羽毛恐竜とは、羽毛の痕跡が化石記録で確認されている恐竜を指す言葉である。とくに1990年代以降、中国の徐星らによって東北部(旧満洲)の遼寧省から多数の羽毛恐竜の化石が発見され、鳥類の起原や羽毛の発生に関する議論の中で大きな役割を果たした。

古くは1861年に発見された始祖鳥の化石にはっきりとした羽毛の印象が残されていた。しかし、始祖鳥はあくまでも“鳥”であり、系統的に近い獣脚類が羽毛を生やしていた証拠は長年見つかっていなかった。

1960年代の恐竜ルネッサンス以降、恐竜と鳥の系統関係が再びクローズアップされるようになった。その流れの中で、ロバート・バッカーやグレゴリー・ポールなどの恐竜恒温説を唱える一派は羽毛を生やした恐竜復元図をさかんに描くようになった。それでも羽毛の明確な痕跡が残っている恐竜化石の発見は1990年代まで待たなければならなかった。

2024年現在では、羽毛の痕跡が見つかっている恐竜は20属以上にのぼり、そのほとんどが獣脚類である。そして、そのほとんどは中国の遼寧省に分布する熱河層群の義県層から見つかっている。なかでも、シュヴウイアの化石の羽毛の印象部分からは、免疫学テストでβ角質(鳥類の羽毛の主要タンパク質)が検出された。このように、少なくとも一部の恐竜が、羽毛あるいは羽毛の原型となる体毛をもっていたことは、化石記録から確実視されている。

## 「羽毛恐竜」という名称

「羽毛恐竜」とは特定の分類群を指す厳密な専門用語ではない。

例えば、ドロマエオサウルス科の羽毛恐竜は多数見つかっているが(ミクロラプトル、シノルニトサウルスなど)、羽毛の痕跡が見つかっていないデイノニクスを指して羽毛恐竜と呼ぶことは少ない(もちろん、近縁の種に羽毛の痕跡が見つかっている以上、デイノニクスにも羽毛があった可能性は高い)。同様に、鳥類を指して「羽毛恐竜」と呼ぶこともない。分岐分類学の概念では鳥類もすべて「恐竜」であるため、現生の鳥類はすべて「羽毛恐竜」になり、混乱が生じる。

現在の一般的な認識では、恐竜から鳥類を除いたグループ(いわゆる非鳥類恐竜)のなかで、羽毛の存在が化石で確認される種類を指して「羽毛恐竜」と呼んでおり、あくまでも俗称にすぎない。本項目では羽毛が確認されている非鳥類恐竜について記述する。

## 鳥類の恐竜起原説を巡る論争

1859年にダーウィンによって種の起原が発表されてすぐに、イギリスの進化論支持者である生物学者のハクスリーは鳥類が恐竜の子孫であるとの説を提唱した。彼はコンプソグナトゥスと始祖鳥の骨格を比較し、前足と羽毛は別として、両者の骨格がよく類似していることを示した。1868年に彼は著作"On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles"を出版した。当時の恐竜研究の第一人者であったリチャード・オーウェンは、「始祖鳥は最初の鳥類であり、恐竜の系統とは大きく離れたものである。」として、ハクスリーの学説に反対した。20世紀に入ると、鳥類の起原を巡る論争の中で鳥類の恐竜起原説は主流からはずれ、鳥類の起原はワニ形類や槽歯類、あるいは主竜類のいずれかの系統にあるものとされた。

1964年になってジョン・オストロムが小型肉食恐竜・デイノニクスの骨格を報告したことによって鳥類と恐竜の系統関係は再びクローズアップされることになった(恐竜ルネッサンス)。その後、恐竜と鳥類の系統解析に分岐分類学が導入され、獣脚亜目のマニラプトラ類と鳥類の類縁関係は明確になった。分岐分類学的に厳密にいうと「鳥類もマニラプトラ類に含まれることが証明された」。鳥類とマニラプトラ類に共通する特徴は、首の構造、恥骨の形状、手首の構造(半月形の手根骨)、腕と胸帯の構造(肩甲骨、鎖骨と胸骨を含む)があげられる。この他、100を超える解剖学的な特徴がマニラプトラ類の共有派生形質として知られている。

幾人かの研究者は恐竜と鳥類の共有派生形質と他の特徴に注目して、少なくとも、若干の獣脚類は羽毛に覆われていたと主張しはじめた。1975年に出版された“ Dinosaur Renaissance ”の中で、Sarah Landryはコエロフィシス科のシンタルルスには羽毛があったと主張した。さらに、グレゴリー・ポールは1970年代の後半には原始的な羽毛を生やした肉食恐竜の復元図を発表した。

1990年代までに、大半の古生物学者は現生の鳥類を生きている恐竜と考えるようになり、絶滅した恐竜(一般的にいう恐竜)を“非鳥類恐竜”として定義した。羽毛恐竜の発見の前だったので、その根拠はハクスリーやオストロムらの比較解剖学の情報にのみ限られていた。一部の主流の鳥類学者(スミソニアン博物館キュレーターのストーズ・オルソンを含む)は鳥類の恐竜起原説に対して異議を唱えた。その根拠として、羽毛のある恐竜化石が見つかっていないことを挙げた。

## 羽毛恐竜の発見

1989年に冷戦が終結すると、多くの化石がかつて発見されていながら冷戦中は西側諸国の研究者が入ることが困難だった東側の中国やモンゴルへの入国が容易になり一気に発掘や研究が進むこととなる。

1995年、ついに念願の羽毛恐竜が中国・遼寧省の下部白亜系熱河層群の化石密集層から見つかった。この化石密集層からはたくさんの完全な動物化石(昆虫、魚、サンショウウオ、ほ乳類、カメ、トカゲ、ワニ類など)や植物化石が見つかっている。今から1億2400万年前、内モンゴルで火山活動が繰り返されたことによって、このあたりには大量の火山灰がもたらされた。細粒な火山灰が生物遺骸の上に降り積もることで、奇跡的に良好な保存状態で化石が残された。そのため、羽毛などの細かな表皮構造もよく保存されたと考えられる。恐竜と鳥類の系統関係を考えるうえで、羽毛と飛行様式の進化理論を考えるうえで、最も重要な発見が羽毛恐竜の化石である。

また、同じ1995年には抱卵している状態のままで保存されたオヴィラプトロサウルス類(キティパティ)の化石が発見された。この化石(右図)によると、彼らは前足を鳥類の翼のように畳み込んで卵や幼体を保護している。この標本からは羽毛の痕跡は見つかっていないものの、現生の鳥類の抱卵の姿勢との類似を考えれば、彼らが羽毛を生やしていた可能性は十分にあり得る。

さらに2007年になって、Norellらはヴェロキラプトルの尺骨から羽柄の付着する瘤を報告した。この特徴はヴェロキラプトルが大きな二列風切羽を持っていたことを示唆している。

このように少なくとも一部の恐竜に羽毛があったということは、直接の羽毛の痕跡だけではなく、骨学的な証拠からも裏付けられている。

### はたして本物の羽毛なのか

遼寧から見つかった羽毛恐竜の化石には、羽毛の痕跡があまりにもきれいに残っていることから、羽毛の印象が人工的に捏造されたものではないか?という疑念が示されたことがある。
しかし、羽毛恐竜の羽毛部分の化石は同じ場所から産出する鳥類化石と同様の産状を示しており、羽毛恐竜の羽毛のみが人工物であるという合理的な根拠はない。また、同じ場所から産出する哺乳類化石には体毛が、爬虫類化石にはウロコが残されていることからみても、恐竜の羽毛だけを疑う特別な理由は見当たらない。

### アーケオラプトル事件

1999年に、遼寧省から見つかった羽毛恐竜の化石にアーケオラプトル (Archaeoraptor) という名前がつけられた。この化石には明確な羽毛の痕跡が残っており、恐竜と鳥類とをつなぐミッシングリンクとしてナショナル・ジオグラフィック誌にて大々的に報告された。しかし、その後この化石は偽造であることがわかった。

中国の古生物学者徐星は、掲載された標本の写真と当時未公表であった標本とを比較し、ナショナル・ジオグラフィック誌に掲載された標本が異なる化石標本を2つつなぎ合わせたものだという結論に達した。彼の主張はナショナル・ジオグラフィック編集部を動かし、化石入手の経緯などが調べられた。その結果、掲載された標本は捏造されたものであることがわかった。調査の結果、アーケオラプトルの下半分は現在ミクロラプトルとして知られている羽毛のあるドロマエオサウルス類のもの、そして上半分は既知の最初期の鳥類、Yanornisのものであることがわかった。

### 羽毛の痕跡が見つかっている恐竜の属のリスト

現在、多くの非鳥類恐竜が羽毛を持っていたことが知られている。ここでは羽毛の証拠が見つかっている属のリストを示す。アスタリスク(\*)をつけた属は骨学的な特徴から、それ以外の属は羽毛の印象化石から羽毛の存在が裏付けられている。

1. アヴィミムス en:Avimimus \* (1987)
2. シノサウロプテリクス en:Sinosauropteryx (1996)
3. プロターケオプテリクス en:Protarchaeopteryx (1997)
4. カウディプテリクス en:Caudipteryx (1998)
5. ラホナヴィス en:Rahonavis \* (1998)
6. シュヴウイア en:Shuvuuia (1999)
7. シノルニトサウルス en:Sinornithosaurus (1999)
8. ベイピアオサウルス en:Beipiaosaurus (1999)
9. ミクロラプトル en:Microraptor (2000)
10. ノミンギア en:Nomingia \* (2000)
11. クリプトヴォランス en:Cryptovolans (2002)
12. スカンソリオプテリクス en:Scansoriopteryx (2002)
13. エピデンドロサウルス en:Epidendrosaurus (2002)
14. プシッタコサウルス en:Psittacosaurus (2002)
15. イシャノサウルス en:Yixianosaurus (2003)
16. ディロング en:Dilong (2004)
17. ペドペンナ en:Pedopenna (2005)
18. ジンフェンゴプテリクスen:Jinfengopteryx (2005)
19. ジュラヴェナトル en:Juravenator ? (2006)
20. シノカリオプテリクス en:Sinocalliopteryx (2007)
21. ヴェロキラプトル en:Velociraptor \* (2007)
22. シミリカウディプテリクス en:Similicaudipteryx (2008)
23. エピデシプテリクス en:Epidexipteryx (2008)
24. アンキオルニス en:Anchiornis (2009)
25. ティアニュロング en:Tianyulong (2009)
26. シャオティンギア en:Xiaotingia (2011)
27. ユウティラヌス en:Yutyrannus (2012)
28. スキウルミムス en:Sciurumimus (2012)
29. オルニトミムス en:Ornithomimus (2012)
30. アウロルニス en:Aurornis (2013)
31. クリンダドロメウス(2014)
32. コンカヴェナトル\* (2010)

- 注記1 このうち、鳥盤類に含まれるのはプシッタコサウルスと、ティアニュロング、クリンダドロメウスである。
- 注記2 ジュラヴェナトルはほかの羽毛恐竜との系統関係から羽毛の存在が推定されている(後述)。

## 羽毛の進化史

羽毛の構造は、最初は単純な中空のフィラメント構造に始まり、しだいに複雑さを増していき、太くて頑丈な羽軸とメッシュ状の構造を持つ羽毛になっていったと考えられている。化石記録からは、羽毛が最初に備えた機能が保温であったことが推測されている。皮膚化石によると、大型のティラノサウルス類の体表は角鱗に覆われていたが、原始的なものでは体表は羽毛で覆われていたことが明らかになっている。このことは、大型のティラノサウルス類の体表は角鱗と羽毛の両方で覆われていたことを示すかもしれない。あるいはティラノサウルス類は現生のサイや象のように、幼体は保温のために繊維状の羽毛で覆われていて、成長するに従って羽毛を失っていったことを示しているのかもしれない。成長したティラノサウルスは現生のアフリカゾウとほぼ同じ体重になった。もしティラノサウルスが恒温動物であったならば、体表からは効率的に熱を放散する必要があった。羽毛の有無はこのことに大いに関係する。

祖竜類の最初期の羽毛はどの段階で獲得されたか、はっきりとはわかっていない。原始羽毛がどんなものだったのか、独立して複数の系統に現れたものなのかどうかは議論が分かれている。繊維状の体毛は翼竜にも存在する(ソルデス)。長い羽軸をもつ羽毛は鳥盤類のプシッタコサウルスとティアニュロングの標本でも確認されている。2009年、徐らはベイピアオサウルスの標本に残されていた表皮組織が、プシッタコサウルスや翼竜の体毛とよく類似している事実を指摘した。彼らはこれらの構造の全てが、おそらく三畳紀中期かそれ以前の鳥頸類、あるいはそれ以前の祖竜類の進化の早い段階での共通の祖先から受け継がれたものだ、と主張した。羽毛化石に共通する特徴と分岐系統の研究によって、多くの研究者は羽毛の発生は恐竜=鳥類の系統の中で一度きりであったという説(いわば「羽毛の単系統説」 )に同意している。羽毛は後の鳥類に引き継がれた(二次的に羽毛を失った種類はいる)。研究者たちはこの理論をふまえ、たとえ羽毛が見つかっていない種類であっても、羽毛恐竜の系統上にあるならば、羽毛があったと想定するようになった。現生鳥類の個体発生の研究などから、羽毛の発達史はよく知られている。そのため、この理論は羽毛の痕跡が見つかっていない恐竜がどのような段階の羽毛を持っていたのかを推論するのに用いられる。

羽毛の印象化石はとてもまれであり、羽毛が保存されるには特殊な堆積環境を要する。したがって、羽毛恐竜はわずかにしか確認されていない。系統分類をとおして、研究者は羽毛が保存されていなかった標本についても、羽毛の有無を推論することができるようになった。明らかに羽毛がないジュラヴェナトルを記載した研究者は、羽毛をもつコエルロサウルス類の分岐系統学的な研究を行った。ほとんど皮膚の印象化石が見つからなかった種類についても、ほかの羽毛恐竜との系統関係にもとづいて羽毛の存在を推論した。彼らは系統関係にもとづき、ヴェロキラプトルが羽軸つきの羽毛を持っていたと推論した。この予測はのちに実際の化石によって確かめられた。

現生鳥類の羽毛の個体発生の研究の成果と、恐竜=鳥類系統での羽毛の進化史の研究の成果とをあわせて、羽毛がどのような段階をふまえて現在の形質になったのかが示されている。羽毛の発達史は以下の段階に区分することができる。

1. 一本の繊維状の形態
2. 複数の繊維が根本で結合した形態
3. 一本の太い繊維が途中で複数の繊維に分岐している形態
4. 中心の太い繊維から数カ所で枝状に繊維が分岐している形態
5. 膜状の組織の縁辺から複数の繊維が生えている形態
6. 中心軸(羽軸)とそこから分岐した細かな突起がメッシュ状にかみ合っている形態。現生鳥類とほぼ同じ羽毛の形態。
7. 中心よりややずれたところに羽軸をもつ、非対称形の羽毛。現生鳥類の風切羽と同様の形態。
8. 飾り羽(飛翔や保温と関連しない、特殊化した形態)。

これら羽毛の発達史の各段階にもとづき、次に示す恐竜=鳥類の系統の中で、羽毛の発達史の各段階がどの系統に対応するのかを示す。分類名の横にある数字は上の各発達段階を示す。「s」は体がうろこ (scale) で覆われていたことを示す。羽毛恐竜だけではなく、皮膚の印象化石など表皮組織について情報がある恐竜も示す。

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| 恐竜 | |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | 鳥盤目 | |  |  | | --- | --- | |  | ヘテロドントサウルス科 (1) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | 装盾類 (s) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | 鳥脚類 (s) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | プシッタコサウルス科 (s, 1) | |  | |  | ケラトプス科 (s) | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | 竜盤目 | |  |  | | --- | --- | |  | 竜脚形類 (s) | |  | |  | |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | | 獣脚類 | |  |  | | --- | --- | |  | アウカサウルス (s) | |  | |  | カルノタウルス (s) | |  | |  | ケラトサウルス (s) | |  | | |  | | コエルロサウルス類 | |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | |  | |  |  | | --- | --- | |  | ディロング (1) | |  | |  | そのほかの ティラノサウルス類 (s) | |  | | |  | |  | |  |  |  |  |  |  |  |  | | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | --- | |  | |  |  | | --- | --- | |  | ジュラヴェナトル (s) | |  | |  | シノサウロプテリクス (1) | |  | | |  | | マニラプトル形類 | |  |  | | --- | --- | |  | テリジノサウルス類 (1, 2, 3) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | アルヴァレスサウルス (1) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | オヴィラプトロサウルス類 (4, 6) | |  | | Paraves | |  |  | | --- | --- | |  | トロオドン科 (2, 4, 6) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | ミクロラプトル (2, 4, 6, 7) | |  | |  | シノルニトサウルス (2, 3, 4) | |  | |  | そのほかのドロマエオサウルス科 | |  | | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | スカンソリオプテリクス科 (2, 5, 8) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | 始祖鳥 (4, 6, 7) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | ジェホロルニス (6, 7) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | 孔子鳥 (4, 6, 7) | |  | |  | |  |  | | --- | --- | |  | エナンティオルニス類 (4, 6, 7, 8) | |  | |  | 真鳥類,新鳥類 (4, 6, 7, 8) | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | | |  | |
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ディスプレー用の羽毛は恐竜からも知られている。最も原始的な例はスカンソリオプテリクス科のエピデシプテリクスである。このディスプレー用の羽毛はとても長く、短い尾の先にリボン状に生えている。奇妙なことに、エピデシプテリクスには翼の役目を果たす羽毛が残っていなかった。このことは、彼らが鳥類の系統の中で二次的に飛翔能力を失ったか、あるいはディスプレー用の羽のほうが飛翔用の羽よりも先に進化したことを示していると考えられる。