ヒョウモントカゲモドキ (豹紋蜥蜴擬き 、Eublepharis macularius) は、爬虫綱有鱗目トカゲモドキ科Eublepharis属に分類されるヤモリ。

## 分布

アフガニスタン南部および東部、インド北西部、北部を除くパキスタン

模式産地はパンジャーブ州ソルトレンジ。

## 形態

頭胴長オス11 - 15.8センチメートル、メス10.9 - 12.7センチメートル。体型はやや細いが、累代飼育個体はこの限りではない。腹面の鱗(腹板)は丸みを帯び、21 - 30列が重なり合って並ぶ。尾の腹面には3 - 4列の鱗(尾下板)が並ぶ。

上唇を覆う鱗(上唇板)は8 - 12枚、下唇を覆う鱗(上唇板)は8 - 10枚。四肢はやや長い。指趾の裏の鱗(趾下板)は凹凸状で、趾下板同士の間には隙間がある。後肢の第4趾の趾下板の数は17 - 26。

オスの総排泄孔前部にある小さい孔の空いた鱗(前肛孔)の数は8 - 17。

種名maculariusは「斑紋のある」を意味し、名前の通り体表には黄褐色の地色に黒い斑点が入る。幼体には黄色と黒の明瞭な横帯模様(バンド模様)が見られるが、この模様は成長と共に消失する。

体表には一見、鱗がないように見えるが、頭部や背中、脚部、尾には粒状の鱗が点在し、喉や腹部には細かい鱗が並んでいる。ヤモリ科の中では比較的丈夫な皮膚をしているが、強く掴むと剥がれることがある。他の爬虫類と同様に脱皮を繰り返して成長し、脱皮時は体表が白く濁ったような状態になり、その下に新しい皮膚が形成される。

イモムシ状で特徴的な節がある尾には栄養を貯蓄する機能があり、水さえあれば数か月は何も食べなくても生存できる。尾は個体によっては頭部の幅ほどに太くなる。尾は自切し、再生した尾は元の形状とは異なるカブのような形状になり、自切した部位や自切後の栄養状態などで再生尾の形状・模様・色彩は変化する。

腋の下には腋下ポケットと呼ばれる窪みがあり、この窪みにどのような意味があるのかは分かっていない。栄養状態がよい個体は、腋から背中よりにかけて水泡ができるが、これは尾に貯蓄しきれなかった脂肪が脇の下に蓄えられたものである。

通常、メスよりオスの方が大きく成長する。雌雄の判別は幼体では分かりにくいが、成体のオスでは総排泄孔の上方に前肛孔という横一列の小さな窪みが存在し、尾の付け根にはヘミペニスが収納されているクロアカルサックがあるため膨らんでいる。メスにはそのような前肛孔や尾基部の膨らみはない。

## 分類

地域変異が大きく亜種を認める説もあるが、分布の境界線が不明瞭・識別形態である第4趾の趾下板の数が重複する・識別形態が不明瞭という問題もある。

以下の分類はGo!! Suzuki(2017)・Reptile Database(2020)(ただしReptile Databaseは種としては記載者・記載年に括弧があったが、基亜種には記載者・記載年に括弧に括弧がない)、分布はGo!! Suzuki(2017)に従う。

## 生態

主に砂漠気候にあるハマビシ科の藪が点在する岩石砂漠や草原などに生息するが、インド北西部やパキスタン南部では亜熱帯性の乾燥林や乾燥低木林にも生息する。地表棲だが、木のある環境では半樹上棲傾向もみられる。夜行性だが、季節によっては薄明薄暮性傾向がみられる。昼間は岩の隙間や割れ目・他の生物が掘った巣穴などで休む。環境が好適であれば人工物を隠れ家にすることもあり、石壁の柱や水道管の隙間・廃棄されたホテルの床下などを隠れ家とした例もある。単独で生活するが、隠れ家に複数個体が集まることも多い。北部個体群や高地個体群は9月から翌3月まで冬眠する。

主に甲虫・直翅類・鱗翅類の幼虫などの昆虫を食べるが、クモ・サソリ・多足類などの節足動物、本種を含むヤモリ類・メクラヘビ類などの爬虫類、齧歯類の幼獣などの小型哺乳類なども食べる。捕食者としてキツネ類やジャッカル類などのイヌ科・エジプトマングース属Herpestesなどの食肉類、タカ類・フクロウ類などの鳥類、ナンダ・フードコブラ属などのヘビ類、オオトカゲ類などが挙げられる。

繁殖様式は卵生。繁殖期になるとオス1頭と複数頭のメスからなるハレムを形成する。オス同士では四肢を突っ張った後に尾を揺らして威嚇しあい、それでも相手が引かない場合は噴気音をあげる・尾で叩く・噛みつくなどして激しく争う。1回に主に2個の卵を、年に2 - 3回に分けて産む。卵は野生下では1か月、飼育下では33 - 81日で孵化する。性染色体を持たず、発生時の温度により雌雄が決定(温度依存性決定)し、24 - 28°Cではメス、29.5°Cでは雌雄同率、より高温では33°Cまではオスの比率が高くなり、35°Cを上限としたより高温ではメスの比率が高くなる。

夜行性で、乾燥地から半乾燥地に生息しているが、日中は岩の隙間や倒木の下、他の生物が掘った穴など、湿度が高いと考えられる場所に隠れている。趾下薄板を持たないため壁面などは登れず、立体的な活動はほとんど行わない。歩行時は尾を引きずらずにやや持ち上げる。餌を狙う時、威嚇時は尾を上げて左右に揺らす。

食性は肉食性で、昆虫や節足動物、小型哺乳類などを食べる。決まった場所に糞をする習性がある。糞は通常、葉巻型で黒か濃茶色をしており、糞には食べた虫の羽や脚が混入する。また、白い固形の尿酸も排出する。

脱皮時は、障害物などに鼻先を擦り付けて上顎から皮を剥く。それから口で皮を引っ張り、服を脱ぐように上半身から後ろ足、尾にかけて古い皮を剥いていく。剥いた皮は大抵の場合、その場で食べてなくなる。体の部位ごとに数日から数週間かけて脱皮する多くのトカゲと異なり、ヒョウモントカゲモドキの脱皮は数時間で終了する。

オス1頭に対してメス数頭でハーレムを形成し、性成熟したオス同士は激しく闘争する。交尾をする際、オスはメスの匂いを嗅ぐような仕草を見せ、尾を揺らしたり小刻みに震わせるなどの動作を行う。交尾が可能な場合はメスは尾を上げ、オスはメスの首筋に噛みついてメスを固定し、尾の付け根にあるクロアカルサックからヘミペニスを出し、交尾に至る。

繁殖形態は卵生で、交尾から10日ほどでメスの腹部に卵が透けて見えるようになる。メスは産卵前に穴を掘り、1シーズンに1-2個の卵を、15-20日おきに1-5回に分けて産む。卵は40-60日程度で孵化する。温度依存性決定により、卵の保温状態が摂氏26度の場合はメスのみ、摂氏32.5度の場合はオスが75%の確率で、34度の場合は95%でメスが孵化する。

長寿な種であり、飼育下での寿命はオスで29年、メスで約22年が記録されている。

## 品種

ヒョウモントカゲモドキは、選別交配(セレクティブブリード)や突然変異個体の固定などの品種改良が進んでおり、品種(モルフ)が数多く存在する。ヒョウモントカゲモドキのブリーダーでは、トレンパージャイアントやラプターなどのモルフを作出したアメリカのロン・トレンパーや、スーパーマックスノーを作出したジョン・マック(アメリカ)、マーフィーパターンレスを生み出したパット・マーフィー(アメリカ)、サイクスエメリンを作出したGecko.etc社のスティーブ・サイクス、初期のハイポタンジェリンやキャロットテールで名が知られ、数少ないヨーロッパ由来のアルビノを作出したイギリスのレイ・ハインなどがいる。トレンパーの例では、35世代にわたりほとんど他の血筋を入れずに累代繁殖されている。日本では生物学者の安川雄一郎がヒョウモントカゲモドキのブリーディングをしており、マックスノーの中から細かい模様を持つ遺伝を発見して固定化し、ダイオライトという名称のモルフを作出した。

ヒョウモントカゲモドキのモルフには、基礎となる品種であるベーシックモルフと、ベーシックモルフ同士を交配したコンボモルフがある。「モルフ」と称されるためには形質が親から子に遺伝することが条件であり、ヒョウモントカゲモドキの遺伝は多因性遺伝(ポリジェネティック)、劣性遺伝(リセッシブ)、優性遺伝(ドミナント)、共優性遺伝(コドミナント)の4種類に分かれる。

### 野生色

いわゆるノーマルだが、ハイイエローという品種がノーマルと呼ばれることがあるため、ブリーダーによっては、野生個体同士の交配から生まれた個体をピュアブラッドやワイルドストレインという名称で区別している。原産国が政情不安定などの理由により、野生個体の流通は極端に少ない。分布地によって形質が異なるので、種親を分布地別に区別して繁殖させているブリーダーが多い。選別交配されたファスキオラータスやアフガンには、ジャガーノートという名称が付けられている。

### ベーシックモルフ

#### 多因性遺伝

多因性遺伝(ポリジェネティック)のモルフは、高確率で親の形質が子に遺伝する。そして、同系統の血筋で近親交配(インブリード)による選別交配を繰り返すと、次世代へ行くにつれて形質的な特徴が強調されていく傾向にある。

逆に、系統の違う個体同士で交配すると強調された形質が薄まり、次世代に特徴が出なくなる。ほぼすべてのモルフの基礎となっているハイイエロー(ノーマル)は、このような選別交配の末に誕生した。

#### 潜性遺伝

劣性遺伝(リセッシブ)の特徴や形質は、他のモルフと交配した次世代で一度隠れて見えなくなるが、因子は確実に遺伝する。劣性遺伝の表現が出ているものをホモ、出ていないものはヘテロと呼ぶ。メンデルの法則に従い、ホモ同士を交配した場合は、生まれた個体はすべて劣性遺伝の表現が出たホモとなる。

ペット販売店などで販売される生体のうち、劣性遺伝の形質を持っているが、それが表現されていない個体には、品種名の語頭に「ヘテロ」の単語が付加される。また、ヘテロ同士を交配すると、表現が出るホモの他に、表現が出ないヘテロとノーマルも生まれるが、ヘテロとノーマルは外見では区別ができないので、ヘテロの可能性があるという意味で、まとめてポッシブルヘテロと呼ばれる。

#### 顕性遺伝

ヒョウモントカゲモドキの飼育下繁殖では、産まれた子のうち50パーセントが親の形質を受け継いでいれば優性遺伝(ドミナント)とされる。新たなモルフが簡単に作出できる使い勝手のよい遺伝形式であり、発見されたドミナントモルフはすぐに世界中に広まる。

#### 共優性遺伝

共優性遺伝(コドミナント)はボールパイソンの品種で知られてきた遺伝形式で、コドミナント同士を交配すると、さらに親とは外見の違う個体が25パーセントの確率で誕生する。このような個体はスーパー体と呼ばれる。スーパー体同士を交配すると、次世代は必ず分離し、元のモルフに戻る。共優性遺伝にヘテロは存在せず、劣性遺伝ではヘテロ同士を掛け合わせるとホモが生まれることがあるが、共優性遺伝ではそのような現象は起きず、生まれた孫世代はすべてシブリングと称され、単なる兄弟という扱いになる。

### 目の形質

目の形質には、銀灰色の虹彩に縦に細長い黒の瞳孔を持つノーマルアイのほかに、虹彩まで黒いエクリプスや、虹彩の中に瞳孔が滲み出したような模様のマーブルアイ、エクリプスから派生したアビシニアンがある。

エクリプスのうち、スーパーマックスノーに代表される黒目をソリッドアイ、ラプターやディアブロブランコなどに見られる赤目をルビーアイ、瞳の縦半分がノーマルで残り縦半分がソリッドとなる形質をスネークアイと呼ぶ。エクリプスは瞳全体が濡れたような黒または赤一色に見えるが、よく見ると同じ色の虹彩と瞳孔がそれぞれ確認できる。スネークアイの個体は、正面から見ると寄り目に見え、愛嬌がある表情を見せる。形質の出現は不規則で、スネークアイ同士の交配からソリッドアイが生まれることがあり、その逆もまたあり得る。エクリプスの因子が入ったモルフには、ノヴァ、ブラックホール、ギャラクシーなどのように、慣例として天体に関する用語が名称に用いられる傾向にある。

アビシニアンは虹彩の網目模様が赤く、血走った目をしているように見える。コンボモルフに活用され、ギャラクシーというモルフにはアビシニアンの形質が組み込まれている。遺伝については不明な点が多い。

### その他の表現

尾に濃いオレンジ色が乗った個体は、ニンジンに見えることからキャロットテールと名付けられる。キャロットテールの定義は明確ではないが、概ね尾の表面積の15パーセント以上が濃いオレンジ色であれば、キャロットテールとされる。

アルビノでありながら明瞭な黒色の模様を持つ個体や、通常では見られない発色をする個体はパラドックスと呼ばれている。パラドックスとされた形質は遺伝しない。作出初期のギャラクシーに見られた黄色の斑紋もこれにあたる。

模様の白色部分が薄紫色に見えるものは、ラベンダーという名称が付く。

## 飼育

流通している個体の9割近くがアメリカやヨーロッパ、日本国内の飼育下で計画的に繁殖された個体(CB)である。1980年代までは主に自然下で捕獲された野生個体(WC)が流通していたが、生息地が紛争地帯や政情不安定な地域のため、野生個体の流通は減少した。2000年代以降では野生種に近い豹紋柄の個体、ハイイエロー(いわゆるノーマル)がもっとも多く流通するようになった。生体はペット販売店での購入や、国内外のブリーダーが集まる爬虫類の展示即売会などのイベントでブリーダーから直接購入するなどで入手できる。孵化したての幼体より、ある程度育った個体の方が温度変化など環境の変化に強いため飼育し易い。

他のトカゲモドキの種に比べて陽気な性質であり、動作が緩慢でおとなしいため、ハンドリングが可能である。ハンドリングをする際は自切や怪我などの事故に注意し、生体の全長が10センチメートルを超えるまではハンドリングを行わないようにする。

### 飼育環境

飼育容器(ケージ)は、生体が逃走できないものであればどのようなものでもよい。ケージの広さは幅が生体の全長の倍、奥行きが全長と同等程度であれば問題ない。なお、前開きケージのほうがピンセット給餌の際に怖がりにくくなる。ヒョウモントカゲモドキは低温に強い種であり、最適とされる飼育温度については賛否両論ある。季節ごとに合わせた室温(常温)のみで育てるほうが丈夫で長生きするとされる理論があるものの、低温になりすぎた場合消化不良や正しく冬眠(クーリング)できなく死んでしまうリスクもあることから初心者向けにはパネルヒーターや保温球などを使い比較的高温(25度以上35度未満)で育てることが進められる。

なお、正式な研究結果ではないものの、一部のブリーダー・飼育経験者によると昼・夜で同じ温度を保つよりも、野生の環境に合わせて夜のみケージ内温度を16~18度まで下げたほうが生体が睡眠の質が上がり健康に良く長寿につながるとされている。

床材は市販の砂などを使用するが、特に幼体は餌と一緒に砂を食べ、体内で砂が詰まって死ぬ場合があるので、幼体を飼育する場合は床材にキッチンペーパーやペットシーツを用いる。ケージ内にはシェルターを設置し、生体が隠れる場所を提供する。また、脱皮不全を防止するため、ケージの一部に湿らせたミズゴケやヤシガラを詰めた容器を置くか、素焼きのウェットシェルターを用いるなどして、湿度の高い場所を設置する。照明は部屋の明るさ程度で十分だが、アルビノ系でない品種は照明を用いると体色の発色がよくなる傾向がある。逆にアルビノ系は目が悪く、周囲が明るいと眩しくて目が開けられなくなるため、アルビノ系の品種を飼育する際は薄暗い環境にする。夜行性のヤモリのため、紫外線の照射は必要ない。

基本的に本種は単独で飼育する。餌・外敵・交尾相手以外の個体には興味を示さない。複数飼育をした場合、幼体や成熟していない個体は、互いの尾に噛み付いて食べ合うことがあり、生体の大きさが大きく異なる場合も共食いを行う。また、成熟したオス同士は縄張り争いによる激しい闘争を行う。メスは複数飼育が可能であるが、これはオスと違ってメスは縄張りを主張しないことや、食べられない大きさであれば他の個体に興味を示さないことによる。他種との同居は、生育環境が類似しており、なおかつ活動範囲が重複しない樹上性の種であれば問題ないことが多い。

### 餌

餌についても生体に最良とされるものが何なのか賛否両論あり、飼育本やブリーダー・飼育経験者ごとに意見が分かれる。生餌、冷凍・乾燥餌、人工餌でそれぞれメリット・デメリットがある。結局のところ各個体に合った餌を飼育者が試しながら見つける必要がある。

生餌の基本はコオロギ、デュビアやミールワーム、シルクワームになり、少なめの頻度でハニーワーム、ピンクマウスも与えることができる。これらの冷凍・乾燥餌も食べる。一部の飼育本やインターネット上のブログなどではミールワームは消化に悪く栄養に偏りがあり主食に合わないとされる書き込みがあるが、消化に悪いとされる科学的根拠は乏しい。多くの海外ブリーダーや飼育者はミールワームのみ(くる病防止のためカルシウム剤も添加)の飼育で幼体と成体の主食として成功しており、研究上もミールワーム単体飼育のほうがコオロギ単体飼育よりも個体が大きく育つ発表がある。このことから、生餌はコオロギのみや、コオロギが絶対必要と主張している一部インターネット上の記載や動画サイトでの紹介は根拠が乏しいと言える。またミールワームはガットローディングも安易でインターネット上からも安易に入手でき保存も楽であることから十分コオロギの代替食となりうる。ハニーワームは拒食を起こした際に使用されることが多いが、嗜好性が高く、生体がハニーワーム以外食べなくなることがある。なお、ハニーワームは高脂肪であることから主食向きではないとされるものの、給餌の頻度を落とし、ビタミン・ミネラル剤を添加すことで適切な主食となりうる可能性については研究発表がないため完全否定することはできない。なおミールワームと異なり、ハニーワームの成虫(ハチノスツヅリカ)は餌として問題なくあげてよいと主張されているインターネットの記事もある。

くる病を防止するために、昆虫餌には毎回必ずカルシウム剤を、また月1回程度はビタミンD3混合剤を添加する。カルシウム剤は餌に添加する以外に小さい容器に入れてケージ内に設置し、生体が好きな時に舐めて摂取できるようにする。給餌の際は、生きたコオロギをケージ内に放すと、コオロギが生体を齧るなどの事故が起きることがあるため、コオロギの頭を潰してから、ピンセットを用いて1匹ずつ給餌した方がよい。大抵の個体はすぐにピンセットから餌を採る。

現在は様々な人工餌も流通しており、多くの個体は人工餌も食べる。人工餌は栄養バランスに優れており、人工餌単体飼育でも生餌のみの飼育より生体が健康的に大きく育つとされている。なお、個体差はあるものの、ピンセットのみならず、餌皿から直接人工餌を食べる個体もいる。乾燥タイプの人工餌の場合、保存も常温で長期間できること、安定供給できること、昆虫が苦手でもあげられること、栄養面でも生餌より優れていることからこれらを食べるよう個体に慣れさせることは有意義なことだと言える。一方でデメリットとしては急に人工餌を食べなくなる個体もいることから何等かの生餌も供給できるような体制が飼育者には求められる。

生餌、人工餌共通の課題として同じ餌を急に食べなくなる個体がいることだが、これが給餌の頻度との関連性については今後の研究課題とされる。生体においての一番良いとされる給餌頻度も賛否両論あり結論は出ていない。成体の場合、1週間に1回、2回、2日に1回が一般的とされるが、これら頻度の差で同じ餌への飽きについて検討する余地はある。一方でどの飼育本でも、個体の栄養状況は尻尾の太さが関連しており、尻尾が太く体重維持できているのであれば給餌の頻度は少なくても問題ないとされる。むしろ低頻度のほうが長寿につながると論じる者もいるが、具体的な研究発表はない。摂取カロリーを減らすことが長寿につながることは哺乳類から昆虫まで幅広い生物に共通とされていることから、ヒョウモントカゲモドキを含めた爬虫類にも当理論が当てはまる可能性はある。

水分は容器に水を入れてケージ内に置くほか、週に2-3回はケージ内の壁面に霧吹きを行うことで与えることもできる。生体に霧吹きの水が直接かからないようにする。なお、人工餌は一般的には水分を含めさせて与えるため、あまり水を飲まない個体にて水分補給のメリットもある。生餌の場合シルクワームは昆虫食の中でも特に水分量が多いとされる。また本種は尻尾に蓄えた脂肪を代謝した際に生じる水でも水分補給していると考えられている。

### 病気・トラブル

本種を飼育するうえで多く見られる病気やトラブルは、脱皮不全、拒食、くる病、寄生虫である。

#### 脱皮不全

脱皮不全は最も多いトラブルで、湿度不足で乾燥した飼育環境にすると、脱皮後、指先などに古い皮が残ったままになる。脱皮不全を放置すると、指先や尾の先などは古い皮に締め付けられて血流が悪くなり、壊死して欠落する。飼育している個体が脱皮不全に陥った場合は、密閉できるケースに湿らせたミズゴケを敷き詰め、その中に脱皮不全を起こした個体を入れて置くか、個体が溺れない程度の深さにぬるま湯を張り温浴をさせることで、皮がふやけて剥がれやすくなる。

#### 拒食

拒食は様々な原因で起きる。温度変化など明らかな要因が無い・不明な場合、幼体で5日、成体で2週間程度餌を食べない場合は拒食を起こしているとされる。

#### くる病

くる病はカルシウム不足が原因で発生する。ヒョウモントカゲモドキの場合、くる病にかかると腰部や四肢が曲がって歩けなくなることが多い。発症した場合、その進行を止めることはできるが、一度変形した部位は完治しないため、予防することが重要である。

#### 寄生虫

寄生虫はクリプトスポリジウムが一時期、世界中で流行した。クリプトスポリジウムに感染した個体はスキニーテールやペンシルテールと呼ばれ、下痢や嘔吐、拒食などの症状が発生し、急激に痩せて尾が細くなり、最終的に死に至る。糞を経由して伝染するうえに根本的な治療法はなく、基本的に治すことはできない。寄生虫対策として道具の使い回しをしない、使用した道具は熱湯消毒する、複数飼育を避ける、感染した生体は隔離する、信頼できる店やブリーダーから生体を入手するなどがある。

日本では本種が在来種のトカゲモドキ類に致死性のあるクリプトスポリジウムの媒介者になる可能性があることから、2005年に要注意外来生物に指定された。2015年には「定着を予防する外来種」のうちの「その他の定着予防外来種」に指定されている(これに伴い要注意外来生物は廃止された)。

#### 自切

飼育している時、自切することがある。これの原因は、ストレスであることが多い。特に床材の変化、一匹で飼っていたところを急に複数で飼い出した等の急な飼育環境の変化を嫌うことが多い。前述の通り、尾には栄養が蓄えられているため、これを切ったことで栄養の不足が発生しやすくなるので、自切したあとはいつもより餌を頻繁にやる、多目にやるといった処置をとるべきである。

### 飼育下繁殖

飼育下繁殖は容易なうえに多産であるため、計画的に行う必要がある。繁殖には、全長20センチメートル前後、生後1年半以上の健康な個体を用いる。雌雄の大きさに差がありすぎると、交尾に失敗することがある。メスは生後5年程度まで産卵が可能である。

確実な繁殖を計画する場合は、数週間程度ケージ内の温度を摂氏25-28度まで低下させ、水のみを与えて絶食させるクーリングを行うと、発情するようになる。飼育下繁殖個体は、成熟していればクーリングを施さなくても交尾を行うことが多い。メスがいるケージにオスを投入すると、メスを見つけたオスはすぐに興奮して交尾を試みる。1回の交尾で受精するとは限らないので、数日程度同じケージに同居させておく。手でメスに触れた後にオスに触れると、手に残ったメスの匂いにオスが反応し、興奮して噛み付くことがある。