する様子が頻繁に目撃されている。)

メスは広葉樹の立枯れの地中部や倒木の下部などに産卵し、卵は約1ヵ月ほどで孵化する。
幼虫は基本的に白色腐朽菌で朽ちた立ち枯れの根や倒木の地中に埋もれた部分を最も好んで食べるが、南西諸島などの離島では林床の倒木でも普通に見られる。このような食性はノコギリクワガタやミヤマクワガタにも共通する。幼虫期間は約1年から2年で、3齢幼虫が終齢幼虫である。幼虫は1年目の冬を2齢もしくは3齢で越冬し、翌年の夏に蛹化する。羽化した新成虫はその年は活動せず、そのまま蛹室内で越冬し、翌年の初夏に活動を開始する。

近年外国原産の亜種や別地域の日本産亜種が自然に放虫、近代、木材等の流通の往来も盛んになり、別亜種どうしの交配種が数多く確認され日本元来のヒラタクワガタへの遺伝子汚染や生態系への影響が懸念されている。

ただ、離島を除く国産同士の個体の交配種はさほど、問題ではなく、遺伝子的にもほぼ変わらずむしろいい兆候という研究者もいる。

- ホンドヒラタクワガタの幼虫
- ヒラタクワガタの成虫(上) ※下はコクワガタ(♂)

## 分類

25亜種に分類され、日本では12亜種が特定されている。また、未特定の個体群も確認されていて今後も整理されると予想されている。

## 分岐図

ミトコンドリアDNAを解析した結果、分岐の順序が明らかとなっている。

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## 日本産ヒラタクワガタについて

「ヒラタクワガタ」という名称は、日本に広く分布する亜種Dorcus titanus piliferの和名としての印象が強いが分類学上では日本産亜種、外国産亜種を含めた「種」の和名とされている。
現在でも、分類等については研究者によって意見が分かれるところである。

体長はオスの場合、大アゴを含めて24から75ミリメートルに達する。対馬、壱岐、先島諸島などの亜種ではさらに大きくなる。黒から黒褐色の頑強で平たい身体を持ち、大顎も他のクワガタに比べると薄く平たい。この体型がヒラタクワガタの語源と思われる。オオクワガタに次いで飼育が容易であり、
日本だけも数多くの亜種が存在するため飼育でも標本でも愛好者が多い。

和名でヒラタクワガタと呼ばれる種群は、近年国立環境研究所の五箇公一と現代のクワガタ飼育技術の草分けである昆虫研究家の小島啓史が共同で行ったミトコンドリアDNAに基づく分子系統樹により現在ホンドヒラタなどと仮称されている原名亜種群と、九州地方北部と山口県西部の一部に産する本土型のツシマヒラタ(ツシマ系ホンドヒラタと仮称)の混生群を指している事がわかってきた。
ホンドヒラタのオスの大アゴは湾曲が弱く基部から2/3は直線的で下方への湾曲も少ない。第一内歯は根元から1/3にあり、先端部分の小歯は弱く小さい。内歯から小歯の間に一連の鋸歯を備えるが小型個体では消失する。頭楯は幅が広く中央部が緩やかにくぼむ。ツシマ系ホンドヒラタのオスの大アゴは細長く、ほぼまっすぐで先端のみ湾入する。第一内歯は大アゴの基部1/4にあり、大アゴ先端の小歯は大型個体では良く発達する。第一内歯と小歯の間には一連の鋸歯があるが小型個体では消失する。頭楯はホンドヒラタより狭く両端がやや突出し、中央部はやや強くくぼむ。

褐色ホンドヒラタとツシマ系ホンドヒラタでは、内歯の位置は体長によって変化しない。近年70ミリメートルを大きく超え第一内歯が中央部付近にあるオスが本州各地で発見されているが、五箇と小島がミトコンドリアDNAをもとに調べた範囲では沖縄島嶼部に産するサキシマヒラタや外国産ヒラタクワガタの遺棄個体であることが確認された。従って従来の知見通り九州・本州・四国と周辺島嶼に元々産するホンドヒラタは第一内歯の位置が体長によって上下しない点が特徴と思われる。

ホンドヒラタは本州・四国。九州・種子島・屋久島・伊豆諸島に産するが、伊豆諸島の内八丈島産はハチジョウヒラタとして別亜種とされる。この亜種には第一内歯が大アゴ先端に近づくオスが存在するため、ホンドヒラタとは別亜種とされるようになった。

また、遺伝的に識別できるツシマ系本土ヒラタの分布は九州の北部と山口県の北西部のみから知られる。ただし、形態的には山口県南部から福岡県北部にかけて生息しているヒラタクワガタの一部がツシマヒラタの様に第一内歯が大アゴの根本付近に位置し、体全体が細め。甑島列島の個体にもこの特徴が現れている。

通常、同所的に二群の昆虫が存在するとき、その二群は別種とすることが多い。ホペイオオクワガタはかつてクルビデンスオオクワガタの亜種とされたが、同所的に産することが確認され現在は別種扱いになっている。ホンドヒラタとツシマ系ホンドヒラタを東南アジア全域のヒラタクワガタ・オオヒラタクワガタ群の中に置いてミトコンドリアDNAを元に分子系統樹を描くと、どちらも中国本土のチュウゴクヒラタの子孫に当たることがわかっている。しかし分布経路は大きく異なり、ホンドヒラタがタイワンヒラタ・サキシマヒラタ・ハチジョウヒラタの子孫系でツシマ系ホンドヒラタはチュウゴクヒラタと朝鮮半島産ヒラタクワガタ・ツシマヒラタの子孫にあたる。

チュウゴクヒラタからわかれた点ではどちらもオオヒラタ群ではなく中型のヒラタクワガタ群と見なせるが、五箇と小島が行った東南アジア各地のオオヒラタ群との交雑試験ではツシマヒラタおよびツシマ系ホンドヒラタのみにオオヒラタ群との継続妊性が確認された。つまり妊性だけから見るとツシマヒラタとツシマ系ホンドヒラタはオオヒラタ群と近縁と見なせる。

この様にホンドヒラタとツシマ系ホンドヒラタは別種としてよいだけの分布経路・ミトコンドリアDNAの相違・妊性の違いなどがあるが、日本のヒラタクワガタのタイプ標本が紛失していることから敢えてこの二群を別種として再記載する試みは分類学者によってまだ行われていない。

こうしたヒラタクワガタ類の地域変異やその分布の成立要因に関して、小島啓史は野外での生態観察や累代飼育によって得られた情報によって次のような仮説を展開している。

日本周辺に存在するオオクワガタは一亜種だけだが、これはこの亜種が流木経由で分布を広げにくい「内陸型」のクワガタだからと考えられる。日本と朝鮮半島産オオクワガタは同じ亜種だが日本産のヒラタクワガタは沖縄では島嶼ごとに分化が進み、島ごとに数万年から10数万年の開きがある。これに関してヒラタクワガタ群の幼虫が過湿状態に強い地下生活者であったため流木経由で分布を拡大できる「低湿地型」のクワガタだったからと仮定している。

日本周辺のヒラタクワガタ群は氷河期の終わりごとに赤道周辺から北上してその時々に達した地域を足がかりに分布域を広げたが、熱帯地方出身のため幼虫が冬期零度以下の温度に耐える耐寒越冬状態になれないため分水嶺を超えて分布を広げた形跡はない。そのため氷河期がくると分布域を南下させる必要が生じ、日本周辺には波状に侵入を繰り返した結果と思われる細分化した群が見られる。日本周辺のヒラタクワガタ群は亜種間によっては10 - 100万年という分化が進んでおり、氷河期と間氷期を調べるのに最適な標本であると考えられている。

2008年には雌雄同体の個体が山口県萩市で見つかっている

## 脚注および参考文献

1. ↑
2. 1 2 3 4  『日本産幼虫図鑑』2005年10月11日初版第1刷発行、学習研究社、232頁
3. ↑  『日本産幼虫図鑑』2005年10月11日初版第1刷発行、学習研究社、231頁
4. ↑  『日本産幼虫図鑑』2005年10月11日初版第1刷発行、学習研究社、230頁
5. ↑
6. ↑  Catalogue of Life: 27th February 2017
7. ↑  萩で雌雄胴体のヒラタクワガタが見つかる