Systèmes sensoriels/Système Vestibulaire

Introduction.
La fonction principale du sens du sens de l'équilibre, ou système vestibulaire, est de détecter les mouvements de la tête, surtout involontaires, et de les contrer par des mouvements oculaires réfléchis et des ajustements posturaux qui maintiennent le monde visuel stable et nous empêchent de tomber.
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Un examen approfondi de nos connaissances actuelles sur le système vestibulaire se trouve dans "The Vestibular System : a Sixth Sense" de J Goldberg et al.

Systèmes sensoriels/Système Vestibulaire/Anatomie Vestibulaire

Anatomie du système vestibulaire.
Labyrinthe.
Avec la cochlée, le système vestibulaire est porté par un système de tubes appelé "labyrinthe membraneux". Ces tubes sont logés dans les cavités du labyrinthe osseux situé dans l'oreille interne. Un fluide appelé "périlymph" remplit l'espace entre l'os et le labyrinthe membraneux, tandis qu'un autre appelé "endolymphe" remplit l'intérieur des tubes enjambés par le labyrinthe membraneux. Ces fluides ont une composition ionique unique adaptée à leur fonction de régulation du potentiel électrochimique des cellules ciliées, comme nous verrons plus tard les transducteurs du système vestibulaire. Le potentiel électrique de l'endolymphe est d'environ 80 mV plus positif que le périlymphe.
Comme nos mouvements consistent en une combinaison de translations linéaires et de rotations, le système vestibulaire est composé de deux parties principales : Les organes otolithiques, qui détectent les accélérations linéaires et nous donnent ainsi des informations sur la position de la tête par rapport à la gravité, et les canaux semi-circulaires, qui détectent les accélérations angulaires.
Otolithes.
Les organes otolithiques des deux oreilles sont situés dans deux sacs membranaires appelés "utricle" et "saccule" qui détectent respectivement les accélérations horizontale et verticale. Chaque utricle a environ 30'000 cellules ciliées, et chaque saccule environ 16'000. Les otolithes sont situés dans la partie centrale du labyrinthe, également appelé "vestibule" de l'oreille. L'utricule et le saccule ont une partie épaissie de la membrane appelée "macula". Une membrane gélatineuse appelée "membrane otolthique" se trouve au sommet de la macula, et des pierres microscopiques en cristal de carbonate de calcium, les otolithes, sont incrustées à la surface de cette membrane. De l'autre côté, des cellules ciliées noyées dans des cellules de soutien se projettent dans cette membrane.
Canaux semi-circulaires.
Chaque oreille a trois canaux semi-circulaires. Il s'agit de tubes membranaires semi-circulaires, interconnectés et remplis d'endolymphe et capables de détecter les accélérations angulaires dans les trois plans orthogonaux. Le rayon de courbure du canal semi-circulaire horizontal humain est de 3,2 mm.
Les canaux de chaque côté sont approximativement orthogonaux les uns par rapport aux autres. L'orientation des directions des canaux du côté droit est :
(Les axes sont orientés de telle sorte que les axes positif x, y et z pointent respectivement vers l'avant, vers la gauche et vers le haut. Le plan horizontal est défini par la ligne de Reid, la ligne reliant le bord inférieur de l'orbite et le centre du canal auditif externe. Et les directions sont telles qu'une rotation autour de ce vecteur, selon la règle de droite, excite le canal correspondant. 
Les canaux semi-circulaires antérieurs et postérieurs sont approximativement verticaux, et les canaux semi-circulaires horizontaux approximativement horizontaux. 
Chaque canal présente une dilatation à une extrémité, appelée "ampoule". Chaque ampoule membranaire contient une crête de tissu en forme de selle, la "crista", qui s'étend d'un côté à l'autre. Elle est recouverte de neuroépithélium, avec des cellules ciliées et des cellules de soutien. De cette crête s'élève une structure gélatineuse, la " cupule ", qui s'étend jusqu'au toit de l'ampoule immédiatement au-dessus, divisant l'intérieur de l'ampoule en deux parties à peu près égales.
Cellule ciliée.
Les capteurs à l'intérieur des organes otolithiques et des canaux semi-circulaires sont les "cellules ciliées". Elles sont responsables de la transduction d'une force mécanique en un signal électrique et construisent ainsi l'interface entre le monde des accélérations et le cerveau.
Les cellules ciliées ont une touffe de "stéréocilia" qui se projette à partir de leur surface apicale. La stéréocilia la plus épaisse et la plus longue est le "kinocilium". La déviation de la stéréocilie est le mécanisme par lequel toutes les cellules ciliées transduisent des forces mécaniques. Les stéréocilies à l'intérieur d'un faisceau sont liées les unes aux autres par des brins de protéines, appelés "liens de pointe", qui s'étendent du côté d'un stéréocilium plus haut jusqu'à la pointe de son voisin plus court dans le réseau. Sous l'effet de la déflexion du faisceau, les maillons de pointe agissent comme des ressorts d'ouverture et de fermeture des canaux ioniques mécaniquement sensibles. L'excitation nerveuse afférente fonctionne essentiellement de la manière suivante : lorsque tous les cils sont déviés vers le kinocilium, les portes s'ouvrent et les cations, y compris les ions potassium de l'endolymphe riche en potassium, s'écoulent et le potentiel membranaire de la cellule pileuse devient plus positif (dépolarisation). La cellule ciliée elle-même ne déclenche pas les potentiels d'action. La dépolarisation active les canaux calciques sensibles à la tension au niveau de l'aspect basolatéral de la cellule. Les ions calcium entrent alors et déclenchent la libération de neurotransmetteurs, principalement le glutamate, qui à leur tour diffusent à travers l'espace étroit entre la cellule pileuse et un terminal nerveux, où ils se lient ensuite aux récepteurs et déclenchent ainsi une augmentation de la vitesse de tir des potentiels d'action dans le nerf. D'autre part, l'inhibition du nerf afférent est le processus induit par la flexion de la stéréocilia loin du kinocilium (hyperpolarisation) et par lequel la vitesse de tir est diminuée. Parce que les cellules ciliées perdent chroniquement du calcium, le nerf afférent vestibulaire tire activement au repos et permet ainsi la détection des deux directions (augmentation et diminution de la cadence de tir). Les cellules ciliées sont très sensibles et répondent extrêmement rapidement aux stimuli. La rapidité de la réponse des cellules ciliées peut être due en partie au fait qu'elles doivent être capables de libérer des neurotransmetteurs de manière fiable en réponse à un potentiel récepteur seuil de seulement 100 µV ou plus.
Cellules ciliées régulières et irrégulières.
Alors que les cellules ciliées afférentes du système auditif sont assez homogènes, celles du système vestibulaire peuvent être largement séparées en deux groupes : "unités régulières" et "unités irrégulières". Les cellules ciliées régulières ont des intervalles approximativement constants et le feu est constamment proportionnel à leur déplacement. En revanche, l'intervalle entremêler des cellules ciliées irrégulières est beaucoup plus variable et leur taux de décharge augmente avec la fréquence. Elles peuvent donc agir comme détecteurs d'événements à haute fréquence. Les cellules ciliées régulières et irrégulières diffèrent également par leur emplacement, leur morphologie et leur innervation.

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