ハネモ目 (学名:Bryopsidales) は、緑藻植物門のアオサ藻綱に属する目の1つ。多くは肉眼視できる大きさになる大型藻であるが、基本的に藻体の中には隔壁がないため、巨大な単細胞といえる体をもつ (多核嚢状性)。ほとんどは沿岸域に生育する海藻であり、特に熱帯域に多い。ハネモ属やミル属、イワヅタ属 (イワズタ属)、サボテングサ属などを含み、イワヅタ属の一種であるクビレヅタは「海ぶどう」の名で食用とされている。およそ30属680種が知られ、日本からは約100種が報告されている。

このグループに対する分類群名として、クダモ目 (管状藻目、学名:Siphonales) やイワヅタ目 (イワズタ目、学名:Caulerpales) が主に使われていたこともある。また複数の目 (ハネモ目、ツユノイト目、ミル目、イワヅタ目) に分割されていたこともある。

## 特徴

### 体制

ハネモ目に属する種のほとんどは巨視的な大きさになり、長さ数メートル (m) に達するものもいるが、顕微鏡でなければ判別できない微細な糸状体である種もいる (例:カイガラミドリイト属) 。全て多核嚢状性 (siphonous, coenocytic) であり、基本的に藻体内に隔壁が存在しないため、巨大な単細胞体 (または非細胞体) ともよばれる体のつくりをしている。多核で隔壁を欠く細胞糸からなり、1本の細胞糸が1個の単位となる単軸性 (uniaxial) のもの (ハネモ属、ツユノイト属、イワヅタ属、マユハキモ属など) と、多数の細胞糸が組合わさって1個の単位となる多軸性 (multiaxial) のもの (ミル属、サボテングサ属、ハゴロモ属など) がいる (下図1a, b)。イワヅタ属では、"葉" (直立枝)、"茎" (匍匐枝)、"根" (仮根) のような"器官分化"が見られる (下図1c)。また一部の種では、ある程度の"組織分化"を示す。例えばミル属では細胞糸が密集して藻体内側で髄を形成し、藻体表層部は細胞糸の一部が膨潤した小嚢 (utricle) で覆われている (下図1d, e)。葉緑体は小嚢内に密集している。イワヅタ属では、細胞壁が内側に多数突出して trabecula (pl. trabeculae) を形成しており、藻体を補強している。

### 細胞構造

藻体は細胞壁で囲まれる。細胞壁を構成する主要繊維多糖はセルロースではなく、分類群や生活環での時期によって異なる。世代交代を行うもの (ハネモ、ツユノイトなど) では、配偶体がβ-1,4-マンナン、胞子体がβ-1,3-キシランを主とする。一方で世代交代を行わないものではグループによって主な繊維多糖が異なり、ミル属ではマンナン、イワヅタ属などではキシランを主とする。サボテングサ属やハゴロモ属などでは、細胞壁に炭酸カルシウムがアラレ石(アラゴナイト)の形で沈着して石灰化する。

藻体内の大部分は大きな液胞で占められ、葉緑体などの細胞小器官を含む細胞質は表層近くに薄く分布する。活発な原形質流動を示し、これによって昼夜で葉緑体の分布を変化させるものもいる。藻体は細胞質分裂を伴わない核分裂を行い、多数の核を含む体になる。核分裂は閉鎖型、中間紡錘体は残存型。ときに極に中心小体が存在しない。

葉緑体は盤状、多数。色素体として葉緑体のみをもつ場合(homoplastidy)もあるが、サボテングサ亜目は葉緑体とアミロプラストを両方もつ (heteroplastidy)。葉緑体はときにピレノイドをもつ。イワヅタ属では、色素体DNAがピレノイド中に局在する例が知られる。ほとんどの種は、カロテノイドとして青緑色光吸収能をもつシフォナキサンチンとシフォネインをもつが、チョウチンミドロ属はシフォナキサンチンを欠く。

ハネモ目の藻体内部は基本的にひとつながりであり、原形質の流出を防ぐ意味での傷害に対する修復機構が発達している。傷害時には、アクチン繊維が関与した細胞膜の急速な収縮が起こり、また細胞壁を閉じる栓が形成される。イチイヅタでは、傷害時にカウレルペニン (caulerpenyne) とよばれるテルペノイドからオキシトキシン2 (oxytoxin 2) を生成し、これがタンパク質を架橋して急速に栓を形成する。またカウレルペニンは、同様の反応によって植食者への化学的防御物質 (毒) として機能することが知られている。

### 鞭毛細胞

ハネモ目における鞭毛細胞としては、配偶子と遊走子が知られる。配偶子は、細胞頂端から対向して生じる2本の鞭毛をもつ。基底小体は上から見て反時計回りにずれて配列しており、鞭毛装置は回転対称の交叉型。一方、遊走子はふつう多数の鞭毛を冠状につけた冠鞭毛性(stephanokont)であるが (右図2)、カイガラミドリイト属の遊走子は頂端から生じる4本の鞭毛をもつ。またミル属やイワヅタ属、サボテングサ属などにおいては鞭毛細胞は配偶子のみであり、遊走子は形成しない。

### 生活環

ハネモ目における生活環の様式は多様である。

世代交代を行うもの (単複世代交代型生活環) では、2本鞭毛性の配偶子を形成する単相 (染色体を1セットのみもつ, n) の配偶体と、冠鞭毛性の遊走子を形成する複相 (染色体を2セットもつ, 2n) の胞子体の間で世代交代を行う。世代交代を行うものは基本的に異形世代交代であり、配偶体が大型のもの(ハネモ属など)と胞子体が大型のもの(ツユノイト属など)があるが、配偶体と胞子体がほぼ同形である種もいる。ツユノイト属などの配偶体は古くは別属(ウミノタマ属 Halicystis)として扱われていたため、現在では ウミノタマ世代とよばれることがある。ただしツユノイトにおける"胞子体"は複相ではなく、雌雄配偶子由来の核が融合しないまま多核化したもの (重相, n+n) とする報告もある。

ミル属やイワヅタ属、サボテングサ属などは世代交代を行わなず、栄養体が配偶子を形成し、これが接合して形成された接合子が新たな藻体へと発生する。栄養体は複相で配偶子形成時に減数分裂が起こるとされることが多い (複相単世代型生活環)。一方で、接合子の発生時に減数分裂が起こり、栄養体は単相であるとする説もある。

有性生殖における配偶子合体は基本的に異形配偶 (小型の雄性配偶子と大型の雌性配偶子の合体) であるが (右図3)、チョウチンミドロ属でのみ卵配偶が知られている (雌性配偶子が鞭毛を欠く)。藻体全体が配偶子嚢となる全実性(holocarpic)のものと、隔壁によって配偶子嚢が他の部分と区切られる分実性(non-holocarpic)のものがいる (右図3)。

藻体の分断化や匍匐枝から生じた藻体の分離による栄養繁殖を行うこともある。

## 生態

ハネモ目は基本的に沿岸域に生育し、特に熱帯域で多様性が高い (サンゴ礁やラグーン)。岩などに付着するものもいるが、砂泥地に定着しているものも多い。緑藻の海藻としては比較的深い水深に生育するものが多く、青緑色光を吸収するカロテノイド (シフォナキサンチンとシフォネイン) の存在がそれに関係していると考えられている。チョウチンミドロ属 (チョウチンミドロ科) のみは淡水域から知られており、湧水地などに生育する。

ウミウシの嚢舌類は海藻食であるが、その葉緑体をしばらく保持して光合成によって生きるものがいることが知られている (盗色素体化)。種によってほぼ決まった種の海藻を利用するが、その多くはハネモ目の種を利用する (右図4)。

ミル (ミル科) には窒素固定菌が共生していることがある。ミルはグルコースを分泌して共生細菌に与え、固定された窒素栄養分を得ると考えられている。

サボテングサなどの藻体表面は石灰化しており、熱帯海域における石灰堆積物の主要構成要素となる (右図5)。グレート・バリア・リーフなどではその厚さは 50 m に達し、堆積速度は 6 m/1000年ほどであると推定されている。

2020年現在、環境省レッドリストでは、ケイワヅタ (Caulerpa fastigiata) は絶滅危惧I類に、テングノハウチワ (Avrainvillea riukiuensis)、ヒナイワヅタ (Caulerpa parvifolia )、キザミヅタ (Caulerpa subserrata)、イチイヅタ (Caulerpa taxifolia)、チョウチンミドロ (Dichotomosiphon tuberosus)、オオハゴロモ (Udotea argentea) は絶滅危惧II類に、コテングノハウチワ (Avrainvillea erecta)、モツレチョウチン (Boodleopsis pusilla)、クロキズタ (Caulerpa scalpelliformis)、イトゲノマユハキ (Chlorodesmis caespitosa)、ヒナマユハキ (Chlorodesmis haterumana)、ソリハサボテングサ (Halimeda distorta )、ヒロハサボテングサ (Halimeda macroloba)、フササボテングサ (Halimeda simulans) は準絶滅危惧に、クビレヅタ (Caulerpa lentillifera)、ツナサボテングサ (Halimeda tuna)、ハネモモドキ (Pseudobryopsis hainanensis)、スズカケモ (Tydemania expeditionis) は情報不足に指定されている。

## 人間との関わり

ハネモ目のうち、イワヅタ属 (イワヅタ科) やミル属 (ミル科) の中には食用として利用されるものがある (下図6a–d)。日本では、イワヅタ属のクビレヅタ (クビレズタ、Caulerpa lentillifera) が「海ぶどう」とよばれて広く流通しており、現在では陸上養殖技術が確立している。またミル属の数種は、日本では和え物や酢の物とされることがあり、海外でも食用にされている。日本では、ミル (海松) は古代からよく知られた海藻であり、『大宝律令』や『万葉集』、『伊勢物語』にも記述がある。また伝統色である海松色 (みるいろ; モスグリーンに近い色) や、伝統的な紋様である海松文 (みるもん; 二又分枝する姿を円形に配した紋様) も本種に由来する。

イワヅタ属 (カウレルパともよばれる) やサボテングサ属、マユハキモ属などは、アクアリウムで観賞用に利用されることがある (下図6e)。

ハネモ目の中には、人間活動によって本来分布していなかった地域に侵入した種が多く知られている。ミル (ミル科) は人間活動を介して東アジアから世界中に分布を広げたと考えられている。本種は北米東岸で自生種による植生 (ケルプ藻場) を阻害し、またカキ養殖に大きな被害を与えている。

イワヅタ属 (イワヅタ科) の数種は、スエズ運河を通って紅海から地中海に侵入したことが知られており、このような種はスエズ運河を建設したフェルディナン・ド・レセップスにちなんで Lessepsian species とよばれる。パナマ運河は淡水湖 (ガトゥン湖) を介しているため、このような侵入種は知られていない。

イチイヅタ (イワヅタ科) のある変異型は「キラー海藻 (killer alga)」とよばれ、野生型にくらべて大型で低温や弱光に強く、高い栄養繁殖力をもつとともに植食動物に対する毒性が強い。この変異型はふつうモナコの水族館から地中海に逸出したと考えられており、1984年以降その性質のため大増殖して在来種を圧倒してしまった (右図6f)。この変異型は国際自然保護連合の「世界の侵略的外来種ワースト100」に選定されており、オーストラリアや北米西岸にも侵入し、また日本からも見つかっている。ただし地中海では2000年以降この変異型は減少し、それに代わってイチイヅタの別の系統 (Caulerpa taxifolia var. distichophylla) やイワヅタ属の別の種 (Caulerpa cylindracea) が地中海に侵入し、問題となっている。

## 系統と分類

多核嚢状性という特異な特徴をもつことから、古くから緑藻綱の中の独立の分類群、クダモ目 (管状藻目、学名:Siphonales) として扱われていた。ただしクダモ目には、シオグサ目やカサノリ目を含むこともあった。またこの広義の意味でのクダモ目の範囲をハネモ綱 (Bryopsidophyceae) として扱うこともあった (この場合現在ハネモ目とされる藻類を複数の目に分けていた)。

1960年代以降の微細構造学的特徴 (鞭毛装置、細胞分裂様式) の研究から、アオサ目、シオグサ目、カサノリ目などとともにアオサ藻綱に分類されるようになった。

その後も独立の綱 (ハネモ綱 Bryopsidophyceae) として扱われたことがあるが、2020年現在ではふつうアオサ藻綱の1目とされる。2020年現在、目の名としてはハネモ目 (学名:Bryopsidales) が用いられることが多いが、2000年代まではイワヅタ目 (学名:Caulerpales) を充てることが一般的であった。分子系統学的解析からは、同様に多核嚢状性であるカサノリ目の姉妹群であることが示唆されている。ただしより大量の分子データに基づいた解析からは、ハネモ目が緑藻綱の姉妹群である可能性も示唆されている (つまりアオサ藻綱は非単系統群)。

ハネモ目の中では、カイミドリイト亜目 (カイガラミドリイト属のみ) が最初に分岐し、残りの種はハネモ亜目 (ハネモ、ツユノイト、ミルなど) とサボテングサ亜目 (イワヅタ、チョウチンミドロ、サボテングサ、ハゴロモなど) に分かれることが示されている (下図7、下表)。

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| 7. ハネモ目の系統仮説の1例. |

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| ハネモ目の属までの分類体系の1例 (2020年現在)  - ハネモ目 Bryopsidales Schaffner, 1922   - カイガラミドリイト亜目 Ostreobineae Verbruggen & Guiry in Verbruggen et al., 2017 藻体は単軸性で微小な分枝糸状体 (右図8a)。遊走子は4本鞭毛性。ピレノイドを欠く。貝殻など石灰質基質中に穿孔して生育。      - カイガラミドリイト科 Ostreobiaceae Silva ex Maggs & Brodie in Brodie et al., 2007       - カイガラミドリイト属 Ostreobium Bornet & Flahault, 1889 (右図8a)   - ハネモ亜目 Bryopsidineae Hillis-Colvinaux in Verbruggen et al., 1984 藻体は単軸性または多軸性、分実性。homoplastidic (アミロプラストを欠く)。胞子体は冠鞭毛性の遊走子を形成する。      - ニセハネモ科 Pseudobryopsidaceae Cremen, Leliaert, West, Lam & Verbruggen, 2019 ハネモ科に類似するが、特殊化した枝が配偶子嚢になる (上図3)。分子系統解析に基づいて分離された。        - ニセハネモ属 Pseudobryopsis Berthold in Oltmanns, 1904     - ハネモ科 Bryopsidaceae Bory, 1829 藻体は単軸性。羽状 (右図8b)、放射状または二又分枝する。世代交代ありまたはなし。世代交代を行う場合、大型で直立する配偶体と小型で匍匐性の胞子体の間で異形世代交代を行い、胞子体は冠鞭毛性の遊走子を形成する。配偶子嚢は特殊化していない枝が隔壁で区切られる。        - ハネモ属 Bryopsis J.V.Lamouroux, 1809 (右図8b)       - Lambia Delépine, 1967       - Pseudoderbesia E.Calderon & R.Schnetter, 1991       - Trichosolen Montagne, 1861     - ツユノイト科 Derbesiaceae Hauck, 1884 藻体は基本的に単軸性。世代交代ありまたはなし。世代交代を行う場合、大型で糸状の胞子体と小型で嚢状の配偶体 (ウミノタマ世代 Halicystis-stage) の間の異形世代交代、または糸状の胞子体と配偶体の同形世代交代。胞子体は冠鞭毛性の遊走子を形成する。        - Bryopsidella Feldmann ex H.Rietema, 1975       - ツユノイト属 Derbesia Solier, 1847 (右図8c)       - アシツキイトゲ属 Pedobesia MacRaild & Womersley, 1974     - ミル科 Codiaceae Kützing, 1843 藻体は多軸性、細胞糸が絡み合って髄を形成し、藻体表層では細胞糸が膨潤した小嚢が密集している。小嚢に配偶子嚢が側生し、隔壁で区切られる。ピレノイドを欠く。細胞壁はマンナンを主とする。        - ミル属 Codium Stackhouse, 1799 (右図8d, e)   - サボテングサ亜目 Halimedineae Hillis-Colvinaux, 1984 藻体は単軸性または多軸性、全実性 (ヒメイワヅタ属を除く)。heteroplastidic (葉緑体とアミロプラストをもつ)。世代交代を行わない (ふつう複相単世代型生活環とされる)。細胞壁はキシランを主とする。      - チョウチンミドロ科 Dichotomosiphonaceae G.M.Smith, 1950 藻体は多数の細胞糸からなる有柄葉状体 (ハウチワ属、Cladocephalus)、または単軸性で匍匐性 (チョウチンミドロ属)。細胞糸は不規則に二又分枝し、分枝部でくびれる。チョウチンミドロ属は卵生殖を行う。        - ハウチワ属 Avrainvillea Decaisne, 1842 (右図8f)       - Cladocephalus M.A.Howe, 1905       - チョウチンミドロ属 Dichotomosiphon A.Ernst, 1902     - イワヅタ科 (イワズタ科) Caulerpaceae Kützing, 1843 藻体は仮根で接地する匍匐枝とそこから生じる直立枝に分化している。細胞壁は藻体内に突出して trabeculae を形成している。        - イワヅタ属 (イワズタ属) Caulerpa Lamouroux, 1809 (右図g, h)       - ヒメイワヅタ属 (ヒメイワズタ属) Caulerpella Prud'homme van Reine & Lokhorst, 1992     - サボテングサ科 Halimedaceae Link, 1832 [含 ニセハウチワ科 Rhipiliaceae Dragastan, Richter, Kube, Popa, Sarbu & Ciugulea in Dragastan & Richter, 1997; ミルモドキ科 Pseudocodiaceae L.Hillis-Colinvaux; ハゴロモ科 Udoteaceae J.Agardh, 1887] 藻体は単軸性から多軸性まで多様。石灰化するものを含む。一般的に複数の科に分けられていたが、分子系統解析に基づいてサボテングサ科にまとめることが提唱された。以下の5連を含むが、これ以外に分類学的に未整理な系統群が2つ存在する。        - ニセハウチワ連 Rhipileae L. Hillis-Collinvaux, 1984         - モツレチョウチン属 Boodleopsis A. et E.S. Gepp, 1911         - Johnson-sea-linkia Eisman & Earle, 1983         - ニセマユハキ属 Pseudochlorodesmis Børgesen, 1925         - ニセハウチワ属 Rhipilia Kützing, 1858       - リピリオプシス連 Rhipiliopsideae Cremen, Leliaert, West, Lam & Verbruggen, 2019         - Callipsygma J.Agardh, 1887         - Rhipiliopsis A. et E. S. Gepp       - サボテングサ連 Halimedeae Konishi, 1961         - サボテングサ属 Halimeda Lamouroux, 1812 nom. et orth. cons. (右図8i)       - ミルモドキ連 Pseudocodiaceae Pseudocodieae Cremen, Leliaert, West, Lam & Verbruggen, 2019         - ミルモドキ属 Pseudocodium Weber-van Bosse, 1896       - ハゴロモ連 Udoteae Konishi, 1961         - Botryodesmis Kraft, 2007         - マユハキモ属 Chlorodesmis Harvey et Bailey, 1851         - Flabellia Reichenbach, 1841         - Penicillus Lamarck, 1813 (右図8j)         - Pseudopenicillus Dragastan et al., 1997         - ヒメイチョウ属 Rhipidosiphon Montagne, 1842         - Rhipocephalus Kützing, 1843         - Siphonogramen Abbott et Huisman, 2004         - スズカケモ属 Tydemania Weber-van Bosse, 1901 (右図8k)         - ハゴロモ属 Udotea Lamouroux, 1812 |

## ギャラリー

- ハネモ属 (ハネモ科)
- ミル属 (ミル科)
- ナンバンハイミル (ミル科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- イワヅタ属 (イワヅタ科)
- サボテングサ属 (サボテングサ科)
- Flabellia (サボテングサ科)
- Flabellia (サボテングサ科)
- Penicillus (サボテングサ科)
- Rhipocephalus (サボテングサ科)
- スズカケモ属 (サボテングサ科)
- マユハキモ属 (サボテングサ科)
- ハゴロモ属 (サボテングサ科)