Neurosciences/Le cortex cérébral
Dans le chapitre précédent, nous avons vu que le télencéphale est composé en grande majorité d'un cortex cérébral, à savoir un paquet de couches de neurones. Cette organisation en couches n'est pas spécifique au télencéphale, mais se retrouve aussi dans la moelle épinière qui est composée d'une dizaine de couches (pour rappel : les couches de Rexed, ou encore laminae). Dans ce chapitre, nous allons parler uniquement du cortex cérébral, dont nous avons évoqué l'existence dans le chapitre précédent. Ce chapitre est la continuité du précédent et vise à détailler la section sur le télencéphale. de l'anatomie du cortex cérébral et allons expliquer comment celui-ci est organisé. Nous allons voir qu'il existe divers types de cortex, qui se distinguent par leur nombre de couches. Nous allons aussi voir comment le cortex s'est replié sur lui-même chez les primates pour former des circonvolutions cérébrales.
L'organisation anatomique de surface du cortex.
Sur les espèces les plus simples, le cortex cérébral est dit lisse : les couches du cortex ne sont pas plissées et ne forment pas de replis. C'est notamment ce qu'on observe chez les rats et souris. Mais chez les humains et les primates, la taille de la boite crânienne est limitée : pour faire rentrer de plus en plus de neurones dans celle-ci, le cerveau a dû se plisser afin d'augmenter sa surface (et donc le nombre de neurone). En conséquence, la surface du cerveau fait des replis et des creux : le cortex est dit plissé. Les plis sont nommés gyrus ou circonvolutions cérébrales, alors que les creux entre les plis sont nommés des sulcus ou sillons. Pour les creux très marqués, on parle aussi de scissures, ou de fissures. Ces scissures découpent le cerveau en plusieurs structures anatomiques distinctes : hémisphères cérébraux, lobes cérébraux et bien d'autres. Aussi, nous allons détailler comment la surface du cerveau est marquée par les gyrus et scissures dans la présente section.
Les hémisphères cérébraux.
Vous le savez peut-être déjà, mais le cortex est séparé en deux hémisphères cérébraux. La séparation des deux hémisphères est réalisée par un sillon : la fissure longitudinale médiane. Notons cependant que les deux hémisphères ne sont pas complètement indépendants l'un de l'autre. Ils sont reliés entre eux par des fibres de substance blanche appelées faisceaux inter-hémisphériques, la plus connue (mais pas la seule) étant de loin le corps calleux ("corpus callosum"). Si les deux hémisphères paraissent totalement symétriques à l’œil nu, une étude plus poussée montre que ce n'est pas parfaitement le cas. Il existe une petite déviation de l'hémisphère gauche, qui est un peu en retrait, vers l'arrière de la boite crânienne. Cette petite dissymétrie porte le doux nom de "déviation Yakovlevienne" ("Yakovlevian torque" chez nos amis anglo-saxons).
Les deux hémisphères ont des fonctions différentes, ce qui est connu sous le nom de latéralisation cérébrale. Ainsi, le langage est essentiellement localisé dans l’hémisphère gauche chez la majorité des sujets, l'hémisphère droit n'effectuant que des traitements linguistiques relativement limités. Cette latéralisation ne concerne pas que le langage ou les fonctions intellectuelles, mais peut aussi concerner la perception ou la motricité. Par exemple, vous savez peut-être déjà que le cerveau gauche commande les muscles de droite. Ce genre de cas où un côté du cerveau prend en charge les sensations et/ou la motricité de l'autre côté du corps porte le nom de latéralisation contro-latérale. Inversement, il se peut que les sensations perçues d'un côté soient traitées par le même côté du cerveau. Dans ce cas, on parle de latéralisation ipsi-latérale. Par exemple, le goût et l'odorat sont de bons exemples : les capteurs de l'odorat et du goût situés sur le palais et la langue sont connectés directement aux aires olfactives situées du même côté.
Les lobes cérébraux.
D'autres sillons découpent les hémisphères en plusieurs lobes cérébraux. Commençons par étudier l'anatomie des différents lobes, à savoir comment le cortex est découpé en différents lobes par les scissures, et comment chaque lobe est lui-même subdivisé en gyrus. Sur ces six lobes, seuls quatre sont visibles à la surface :
À ces quatre lobes visibles à la surface du cerveau font consensus, ce n'est pas le cas des lobes restants, situés sous les cortex de surface. Il est commun de considérer que le cortex insulaire, situé sous le cortex frontal et pariétal, forme un lobe à lui tout seul. Ce lobe insulaire est séparé des cortex frontal et pariétal par une scissure : la scissure cingulaire. Un autre lobe, le lobe limbique, est aussi identifié par certains chercheurs. Ce dernier contiendrait des aires cérébrales bien connues, tel l'hippocampe, le gyrus denté, les cortex entorhinaux, périrhinaux et postrhinaux. Mais l'intrication assez forte de ces structures avec le lobe temporal fait que certains chercheurs considèrent qu'il s'agit d'une portion du lobe temporal médian.
Il semblerait que chaque lobe a une fonction particulière, comme le laissent penser les conséquences de lésions localisées dans un seul lobe. Chaque lobe est plus ou moins spécialisé dans certains traitements sensoriels ou cognitifs. Afin d'alléger le présent chapitre, nous en parlerons plus en détail dans les chapitres ultérieurs et notamment dans celui qui porte sur le cortex associatif. Pour simplifier, voici un aperçu de la fonction de chaque lobe cérébral.
Les circonvolutions cérébrales.
Chaque lobe cérébral regroupe plusieurs gyrus distincts, que les neuro-scientifiques connaissent presque par cœur. Il faut noter que certains gyrus traversent les frontières des lobes, notamment pour les lobes pariétaux, occipitaux et temporaux. La raison est que ces trois lobes ne sont pas formellement séparés par des sillons, le lobe occipital s'interpénétrant avec les lobes pariétaux et temporaux. La frontière entre lobes pariétaux et temporaux est aussi assez floue en certains endroits. Le lobe frontal est le seul à être bien individualisé, avec un sillon qui le sépare du lobe temporal et un autre qui le sépare du lobe pariétal. La conséquence est que les gyrus du lobe frontal sont confinés dans le lobe frontal, alors que ce n'est pas le cas avec les autres lobes. Le schéma ci-dessous illustre de manière exhaustive ces gyrus et sillons, que nous allons étudier lobe par lobe dans les sections qui suivent, par souci de lisibilité.
Les circonvolutions du lobe frontal.
Commençons donc par étudier les gyrus du lobe frontal, qui sont de loin les plus simples à comprendre. Ces gyrus frontaux sont illustrés dans le schéma ci-dessous. On voit que le lobe frontal est séparé du lobe pariétal par le sillon central, et du lobe temporal par le sillon latéral. Le lobe frontal est subdivisé en deux grandes parties, la première étant visible quand on regarde le cerveau sur le côté, et l'autre quand on le regarde par en dessous. Quand on regarde le lobe frontal sur le côté, on voit quatre gyrus reliés entre eux. Le premier est le gyrus pré-central, qui est juxtaposé au sillon central : c'est le plus proche du lobe pariétal. Plus en avant, vers le bout de la tête, on trouve trois gyrus : les gyrus frontaux supérieurs, médian et inférieurs. Ils sont séparés par deux sillons : le sillon frontal supérieur sépare les gyrus supérieurs et central, et le sillon frontal inférieur sépare le gyrus frontal médian du gyrus frontal inférieur.
Si on regarde le lobe frontal par en dessous, on voit deux sillons : le premier sépare deux gyrus, tandis que l'autre forme une sorte d'étoile dans un gyrus. Le premier sillon sépare le gyrus rectus du reste du gyrus frontal inférieur. Précisons que cette portion du gyrus frontal inférieur est appelée le gyrus orbito-frontal. L'autre sillon en forme d'étoile, est parfois utilisé pour subdiviser le gyrus orbito-frontal en sous-gyrus.
Les circonvolutions du lobe temporal.
Le lobe temporal est lui aussi subdivisé en plusieurs gyrus, certains visibles quand on le regarde de côté, d'autres quand on le regarde par en dessous/l'intérieur. Sur le côté, le lobe temporal est séparé des lobes frontaux et pariétaux par le sillon latéral, aussi appelé scissure de Sylvius. La séparation avec le lobe occipital est bien plus floue, mais on utilise comme marqueur un petit sillon, présent sur le bas du cerveau : le sillon pré-occipital. Deux autres sillons découpent le lobe temporal en un gyrus supérieur, un gyrus médian et un gyrus inférieur. Ces deux sillons portent les noms de sillons temporal inférieur et sillon temporal inférieur. Au fait : sachez que le sillon temporal supérieur se prolonge dans le lobe pariétal, preuve que la séparation entre lobe pariétal et temporal est assez frustre par endroits. 
Maintenant, regardons le lobe temporal depuis le sillon inter-hémisphérique. Pour mieux vous représenter ce point de vue, imaginez que l'on coupe le cerveau à la limite des deux hémisphères, et que l'on regarde la section obtenue. On voit alors plusieurs sillons, qui délimitent deux nouveaux gyrus. Le premier, le sillon occipitotemporal, sépare le gyrus temporal inférieur du gyrus fusiforme. L'autre sillon sépare le gyrus fusiforme du gyrus parahippocampique, lui-même proche du reste de la formation hippocampique.
Les circonvolutions du lobe pariétal.
Le lobe pariétal est séparé des lobes frontaux et occipitaux par deux sillons : le sillon occipitopariétal pour le lobe occipital et le sillon central pour le lobe frontal. Notons que le sillon occipitopariétal ne va pas jusqu’au bout et qu'il laisse une petite liaison entre les deux lobes. De même, la frontière avec le lobe temporal est plus frustre et n'est pas matérialisée par un sillon proprement dit. Le lobe pariétal vu de côté est subdivisé par un sillon en forme de Y, qui donne naissance à trois gyrus. Juste immédiatement à côté de ce sillon central, on trouve le gyrus postcentral, placé juste à côté du lobe frontal. Plus en arrière, on trouve un gyrus pariétal inférieur et un gyrus pariétal supérieur. Notons que le sillon temporal supérieur et le sillon latéral (de Sylvius) pénètrent dans le gyrus pariétal inférieur. Cette subdivision n'est pas seulement anatomique, mais aussi fonctionnelle. Pour simplifier, le gyrus postcentral est impliqué dans la perception tactile, alors que les autres gyrus sont impliqués dans la vision (et plus précisément dans la perception du mouvement des objets).
Si on regarde depuis le sillon inter-hémisphérique, on voit que divers sillons séparent le lobe pariétal du reste du cerveau. On voit le sillon occipitopariétal, bien plus long sur cette section du cerveau, et le sillon cingulaire qui sépare le lobe pariétal du cortex cingulaire. La portion visible du lobe pariétal est un morceau du gyrus pariétal supérieur, auquel on a donné le nom de precuneus.
Les circonvolutions du lobe occipital.
Le lob occipital est séparé des lobes temporal et pariétal par les sillons occipitotemporal et occipitopariétal. Cependant, une petite portion est directement en continuité avec ces deux lobes, les sillons n'allant pas assez loin et ne pénétrant pas suffisamment dans le lobe occipital. Aussi, certains gyrus du lobe occipital sont en réalité le prolongement de gyrus des lobes temporal et pariétal. Si on regarde le lob occipital de face, on voit qu'il est divisé en trois gyrus : un gyrus occipital inférieur, un gyrus occipital médian et un gyrus occipital supérieur. Les deux sillons responsables de ce découpage sont le sillon occipital inférieur, mais aussi le sillon intrapariétal (le sillon en Y) qui se prolonge dans le lobe occipital.
Vu depuis le sillon inter-hémisphérique, deux sillons du lobe temporal se prolongent dans le lobe occipital et divisent le lobe occipital en trois : un gyrus fusiforme en continuité avec le gyrus du même dans le lobe temporal, un gyrus lingual en continuité avec le gyrus parahippocampique, et le cuneus.
L'organisation verticale du cortex cérébral.
Il y a peu à dire sur le cortex médullaire (de la moelle épinière), qui sera vu plus en détail dans le chapitre sur la moelle épinière. Par contre, le cortex cérébral, qui se trouve essentiellement à la surface du cerveau, est bien plus intéressant à étudier.
L'organisation en couches du cerveau.
Le nombre de couches du cortex cérébral varie selon sa position sur le cerveau, ce qui permet de distinguer plusieurs types de cortex avec chacun un nombre de couches différent. On peut classer les cortex en plusieurs types, selon leur ancienneté évolutive. Dans les grandes lignes, on peut distinguer trois grands types de cortex :
Ces différents cortex sont localisés dans des aires cérébrales forts différentes, mais contiguës. La transition d'un type de cortex à l'autre se fait progressivement, en passant d'un cortex pur à des cortex de transition. Le schéma ci-dessous montre un exemple de transition entre un allocortex au centre, entouré par des cortex de transition, puis un néocortex.
Le néocortex est un cortex a 6 couches, présent surtout chez les primates et les espèces évolutivement récentes. Il est essentiellement composé de deux types de neurones : on trouve 20% de neurones inhibiteurs dont les neurones granulaires, et 80% de neurones pyramidaux. Il est composé de six couches :
Ces couches peuvent être rassemblées en deux ensembles, séparés par la quatrième couche. La quatrième couche a cela de particulier qu'elle est la seule à recevoir des afférences en provenance du thalamus. De plus, elle divise le reste du cortex en deux ensembles, qui se distinguent par la destination de leurs axones. Les couches 1 à 3 envoient des axones au néocortex, alors que les couches 5 à 6 envoient des axones en dehors du cortex, vers les structures sous-corticales, voire en dehors du cerveau (vers les motoneurones). Ainsi, on peut faire la différence entre les couches supramagnocellulaires (les couches 1 à 3) et les couches inframagnocellulaire (les couches 5 à 6). Les couches supramagnocellulaires envoient leurs axones sur toutes les autres couches, à l'exception de la sixième. Petite subtilité : les deux premières couches envoient leurs axones sur l'hémisphère ipsilatéral (de même côté), alors que la troisième envoie ses axones sur l'hémisphère controlatéral (de l'autre côté).
L'organisation en colonnes du cortex cérébral.
Si le cortex cérébral a une organisation horizontale en couches, il a aussi une organisation verticale qui divise le cortex en colonnes de neurones. Ces colonnes de neurones sont appelées des colonnes corticales (cortical est l'adjectif pour parler du cortex). Ces colonnes corticales ont une fonction encore mal comprise, mais les scientifiques savent aussi pas mal de choses à leur sujet. On sait que les neurones d'une colonne réagissent aux même stimulus. Les premières colonnes ont été observées dans le cortex visuel, mais on en trouve aussi dans le cortex auditif ou le cortex tactile (somatosensoriel).
L'exemple le plus classique est de loin les colonnes du cortex visuel. On a depuis longtemps observé que les neurones visuels d'une même colonne vont réagir quand on présente un stimulus visuel à un endroit précis sur la rétine. Si on plonge une électrode à la verticale dans le cortex visuel primaire à des profondeurs différentes, on s'aperçoit que toutes les cellules rencontrées sur le chemin de l’électrode émettent des potentiels d'action quand une stimulation bien précise est présentée au sujet. Par exemple, elles émettent quand le champ récepteur voit une barre lumineuse présentée avec un certain angle. D'autres colonnes, localisées ailleurs dans le cortex visuel, sont sensibles à la couleur ou la distance de l'objet présenté.
L'organisation cytoarchitectonique.
Comme on l'a vu, il existe de nombreuses manières de subdiviser le cortex cérébral et les critères de subdivision sont nombreux : nombre de couches, gyrus/sillons, arguments évolutifs, etc. Et parmi ces critères, on pourrait rajouter tout ce qui a trait aux neurones. Par exemple, on sait que certaines régions du cerveau sont très pauvres en neurones pyramidaux dopaminergiques, alors que d'autres en sont remplies. En clair, on peut découper le cortex en fonction de la répartition des neurones, de leurs types, leur nombre et la manière dont ils sont reliés. Ces trois critères définissent la cytoarchitecture du cortex cérébral. Pour rappel, la cytoarchitecture est l'organisation des cellules dans un tissu, ici le tissu du cortex cérébral.
Précisons une chose importante : la relation entre cytoarhitecture et anatomie n'est pas claire du tout. Les aires définies par la cytoarchitecture ne sont pas les mêmes que celles définies par les gyrus/sillons. Autant il y a des correspondances pour certaines aires, autant la plupart des délimitations anatomiques ne correspondent pas à des limites cytoarchitectoniques. Par exemple, il n'y a pas de limite anatomique entre le cortex moteur et le cortex prémoteur, mais une limite architectonique entre les deux. Même chose pour les limites des aires visuelles, qui ne correspondent pas aux gyrus et sillons. Et on pourrait citer ce genre d'exemples à foison...
Les aires de Brodmann.
Les subdivisions cytoarchitectoniques (basées sur la cytoarchitecture) du cortex sont assez nombreuses. Mais la plus connue est de loin la classification de Brodmann, qui découpe le cortex en régions appelées les aires de Brodmann. Elles sont au nombre de 43 chez les humains, et sont numérotés de 1 à 52 (les nombres de 12 à 16 et de 48 à 51 ne sont pas attribués). De plus, la numérotation des aires n'est pas basée sur des critères de proximité ou tout autre critère logique. Il s'agit en fait du numéro des prélèvements utilisés par Brodmann lors de ses observations au microscope. D'où un certain désordre dans la numérotation, qui pose de nombreux problèmes aux étudiants qui doivent apprendre ces aires par cœur...
Il faut noter que Brodmann a tenté de comparer les aires observées chez les humains avec celles des primates, lors de la conception de sa carte du cortex. Il observa rapidement que certaines aires sont absentes cher les primates non-humaines : de 43 aires chez les humains, on passe à 30 chez les primates non-humains. De plus, les frontières des aires sont légèrement différentes chez les singes, certaines aires étant plus petites. Cela se voit notamment dans le lobe frontal et dans les lobes olfactifs et insulaire/cingulaire.
De plus, de nombreuses critiques se sont élevées contre la classification de Brodmann, notamment sur sa fiabilité et sa pertinence. Il est très difficile de faire un classement fiable de la cytoarchitecture neuronale, tant les détails des neurones sont nombreux. Les chercheurs Bailey et von Bonin ont dit de la classification de Brodmann qu'elle est "méticuleuse au point de couper les cheveux en quatre" (traduction approximative par l'auteur). Ces mêmes auteurs ont aussi critiqué la faible reproductibilité des observations cytoarchitectoniques de l'époque, suffisante pour faire porter le soupçon sur toute classification de ce type. De plus, la cytoarchitecture corticale a une forte variabilité inter-individuelle, ce qui pose problème à toute tentative de classification cytoarchitectonique. Autant dire que la classification originelle de Brodmann n'est aujourd'hui plus considérée comme l'alpha et l’oméga et qu'elle ne colle plus tout à fait aux données cytoarchitectoniques récentes.
Néanmoins, la classification de Brodmann a eu un renouveau dans les années 1980, non pas en tant que classification architectonique, mais en tant que subdivision arbitraire pour la neuro-imagerie. Elle est devenue un moyen commode pour découper le cerveau et se repérer sur la surface du cortex. Mais alors que la carte originelle de Brodmann était en deux dimensions, les techniques de neuro-imagerie ont besoin d'une carte tridimensionnelle. Des versions améliorées de l'atlas de Brodmann sont apparues, afin de prendre en compte la troisième dimension, par exemple l'atlas de Talairach et Tournoux, très utilisé dans les logiciels de neuro-imagerie actuels. Des changements ont aussi été faits sur quelques aires cérébrales, certains apparaissant, d'autres voyant leurs frontières revues.
Les autres classifications.
La classification de Brodmann date de 1909, ce qui est assez ancien, même dans le domaine de la recherche en neurosciences. Autant dire qu'elle a évolué au cours du temps, avec la progression des connaissances. D'autres classifications alternatives sont apparues depuis. Les plus connues sont celles de Von Economo et Koskinas, datée de 1925, et celle de l'école Russe (dite de Sarkisov), datée de 1949. Ces classifications concurrentes ne collent pas vraiment avec les résultats de Brodmann : si les subdivisions globales collent à peu-près, les subdivisions fines différent. Le nombre d'aires n'est pas le même, les frontières des aires sont différentes, elles n'ont pas la même taille, et j'en passe. Elles concordent grossièrement sur les bases, mais pas dans les détails.
L'atlas de Bailey et de von Bonin est l'exception qui confirme la règle. Ses subdivisions sont bien plus simples et bien moins nombreuses que dans les classifications précédentes. Seules trois aires cérébrales sont identifiées, sur la base de la cytoarchitecture :
Notons que le cortex agranulaire est surtout localisé au sommet du lobe frontal, au niveau du cortex dit moteur. Les cortex dysgranulaires se localisent dans le lobe préfrontal, les lobes insulaire et cingulaires, ainsi que dans d'autres régions du cortex.