セベクス(学名: Sebecus、ラテン語でセベクの意)は、始新世の南アメリカ大陸に生息した、ノトスクス亜目セベクス科の絶滅した属。化石はパタゴニアで発見されている。他のノトスクス科の爬虫類と同様に、完全な四足歩行性の動物食性動物だった。本属はタイプ種 S. icaeorhinus ただ1種を含む。本属に割り当てられた他の種も複数あるが、後にそれぞれの属として独立した。

## 歴史と種

1937年にアメリカの古生物学者ジョージ・ゲイロード・シンプソンに命名され、セベクスは最初に存在を知られたセベコスクス類の属の1つとなった。シンプソンはパタゴニアでアメリカ自然史博物館の First Scarritt Expedition でサルミエント累層から発見された下顎と頭骨断片に基づいてタイプ種 S. icaeorhinus を記載した。歯は1906年に知られていたが、この時はアルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギノが肉食恐竜のものと判断していた。シンプソンが発見したさらに完全な標本により、この動物がワニ形上目に属することが確立された。シンプソンの化石は発掘調査で最高の発見と考えられたものの、彼は1937年に本属をわずかに言及しただけであり、歯が側扁した上に鋸歯状構造をなしていた (ziphodont) ことを彼は記載した。シンプソンはより詳細な本属の論文を執筆していたが、完成する前にアメリカ軍に入隊してしまった。別のアメリカ人古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートがシンプソンの論文を完成させ、本属を完全に記載してセベクス科に位置付けた。さらにコルバートは、セベクスと白亜紀バウルスクス科の爬虫類バウルスクス(同じく南アメリカから産出)がともに側扁して鋸歯状構造を持つ鋭い歯と深い(左右幅に比して上下高が大きい)吻部を持っていたことから、両者をセベコスクス類に分類した。なお、セベコスクス類は鋸歯状構造を持つ側扁した鋭い歯のワニ形上目の属全てを含む分類群としてシンプソンが設立した分類群である。

セベクスという名前は古代エジプトのワニの神セベクのラテン語化した形である。セベクはギリシャ語のχάμψαιにあたるか、あるいはワニの用語体系での "champsa" にあたる。ギリシャの歴史家ヘロドトスは champsa がエジプトの言語でワニを意味すると主張している。タイプ種の種小名 icaeorhinus はギリシャ語のεικαίοs と ρύγχος から派生したもので、Εικαίοs は「無作為」あるいは「計画に準拠しない」という意味を持ち、ρύγχος は「吻部」を意味する。これはセベクスの吻部が異様に深いことを反映している。

1965年にアメリカの古生物学者ワン・ラングストン・ジュニアは、コロンビアのラ・ベンタ産地の Honda 累層から産出した頭骨断片に基づき、セベクス属の第2の種である S. huilensis を命名した。この堆積層は約1300万年前のものであり、セベクス属の生息期間を新第三紀まで約4000万年引き延ばすものである。1977年にペルーの中新世の地層からも化石が記載された。

セベクス属第3の種 S. querejazusは、1991年に暁新世にあたるボリビアのサンタ・ルチア累層から命名された。これによりセベクス属の生息期間は白亜紀末の大量絶滅の直後にあたる暁新世の始まりにまで遡った。1993年にズルマ・ガスパリニらは Sebecus carajazus を記載した。これは Sebecus querejazus のスペルミスあるいは書き間違いであり、第4の種ではなかった。

2007年のセベクス科の種ごとの分類が研究され、S. huilensis と S. querejazus の2種はそれぞれの属 Zulmasuchus とラングストニアとして独立した。Langstonia huilensis はラングストンにちなんで命名され、吻部が狭いことと歯の間隔が広いことからセベクスと区別された。Zulmasuchus querejazus は本研究の論文執筆者の1人であるズルマ・ガスパリニにちなんで命名され、吻部が広いことからセベクスと区別された。

S. icaeorhinus の頭骨以降の骨格は実質的には知られていなかったが、Pol et al. (2012) で本種の複数個体の頭骨以降の骨格が記載され、歯骨の後部と頭部以降の骨格の大部分が保存された、部分的に関節した標本 MPEF-PV 1776 もこの時記載された。この歯骨により、本種を代表する個体として同定が可能である。MPEF-PV 1776 の推定される全長は2.2 - 3.1メートル、体重は52.2 - 113.5キログラムと幅が広い。セベクスの頭骨以降の骨格はこの動物が地上性であったことの証拠を提示している。四肢、特に大腿骨は現生ワニ類よりも比率として長い。肩から臀部までの長さは大腿骨の2.3倍と推定され、近縁でない陸上性のワニ形上目であるプリスティカンプサスと類似する。一方で、アメリカアリゲーターの大腿骨は比率としてさらに短い。

## 古生物学

### 頭部

本属を含むセベコスクス類の頭部はワニ類の中でも異質だった。現生のワニ類など多くが横に平たい吻部を備えるのに対し、セベコスクス類は獣脚類やラウィスクス類(ポストスクス)に見られるような縦に高い頭部を進化させた。こうした頭部は基盤的なワニ類(プロトスクスなど)でよくみられるが、セベクスの場合はそれらより更に鼻筋が狭い。外鼻孔は吻部の先端部で前方に開く。大半のワニの頭骨が平たいものの目の近くと後眼窩領域で盛り上がる一方、セベクスの頭骨は基本的に平坦である。吻部が非常に深いため、眼窩の縁とともに長い上顎の縁を形成する。頭蓋天井に開いた穴である上側頭窓は比較的小さい。顎の筋肉や歯の形状は獣脚類などに収斂していたが、一方で現生ワニ類との共通点もあった。例えば眼窩は現生ワニ類と同じく横へ開いていた。また頭部における吻部と後頭部の比率も現生ワニ類と同様、吻部のほうが後頭部より長かった。

### 歯列

側偏した歯はセベクスや他のセベコスクス類の爬虫類に特徴的である。歯の大きさは多様であるが、これらは同歯性であり、顎を通して同様の形状を示す。上顎と下顎の先端では歯は丸い断面を持ち、下顎の歯骨の第4歯は犬歯状の形状をなす。下顎の最先端の歯は第4歯よりも遥かに小型で低い。顎の先端に位置する歯骨の歯は萌出方向がほぼ前方へ向いている。上下の顎の歯は顎が堅く閉じられるように相補的なパターンで並んでいる。上顎骨と前上顎骨の間には溝が存在し、顎が閉じた際に歯骨の第4歯を収められるようになっている。歯骨の前方に突き出した第1歯は上顎骨の第1歯と第2歯の間に合致する。この近接した密着により、それぞれの歯の鋸歯状構造が互いに噛み合うことが可能となっている。

顎の動きと歯の密接から、セベクスは動物食性であったことが示唆されており、セベクスの圧縮された刃状の歯は肉の切断に適していたと推測される。対照的に、現生ワニ類は大きく幅の空いた丸い歯を持ち、食料は大きな肉片として摂食している。セベクスは現生ワニ類よりも獣脚類の恐竜 に近い摂食法を採用していた可能性が高い。特にティラノサウルス科の歯はセベクスの歯に最も類似する。セベクスとティラノサウルス科恐竜の歯はともに小歯状突起と呼ばれる丸身を帯びた突起を備えた鋸歯状であり、小歯状突起の間には鋭い切れ込みが存在した。これらが肉の繊維を鋸歯状構造との間で圧縮して切り裂いていた。電子顕微鏡を用いた微細構造解析により歯に微細な引っ掻き傷の跡が発見され、この様式で肉を摂食していたことが示唆されている。またプリスティカンプススとセベクスでは、歯の比較研究が行われている。

### 顎

セベクスの顎の筋肉は現生ワニ類のものに類似した可能性が高いが、彼らの頭骨は明らかに深いため、さらに長い筋肉を有していたことが示唆されている。セベクスでは、頭骨と顎の形状ゆえに顎を閉じる内転筋はさらに広い空間を持っていた。頭頂部の上側頭窓は比較的幅広で、巨大な筋肉が通っていた。ワニ目では、顎を開く下引筋が頭骨の最上部に端を発し、関節後突起と呼ばれる顎の裏側に位置する突起へ差し込まれる。現生ワニ類の関節後突起は真っ直ぐであり、下引筋の始点は低い。深い頭骨を持つセベクスでは下引筋の始点は高いが、関節後突起が上へ曲がっているため下引筋の長さは現生ワニ類と同程度である。現生ワニ類と同様にセベクスの下引筋は比較的発達しておらず、顎を閉じる力は非常に強力だが開ける力は遥かに弱かったとみられている。

関節骨と方形骨の間の顎関節は発達している。下に向いた広い翼状構造が翼状骨と外翼状骨で頭骨の底で形成され、この関節により顎の上下方向の動作が制限される。

### 五感

セベクスに関するコルバートの論文には脳・耳管および顎の筋肉の記載もある。これら軟部組織の詳細は頭骨の特徴と内部のエンドキャストあるいはモールドから推測される。セベクスは吻部が深いため脳の形状が現生ワニ類とある程度異なるものの、構造は一致する。嗅球は長く、脳の主要部を占める。大脳は現生ワニ類と比較すると狭く長く、嗅球に向かって細くなる。側頭葉は現生ワニ類よりもある程度小さい。ワニの脳のサイズは進化するにつれて大型化する傾向があるため、コルバートはセベクスの小型の大脳を原始的であることの印とした。ハンス・C・E・ラーソンは2001年に恐竜カルカロドントサウルス・サハリクスの頭蓋内の解剖学研究を行い、脳の全体の容積と大脳の比率を他の先史時代の爬虫類と比較した。彼はセベクスとアロサウルス・フラギリスがカルカロドントサウルスに近い比率を出し、現生爬虫類を特徴づける95%の信頼区間に収まることを発見した。

耳管は中耳と咽頭に繋がり、ワニにおいては非常に複雑である。他の脊椎動物と異なり、ワニの耳管は内部で分岐した複数の管が内部で繋がっている。この構造はセベクスでは完全に発達しており、おそらくワニ形上目の極めて初期に出現したものである。
一方で幅狭い二等辺三角形をした頭部と側方を向いた眼窩により、本種の立体視野は現生ワニ類のように限られていた。こういった点は同じ陸生ワニ類のカプロスクスなどと異なる。

### 四肢

直立した脚には第四転子(筋肉を付着させる突起)が発達していたため、強い脚力を生み出せたと思われる。かつては半水棲だともされていたが、今では四肢の構造/形態、そして鼻孔の向きも総合して考えると、主に乾いた陸上で獲物を探し求めていたとされる。
ちなみに水棲適応を遂げた現生ワニ類においても、時としてギャロップ走行をすることが知られているため、それらより高度な陸棲適応をしていた本種は、同等以上の走行性能を持っていた可能性が高い。

## 分類と放散

比較的完全な化石要素に代表されるため、セベクスはセベコスクス類やセベクス科といったワニ形上目のより大きな分類群を定義するのに用いられてきた。セベコスクス類はセベクスとバウルスクスのために設立され、後に他のセベクス科とバウルスクス科の属を加えて成長していった。セベクスとバウルスクスはよく化石が産出するが、他の属は断片的な標本が少数得られているのみである。

セベクスはメタスクス類のワニ形上目の中で様々な位置に置かれており、セベコスクス類に置かれることが多かった。Carvalho et al. (2004) でセベクスはセベクス科を定義するのに用いられ、セベクス科はセベクスとリビコスクスの最も新しい共通祖先とその全ての子孫を含む分類群と考えられた。同論文ではセベコスクス類がセベクスを使って定義され、バウルスクス上科も言及された。セベクスと他のセベコスクス類の属は小型である白亜紀のノトスクス亜目と対照的である。Turner and Calvo (2005) でセベコスクス類はノトスクス亜目の姉妹群と考えられ、セベクスはこの分類群の基盤的位置に置かれた。この後の系統解析により、セベコスクス類を多系統群とする見解が登場した。バウルスクスといった複数の属はノトスクス亜目と近縁であり、セベクスといった他の属はノトスクス亜目と近縁でないメタスクス類のグループを形成するとされた。Larsson and Sues (2007) はこのグループを Sebecia と命名した。以下のクラドグラムは Pol et al. (2012) で示された解析を単純化したものである。

\*注釈:基準とした標本はペイロサウルスから再度割り当てられた。

### 適応放散

大元のノトスクス亜目は、ゴンドワナ大陸において非常に多様性を高めた陸棲脊椎動物である。彼らは同大陸に存在しなかった派生型の哺乳類のニッチへ入り込み、その直立した四肢や異歯性(切歯、犬歯、臼歯などの区別)のある歯などによって、当時の陸上において様々な生態的地位を占めていた。

また新生代の前半は、顕生代において有数の温暖な気候に恵まれ、それによりワニ類が多様化した。例に挙げるならば、半水棲ワニ類でも魚食性の強いガビアル、時には大型脊椎動物すら狙うクロコダイル、その中間のアリゲーターなど数多に枝分かれした。これらはワニ類同士での無用な競合を避けるためと考えられており、セベコスクス類は他のワニ類には手の出しにくい陸棲動物を主食にすることで生き残ろうとしていた。

## 古生態

大半のワニ類と同様の肉食であるが、専ら水辺で狩りを行う現生ワニ類とは異なり、陸上で狩りを行っていたと考えられている。

こうした捕食活動の一端を示唆する証拠として、アルゼンチンのルムブレタ層(Lumbrera Formation)からの報告が挙げられる。ここからは、セベクスの化石(標本番号: PVL 6386)に密着した状態で小型有蹄類の化石が発掘されており、化石の堆積状況から、両者は捕食-被食関係にあった可能性がある。

### 攻撃方法

本種は他の半水棲ワニ類とは全く違った方法で獲物を襲った。狭い頭部と鋭利な歯を持っていたため、頭部を振り下ろして文字通り獲物を切り裂いていたと考えられている。これは収斂相手の獣脚類(例アロサウルス)にも見られる戦術である。こういった戦術を採った理由としては、一つに彼らの頭部が横方向の圧力より、縦方向の圧力に耐える方が得意だった事から示唆されている。つまりセベクス等の捕食者は、藻掻く獲物を強固に咥え続けるのではなく、振り降ろした顎により一瞬にして肉を切断していたようだ。