バリオニクス亜科 (バリオニクスあか、学名:Baryonychinae)は、恐竜の一分類群で、獣脚亜目スピノサウルス科に分類される亜科。バリオニクス、スコミムス、クリスタトゥサウルス、イクティオヴェナトル?等を含む。

バリオニクス亜科は大型の二足歩行の捕食者で、細長いワニのような頭蓋骨と、ロゼット状に広がった下顎の先端を持ち、円錐形の、多くの場合鋸歯のない歯と、明確な前上顎切痕を持ってた。拡大した最初の指の爪で3本の指の手を支える頑丈な前肢を持っており、亜科の名前は間接的にそれを示唆する。バリオニクス亜科の属は、より派生したスピノサウルス亜科とは異なり帆が小型かあるいは存在しなかった。

## 発見の歴史

1820年、古生物学者のギデオン・マンテルはイギリスのワドハースト粘土層から多数の歯の化石を発見したことから始まった。これらは1841年に古生物学者のリチャード・オーウェンによってスコサウルス・カルトリデンスと名付けられ、ワニの一種であると誤認された。2番目の種であるスチョサウルス ジラルディは、1897年にポルトガルのパポ セコ層のアンリ=エミール ソバージュによって命名された。1986年にバリオニクスが記載されて初めて、これらの化石はスピノサウルス科の歯であることが特定され、スコサウルスはスピノサウルス科に分類された。

この亜科の代表として2番目に記載されているものは、1983年に化石収集家ウィリアム・ジョン・ウォーカーによって、イギリスサリー州ウィールド・クレイ層のスモークジャック・ピット内で発掘された。 これによりロンドン自然史博物館の関与が始まり、65% 完全な骨格であるNHMUK VP R9951が発見された。1986年にこの標本は出版され、アラン・J・チャリグとアンジェラ・C・ミルナーによってバリオニクス・ウォーカーリとして記載され、1997年にはより詳細な単行本が出版された。その後、1998年と2004年に、この属に属すると考えられる歯・手の骨・脊椎骨が発見された。同年、ホルツらによってスピノサウルス科とバリオニクス科が分類学的に定義された。

1973年、古生物学者のフィリップ・タケは、ニジェールのエルハズ層のガドゥファウアで、2つの前上顎骨・部分的な上顎骨・歯骨からなる標本MNHN GDF 266と、いくつかの同様の化石を発見した。これらは1998年にクリスタトゥサウルス・ラパレンティのホロタイプおよびパラタイプとして記載されたが、この標本が当時新たに記載されたバリオニクスを表しているかどうかについてはいくつかの決定的でない議論があった。

1997年、ポール セレーノとその同僚は、ガドゥファウアで約67%完成した骨格、MNN GDF500を発見した。翌年、セレノらはこの標本を新しいバリオニクス科のスコミムス・テネレンシスと記載した。この種は、1990年代から2000年代にかけて、クリスタトゥサウルスとバリオニクスをめぐる同義語論争の対象にもなった。

2013年から2020年にかけて、イギリスのウェセックス層からいくつかのスピノサウルス科の破片が発見された。2021年に、Barkerらはこれらの標本、IWCMS 2014.95.5、IWCMS 2021.30、IWCMS 2014.95.1-3、IWCMS 2014.95.4、IWCMS 2014.95.6、IWCMS 2014.96.1、2について説明した。2020.448.1、2、およびIWCMS 2014.96.3は、2つの新しい属Ceratosucops inferodiosおよびRiparovenator milneraeとして認識された。

中国の馬家村層から出土した獣脚類の歯は、約8,600万年から8,500万年前のものと推定される。彼らは、この歯がおそらくバリオニクス科に属するものと解釈し、バリオニクス科およびメガロサウルス上科全体の時間的範囲を白亜紀後期まで拡大すると考えられた。

## 概要

バリオニクス亜科はより進化したスピノサウルス亜科よりも平均して小さかったが、それでも獣脚類一般と比較するとかなり大きかった。最小の種であるケラトスコプスとリパロヴェナトルは体長8~9メートル、約1.4~2トンと推定されているが、最大の種であるスコミムスは体長9.5~11メートル、体重3~4.7トンと推定されている。この科の種は、他のスピノサウルス類と同様に、大きな3本爪の手を持つ頑丈な前肢を誇っていた。しかし、より派生しスピノサウルス亜科とは異なり、スコミムス、リパロヴェナトル、ケラトスコプスのように、これらの動物は小さな帆を持っていた。バリオニクスのように仙骨部の椎骨のみが伸びているものもあれば、まったくないものもあった。

### 頭蓋骨

他のほとんどのスピノサウルス類と同様に、バリオニクス亜科は他の獣脚類と比較して非常に細長い頭蓋骨を持っていた。さらに、スピノサウルス類と比較しても、彼らの頭蓋骨は長かった。おそらく、最も比例して長くなった頭蓋骨はスコミムスのものと考えられている。非常にワニに似た頭蓋骨には、スピノサウルス類や他のほとんどの獣脚類とは異なり、頭蓋骨の前部 (前上顎骨) から後部まで突起がほとんどなかった。バリオニクス亜科は他の獣脚類と比較して前眼窩窓が少なく、前部吻の大部分は前上顎骨と上顎骨によって形成された固体の骨である。前上顎骨の先端は、拡大して反り返った歯を保持する「ターミナルロゼット」に拡張された。これらの拡張の背後で、バリオニクス亜科は、歯が収まる鼻腔下の隙間複合体と、さらに後方に、大きな上顎前方の歯がくぼんだ歯状隙間を特徴とした。これらの動物には、縮小した狭い前上顎骨稜もあった。

## 分類

バリオニクス亜科は、1986年にアラン J. チャリグとアンジェラ ミルナーによってバリオニクスを含めてその科を「バリオニクス科」と名付けたときに初めて暗黙的に命名された。バリオニクスがスピノサウルス科であることが判明したとき、バリオニクス科は無効となった。ミルナーは、スコサウルスもこの亜科に属している可能性が高いと述べた。

1998年に、Serenoらははスコミムス属を記載し、バリオニクスとともにバリオニクス科に置いた。彼らはこの科の際立った特徴を「末端ロゼットの後ろの歯骨にある多数の小型の鋸歯状の歯と、深いキールのある前背椎」と定義した。2002年までに、この亜科にはバリオニクス属、スコミムス属、およびスコサウルス属が含まれるという結論が得られた。このクレードはホルツらによって系統発生的に定義されました。すべての分類群はスピノサウルス・エジプティアクスよりもバリオニクス・ワルケリに近縁であるためである。

イクティオヴェナトルの2012年の説明では、この亜科に属することが判明したが、その後のほとんどすべての研究ではそうではないことが判明し、スピノサウルス亜科に分類された。

2021年まで、クリスタトゥサウルスとスコサウルスはあまりにも不完全で疑わしいと考えられていたため、バリオニクス科のスコミムスとバリオニクスのみが系統解析に含まれており、Ardenらが行った解析のように、ほぼ常にバリオニクス科の姉妹属であることが判明している。2018年に以下に示されている。

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| スピノサウルス科 | |  |  | | --- | --- | |  | Praia das Aguncheiras taxon | |  | | バリオニクス亜科 |  | |  | | スピノサウルス亜科 | |  |  | | --- | --- | |  | シアモサウルス | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | Eumeralla taxon | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | イクティオヴェナトル | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | イリタトル | |  | |  | オキサライア | |  | | スピノサウルス族 | |  |  | | --- | --- | |  | Gara Samani taxon | |  | |  | シギルマッササウルス | |  | |  | スピノサウルス | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | |
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2021年、Chris Barker、Hone、Darren Naish、Andrea Cau、Lockwood、Foster、Clarkin、Schneider、Gostlingは、スピノサウルス科の2種の新種、ケラトスコプスとリパロヴェナトルを記載し、十分な支持を得てバリオニクス亜科に分類した。彼らはスコミムスと並んで新しく創設された部族ケラトスコプス族の中に彼らを配置した。「1. 前頭背腹部の眼窩後面は厚く(長さの40%以上の高さ)、深い縦溝によって掘削されている。2. 側頭上窩の前縁は明確で強く湾曲している。3. 基底蝶形骨側副楕円形の瘢痕の後頭面は掘削されている。」この族の種の全長は約7.7から9.5 メートルである。ベイズ法による系統解析の結果は以下に示されています。

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|  | |  |  | | --- | --- | |  | メガロサウルス科 | |  | | スピノサウルス科 | |  |  | | --- | --- | |  | ヴァリボナベナトリクス | |  | |  | |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | バリオニクス亜科 | |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | |  | |  |  | | --- | --- | |  | イベロスピナス | |  | |  | バリオニクス | |  | | |  | | ケラトスコプス族 | |  |  | | --- | --- | |  | スコミムス | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | リパロヴェナトル | |  | |  | ケラトスコプス | |  | | |  | | |  | | |  | | スピノサウルス亜科 | |  |  | | --- | --- | |  | カマリラサウルス | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | イクティオヴェナトル | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | イリタトル | |  | | スピノサウルス族 | |  |  | | --- | --- | |  | シギルマッササウルス | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | "スピノサウルス B" (=?cf. シギルマッササウルス/スピノサウルス sp.) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | MSNM-V4047 (=?cf. シギルマッササウルス/スピノサウルス sp.) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | FSAC-KK11888 (スピノサウルス sp.) | |  | |  | スピノサウルス holotype | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | |
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## 古生物学

### 食べ物

バリオニクスの歯は小さく、反り返っていて鋸歯がほとんど、またはまったくなく、ワニの歯に似ています。 これらは、多数の反り返った歯が、もがく滑りやすい動物を顎や喉の中に保持するのに役立つため、魚食性への適応であると考えられています。肉を切ったり引き裂いたりするために一般化されている他のほとんどの獣脚類の鋸歯状の歯ではなかった。Vullo氏は2016年には、スピノサウルス科の頭蓋の進化と魚食性への適応を、同様に進化した頭蓋骨を持つ現代の捕食性ウナギの科であるムラエネソシダ科のそれに喩えている。

分類の最も完全な代表者の一人であるバリオニクスは、ジェネラリスト的な行動の証拠を示している。記録された例の1つは、両方の魚と胃領域内のイグアノドン類の幼体内容物で発見されたバリオニクスのホロタイプである。ベルギーの古生物学者クリストフ・ヘンドリックスらによる2016年の研究でも、別の例が指摘されている。研究者らは、成体のスピノサウルス類は、顎が下がったときに下顎枝(下顎の半分)を横にずらすことができ、それによって咽頭(口と食道をつなぐ開口部)を広げることができることを発見した。この顎の関節は翼竜や現生のペリカンに見られるものと似ており、同様にスピノサウルス科が魚や他の動物などの大きな獲物を飲み込むことを可能にしたと考えられる。

彼らはまた、ポルトガルのイベロスピナス(以前はバリオニクスと見なされていた)の可能性のある化石が、孤立したイグアノドンの歯に関連して発見されたことを報告し、スピノサウルス類の日和見的な摂食行動を裏付けるものとして他の同様の関連性とともにそれをリストに挙げた。