Moins est connu sur les propriétés chromatiques de neurones individuels dans la région V2 que sur celles dans la région V1. À première vue, il semble qu'il n'y ait pas de différences majeures de codage de couleur dans V1 et V2 . Une exception à cette règle est l'émergence d'une nouvelle classe de cellules susceptibales à des combinaisons complexes de couleurs . Par conséquent, il a été suggéré que la région V2 soit impliquée dans l’élaboration de la teinte. Toutefois, cela reste très controversé et n’a pas été confirmé.
Suivant le concept modulaire mis au point après la découverte de la dominance oculaire fonctionnelle dans la région V1 et compte tenu de la ségrégation anatomique entre les voies P, M et K (décrites dans la section portant sur l'anatomie du système visuel), il a été suggéré qu'un système spécialisé consacré à l'analyse des informations de couleur devrait exister dans le cortex . La région V4 est la région qui a historiquement attiré le plus d’attention en tant que possible "zone de couleur" du cerveau. Cela est dû à une étude influente selon laquelle la région V4 contenait 100% de cellules sélectives pour la teinte . Cependant, cette affirmation a été contestée par plusieurs études ultérieures, certaines rapportant même que seulement 16% des neurones de la région V4 présenteraient un réglage de la teinte . Actuellement, le concept le plus accepté est que la région V4 contribue non seulement à la couleur, mais également à la perception, à l’attention visuelle et à la stéréopsie. De plus, des études récentes se sont concentrées sur d'autres régions du cerveau essayant de trouver la "zone de couleur" du cerveau, telles que TEO et PITd . La relation de ces régions entre elles est toujours débattue. Pour réconcilier la discussion, certains utilisent le terme cortex temporal postérieur inférieur (TIP) pour désigner la région comprenant V4, TEO et PITd .
Si la réponse corticale dans les cellules des régions V1, V2 et V4 est déjà une tâche très compliquée, le niveau de complexité des réponses visuelles complexes dans un réseau d'environ 30 zones visuelles est énorme. La figure 4 montre une petite partie de la connectivité des différentes zones corticales (et non des cellules) identifiées .
À ce stade, il devient extrêmement difficile d'expliquer la fonction des cellules corticales simples en termes simples. En fait, la fonction d’une seule cellule n’a peut-être pas de sens puisque la représentation des différentes perceptions doit être répartie dans des collections de cellules à travers le cortex.
Mécanismes d'adaptation à la vision des couleurs.
Bien que les chercheurs aient essayé d'expliquer le traitement des signaux de couleur dans le système visuel humain, il est important de comprendre que la perception de la couleur n'est pas un processus fixe. En réalité, divers mécanismes dynamiques permettent d'optimiser la réponse visuelle en fonction de l'environnement de visualisation. Les mécanismes d’adaptation à la noirceur, à la lumière et aux couleurs sont particulièrement importants pour la perception des couleurs.
Adaptation à l'obscurité.
L'adaptation à l'obscurité fait référence au changement de sensibilité visuelle qui se produit lorsque le niveau d'éclairage est diminué. La réponse du système visuel à un éclairage réduit doit devenir plus sensible, ce qui augmente sa capacité à produire une réponse visuelle significative même lorsque les conditions d'éclairage sont sous-optimales .
La figure 5 montre la récupération de la sensibilité visuelle après passage d'un niveau d'éclairage extrêmement élevé à l'obscurité totale . Tout d'abord, les cônes deviennent progressivement plus sensibles, jusqu'à ce que la courbe se stabilise au bout de quelques minutes. Après environ 10 minutes, la sensibilité visuelle est à peu près constante. À ce stade, le système de barres, avec un temps de récupération plus long, a récupéré suffisamment de sensibilité pour surperformer les cônes et ainsi récupérer le contrôle de la sensibilité globale. La sensibilité de la tige s’améliore progressivement aussi, jusqu’à ce qu’elle devienne asymptotique au bout de 30 minutes environ. En d'autres termes, les cônes sont responsables de la récupération de sensibilité pendant les 10 premières minutes. Ensuite, les bâtonnets surpassent les cônes et acquièrent une sensibilité complète au bout de 30 minutes environ.
Ceci n’est qu’un des nombreux mécanismes neuronaux d’adaptation aux conditions d’éclairage obscur. Parmi les autres mécanismes neuronaux, on compte le réflexe de pupille bien connu, l'appauvrissement et la régénération des photopigments, le contrôle du gain dans les cellules rétiniennes et d'autres mécanismes de niveau supérieur, et l'interprétation cognitive, entre autres.
Adaptation à la lumière.
L'adaptation à la lumière est essentiellement le processus inverse de l'adaptation à l'obscurité. En fait, les mécanismes physiologiques sous-jacents sont les mêmes pour les deux processus. Cependant, il est important de les considérer séparément car leurs propriétés visuelles sont différentes.
L'adaptation à la lumière se produit lorsque le niveau d'éclairage est augmenté. Par conséquent, le système visuel doit devenir moins sensible afin de produire des perceptions utiles, compte tenu du fait qu'il y a beaucoup plus de lumière visible disponible. Le système visuel a une plage dynamique de sortie limitée disponible pour les signaux qui produisent nos perceptions. Cependant, le monde réel a des niveaux d’éclairage d’au moins 10 ordres de grandeur supplémentaires. Heureusement, nous avons rarement besoin de visualiser l’ensemble des niveaux d’illumination en même temps.
À des niveaux de lumière élevés, l'adaptation est obtenue par le blanchiment des photopigments. Cela permet de capturer les photons dans les récepteurs et prévient la saturation de la réponse des cônes à des arrière-plans clairs. Les mécanismes d'adaptation à la lumière se produisent principalement dans la rétine . En fait, les changements de gain sont en grande partie spécifiques à un cône et l'adaptation regroupe les signaux sur des zones ne dépassant pas le diamètre des cônes individuels . Cela indique une localisation de l'adaptation de la lumière qui peut avoir lieu aussi tôt que dans les récepteurs. Cependant, il semble y avoir plus d’un site d’échelle de sensibilité. Certains changements de gain sont extrêmement rapides, alors que d’autres prennent quelques secondes, voire quelques minutes, pour se stabiliser . Habituellement, l’adaptation à la lumière prend environ 5 minutes (six fois plus rapidement que l’adaptation à l’obscurité). Cela pourrait indiquer l'influence des sites post-réceptifs.
La figure 6 montre des exemples d'adaptation à la lumière . Si nous n’utilisions qu’une seule fonction de réponse pour cartographier la large plage d'intensités dans la sortie du système visuel, nous n'aurions alors qu'une très petite plage à notre disposition pour une scène donnée. Il est clair qu'avec une telle fonction de réponse, le contraste perçu d'une scène donnée serait limité. De plus, la sensibilité visuelle aux changements s’en verrait fortement dégradée en raison de problèmes du rapport signal sur bruit. Ce cas est indiqué par la ligne pointillée. D'autre part, les lignes continues représentent des familles de réponses visuelles. Ces courbes cartographient la plage d’éclairage utile d’une scène donnée dans toute la plage dynamique de la sortie visuelle, produisant ainsi la meilleure perception visuelle possible pour chaque situation. L'adaptation à la lumière peut être considérée comme le processus de glissement de la courbe de réponse visuelle le long de l'axe du niveau d'éclairage jusqu'à ce que le niveau optimal soit atteint pour les conditions de visualisation données.
Adaptation chromatique.
Le concept général d’adaptation chromatique consiste en la variation de la hauteur des courbes de sensibilité spectrale à trois cônes. Cet ajustement est dû au fait que l'adaptation à la lumière se produit indépendamment dans chaque classe de cônes. Une formulation spécifique de cette hypothèse est connue sous le nom d"'adaptation de von Kries". Cette hypothèse énonce que la réponse d'adaptation a lieu dans chacun des trois types de cônes séparément et équivaut à multiplier leurs sensibilités spectrales fixes par une constante de mise à l'échelle . Si les poids de mise à l'échelle (également appelés "coefficients de von Kries") sont inversement proportionnels à l'absorption de la lumière par chaque type de cône (c'est-à-dire qu'une absorption plus faible nécessitera un coefficient plus élevé), la mise à l'échelle de von Kries maintient une réponse moyenne constante dans chaque classe de cônes. Cela fournit un mécanisme simple mais puissant pour maintenir la couleur perçue des objets malgré les changements d'éclairage. Dans un certain nombre de conditions différentes, la mise à l'échelle de von Kries permet de bien prendre en compte les effets de l'adaptation à la lumière sur la sensibilité aux couleurs et sur l'apparence percue de celles-ci .
Le moyen le plus simple de visualiser l'adaptation chromatique consiste à examiner un objet blanc sous différents types d'éclairage. Par exemple, examinons un morceau de papier sous une lumière du jour, fluorescente ou incandescente. La lumière du jour contient beaucoup plus d'énergie de longueurs d'ondes courtes que la lumière fluorescente, et l'éclairage incandescent contient beaucoup plus d'énergie de longueurs d'ondes longues que la lumière fluorescente. Cependant, malgré les différentes conditions d'éclairage, le papier conserve approximativement son aspect blanc sous les trois sources lumineuses. En effet, le système du cône S devient relativement moins sensible à la lumière du jour (afin de compenser l’énergie additionnelle des ondes courtes) et le système du cône L devient relativement moins sensible sous un éclairage incandescent (afin de compenser l’énergie additionnelle des ondes longues).