Traitement du signal.
Transduction du signal périphérique.
Transduction de l'accélération linéaire.
Les cellules ciliées des organes otolithiques sont responsables de la transduction d'une force mécanique induite par l'accélération linéaire en un signal électrique. Puisque cette force est le produit de la gravité plus les mouvements linéaires de la tête :
formula_1
il est donc parfois appelé "force gravito-inertielle". Le mécanisme de transduction fonctionne à peu près comme suit : Les "otoconia", cristaux de carbonate de calcium dans la couche supérieure de la membrane otoconiacale, ont une densité spécifique plus élevée que les matériaux environnants. Ainsi, une accélération linéaire conduit à un déplacement de la couche d'otoconiaque par rapport au tissu conjonctif. Le déplacement est détecté par les cellules ciliées. La flexion des poils polarise alors la cellule et induit une excitation ou une inhibition afférente.
Alors que chacun des trois canaux semi-circulaires ne détecte qu'une seule composante unidimensionnelle de l'accélération rotationnelle, l'accélération linéaire peut produire un modèle complexe d'inhibition et d'excitation à travers les macules de l'utricule et du saccule. Le saccule est situé sur la paroi médiane du vestibule du labyrinthe dans la cavité sphérique et sa macula est orientée verticalement. L'utricule est situé au-dessus du saccule dans l'évidement elliptique du vestibule, et sa macula est orientée à peu près horizontalement lorsque la tête est droite. À l'intérieur de chaque macula, les kinocilies des cellules ciliées sont orientées dans toutes les directions possibles.
Par conséquent, sous accélération linéaire avec la tête en position verticale, la macula sacrée détecte les composantes d'accélération dans le plan vertical, tandis que la macula utriculaire code l'accélération dans toutes les directions dans le plan horizontal. La membrane otolthique est suffisamment souple pour que chaque cellule ciliée soit déviée proportionnellement à la direction de la force locale. Si formula_2 indique la direction de la sensibilité maximale ou "on direction" de la cellule cilaire, et formula_3 la force gravito-inertielle, la stimulation par des accélérations statiques est donnée par:
formula_4
La direction et l'amplitude de l'accélération totale est ensuite déterminée à partir du modèle d'excitation sur les macules otolithiques.
Transduction de l'accélération angulaire.
Les trois canaux semi-circulaires sont responsables de la détection des accélérations angulaires. Lorsque la tête accélère dans le plan d'un canal semi-circulaire, l'inertie fait que l'endolymphe dans le canal traîne derrière le mouvement du canal membraneux. Par rapport aux parois du canal, l'endolymphe se déplace effectivement dans la direction opposée à celle de la tête, poussant et déformant la cupule élastique. Les cellules ciliées sont disposées sous la cupule à la surface de la crista et leurs stéréocilies se projettent dans la cupule. Ils sont donc excités ou inhibés en fonction de la direction de l'accélération.
La stimulation d'un canal semi-circulaire humain est proportionnelle au produit scalaire entre un vecteur n (qui est perpendiculaire au plan du canal) et le vecteur oméga indiquant la vitesse angulaire.
Ceci facilite l'interprétation des signaux du canal : si l'orientation d'un canal semi-circulaire est décrite par le vecteur unitaire formula_2, la stimulation du canal est proportionnelle à la projection de la vitesse angulaire formula_6 sur ce canal
formula_7
Le canal semi-circulaire horizontal est responsable de la détection des accélérations autour d'un axe vertical, c'est-à-dire le cou. Les canaux semi-circulaires antérieurs et postérieurs détectent les rotations de la tête dans le plan sagittal, comme lors d'un hochement de tête, et dans le plan frontal, comme lors d'une roue de charrette.
Dans une cupule donnée, toutes les cellules ciliées sont orientées dans la même direction. Les canaux semi-circulaires des deux côtés fonctionnent également comme un système push-pull. Par exemple, parce que les cristae du canal horizontal droit et gauche sont des "miroirs opposés" l'un à l'autre, ils ont toujours des réponses opposées ("principe push-pull") aux rotations horizontales de la tête. La rotation rapide de la tête vers la gauche provoque la dépolarisation des cellules ciliées dans l'ampoule du canal horizontal gauche et une augmentation des potentiels d'action dans les neurones qui innervent le canal horizontal gauche. Cette même rotation vers la gauche de la tête provoque simultanément une hyperpolarisation des cellules ciliées dans l'ampoule du canal horizontal droit et diminue le taux de déclenchement des potentiels d'action dans les neurones qui innervent le canal horizontal de l'oreille droite. En raison de cette configuration en miroir, non seulement les canaux horizontaux droit et gauche forment une paire push-pull, mais aussi le canal antérieur droit avec le canal postérieur gauche (RALP) et l'antérieur gauche avec le canal postérieur droit (LARP).
Voies vestibulaires centrales.
L'information résultant du système vestibulaire est transportée au cerveau, avec l'information auditive de la cochlée, par le "nerf vestibulocochléaire", qui est le huitième de douze nerfs crâniens. Les corps cellulaires des neurones afférents bipolaires qui innervent les cellules ciliées dans les macules et les cristae dans le labyrinthe vestibulaire résident près du méat auditif interne dans le ganglion vestibulaire (aussi appelé ganglion de Scarpa, figure 10.1). Les axones en projection centrale du ganglion vestibulaire s'unissent aux axones en projection des neurones auditifs pour former le huitième nerf, qui traverse le méat auditif interne avec le nerf facial. Les neurones vestibulaires afférents primaires se projettent sur les quatre noyaux vestibulaires qui constituent le "complexe nucléaire vestibulaire" dans le tronc cérébral.
Réflexe vestibulo-oculaire. (VOR).
Un exemple largement étudié de la fonction du système vestibulaire est le "Réflexe vestibulo-oculaire." (VOR). La fonction du VOR est de stabiliser l'image pendant la rotation de la tête. Cela nécessite le maintien d'une position stable de l'œil pendant les rotations horizontales, verticales et de torsion de la tête. Lorsque la tête tourne à une certaine vitesse et dans une certaine direction, les yeux tournent à la même vitesse mais dans la direction opposée. Comme les mouvements de la tête sont présents en permanence, le VOR est très important pour stabiliser la vision.
Comment fonctionne le VOR ? Le système vestibulaire signale la vitesse de rotation de la tête et le système oculomoteur utilise cette information pour stabiliser les yeux afin de maintenir l'image visuelle immobile sur la rétine. Les nerfs vestibulaires s'étendent du ganglion vestibulaire au complexe nucléaire vestibulaire, où les noyaux vestibulaires intègrent les signaux des organes vestibulaires avec ceux de la moelle épinière, du cervelet et du système visuel. De ces noyaux, les fibres se croisent jusqu'au noyau contralatéral abducens. Là, ils se synaptisent avec deux voies supplémentaires. Une voie se projette directement sur le muscle rectal latéral de l'œil par l'intermédiaire du nerf abductif. Un autre tractus nerveux se projette du noyau abducens par les internurones abducens vers les noyaux oculomoteurs, qui contiennent des neurones moteurs qui entraînent l'activité des muscles de l'œil, activant spécifiquement les muscles rectaux médians de l'œil à travers le nerf oculomoteur. Cette connexion à latence courte est parfois appelée "trois neurones-arc", et permet un mouvement des yeux en moins de 10 ms après le début du mouvement de la tête.
Par exemple, lorsque la tête tourne vers la droite, il se produit ce qui suit. Les cellules ciliées du canal horizontal droit dépolarisent et les cellules ciliées du canal horizontal gauche hyperpolarisent. L'activité afférente vestibulaire droite augmente donc tandis que l'activité afférente gauche diminue. Le nerf vestibulocochlear transporte ensuite cette information jusqu'au tronc cérébral et l'activité des noyaux vestibulaires droits augmente tandis que celle des noyaux vestibulaires gauches diminue. Cela rend à son tour les neurones du noyau d'abducens gauche et du noyau oculomoteur droit à une vitesse plus élevée. Ceux qui se trouvent dans le noyau oculomoteur gauche et le noyau droit enlèvent le feu à un taux inférieur. Il en résulte que le muscle extraoculaire du rectum latéral gauche et le rectum médian droit se contractent tandis que le rectum médian gauche et le rectum latéral droit se détendent. Ainsi, les deux yeux tournent vers la gauche.
Le "gain" du VOR est défini comme la variation de l'angle de l'œil divisée par la variation de l'angle de la tête pendant le virage de la tête:
formula_8
Si le gain du VOR est erroné, c'est-à-dire différent de 1, les mouvements de la tête entraînent un mouvement de l'image sur la rétine, ce qui entraîne une vision floue. Dans de telles conditions, l'apprentissage moteur ajuste le gain du VOR pour produire un mouvement oculaire plus précis. Le cervelet joue ainsi un rôle important dans l'apprentissage moteur.
Le cervelet et le système vestibulaire.
On sait que le contrôle postural peut être adapté à un comportement spécifique. Les expériences des patients suggèrent que le cervelet joue un rôle clé dans cette forme d'"apprentissage moteur". En particulier, le rôle du cervelet a été largement étudié dans le cas de l'adaptation du contrôle vestibulo-oculaire. En effet, il a été démontré que le gain du réflexe vestibulo-oculaire s'adapte pour atteindre la valeur de 1 même si un dommage se produit dans une partie de la voie VOR ou s'il est volontairement modifié par l'utilisation de loupes. Fondamentalement, il y a deux hypothèses différentes sur la façon dont le cervelet joue un rôle nécessaire dans cette adaptation. Le premier de (Ito 1972 ; Ito 1982) affirme que le cervelet lui-même est le site d'apprentissage, tandis que le second de Miles et Lisberger (Miles et Lisberger 1981) affirme que les noyaux vestibulaires sont le site de l'apprentissage adaptatif tandis que le cervelet construit le signal qui conduit à cette adaptation. Notez qu'en plus de l'apport excitateur direct aux noyaux vestibulaires, les neurones sensoriels du labyrinthe vestibulaire fournissent également un apport aux cellules de Purkinje dans les lobes floculo-nodulaires du cervelet par une voie de fibres moussues et parallèles. Les cellules de Purkinje projettent à leur tour une influence inhibitrice sur les noyaux vestibulaires. Ito a fait valoir que le gain du VOR peut être modulé de façon adaptative en modifiant la force relative des voies excitatrice directe et inhibitrice indirecte. Ito a également soutenu qu'un message de glissement de l'image rétinienne passant par le noyau olivaire inférieur porté par la fibre grimpante joue le rôle d'un signal d'erreur et est donc l'influence modulatrice des cellules de Purkinje. D'autre part, Miles et Lisberger ont soutenu que les neurones du tronc cérébral ciblés par les cellules de Purkinje sont le site de l'apprentissage adaptatif et que le cervelet construit le signal d'erreur qui conduit à cette adaptation.
L'alcool et le système vestibulaire.
Comme vous pouvez le savoir ou non de par une expérience personnelle, la consommation d'alcool peut également induire un sentiment de rotation. L'explication est assez simple et repose essentiellement sur deux facteurs : i) l'alcool est plus léger que l'endolymphe, et ii) une fois qu'il est dans le sang, l'alcool pénètre relativement rapidement dans la cupule, car la cupule a une bonne irrigation sanguine. En revanche, elle ne se diffuse que lentement dans l'endolymphe, sur une période de quelques heures. En combinaison, cela conduit à une flottabilité de la coupole peu de temps après avoir consommé (trop) d'alcool. Lorsque vous vous allongez sur le côté, la déviation des cupules horizontales gauche et droite s'additionne et induit une forte sensation de rotation. La preuve : il suffit de rouler de l'autre côté - et le sens de rotation perçu va basculer !
En raison de la position des cupules, vous ressentirez l'effet le plus fort lorsque vous vous allongez sur le côté. Lorsque vous êtes allongé sur le dos, la déviation de la cupule gauche et de la cupule droite se compensent et vous ne sentez aucune rotation horizontale. Cela explique pourquoi le fait d'accrocher une jambe au lit ralentit la rotation perçue.
L'effet global est minimisé dans la position verticale de la tête - alors essayez de rester debout le plus longtemps possible pendant la fête !
Si vous avez trop bu, l'endolymphe contiendra une quantité importante d'alcool le lendemain matin - plus que la cupule. Cela explique qu'à ce moment-là, une petite quantité d'alcool (p. ex. une petite bière) équilibre la différence et réduise la sensation de filer.