シダ植物は、以下の意味を持つ植物の一群である。

1. シダ植物(広義)pteridophytes: 維管束植物のうち、胞子による繁殖を行う段階にある植物の総称。胞子による繁殖という共有原始形質によりまとめられていたため、側系統群である。本項で述べる。
2. モニロファイツ(首飾植物)monilophytes: 維管束植物のうち、原生木部が中原型で首飾状の維管束配列を持つ単系統群。上記の広義のシダ植物のうち、狭義の小葉植物(ヒカゲノカズラ科、イワヒバ科、ミズニラ科)および化石植物である前裸子植物を除いたグループとなる。この群を指して「シダ植物」と呼ぶことも「シダ類」と呼ぶこともある。詳しくは大葉シダ植物を参照。

本項におけるシダ植物(シダしょくぶつ、羊歯植物、歯朶植物、英: pteridophytes)はかつてはシダ植物門 division Pteridophytaと門の階級に置かれていた。シダ植物という言葉は現在では学術的な場では使われなくなっているが、進化段階や生活環上の特性において未だ用いられることがある。そういった文脈では ferns and ferns allies や ferns and lycophytes と呼ばれる。これに属する植物を一般的にシダ(羊歯、歯朶)と呼ぶこともあるが、シダ類(側系統群、範囲は#系統関係を参照)を指すことも多い。シダ植物は非種子維管束植物や無種子維管束植物とも言い換えられる。

本項では、主にシダ植物の生活環および分類の歴史について概説する。

## 系統関係

Wickettら (2014)やPuttickら (2018)による分子系統解析から、次のような系統樹が得られている。緑枠で囲んだ範囲が「シダ植物」"Pteridophyta"の系統的位置を示す。

伝統的分類では、シダ植物はマツバラン類(無葉類)、ヒカゲノカズラ類(小葉類)、トクサ類(楔葉類)、およびシダ類(大葉類)の4群に大きく分類されていた。このうちシダ類は胞子嚢が胞子体の表層の複数の細胞から生じ、完成した胞子嚢が複数の細胞層の壁を持つ真嚢シダ類(ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類)および胞子嚢は単一の細胞から生じ、完成した胞子嚢は1層の細胞層の壁を持つ薄嚢シダ類が認められていた。

分子系統解析の結果から「シダ植物」は明らかに側系統であり、従来独立して扱われていたマツバラン類およびトクサ類がシダ類と同じクレードに入るようになった。また、真嚢シダ類と呼ばれていたリュウビンタイ類およびハナヤスリ類も、ハナヤスリ類とマツバラン類が姉妹群をなすことで側系統となった。つまり、従来考えられていた4群ではなく小葉類および大葉シダ類(トクサ類 + マツバラン類 + ハナヤスリ類 + リュウビンタイ類 + 薄嚢シダ類)の大きく2群に分けられるようになった。

## 特徴

上記のように本項で述べるシダ植物は側系統群であるため、共有派生形質は存在しないが、共通の性質はおおよそ次のようなものである。

1. 維管束をもつ維管束植物である。(⇔コケ植物は維管束をもたない)
2. 陸上植物が持つ配偶体(有性世代)と胞子体(無性世代)という2つの世代のうち、大型で複雑な形態に分化する胞子体が生活史の中心を占める。(⇔コケ植物では胞子体は配偶体に寄生)
3. 配偶体(前葉体)と胞子体は独立して生活している。(⇔コケ植物では胞子体が配偶体に寄生、種子植物では微小な配偶体が胞子体に栄養的に依存)
4. 胞子体は種子を形成せず、胞子が散布体として働く。(⇔種子植物では種子が散布体として働く)

### 生活環

シダ植物の生活環は典型的な単複世代交代型であり、胞子体と前葉体の2期があり、それぞれが生活を営む。胞子体は減数分裂を行って胞子を作り、これを散布体とするが、1種類の胞子を作る同形胞子性のものと2種類の胞子を作る異形胞子性のものがある。同形胞子性の植物では前葉体は雌雄同体で、1つの体に造卵器と造精器を持つ。異形胞子性の植物では大胞子嚢から大胞子、小胞子嚢から小胞子が作られ、前者は卵細胞を作る雌性配偶体に、後者は精子をつくる雄性配偶体となる。異形胞子性は同形胞子性から進化したと考えられており、大葉シダ植物では水生シダ類(デンジソウ科、サンショウモ科)が、小葉植物ではミズニラ科およびイワヒバ科がそれぞれ異形胞子性である。

|  |  |  |
| --- | --- | --- |
| 名称 | 胞子体   (もしくは造胞体) | 前葉体   (もしくは配偶体) |
| 核相 | 複相 (2n) | 単相 (n) |
| 光合成 | する | する |
| 体制 | 根、茎、葉を持つ | 一般に0.5 - 2 cmのハート型の葉状体で、仮根を持つ (ヒカゲノカズラ属・ハナワラビ属では塊状) |
| 生殖 | 無性生殖によって胞子 (n) を作る | (精子と卵細胞を作り)   有性生殖によって受精卵 (2n) を作る |
| 次世代 | 胞子は発芽して前葉体となる | 受精卵は成長して胞子体となる |

### 体制

維管束植物は根、茎、葉を基本器官として持つが、根、葉および茎頂は何れも小葉植物と大葉シダ植物でそれぞれ異なる構造や性質を持ち、また化石記録から、独立して獲得したものであると考えられている(平行進化)。

## 分類の歴史

### 伝統的分類

分類学の父と呼ばれるカール・フォン・リンネ(1753; 1754)は植物を花に基づき24綱に分けたが、シダ植物はそのうちの第24綱、隠花植物綱 Cryptogamiaにコケやキノコ、海藻などと共に含められていた。胞子嚢群(ソーラス)の形とその位置によりシダ植物 Filicesに16属174種を認めた。ヒカゲノカズラ属 Lycopodiumはコケ類 Musci として分類されていたが、トクサ属およびミズニラ属はシダ植物に含められていた。リンネの分類は人為分類で、明らかに離れた種を結び付けていた。

James E. Smith (1793)は包膜の特徴を用いて20属を認めた。Swartzはその分類を発展させ、胞子嚢群と包膜の形質により1801年には30属670種を、1806年には38属720種を扱った。この分類体系では人為的な制限があったが、30年近くこれに代わる分類形質は発見されなかった。Desvaux (1827)は胞子嚢群の形質をより詳細に研究し、デンジソウ科 Marsilées、ヒカゲノカズラ科 Lycopodiées、ゼンマイ科 Osmondées、リュウビンタイ科 Marattiées、シダ科 Filicéesの5科79属1666種に分けた。

チャールズ・ダーウィンによる進化論以降、以下のようなアウグスト・アイヒラー (1883)による分類体系が有名である。

- 隠花植物 Cryptogamae
  - 葉状植物門 Thallophyta
    - 藻綱 Algae
    - 菌綱 Fungi
  - コケ植物門 Bryophyta
    - 苔綱 Hepaticae
    - 蘚綱 Musci
  - シダ植物門 Pteridophyta
    - トクサ綱 Equisetineae
    - ヒカゲノカズラ綱 Lycopodineae
    - シダ綱 Filicineae
- 顕花植物 Phanerogamae
  - 裸子植物門 Gymnospermae
  - 被子植物門 Angiospermae
    - 単子葉類綱 Monocotyledoneae
    - 双子葉類綱 Dicotyledoneae

全植物を網羅した分類体系をつくったエングラーとプラントル (1902)はシダ植物をシダ類 Filicales、スフェノフィルム類 Sphenophyllales(絶滅)、トクサ類 Equisetalesおよび小葉類 Lycopodialesの4群に分けた。その後、Verdoorn (1938)や田川と岩槻 (1972)、Pichi Sermolli (1977)などでは、上記のうち小葉類からマツバラン類を分離した4群(スフェノフィルム類はトクサ類と共に有節類とされた)に分けられた。

| Engler & Prantl (1902) | Verdoorn (1938) |
| --- | --- |
| - 小葉類 Lycopodiales   - 有舌類 Ligulatae     - イワヒバ類 Selaginellineae     - ミズニラ類 Isoetineae   - 無舌類 Eligulatae     - ヒカゲノカズラ類 Lycopodineae     - マツバラン類 Psilotineae - トクサ類 Equisetales - †スフェノフィルム類 Sphenophyllales - シダ類 Filicales | - 小葉類 Lycopodiinae   - イワヒバ類 Selaginellales   - ミズニラ類 Isoetales   - ヒカゲノカズラ類 Lycopodiales - マツバラン類 Psilophytinae - 有節類 Articulatae - シダ類 Filicinae |

1920年代以降、デボン紀の化石シダ植物の研究が進み、シダ植物の各綱の差はシダ類と裸子植物の差よりも大きいと考えられるようになった。Oswald Tippo (1942)の分類体系はアメリカの一般的な植物学の教科書にすぐに受け入れられた。この分類体系ではシダ植物が単系統ではなく、シダ植物と種子植物の間に明確な境界はないとした。以下にその概形を示す。

- 植物界 Plantae
  - 葉状植物亜界 Thallophyta
  - 有胚植物亜界 Embryophyta
    - コケ植物門 Bryophyta
      - 蘚綱 Musci
      - 苔綱 Hepaticae
      - ツノゴケ綱 Anthocerotae
    - 維管束植物門 Tracheophyta
      - 小葉植物亜門 Lycopsida
        - ヒカゲノカズラ綱 Lycopodineae
          - ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales
          - イワヒバ目 Selaginellales
          - リンボク目 Lepidodendrales
          - プレウロメイア目 Pleuromeiales
          - ミズニラ目 Isoetales
      - 楔葉植物亜門 Sphenopsida
        - トクサ綱 Equisetineae
          - ヒエニア目 Hyeniales
          - 楔葉目 Sphenophyllales
          - トクサ目 Equisetales
      - 大葉植物亜門 Pteropsida
        - シダ綱 Filicineae
          - コエノプテリス目 Coenopteridales
          - ハナヤスリ目 Ophioglossales
          - リュウビンタイ目 Marattiales
          - シダ目 Filicales
        - 裸子植物綱 Gymnospermae
          - ソテツ植物亜綱 Cycadophytae
          - 毬果植物亜綱 Coniferophytae
        - 被子植物綱 Angiospermae
          - 双子葉植物亜綱 Dicotyledoneae
          - 単子葉植物亜綱 Monocotyledoneae

伊藤洋 (1968; 1972)による伝統的な現生シダ植物の分類体系は以下の通りであった。このうちシダ類の科の分類はコープランドのものに基づき、日本では長らくこの分類体系が用いられることとなる。ただし、綱の学名は1つ目が伊藤洋ほか (1972)、2つ目が邑田・米倉 (2010)によるもの。()内の科は伊藤洋ほか (1972)にはあるが邑田・米倉 (2010)にはないもの。また、「羊歯植物門」およびシダ綱以外の各目は伊藤洋ほか (1972)にはなく、邑田・米倉 (2010)にはある。

- マツバラン綱 Psilotinae, Psilopsida
  - マツバラン目 Psilotales
    - マツバラン科 Psilotaceae
- ヒカゲノカズラ綱 Lycopodinae, Lycopsida
  - ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales
    - ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae
  - ミズニラ目 Isoetales
    - ミズニラ科 Isoetaceae
  - イワヒバ目 Selaginellales
    - イワヒバ科 Selaginellaceae
- トクサ綱 Articulatae, Sphenopsida
  - トクサ目 Equisetales
    - トクサ科 Equisetaceae
- シダ綱 Filicinae, Pteropsida
  - ハナヤスリ目 Ophioglossales
    - ハナヤスリ科 Ophioglossaceae
  - リュウビンタイ目 Marattiales
    - リュウビンタイ科 Marattiaceae
  - ゼンマイ目 Osmundales
    - ゼンマイ科 Osmundaceae
  - シダ目 Filicales
    - フサシダ科 Schizaeaceae
    - ウラジロ科 Gleicheniaceae
    - コケシノブ科 Hymenophyllaceae
    - ワラビ科 Pteridaceae
    - ミズワラビ科 Parkeriaceae
    - シノブ科 Davalliaceae
    - キジノオシダ科 Plagiogyriaceae
    - ヘゴ科 Cyatheaceae
    - オシダ科 Aspidiaceae
    - シシガシラ科 Blechnaceae
    - チャセンシダ科 Aspleniaceae
    - (マトニア科 Matoniaceae)
    - ウラボシ科 Polypodiaceae
    - (ヒメウラボシ科 Grammitidaceae)
    - シシラン科 Vittariaceae
  - デンジソウ目 Marsileales
    - デンジソウ科 Marsileaceae
  - サンショウモ目 Salviniales
    - サンショウモ科 Salviniaceae
    - アカウキクサ科 Azollaceae

上記の各綱は異なる亜門に分類されることもある。以下に岩槻 (1975)における化石植物も含めたシダ植物の分類の例を示す。これ以前の考えでは、化石植物であるリニアやクックソニアなど古生マツバラン綱に含まれ、マツバラン類はその生き残りだと考えられていたが、このころの考えではその直接的な系統関係は否定されていた(多系統であると考えられた)。また、裸茎植物の一群から小葉植物、有節植物、シダ類がデボン紀初頭から異なった群として分化してきたと考えられており、3群はそれぞれ直接的な系統関係がない独立な群と考えられた。なお、この各亜門は田川 (1959)ではそれぞれ門に格上げされており、それぞれ裸茎植物門 Psilophyta、ヒカゲノカズラ門 Lycophyta、トクサ門 Calamophyta、シダ門 Pterophytaと呼ばれていた。絶滅した分類群には†を付した。

### 分子系統解析による分類体系

分子系統解析により、系統関係が明らかになってくるにつれ、維管束植物は小葉植物と大葉植物(大葉シダ植物 + 種子植物)という大きなクレードに分かれることが分かってきた。シダ植物における分子系統樹に基づいた分類体系の先駆けはスミスら (2006)の分類体系である。スミスら (2006)の分類体系では、大葉シダ植物のみを Hasebe et al. (1995)、Pryer et al. (2004)、Schneider et al. (2004)、Korall et al. (2006)などの分子系統解析に基づき分類した。その後、ChristenhuszとChase (2014)はSchuettpelz and Pryer (2007)、Lehtonen (2011)、Rothfels et al. (2012)およびSchneider et al. (2013)の分子系統解析に基づき分類した。現在では、小葉植物、大葉シダ植物を包括的に扱った community-derived(研究者のコミュニティで広く受け入れられている分類を整理したもの)のPPG I分類体系が提案されている。

以下に上記の3分類体系の科までの比較を示す(Christenhusz & Chase (2014)では亜科まで)。和名は主に『岩波生物学辞典 第5版』 (2013)、海老原 (2016; 2017)に基づく。ただし、各分類群を対応させるため Smith et al. (2006)ではトクサ綱とマツバラン綱の順番を実際の論文と逆に示している。

| Smith et al. (2006) | Christenhusz & Chase (2014) | PPG I (2016) |
| --- | --- | --- |
| (なし) | ヒカゲノカズラ類 Lycopodiophyta | ヒカゲノカズラ綱 Lycopodiopsida |
| (なし) | - ヒカゲノカズラ亜綱 Lycopodiidae   - ヒカゲノカズラ目Lycopodiales   - イワヒバ目 Selaginellales   - ミズニラ目 Isoëtales | - ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales - ミズニラ目 Isoëtales - イワヒバ目 Selaginellales |
| 大葉シダ植物 Moniliformopses | シダ類 Polypodiophyta | ウラボシ綱 Polypodiopsida |
| - トクサ綱 Equisetopsida (Sphenopsida)   - トクサ目 Equisetales     - トクサ科 Equisetaceae | - トクサ亜綱 Equisetidae   - トクサ目 Equisetales     - トクサ科 Equisetaceae | - トクサ亜綱 Equisetidae   - トクサ目 Equisetales     - トクサ科 Equisetaceae |
| - マツバラン綱 Psilotopsida   - ハナヤスリ目 Ophioglossales     - ハナヤスリ科 Ophioglossaceae   - マツバラン目 Psilotales     - マツバラン科 Psilotaceae | - ハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae   - ハナヤスリ目 Ophioglossales     - ハナヤスリ科 Ophioglossaceae   - マツバラン目 Psilotales     - マツバラン科 Psilotaceae | - ハナヤスリ亜綱 Ophioglossidae   - マツバラン目 Psilotales     - マツバラン科 Psilotaceae   - ハナヤスリ目 Ophioglossales     - ハナヤスリ科 Ophioglossaceae |
| - リュウビンタイ綱 Marattiopsida   - リュウビンタイ目 Marattiales     - リュウビンタイ科 Marattiaceae | - リュウビンタイ亜綱 Marattidae   - リュウビンタイ目 Marattiales     - リュウビンタイ科 Marattiaceae       - ダナエア亜科 Danaeoideae       - リュウビンタイ亜科 Marattioideae | - リュウビンタイ亜綱 Marattiidae   - リュウビンタイ目 Marattiales     - リュウビンタイ科 Marattiaceae |
| - ウラボシ綱 Polypodiopsida (Filicopsida)   - ゼンマイ目 Osmundales     - ゼンマイ科 Osmundaceae   - コケシノブ目 Hymenophyllales     - コケシノブ科 Hymenophyllaceae   - ウラジロ目 Gleicheniales     - ウラジロ科 Gleicheniaceae     - ヤブレガサウラボシ科 Dipteridaceae     - マトニア科 Matoniaceae   - フサシダ目 Schizaeales     - カニクサ科 Lygodiaceae     - アネミア科 Anemiaceae     - フサシダ科 Schizaeaceae   - サンショウモ目 Salviniales     - デンジソウ科 Marsileaceae     - サンショウモ科 Salviniaceae   - ヘゴ目 Cyatheales     - チルソプテリス科 Thyrsopteridaceae     - ロクソマ科 Loxsomataceae     - クルキタ科 Culcitaceae     - キジノオシダ科 Plagiogyriaceae     - タカワラビ科 Cibotiaceae     - ヘゴ科 Cyatheaceae     - ディクソニア科 Dicksoniaceae     - メタキシア科 Metaxyaceae   - ウラボシ目 Polypodiales     - ホングウシダ科 Lindsaeaceae     - サッコロマ科 Saccolomataceae     - コバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae     - イノモトソウ科 Pteridaceae     - (真正薄嚢シダ類II "Eupolypods II")       - チャセンシダ科 Aspleniaceae       - ヒメシダ科 Thelypteridaceae       - イワデンダ科 Woodsiaceae       - シシガシラ科 Blechnaceae       - コウヤワラビ科 Onocleaceae     - (真正薄嚢シダ類I "Eupolypods I")       - オシダ科 Dryopteridaceae       - ツルキジノオ科 Lomariopsidaceae       - ナナバケシダ科 Tectariaceae       - ツルシダ科 Oleandraceae       - シノブ科 Davalliaceae       - ウラボシ科 Polypodiaceae | - ウラボシ亜綱 Polipodiidae   - ゼンマイ目 Osmundales     - ゼンマイ科 Osmundaceae   - コケシノブ目 Hymenophyllales     - コケシノブ科 Hymenophyllaceae   - ウラジロ目 Gleicheniales     - ウラジロ科 Gleicheniaceae     - ヤブレガサウラボシ科 Dipteridaceae     - マトニア科 Matoniaceae   - フサシダ目 Schizaeales     - フサシダ科 Schizaeaceae       - カニクサ亜科 Lygodioideae       - フサシダ亜科 Schizaeoideae       - アネミア亜科 Anemioideae   - サンショウモ目 Salviniales     - デンジソウ科 Marsileaceae     - サンショウモ科 Salviniaceae   - ヘゴ目 Cytheales     - ヘゴ科 Cyatheaceae       - チルソプテリス亜科 Thyrsopteridoideae       - ロクソマ亜科 Loxsomatoideae       - クルキタ亜科 Culcitoideae       - キジノオシダ亜科 Plagiogyroideae       - タカワラビ亜科 Cibotioideae       - ヘゴ亜科 Cyatheoideae       - ディクソニア亜科 Dicksonioideae       - メタキシア亜科 Metaxyoideae   - ウラボシ目 Polypodiales     - キストディウム科 Cystodiaceae     - ロンキティス科 Lonchitidaceae     - ホングウシダ科 Lindsaeaceae     - サッコロマ科 Saccolomataceae     - コバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae     - イノモトソウ科 Pteridaceae       - リシリシノブ亜科 Cryptogrammoideae       - ミズワラビ亜科 Ceratopteridoideae       - イノモトソウ亜科 Pteridoideae       - subfamily Chelianthoideae       - シシラン亜科 Vittarioideae     - チャセンシダ科 Aspleniaceae       - ナヨシダ亜科 Cystopteridoideae       - ヌリワラビ亜科 Rhachidosoroideae       - イワヤシダ亜科 Diplaziopsidoideae       - チャセンシダ亜科 Asplenioideae       - ヒメシダ亜科 Thelypteridoideae       - イワデンダ亜科 Woodsioideae       - メシダ亜科 Athyrioideae       - シシガシラ亜科 Blechnoideae     - ウラボシ科 Polypodiaceae       - subfamily Didymochlaenoideae       - キンモウワラビ亜科 Hypodematioideae       - オシダ亜科 Dryopteridoideae       - ツルキジノオ亜科 Lomariopsidoideae       - ナナバケシダ亜科 Tectarioideae       - ツルシダ亜科 Oleandroideae       - シノブ亜科 Davallioideae       - ウラボシ亜科 Polypodioideae | - ウラボシ亜綱 Polypodiidae   - ゼンマイ目 Osmundales     - ゼンマイ科 Osmundaceae   - コケシノブ目 Hymenophyllales     - コケシノブ科 Hymenophyllaceae   - ウラジロ目 Gleicheniales     - マトニア科 Matoniaceae     - ヤブレガサウラボシ科 Dipteridaceae     - ウラジロ科 Gleicheniaceae   - フサシダ目 Schizaeales     - カニクサ科 Lygodiaceae     - フサシダ科 Schizaeaceae     - アネミア科 Anemiaceae   - サンショウモ目 Salviniales     - サンショウモ科 Salviniaceae     - デンジソウ科 Marsileaceae   - ヘゴ目 Cyatheales     - チルソプテリス科 Thyrsopteridaceae     - ロクソマ科 Loxsomataceae     - クルキタ科 Culcitaceae     - キジノオシダ科 Plagiogyriaceae     - タカワラビ科 Cibotiaceae     - メタキシア科 Metaxyaceae     - ディクソニア科 Dicksoniaceae     - ヘゴ科 Cyatheaceae   - ウラボシ目 Polypodiales     - サッコロマ亜目 Saccolomatineae       - サッコロマ科 Saccolomataceae     - ホングウシダ亜目 Lindsaeineae       - キストディウム科 Cystodiaceae       - ロンキティス科 Lonchitidaceae       - ホングウシダ科 Lindsaeaceae     - イノモトソウ亜目 Pteridineae       - イノモトソウ科 Pteridaceae     - コバノイシカグマ亜目 Dennstaedtiineae       - コバノイシカグマ科 Dennstaedtiaceae     - チャセンシダ亜目(= 真正薄嚢シダ類II) Aspleniineae       - ナヨシダ科 Cystopteridaceae       - ヌリワラビ科 Rhachidosoraceae       - イワヤシダ科 Diplaziopsidaceae       - デスモフレビウム科 Desmophlebiaceae       - ヘミディクティウム科 Hemidictyaceae       - チャセンシダ科 Aspleniaceae       - イワデンダ科 Woodsiaceae       - コウヤワラビ科 Onocleaceae       - シシガシラ科 Blechnaceae       - メシダ科 Athyriaceae       - ヒメシダ科 Thelypteridaceae     - ウラボシ亜目(= 真正薄嚢シダ類I) Polypodiineae       - ディディモクラエナ科 Didymochlaenaceae       - キンモウワラビ科 Hypodematiaceae       - オシダ科 Dryopteridaceae       - タマシダ科 Nephrolepidaceae       - ツルキジノオ科 Lomariopsidaceae       - ナナバケシダ科 Tectariaceae       - ツルシダ科 Oleandraceae       - シノブ科 Davalliaceae       - ウラボシ科 Polypodiaceae |