トレボウクシア藻綱またはトレボウキシア藻綱、トレボキシア藻綱 (〜そうこう) (学名: Trebouxiophyceae)は、緑藻植物門に属する綱の1つ。2020年現在900種ほどが知られ、クロレラ属、トレボウクシア属、ボトリオコックス属のような単細胞や群体性の微細藻がほとんどであるが、カワノリのような大型藻もわずかに知られる。

核分裂は閉鎖型 (核分裂中も核膜が維持される)、中間紡錘体は比較的早い時期に消失する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による。鞭毛細胞の鞭毛装置は交差型、2個の基底小体は反時計回りにずれて配置する。多くは淡水域または陸上に生育し、地衣類や繊毛虫などに共生するものも少なくない。クロレラは実験生物や健康食品として利用され、またボトリオコックスなどはバイオ燃料など応用を目的とした研究に用いられている。

## 特徴

### 体制

トレボウクシア藻の多くは単細胞性、または群体性である (下図1a, b)。細胞形態は球形、楕円形、円筒形、紡錘形など。群体の様式は多様であり、パルメラ状群体 (多数の細胞が共通の寒天質外被に包まれた群体)、サルシナ状群体 (複数の細胞が三次元的に密着したもの)、定数群体 (決まった数の細胞が決まった配列で配置した群体) などがある。無分枝または分枝糸状体を形成する種もいる (例:ゲミネラ属 Geminella, ミクロタムニオン属 Microthamnion) (下図1c)。またフィロシフォン属 (Phyllosiphon) は多核嚢状性であり、隔壁のない分枝糸状体を形成する (下図2e)。ほとんどの種は微細藻であるが、カワノリ属 (Prasiola) は肉眼で見える大きさの葉状の藻体を形成する (下図1d)。多細胞性の種でも、原形質連絡をもつものはいない。

### 細胞構造

栄養体 (通常の状態の体) は全て細胞壁で囲まれた不動性であり、栄養体が鞭毛をもつものは知られていない。細胞壁組成が調べられた例は少ないが、セルロースを含むものやβ-ガラクトフラナンを含むもの (トレボウクシア属)、 細胞壁表層に難分解性のアルジナンをもつものなど多様性がある。細胞は単核または多核性。核分裂は閉鎖型 (核膜が維持される)、中間紡錘体は早期崩壊型で娘核は接近する。細胞質分裂は、ファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が関与した細胞膜の環状収縮による。核分裂時に、中心小体が分裂面近くに位置すること(メタセントリック紡錘体 metacentric spindle)が特徴とされたこともあるが、中心小体が存在しない例や、中心小体が極に位置する例も知られている。

葉緑体はふつう1個、ときに多数 (例:Eremosphaera)。葉緑体はふつうピレノイドをもつが、これを欠くか光学顕微鏡下では不明瞭なことも少なくない。ピレノイド基質にはふつうチラコイドが貫入する。カロテノイドとしてルテインやネオキサンチン、ビオラキサンチン、β-カロテンをもち、ロロキサンチンをもつものも報告されている。従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) やヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) では、光合成能を欠く色素体が存在する。

鞭毛細胞は、遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子など生活環の一時期に限られており、鞭毛細胞を欠く (または見つかっていない) 種も多い。鞭毛細胞は裸であり、細胞壁や鱗片をもつ例は知られていない。2本の等長・等運動性の鞭毛が細胞頂端から反対向きに伸びている。鞭毛装置は回転対象の交差型であり、向かい合う基底小体の基部は上から見て反時計方向にずれて配置している (counterclockwise, CCW; 11/5時型, 11/5 o’clock)。

### 生殖

トレボウクシア藻の多くは、遊走子や不動胞子、自生胞子による無性生殖を行う。少ないながら二分裂や出芽様分裂によって増殖するものも知られている。また群体性や糸状性の種では、藻体の分断化による栄養繁殖も見られる。有性生殖の報告例は非常に少ないが、カワノリ属やラフィドネマ属 (Raphidonema)、エレモスファエラ属 (Eremosphaera)、ミクラクチニウム属 (Micractinium) などで卵生殖が報告されている。またクロレラなどでは、現象としては見つかっていないものの、ゲノム情報から有性生殖能をもつことが示唆されている。核相交代についての報告はほとんどないが、カワノリ属では栄養体が複相 (ゲノムを2セットもつ) で減数分裂によって配偶子を形成するとする報告と、栄養体は単相 (ゲノムを1セットもつ) で接合子の発芽時に減数分裂を行うとする報告がある。

## 生態

トレボウクシア藻の多くは淡水域または陸上に生育している。ミクラクチニウム属 (Micractinium) や アクティナストゥルム属 (Actinastrum)、ディクティオスファエリウム属 (Dictyosphaerium)、オオキスティス属 (Oocystis)、ラゲルヘイミア属 (Lagerheimia) などは一般的な淡水湖沼の植物プランクトンとして普遍的に見られ、またエレモスファエラ属 (Eremosphaera) のように高層湿原に多い種もいる。ミクロタムニオン属 (Microthamnion) など淡水域の底生藻も存在する。またアパトコックス属 (Apatococcus) や スティココックス属 (Stichococcus)、ヘテロクロレラ属 (Heterochlorella)、クロロイディウム属 (Chloroidium) など壁や樹皮、土壌など陸上域に生育するものも多く、気生藻として最も普遍的な藻群はトレボウクシア藻綱である。トレボウクシア藻綱の中には、南極の土壌や岩石内に生育するものもいる。ピコクロルム属 (Picochlorum) や マリニクロレラ属 (Marinichlorella) など海洋の微小なプランクトンであるものも知られており、また環境DNA研究 (水などから直接抽出したDNAに基づく研究であり、培養できない生物の情報を得ることができる) から、海には未知のトレボウクシア藻が多いことが示唆されている。カワノリ属の中には、沿岸域の潮上帯 (飛沫帯) に着生して生きるものもいる (下図2a)。またコッコミクサ属の1種 (Coccomyxa actinabiotis) は極めて特異な環境である使用済み核燃料を含む原子炉の冷却プールから報告されたトレボウクシア藻であり、極めて高い線量のガンマ線に耐えることができる。また本種は、細胞内に銀を蓄積することが知られている。

トレボウクシア藻の中には、他の生物に共生して共生藻となる例が比較的多く知られている。トレボウクシア属 (Trebouxia) は地衣の共生藻(photobiont, phycobiont)として最も普遍的な存在であり、他にもアステロクロリス属 (Astreochloris)、コッコミクサ属 (Coccomyxa)、エリプトクロリス属 (Elliptochloris)、シンビオクロリス属 (Symbiochloris)、ディプロスファエラ属 (Diplosphaera) などが地衣共生藻として報告されている (上図2b)。

ミドリゾウリムシなどさまざまな繊毛虫や太陽虫、アメーバ、海綿、ヒドラ、イソギンチャクには緑藻が共生していることがあり、その共生藻の多くはトレボウクシア藻綱に属する (上図2c, d)。このような共生藻は、ズークロレラ (zoochlorella) と総称されることがある。またコッコミクサ属 (Coccomyxa) の1種は、イガイ類の軟体部に寄生することが知られている。イチョウの花粉や胚、幼体の細胞内からも、コッコミクサ属の1種が報告されている。フィロシフォン属 (Phyllosiphon) はサトイモ科植物の葉の内部に寄生する (上図2e)。

従属栄養性のプロトテカ属 (Prototheca) は樹液や排水中などに自由生活しているが、ヒトなどの脊椎動物の皮膚に日和見感染することもある (下図3)。これに近縁のヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium) は昆虫など節足動物の消化管に寄生する絶対寄生性 (寄生しなければ生きられない) の生物であり、以前は原生動物の胞子虫類に分類されていた。

## 人間との関わり

クロレラ (クロレラ目) は培養が容易で増殖が速いことから、様々な用途で用いられている。実験生物としてしばしば利用され、古くは光合成のカルビン回路 (光合成において二酸化炭素を固定する回路) の発見などに材料として用いられた。現在ではゲノム情報が明らかとなっており、また形質転換も可能である。健康食品としても利用され、大規模な屋外培養が行われている。また養殖魚介類の初期餌料とされるシオミズツボワムシの培養用に用いられている。

ボトリオコックス・ブラウニー (Botryococcus braunii) は多量の炭化水素 (他の藻類ではトリアシルグリセロールが一般的であり炭化水素は例外的) を細胞外に産生する (他の藻類ではふつう細胞内に蓄積) ことから注目され、バイオ燃料の研究に広く用いられている。またこの藻類が生成する炭化水素の1種 (ボトリオコッセン) を用いたハンドクリームが、市販されている。

上記のように、プロトテカ属はヒトを含む脊椎動物の皮膚に日和見感染し、プロトテカ症(protothecosis)を引き起こすことがある (右図3)。

## 系統と分類

古典的な分類では、トレボウクシア藻綱に属する緑藻は、その体制 (大まかな体のつくり) に基づいて緑藻綱のさまざまな分類群に分類されていた (古典的な意味でのクロロコックム目やカエトフォラ目など)。やがて1960年代以降の微細構造学的研究により、細胞質分裂時にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が出現する点では狭義の緑藻綱に類似するが、それとは異なり鞭毛細胞が反時計回りの基底小体をもつ一群が存在することが明らかとなった。この藻群は、当初は現在クロロデンドロン藻綱に分類される藻類とともにプレウラストルム藻綱(Pleurastrophyceae)に分類されていた。しかしプレウラストルム藻綱のタイプ属である Pleurastrum のタイプ種(Pleurastrum insigne)が狭義の緑藻綱に属することが判明したため、プレウラストルム藻綱の名は棄却された。そのため、この藻群に対して新たにトレボウクシア藻綱(Trebouxiohyceae)が提唱され、現在に至っている。2020年現在では、トレボウクシア藻綱への所属は主に分子形質によって判断されており、クロレラ属などトレボウクシア藻綱の形態的特徴が見られない緑藻もトレボウクシア藻綱に分類されている。

トレボウクシア藻綱は緑藻植物門に属し、その中で緑藻綱やアオサ藻綱と共通する特徴が多く (例:鞭毛細胞は頂端から対向して伸びる鞭毛をもち、鞭毛装置は細胞前後軸に対して回転対称)、系統的にも3綱は単系統群を形成していると考えられることが多い (この系統群は各綱の頭文字からUTC系統群とよばれる)。

2020年現在、およそ900種がトレボウクシア藻綱に分類されているが、詳細な研究がされずに暫定的に分類されているものもある。一方で、未記載のものや緑藻綱などからトレボウクシア藻綱へ移すべきものも少なくないと考えられている。分子系統解析からは、トレボウクシア藻綱の中にいくつかの大きな系統群と、多数の小さな系統群が存在することが示唆されている (下図4、下表)。ただしその分類学的整理はいまだ十分ではなく、正式な分類群名をもたない系統群も多い。また各系統群に共通する形態形質はほとんど見つかっておらず、トレボウクシア藻綱内の形質進化に関しても分かっていない。

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| 4. トレボウクシア藻綱の系統仮説の1例 (いくつかの系統群を除く). |

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| トレボウクシア藻綱の目までの分類体系の1例と代表属 (2020年現在)  - トレボウクシア藻綱 (トレボウキシア藻綱, トレボキシア藻綱) Trebouxiophyceae Friedl, 1995   - クロレラ目 Chlorellales Bold & M.J.Wynne, 1985     - クロレラ系統群 Chlorella clade アクティナストゥルム属 (Actinastrum), Carolibrandtia, クロレラ属 (Chlorella), Didymogenes, Hegewaldia, Heynigia, Hindakia, Meyerella, ミクラクチニウム属 (Micractinium)     - パラクロレラ系統群 Parachlorella clade Closteriopsis, Compactochlorella, Coronacoccus, Dicloster, ディクティオスファエリウム属 (Dictyosphaerium), Marasphaerium, Marinichlorella, Masaia, Mucidosphaerium, Kalenjinia, パラクロレラ属 (Parachlorella)     - ナンノクロリス系統群 Nannochloris clade Chloroparva, Gloeotila, Marvania, ナンノクロリス属 (Nannochloris), Nannochlorum, Picochlorum, Pumiliosphaera     - プロトテカ系統群 Prototheca clade (Auxenochlorella clade) Auxenochlorella, ヘリコスポリディウム属 (Helicosporidium), プロトテカ属 (Prototheca)     - オオキスティス系統群 Oocystis clade Amphikrikos, Densicystis, Droopiella, Ecballocystis, Ecballocystopsis, Echinocoleum, Elongatocystis, エレモスファエラ属 (Eremosphaera), Euchlorocystis, Franceia, Gloeotaenium, Granulocystis, ラゲルヘイミア属 (Lagerheimia), Makinoella, Neglectella, Oocystidium, オオキスティス属 (オオシスティス属, ウーキスチス属, Oocystis), Ooplanctella, Planctonemopsis, Quadricoccus, Quadricoccopsis, Reticulocystis, Schizochlamydella, Siderocystopsis, Tetrachlorella など     - その他 Endolithella, プランクトネマ属 (Planctonema), Psephonema, Tetrastrum   - カワノリ目 Prasiolales Schaffner, 1922 Desmococcus, Deuterostichococcus, Diplosphaera, Edaphochloris, Ekerewekia, Koliella, カワノリ属 (Prasiola), Prasiolopsis, Prasionella, Prasionema, Protostichococcus, Pseudochlorella, Pseudomarvania, Pseudostichococcus, Raphidonema, Rosenvingiella, Rosenvingiellopsis, Stichococcus, Tetratostichococcus, Tritostichococcus など   - ミクロタムニオン目 Microthamniales M.Melkonian, 1990 Fusochloris, ミクロタムニオン属 (Microthamnion)   - トレボウクシア目 (トレボキシア目) Trebouxiales Friedl, 1995 Asterochloris, Vulcanochloris, Myrmecia, トレボウクシア属 (トレボキシア属, Trebouxia)   - フィロシフォン目 Phyllosiphonales F.E. Round, 1971 (ワタナベア系統群 Watanabea clade) Chloroidium, Desertella, Heterochlorella, Heveochlorella, Kalinella, Jaagichlorella, Massjukichlorella, Mysteriochloris, Parachloroidium, Phyllosiphon, Polulichloris, Symbiochloris, Viridiella, Watanabeaなど   - 所属不明     - ボトリオコックス系統群 Botryococcus clade ボトリオコックス属 (Botryococcus), コリシスティス属 (Choricystis), コッコミクサ属 (Coccomyxa), エリプトクロリス属 (Elliptochloris), Lemmermannia, Obliquicauda, Paradoxia, Pseudococcomyxa など     - ディクティオクロロプシス系統群 Dictyochloropsis clade Dictyochloropsis, Eremochloris, Xylochloris     - パリエトクロリス系統群 Parietochloris clade Parietochloris     - アパトコックス系統群 Apatococcus clade Apatococcus     - プレウラストロサルシナ系統群 Pleurastrosarcina clade Pleurastrosarcina     - レプトシラ系統群 Leptosira clade Chloropyrula, Leptosira     - レプトクロレラ系統群 Leptochlorella clade Leptochlorella     - クセロクロレラ系統群 Xerochlorella clade Xerochlorella     - ロボスファエラ系統群 Lobosphaera clade Lobosphaera     - コッコボトリス系統群 Coccobotrys clade Coccobotrys     - ゲミネラ系統群 Geminella clade Autumnella, Geminella, Gloeotilopsis     - ルナクロリス系統群 Lunachloris clade Lunachloris     - ネオキスティス系統群 Neocystis clade Neocystis     - コエノキスティス系統群 Coenocystis clade Coenocystis |

## ギャラリー

- Chlorella (クロレラ目)
- Mucidosphaerium (クロレラ目)
- Actinastrum (クロレラ目)
- Lagerheimia (クロレラ目)
- Ecballocystis (クロレラ目)
- Gloeotaenium (クロレラ目)
- Oocystis (クロレラ目)
- Eremosphaera (クロレラ目)
- Raphidonema (カワノリ目)
- Prasiola (カワノリ目)
- カワノリ (カワノリ目)
- Stichococcus (Gloeotila) (カワノリ目)
- Apatococcus (アパトコックス系統群)
- Coccomyxa (ボトリオコックス系統群)
- Geminella (ゲミネラ系統群)
- Leptosira (レプトシラ系統群)
- Chlorella (クロレラ目) が細胞内共生したOphridium (繊毛虫).
- Chlorella が共生したヒドラ (刺胞動物)