ヒダテラ科(ヒダテラか、学名: Hydatellaceae)は、被子植物のスイレン目に属する科の1つであり、小型の水草である Trithuria のみを含む。Trithuria には十数種が知られ、オーストラリア、ニュージーランド、インドの各一部に分布する。細長い葉をもちイネ科やホシクサ科など単子葉類に似た外見をもつが(図1)、系統的にはスイレンなどに近縁であることが示されている。アクアリウムでの観賞用に栽培されることがある。

## 特徴

沈水性から抽水性の一年草(一部の種は多年草)であり、高さは2–5センチメートル (cm) 程度。地下茎は短く直立し、多数の無分枝の不定根を生じる(菌根を欠く)(下図2a, b, 3A, B)。地下茎の維管束は散在し、花茎では2–3本の維管束が存在する。地下茎からは、多数の細長い葉が螺生(らせい)し、叢生(そうせい)する(地際から多数の葉が近接して生じる)(下図2a–c, 3A, B)。葉は線状で葉脈は1本のみ、気孔は不規則型(沈水性の場合は気孔を欠く)、托葉を欠く。道管をもつとされる。師管の色素体はP-type(タンパク質顆粒を含む)。

雄花と雌花をつける雌雄同株、またはどちらかのみをつける雌雄異株である。花は非常に小さく単純であり、花被片を欠き、雄花は1本の雄蕊(雄しべ)、雌花は1個の雌蕊(雌しべ)のみからなる(図3D, F)。花は花茎の先端に集まって小穂状または頭状の花序をなし、1–4対の総苞片で包まれたものが水上で咲く(水中で開花することもあるが、葯裂開・受粉はしない)(上図2a, b, 3A, B, C, E)。ときに、花序に分泌毛が含まれる。各花序は、雄花のみまたは雌花のみからなる場合(homogamous)と、雄花と雌花が混在している場合(heterogamous)がある(混在している場合は雌花の方が多い)。雌雄異株の種では花序は必然的にhomogamousであるが、雌雄同株の種ではhomogamousのものとheterogamousのものがある。

雄しべの花糸は細長い(図3C, D)。葯は2花粉嚢を含む半葯2個からなり、底着葯、縦裂開し、葯の内被を欠く。小胞子形成は連続型。花粉はふつう単溝粒、微小突起をもつ。心皮は1個、3本の維管束があり嚢状、柱頭は房状(図3F)。子房上位、胚珠は1個、頂生胎座、倒生胚珠、2珠皮性で珠孔は両珠皮性。胚嚢は4細胞性(1個の卵細胞、2個の助細胞、1個の1核中央細胞)。

果実は1個の種子を含み、非裂開の痩果または3カ所で裂開する袋果。種子は内乳をほとんど欠き、デンプンに富む周乳が発達する。種子中の胚はほとんど分化していない。胚柄は単細胞性。種子には蓋があり、仮種皮を欠く。染色体数は 2n = 14。

## 分布・生態

オーストラリア、ニュージーランド、インドの熱帯から温帯域にかけてそれぞれ一部に分布しており、雨期の水たまりや湖沼などに生育する。インドやニュージーランド南島での分布は、1990年代になってから発見された。各種の分布域は以下のように分けられる。

- オーストラリア北部 ... Trithuria lanterna, T. polybracteata, T. cookeana, T. cowieana
- オーストラリア南西部 ... T. submersa, T. bibracteata, T. occidentalis, T. australis, T. austinensis, T. fitzgeraldii
- オーストラリア南東部、タスマニア島 ... T. submersa, T. filamentosa
- ニュージーランド北島の北部と南島の南部 ... T. inconspicua, T. brevistyla
- インドの西岸域 ... T. konkanensis

花粉媒介は風媒、水上媒、または自家受粉すると考えられている。一部の種では無配生殖(配偶子合体を経ない無性的な種子形成)の可能性が示されている。

## 系統と分類

### 上位分類

ヒダテラ類は、単子葉植物、特にカツマダソウ科(現イネ目サンアソウ科)の植物との外見的な類似性を示し(図4)、古くはこの科に分類されることが多かった。しかし形態的特徴の詳細な比較からは、ヒダテラ類とカツマダソウ科の近縁性を支持する特徴はほとんどないことが明らかとなった。そのため、ヒダテラ類は独立した植物群として扱われるようになり、Hamann (1976) によってヒダテラ科が提唱された。しかしヒダテラ科の系統的位置は明らかではなく、例えば新エングラー体系ではツユクサ目に、クロンキスト体系では独立の目であるヒダテラ目に分類されていた。

やがて分子系統学的研究が行われるようになると、ヒダテラ科の植物はイネ目に属することが示唆され、外見的な類似性から示唆された類縁性が支持されたと考えられた。この結果に基づき、APG II (2003) の分類体系では、ヒダテラ科をイネ目に分類している。

しかしこのときの解析に用いられた試料には、イネ科植物など別の植物のDNAが混在していたことが示唆され、さらに詳細な解析が行われた結果、ヒダテラ科の植物は単子葉植物とは類縁性がなく、被子植物の初期分岐群であるスイレン科などに近縁であることが示された。その結果、ヒダテラ科はスイレン科、ハゴロモモ科とともにスイレン目に分類されるようになった。

ヒダテラ科は、最も初期の化石被子植物の1つとされるアルカエフルクトゥス(白亜紀前期; 図5)との類縁性が議論されることがある。特にアルカエフルクトゥスは長い軸の下部に雄しべのみからなる多数の花が、上部に雌しべのみからなる多数の花がついた花序をもっていたと考えられており(ただしこの軸全体を1つの花とする考えもある)、この構造がヒダテラ科の花序と類似しているとする考えがある。しかしこの仮説を支持しない特徴も存在し(ヒダテラ科における総苞の存在など)、アルカエフルクトゥスの系統的位置は明らかではない。

### 下位分類

一般的に、ヒダテラ科には Hydatella と Trithuria の2属が知られていた。Hydatella は非裂開果を、Trithuria は裂開果をもつ。しかし詳細な比較検討から、両属をまとめて1属とすることが提唱されており、この場合は Trithuria の名が用いられることになる。2020年現在、Trithuria には14種ほどが知られ、4つの節に分類することが提唱されている(下図6, 下表1)。またいくつかの未記載種の存在が示唆されている。

系統的には、熱帯性の種(オーストラリア北部、インド)と亜熱帯から温帯性の種(オーストラリア南部、ニュージーランド)に分かれることが示唆されている(下図6)。このような属内での分化は、中新世初期以降のオーストラリアの乾燥化によって起こったと推定されている。

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| 6. ヒダテラ科(Trithuria 属)の系統仮説 |

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| 表1. ヒダテラ科の種までの分類体系の一例  - ヒダテラ科 Hydatellaceae U. Hamann (1976)   - Trithuria Hook.f. (1858) シノニム: ヒダテラ属 Hydatella Diels (1904); Juncella F.Muell. ex Hieron. (1888)      - Trithuria sect. Altofinia D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham (2012)       - Trithuria cookeana D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (2008)       - Trithuria cowieana D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (2008)     - Trithuria sect. Hamannia D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham (2012)       - Trithuria lanterna D.A.Cooke (1981)       - Trithuria konkanensis S.R.Yadav & Janarth. (1994)       - Trithuria polybracteata D.A.Cooke ex D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (2008)     - Trithuria sect. Hydatella (Diels) D.D. Sokoloff, Iles, Rudall & S.W. Graham (2012)       - Trithuria austinensis D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (2008)       - Trithuria australis (Diels) D.D.Sokoloff, Remizowa, T.D.Macfarl. & Rudall (2008)       - Trithuria fitzgeraldii D.D.Sokoloff, I.Marques, T.D.Macfarl., Rudall & S.W.Graham (2019)       - Trithuria filamentosa Rodway (1898)       - Trithuria inconspicua Cheeseman (1906)       - Trithuria brevistyla (K.A.Ford) de Lange & Mosyakin (2019)     - Trithuria sect. Trithuria       - Trithuria submersa Hook.f. (1858)       - Trithuria occidentalis Benth. (1878)       - Trithuria bibracteata Stapf ex D.A.Cooke (1983) |