Estudio de ecosistemas terrestres y acuáticos ubicados en el parque nacional natural cueva de los guácharos (acevedo, huila)
Autor: Abril Torres, Alejandro
Asesor: Penagos Rincón, Johon Freddy (Thesis advisor)
Fecha: 2010-12
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: Los estudios realizados durante el tiempo en el que se realizó la salida de campo de la asignatura Ecología Regional Continental del 3 al 17 de septiembre de 2010 permitieron determinar ciertas características y estados de calidad en los sistemas acuáticos y vegetales (bosque subandino) del Parque Nacional Natural Cueva de los Güácharos(PNNCG). Para el estudio limnológico se realizaron muestreos en varios ecosistemas acuáticos: Laguna Encantada, Quebrada Chánchiras, Quebrada La Lindosa, Cascada Cristales, Rí­o Suaza, Cueva de los Guacharos y Cueva del Indio. Se tomaron muestras a de variales fisicoquímicas y de comunidades biológicas (perifiton, plancton, macroinvertebrados). Las aguas de la región son de temperaturas medias y se mineralizan al pasar por el sistema de cuevas; son ligeramente alcalinas y bajas en nutrientes (oligotróficas) y transportan bajas a moderadas cantidades de sólidos suspendidos. Los datos fisicoquímicos que caracterizan a los ecosistemas acuáticos del PNNCG corresponden a sistemas típicos neotropicales, con baja intervención humana y condiciones propias de ambientes cársticos. La materia orgánica aportada por la vegetación riparia y por las macrófitas sustenta diferentes órdenes de macroinvertebrados, siendo los más representativos Diptera, Ephemeroptera, Hemíptera y Trichoptera. El bosque subandino estudiado se encuentra en proceso de desarrollo debido a que presenta una mayor cantidad de arboles del conjunto del futuro; no obstante, el conjunto del presente, aunque en una menor proporción, se encuentra bien establecido. Esto también se puede observar en los mapas de cobertura vegetal del estrato arbóreo, donde el dosel es continuo y solamente se interrumpe por los disturbios ocasionados por la muerte y caída de árboles del conjunto del presente, lo que genera claros en el bosque y permite que los arboles del conjunto del futuro desarrollen su cobertura.

ESTUDIO DE ECOSISTEMAS TERRESTRES Y ACUÁTICOS
UBICADOS EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS
GUÁCHAROS (ACEVEDO, HUILA)
ABRIL, A. ÁLVAREZ, C. AMADO, A. BONILLA, C. BUENO, JC. GARCÍA, J.
GUTIÉRREZ, M. GUZMÁN, A. MARTÍNEZ, AM. MAYORGA, A. MEDRANO, M.
MORENO, N. PATIÑO, M. PINILLA-BUITRAGO, G. PINTO, I.REINALES, S.
ROJAS, A. URREGO, O.
Bajo la dirección de los profesores
PINILLA, GA. & ZULUAGA, S.
Editado por
GUZMAN, A. MORENO, N. PINILLA-BUITRAGO, G. REINALES, S.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
Facultad de Ciencias
Departamento de biología
Ecología Regional Continental. II-2010
Bogotá D.C.ÍNDICE
1. Caracterización de la zona de estudio……………………………………………….. 4
2. Análisis Limnológico de Ecosistemas acuáticos del Parque Nacional Natural Cueva
de los Guácharos………………………………………………………………………....9
- Análisis fisicoquímico comparativo de los cuerpos de agua del Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos (Acevedo, Huila). ABRIL, A. MEDRANO, M.
- Composición del plancton de red de la Laguna Encantada, Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos. PINILLA-BUITRAGO, G.
- Caracterización de la comunidad perifítica en ríos del Parque Nacional Natural
Cueva de los Guácharos. BONILLA, C. URREGO, O.
- Macroinvertebrados de ecosistemas acuáticos del Parque Nacional Natural Cueva
de los Guácharos. GUZMÁN, A. ROJAS, A. PINTO, I.
3. Estudio de estructura y arquitectura de un bosque subandino ubicado en Parque
Nacional Natural Cueva de los Guácharos. Acevedo, Huila. MORENO, N.
GUTIÉRREZ, M. AMADO, A. BUENO, JC. ÁLVAREZ, C. MAYORGA, A.
REINALES, S. GARCÍA, J. PATIÑO, M. MARTÍNEZ, AM…………………………..59
4. Proyectos libres realizados en el Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos……………………………………………………………………………...…92
- Variación de algunas variables químicas del río Suaza al pasar por la Cueva de los
Guácharos (Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos) por posible
influencia de la especie Steatornis caripensis. ABRIL, A. MEDRANO, M.
- Efecto del pH y la conductividad sobre las comunidades de perifitón de dos
sistemas lóticos del PNN Cueva de los Guácharos. BONILLA, C. URREGO, O.
- Evaluación de la calidad del agua de la Quebrada Chánchiras (Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos) con base en la comunidad de
Macroinvertebrados. ROJAS, A. HOLGUÍN, A.
- Caracterización de la diversidad de artrópodos que tienen como hábitat bromelias,
en el bosque andino del Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos.
GUZMÁN, A. MARTÍNEZ, A.
- Actividad de macroinvertebrados en suelo del Robledal del Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos. BUENO, JC. PINILLA, G.
- Efecto de la hojarasca en el número y diversidad de plántulas en bosque andino y
bosque de robles del Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos.
MAYORGA, A. REINALES, S.
2- Patrón de distribución de las plántulas de Quercus humboldtii y Colombobalanus
excelsa en un Robledal del Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos.
ÁLVAREZ, C. GARCÍA, J.
- Influencia de las condiciones de luz y materia orgánica sobre la comunidad de
plántulas de claro y sotobosque en el Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos. GUTIERREZ, MI. MORENO, N.
- Influencia de los factores ambientales sobre la germinación de semillas en la
Cueva Grande de los Guácharos, Parque Nacional Cueva de los Guácharos –
Huila, Colombia. PATIÑO, M. PINTO, I.
5. SINTESIS……………………………………………………………………………….177
ANEXOS GENERALES………………………………………………………………………..179
31. CARACTERIZACIÓN DE LA ZONA DE ESTUDIO
El Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos se encuentra localizado entre los
departamentos de Huila y Caquetá. En 1960 fue la primera reserva declarada como tal en
Colombia, inicialmente abarcando 700ha hasta 1975 cuando la superficie del parque fue
ampliada a 9000ha, creado con el objetivo de preservar el conjunto de cuevas en las que
habita la especie de ave nocturna, el guácharo (Steatornis caripensis).
Ubicado sobre la vertiente occidental de la cordillera oriental, en el departamento del
Huila, municipio de Acevedo y el municipio de San José de la Fragua en el departamento
de Caquetá; correspondiendo a un área del 80% para el departamento del Huila y 20%
para el Caquetá (Sistema de PNN de Colombia, 2006).
De acuerdo con la triangulación de las estaciones de San José del Fragua, Palestina, San
Adolfo y El Tabor, se presenta en el parque un régimen de precipitación unimodal
biestacional sin déficit hídrico en ningún mes del año (Figura 1).
Diagrama ombrotérmico PNNCG
160
300,00
140
250,00
120
200,00 100
80
150,00
Precipitación
60
Temperatura
100,00
40
50,00
20
0,00 0
Ener Fo ebrero Marzo Abril Mayo Junio Juli Ao Sg eo ps tt io emb Or ce t Nu ob vr ie e Dm ib cr ie embre
Figura 1. Diagrama ombrotérmico del Parque Natural Nacional Cueva de los Guácharos
La más alta precipitación registrada en un día ocurrió el 13 de abril de 1978 cuando en 10
horas se registraron 113 mm y 143 mm en 24 horas (Tabla 1). El parque se caracteriza
por presentar piso térmico frío, con temperaturas que oscilan entre los 12 y 18º C, en la
mayoría del área. Una mínima parte del área núcleo, correspondiente a la entrada al
4Parque hasta el sector Los Cedros, aproximadamente, se caracteriza por el piso térmico
templado, con temperaturas entre los 18 y 24º C. Es frecuente también el fenómeno
bruma, especialmente en las primeras horas del día y al atardecer (Plan de manejo 2005-
2009).
INFORMACIÓN
CLIMATOLÓGICA REGISTRO
Temperatura media anual 12,0 ºC
Precipitación promedio anual 2718 mm
Mes más seco Enero, 126,84 mm
Mes más lluvioso Abril, con 317,68 mm
Época más lluviosa Marzo a Julio
Época menos lluviosa Diciembre a Febrero
Tabla 1. Información climatológica del PNN Cueva de los Guácharos
Es importante resaltar que la triangulación climática presentada es una aproximación a
partir de las estaciones aledañas mediante polígonos de Thiessen y puede no representar
las condiciones reales del PNN Cueva de los Guacharos. Además, se debe tener
presente que se tuvieron sólo cuatro estaciones y los triángulos resultantes no fueron
similares ni en forma ni en tamaño y estuvieron lejos de ser equiláteros, lo cual afecta
significativamente el método de polígonos utilizado (Thiessen).
Dentro del Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, se pudieron identificar los
siguientes ecosistemas:
- Ecosistemas acuáticos continentales
La clasificación de ecosistemas y hábitats acuáticos se dificulta por la continuidad que
existe entre las diferentes unidades y subunidades que puedan proponerse; así, los
arroyos se convierten en ríos y estos pueden formar ciénagas o lagos. No obstante, se
propone un sistema en el cual se diferencian cuatro tipos principales de ecosistemas
acuáticos no marinos en Colombia: Ríos y otros sistemas de aguas corrientes (sistemas
lóticos); Lagos y otros sistemas de aguas lentas (sistemas lénticos); Humedales y
Embalses. (Márquez, s.f.).
Entre los sistemas lóticos presentes en el PNN Cueva de los Guacharos encontramos: el
Río Suaza, que se caracteriza porque su lecho es profundo, su cauce torrentoso, sus
aguas son muy frías y presentan un color ferruginoso oscuro; por su margen derecha el
río recibe varias quebradas como son: La Seca, El Chorro (presenta una cascada) y La
Lindosa (presenta varias cascadas); por la margen izquierda el río Suaza recibe varias
quebradas pequeñas y la quebrada Cascajosa, la cual tienen un cauce menos turbulento
que el río Suaza, forma pequeños remansos y es de aguas cristalinas.
Por su margen derecha dentro del Parque, la quebrada Cascajosa recibe varias
quebradas afluentes, como El Campamento, El Zanjón, La Chorrera, El Cedro y El Cidral.
5Parte considerable de límite oriental del Parque, lo constituye el cauce de la quebrada
Negra, la cual es más turbulenta y de color que hace mérito a su nombre. Su tributario
principal por su margen izquierda es la quebrada Mayo; el Río Guarapas, la cuenca del río
Guarapas está conformada por las microcuencas de las quebradas Aguas Claras, La
Quebradona y La Caspusala. La microcuenca de la quebrada Aguas Claras posee un
área de 5.152,4 Ha, caracterizada por rangos de pendientes que van desde medio hasta
escarpado; predomina el clima frío con temperaturas que oscilan entre los 12º C en la
parte más alta y 18º en la zona más baja.
La quebrada La Quebradona se ubica sobre el margen occidental del río Guarapas, posee
un área estimada de 4.182,7 Ha totalmente intervenidas, conservando una pequeña
porción de bosque secundario en su zona de recarga, sometida a procesos de
colonización. Desde su nacimiento a los 1.900 msnm hasta la desembocadura sobre los
1.400 msnm su cauce registra una longitud de 18,3 Km; predomina un clima húmedo con
temperaturas frías de 12º a 18º C en la parte alta y media, y entre los 18º y 24º C en la
parte baja.
Las quebradas La Cresta, El Cuadro y La Chanchiras hacen parte del límite del Parque
por el norte (Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales
Naturales, 2005).
Respecto a los sistemas lénticos, en el PNN Cueva de los Guacharos, se encuentran: la
Laguna Encantada y Lagos de origen glaciar, localizados en el área de subpáramo, en
―donde comienzan los bosques de pajonal-frailejón (Espeletia sp.), y donde abundan
áreas cubiertas por musgos, líquenes, helechos y bromelías. (Unidad Administrativa
Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, 2005)
- Ecosistemas terrestres.
El bosque andino incluye al bosque Subandino de clima templado, y bosques Altoandinos,
comprendidos en una franja entre 2900 y 3800 msnm. Los robledales y los bosques de
niebla son representativos de los bosques altoandinos.
Los bosques de roble dominados por Querus humboldtii se encuentran ubicados en
Nariño, Boyacá, Huila, Santander, Antioquia, Caldas, Cauca, Caquetá, Cundinamarca,
Risaralda y Tolima. Esta especie crece formando asociaciones bastante homogéneas que
se encuentran generalmente desde los 1500 m hasta altitudes de 3000 m. s. n. m, con
algunas variaciones. La temperatura oscila entre 10 y 17 º C, y la precipitación va de 1300
a 3000 mm/año.
Son bosques con dosel denso, altura variable (10-15m hasta 40 m), dominado por el
género Quercus. Existe una estratificación poco notoria (2-3 estratos), puede existir un
estrato emergente compuesto por palmas del género Ceroxylon. Presencia de
hemiparásitas epífitas, fanerogamas epífitas, escasa cantidad de trepadoras leñosas,
presencia de helechos arbóreos y numerosos líquenes. El follaje en estos bosques es
persistente o brevemente caduco, las hojas generalmente leptófila hasta megáfila con
máxima proporción de mesófilas.
La presencia del robledal favorece el desarrollo de especies de menor porte (sotobosque),
creando así un microclima propicio. Además su continua defoliación contribuye a la
formación de materia orgánica indispensable para el autosostenimiento del bosque.
6A nivel florístico se encuentra que los bosques de roble presentan una composición de
85% para el Roble tanto blanco (Querus humboldtii) como negro (Colombobalanus
excelsa), y el resto se encuentra representado por Encenillo (Weimannia tomentosa),
Gaque (Clusia sp.) y Aliso (Alnus acuminata). Otras especies que se pueden encontrar
son Chuguacá (Viburnum sp.), Matudaea colombiana, Jiguá (Nectandra sp.), Laurel
(Ocotea sp.), Limoncillo (Siparuma sp), Pategallina (Schefflera sp) y Tuno (Miconia sp),
Arrayán (Myrcianthes sp.), Tinto (Cestrum sp), Cajeto (Citarexilum suflavensis), Calvo
(Cinchona sp), Garrocho (Clethra sp), Helechos, Guamo (Inga sp), Yuco (Didimopanax
sp), entre otras.
Los bosques de robles albergan una fauna muy valiosa. Aves de diversas especies,
mamíferos como ardillas, osos perezosos y muchos insectos. Buena parte de la fauna
andina encuentra refugio en el robledal.
- Ecosistemas Subterraneos
El ecosistema subterráneo se define por factores como temperatura, luz y humedad:
Temperatura: en las zonas medias y profundas de las cavidades, la temperatura
permanece estable; la roca posee una escasa conductibilidad calorífica y, cuando no
existen corrientes de aire, los cambios debidos a las variaciones climáticas estacionales o
diurnas son mínimos. Las cavidades pueden ser calientes o frías según su estructura
morfológica, y existe un margen de temperaturas en el cual las condiciones son óptimas
para la vida.
Humedad: en las cavidades subterráneas existe siempre un elevado índice de humedad
en el aire, próximo al nivel de saturación. Es un factor esencial, y en aquellas cavidades
que son secas no pueden vivir en absoluto los animales cavernícolas.
Luz: en las cavernas reina una total ausencia de luz. Esto es evidente en las zonas
medias y profundas de las mismas. Esto trae consigo dos consecuencias: no hay plantas
verdes en una cavidad (sólo en la entrada), y como consecuencia de lo anterior la
presencia de animales fitófagos es escasa.
Además de estos tres factores hay otros dos que también son importantes y que son las
dureza del agua y el pH.
Una cueva es un ecosistema subterráneo de temperatura constante a excepción de la
zona crepuscular (boca de la cueva); las fluctuaciones en el número de organismos
troglobios, trogloditas y trogloxenos son muy amplias, debido a que el alimento es muy
escaso, lo que reduce las densidades poblacionales.
La comunidad cavernícola, se integra de organismos troglobios de tres formas:
Troglobitas: Que viven permanentemente en la zona oscura, troglofitos: Aquellos que
viven en las cuevas pero salen periódicamente a alimentarse fuera y trogloxenos:
Aquellos que usan las cuevas solamente como refugios temporales.
Dentro del PNN Cueva de los Guacharos se encuentran ecosistemas subterráneos como
la Cueva del Cuadro, en las cuales anidan Guacharos (Steatornis caripensis), Las cuevas
del Indio y la cueva El Hoyo donde se encuentran formaciones calcáreas de estalagtitas,
estalagmitas y estalagnatas o columnas.
7Las cuevas de los Guácharos y del Cuadro se caracterizan porque a través de ellas pasa
el río Suaza en su interior y sirven como hábitat de guácharos en época de anidación. Los
escenarios paisajísticos y formaciones de cavernas (tanto la cuevas de anidación de
guácharos como las de formaciones calcáreas) están compuestas por elementos físicos
como quebradas, cascadas y formaciones geomorfológicas, y bióticos como la vegetación
característica de algunos de ellos.
Bibliografía
Márquez Calle Germán. Sistemas Ecológicos y Sociedad en Colombia. Ecosistemas
Acuáticos Continentales.
<http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/IDEA/2010615/lecciones/eco_col/eco_col5.html>
[Consulta: Agosto 26 de 2010]
Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial. Unidad Administrativa Especial
del Sistema de Parques Nacionales Naturales. 2005. Plan de manejo 2005-2009. Parque
Nacional Natural Cueva de los Guácharos.
82. ANÁLISIS LIMNOLÓGICO DE ECOSISTEMAS ACUÁTICOS DEL PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUÁCHAROS
ANÁLISIS FISICOQUÍMICO COMPARATIVO DE LOS CUERPOS DE AGUA DEL
PARQUE NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUÁCHAROS (ACEVEDO, HUILA)
Alejandro Abril Torres1, Miguel Ángel Medrano1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Con el fin de realizar una caracterización de sistemas de acuáticos continentales de
Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos (PNNCG) se estudiaron las
características fisicoquímicas, transparencia, conductividad, pH y temperatura (in situ) y
se determinaron las concentraciones de sulfatos, amonio, fosfatos y sólidos suspendidos
en varios cuerpos de agua de la región, pertenecientes a la cuenca del río Magdalena. Se
analizaron dichas variables para obtener un panorama comparativo de los diferentes
sistemas acuáticos visitados y sus implicaciones en las comunidades biológicas. Los
resultados muestran una mineralización de las aguas típico de los sistemas cársticos y de
ambientes neotropicales, de temperaturas medias y moderadamente alcalinas. La baja
intervención humana de la que goza el parque y su geografía propician que esto
ambientes sean oligotróficos (baja concentración de nutrientes)
Palabras clave: Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos, ríos neotropicales
limnología física y química, materia orgánica, nutrientes, ambientes cársticos
ABSTRACT
In order to characterize inland aquatic systems of Cueva de los Guácharos National Park
(Acevedo, Huila), the physicochemical characteristics such as transparency, conductivity,
pH and temperature (in situ) and the concentrations of sulfates, ammonium, phosphate
and suspended solids were measured in several rivers of the region, which is part of the
Magdalena River basin. These variables were analyzed to obtain a comparative survey of
the different aquatic systems visited and to know their implications on their biological
communities. The results show a water mineralization typical of karst and neotropical
environments, average temperatures and moderately alkaline. The low human intervention
that surrounds the park and its geography conducive environments are oligotrophic (low
nutrient)
Keywords: Cueva de los Guácharos National Park, neotropical rivers, physical and
chemical limnology, organic matter, karst environments
9INTRODUCCIÓN
Hay diversos factores físicos y químicos que afectan, de manera directa o indirecta, las
propiedades de los ecosistemas acuáticos y sus implicaciones en la biota existente. Sin
embargo, hay unos factores que se muestran como mejores indicadores para propósitos
de determinación del grado de eutrofización y de viabilidad de comunidades biológicas.
―El efecto abiótico más importante de la absorción de la luz es el calentamiento y el efecto
biótico mas importante es la fotosíntesis‖ (Roldán y Ramírez, 2008).
La luz y el calor están dados por la radiación solar y favorecen el proceso de estatificación
en los ecosistemas lenticos. La estratificación se presenta como la definición de una zona
superior llamada zona eufótica, epilimnion o zona de mezcla. En esta zona ocurre la
producción primaria por el proceso fotosintético que realiza la flora algal. Por efectos del
viento y descenso de la temperatura en las horas nocturnas la tendencia de la zona de
mezcla es a homogeneizarse. Pero es la luz la que determina fundamentalmente la
temperatura del agua y por lo tanto la profundidad de la zona de mezcla (Peralta y León,
2006). Roldán y Ramírez (2008) también hacen consideraciones importantes acerca de
que el calor no sólo estimula el metabolismo de los seres vivos, sino que también provoca
fenómenos meteorológicos como los vientos y las lluvias, que ayudan a crear nuevos
hábitats y a modificar los existentes. La turbiedad en el agua está relacionada con la
transmisión de la luz e incide directamente en la productividad y en el flujo de energía
dentro del ecosistema. (Roldán y Ramírez, 2008).
Por otro lado, en los ecosistemas acuáticos existen numerosas especies químicas y a
menudo pueden presentarse en una combinación de ellas. Las tasas de intercambio entre
estas formas químicas dependen del equilibrio químico, la absorción y la liberación de
sustancias por parte de partículas y organismos biológicos (Peralta y León, 2006). Las
concentraciones son muy variables bien sea por la influencia ejercida por la naturaleza del
sustrato o por efectos de la contaminación domestica e industrial producida por el hombre
(Roldán y Ramírez, 2008)
Los nutrientes (nitratos y fosfatos, principalmente) son responsables de la productividad
primaria. Su fuente natural es la descomposición de la materia orgánica, la cual al
mineralizarse pone de nuevo estos iones a disposición de las plantas y las algas (Roldán
y Ramírez, 2008).
La recarga del acuífero kárstico se produce principalmente en las aguas del afluente de
los sumideros de corriente, ya sea a través de depósitos aluviales o directamente de los
afloramientos de roca caliza de la región. La recarga por filtraciones de aguas de la
cuenca local de un sistema de este tipo, por lo general, es pequeño (Albèric y Lepiller,
1998).
A manera de reflexión, Galán y Herrera (2006) manifiestan la necesidad de abordar la
protección de las regiones kársticas y la conservación de especies. En muchas regiones
la transformación de los ecosistemas superficiales, por expansión de la frontera agrícola
principalmente, comienza a detener efectos negativos en la fauna que albergan las
cuevas. Esta fauna en muchos casos es única en el mundo y por tanto de gran relevancia
para la biodiversidad global del planeta.
10MÉTODOS Y MATERIALES
Fecha Latitud Longitud Altitud
(Grados) (Grados) msnm
Quebrada 06/10/2010 1,62726838 -76,09877595 1645
Chánchiras antes
de la bocatoma
Río Suaza debajo 07/10/2010 1,61859931 -76,10261159 1869
del primer puente
Laguna Encantada 08/10/2010 1,59152183 -76,10918091 2029
Cueva del Indio 09/10/2010 1,63098517 -76,10262995 1960
Quebrada de la
Virginidad
Quebrada La 10/10/2010 1,67665732 -76,10320084 2029
Lindosa
R. Suaza- en la 11/10/2010 1,61559214 -76,1062195 1836
Cueva de los
Guácharos
Río Suaza- 12/10/2010 1,61559775 -76,10626719 1888
Quebrada Cristales
Quebrada de la 13/10/2010 1,61041455 -76,10449811 1850
Laguna Encantada
Tabla 1. Fecha, Geoposicionamiento y Altitud de los puntos de muestreo.
Las mediciones fisicoquímicas y los procedimientos que se llevaron a cabo en cada punto
de estudio fueron:
En campo:
Transparencia del agua: medición de la transparencia con disco Secchi; el disco
se sumergió horizontalmente cuando el sistema tuvo poca profundidad y la
transparencia se midió con un periscopio invertido que se alejo del disco debajo
del agua hasta perderlo de vista.. En sistemas más profundos como la laguna
Encantada el disco se sumergió verticalmente hasta la profundidad donde se
perdió su visibilidad y se registró dicha medida.
Temperatura del agua, potencial de Hidrogeno (pH), conductividad y sólidos
disueltos totales: estas variables se midieron con sondas portátiles marca Extech.
En laboratorio:
Se tomaron muestras de agua en frascos previamente lavados con HCl diluído y agua
destilada. Las muestras se preservaron con ácido sulfúrico concentrado hasta un pH 2 y
se llevaron al Laboratorio de Ecología del Departamento de Biología de la Universidad
Nacional, donde se neutralizaron y se realizaron las siguientes pruebas:
Sólidos suspendidos totales (orgánicos e inorgánicos): se filtraron 200 ml en una
bomba de vacio a través de membranas de papel de fibra de vidrio (previamente
pesadas). Las membranas con el material retenido se secaron en una estufa
durante 24 horas a 80° C, se enfriaron en un desecador y se pesaron en una
11balanza de precisión. Posteriormente los filtros se colocaron en una mufla a 600
°C durante dos horas, se dejaron enfriar en un descador y se pesaron
nuevamente. La materia orgánica particulada se halló por diferencia de pesos
entre los filtros secados e incinerados.
Fosfatos disueltos: se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método del ácido ascórbico-Phos Ver 3 para realizar las lecturas en un
espectrofotómetro HACH DR2000.
Sulfatos disueltos: se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método Sulfa Ver 4, para realizar las lecturas en un espectrofotómetro HACH
DR2000.
Amonio disuelto: se fueron tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les
aplicó el método del reactivo de Nessler, para realizar las lecturas en un
espectrofotómetro HACH DR2000.
Nitratos disueltos: se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método del rango bajo Nitra Ver 3, para realizar las lecturas en
unespectrofotómetro HACH DR2000.
Análisis numéricos:
El tratamiento general de los datos se realizó en tablas de Excel (estadística descriptiva).
También se realizó un Análisis de Componentes Principales (APC) de las variables
fisicoquímicas del conjunto de sitios muestreados, para lo cual se empleó el programa
Past.
RESULTADOS
Nitritos Amonio Sulfatos Fosfatos
Fecha (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L)
Quebrada Chánchiras antes de
la bocatoma 06/10/2010 0,0423 0.62 320 0.62
Río Suaza debajo del primer
puente 07/10/2010 0,0376 1.43 220 0.10
Laguna Encantada 08/10/2010 0,0188 1.30 220 0.04
Cueva del Indio Quebrada de la
Virginidad 09/10/2010 0,0376 1.30 260 0.05
Quebrada La Lindosa 10/10/2010 0,0329 0.92 410 0.00
R. Suaza- en la Cueva de los
Guácharos 11/10/2010 0,0235 0.44 350 0.01
Río Suaza-Quebrada Cristales 12/10/2010 0,0047 2.19 250 0.03
Quebrada de la Laguna
Encantada 13/10/2010 0,0094 1.14 1250 0.04
0,026 1,168 410,000 0,111
Promedio No aplica
Desviación Estándar No aplica 0,014 0,540 345,915 0,208
0,541 0,462 0,844 1,867
Coeficiente de Variación No aplica
Tabla 2. Resultados de los análisis químicos por espectrofotometría.
12pH Conductividad- T (C°) O2- Caudal-por- Caudal por
µS/cm disuelto- método del tarrito- conductividad-
(mg/L) (m3/s) (m3/s)
Chánchiras antes-de 5,25 15,5 17 8 0,146 0,072
bocatoma
Río-Suaza-primer- 6,65 152 15,6 6,6 1,9 0,72
puente
Laguna- 7,57 23,6 17,8 6,45 no aplica no aplica
Encantada
Quebrada-de-La- 7,07 30 16 8,3 no aplica 0,0008185
Virginidad
Quebrada La Lindosa 3,6 113,2 13,3 5,7 0,834 0,032083
Río Suaza en la 7,51 137,3 14,2 7,4 1,484 0,4089
Cueva-de-los-
Guácharos
Río Suaza en la 7,78 120,8 15,2 3,8 1,26 0,45
quebrada-Cristales
Quebrada de la 7,71 347 19 6,4 no aplica 0,03129
Laguna-Encantada
Promedio 6,643 117,425 16,013 6,581 1,125 0,245
Desviación Estándar 1,484 107,676 1,873 1,424 0,669 0,281
Coeficiente de 0,223 0,917 0,117 0,216 0,595 1,148
variación
Tabla 3. Datos fisicoquímicos tomados en campo
Transparencia- Transparencia- Sólidos
Sechi-horizontal Sechi-vertical- Profundidad- disueltos
(m) (m) media-(m) totales-(mg/l) Pendiente
Chánchiras-antes-de-bocatoma 1,44 no aplica 0,2156 no aplica 8°, 14%
Río-Suaza-primer-puente 0,62 0,66 0,595 no aplica 4°, 7%
Laguna-Encantada no aplica 1,16 no aplica no aplica no aplica
Quebrada-de-la-Virginidad no aplica no aplica no aplica no aplica no aplica
Quebrada La Lindosa no aplica 2,15 0,182 90,3 no aplica
Río Suaza en la Cueva-de-los-
Guácharos no aplica no aplica 0,355 105,1 no aplica
Río Suaza en la quebrada-
Cristales 1,1 1,15 0,28 120,9 no aplica
Quebrada de la Laguna-
Encantada no aplica 1,02 no aplica 273 no aplica
Tabla 4. Datos fisicoquímicos tomados en campo
13Sólidos suspendidos Materia inorgánica Materia
Ubicación totales (mg/l) (mg/l) orgánica (mg/l)
Chánchiras-antes-de- 25 0 25
bocatoma
Río-Suaza-primer-puente 10 0 10
Laguna-Encantada 5 0 5
Quebrada-de-la-Virginidad 130 120 10
Quebrada La Lindosa 5 0 5
R. Suaza-Cueva-de-los- 15 10 5
Guácharos
Río Suaza-quebrada- 10 10 0
Cristales
Quebrada de la Laguna- 25 0 25
Encantada
Promedio 28,125 17,500 10,625
Desviación Estándar 41,913 41,662 9,425
Coeficiente de variación 1,490 2,381 0,887
Tabla 5. Resultados de contenido de materia orgánica en los puntos de muestreo
Quebrada encantada
2,4
1,8
Sulfatos-(mg/L)
Temperatura-(C°)
Chanchiras-antes-de-bocatoma O2-disuelto-(mg/L) 1,2
Conductividad-µS
Fosfatos-(mg/L)
0,6
2
Nitritos-(mg/L) Cueva-de-los-guacharos pH tnenopmoC
-3 -2,4 -1,8 -1,2 Quebrad-a0-,d6e-la-Virginidad 0,6 1,2 1,8 2,4
Laguna-encantada
Rio-Suaza-primer-puente
-0,6
Lindosa
-1,2
Amonio-(mg/L)
-1,8
Quebrada-Cristales
-2,4
-3
Component 1
Figura 1. Análisis de componentes principales (APC) de los datos fisicoquímicos de los
cuerpos de agua del PNNCG
14DISCUSIÓN
Aunque la mayoría de los sitios visitados no registran valores de pH por fuera de lo
reportado por Roldán y Ramírez (2008) para aguas naturales (6.0 a 9.0), hay dos lugares
en donde las aguas tienen niveles de pH inferiores a este rango. Primero, la quebrada
Chánchiras, que presenta un pH de 5.25, que podría indicar los aportes de ácidos
orgánicos producidos por la descomposición de la materia orgánica que se acumulaba en
su cauce y que proviene de la vegetación riparia. Es importante tener presente que esta
quebrada es angosta y de bajo caudal, por lo cual no arrastraría la materia orgánica que
recibe, sino que ésta tiende a depositarse y descomponerse a lo largo de su trayecto,
favoreciendo así un pH bajo. Del mismo modo, la quebrada La Lindosa, cuyo pH fue de
3.6, parece estar fuertemente influenciada por la presencia de ácidos húmicos en los
alrededores de la quebrada (material alóctono), que pueden afectar los procesos
ecológicos y modificar otras variables de este cuerpo de agua.
Los lagos naturales de alta montaña presentan valores de pH entre 6.5 y 7.5, con
excepción de los lagos de turberas en los páramos andinos, que registran valores entre
4.0 y 5.0 (Roldán y Ramírez, 2008). Esto es consistente con lo encontrado en la Laguna
Encantada, en donde se registró un pH de 7.57, muy cercano al rango mencionado.
Por lo general, los cambios geomorfológicos sucesivos son acompañados de cambios
fisicoquímicos del agua, lo que trae como consecuencia el establecimiento de
comunidades específicas adaptadas a cada hábitat particular (Roldán y Ramírez, 2008).
En la zona krenal de una cuenca (como el caso de los ríos visitados en el PNNCG) dichos
cambios geomorfológicos no son tan concluyentes al momento de analizar los puntos
estudiados debido a que son muy cercanos.
La figura 1 muestra algunas condiciones contrastantes entre las quebradas estudiadas.
Así por ejemplo, la quebrada Chánchiras se destaca por sus mayores concentraciones de
oxígeno y fostatos, mientras que la el río Suaza a la altura de la quebrada Cristales tuvo
bajos valores de dichas variables, pero altos de amonio. Por su parte, la quebrada que
sale de la Laguna Encantada tuvo registros altos de conductividad (debida a altas
concentraciones de sulfatos) y temperatura alta, características opuestas a las halladas
en la quebrada La Lindosa, donde el agua fue muy fría y desmineralizada. Los puntos
cercanos al centro de la figura 1no muestran variables que sean predominantes, es decir,
son sitios más cercanos a unas condiciones ―promedio‖ dentro de la hidroquímica de la
región.
El oxígeno disuelto es una variable que depende de la pendiente, entre otros factores,
siendo los sistemas con mayor pendiente los que tienen más capacidad de oxigenación
por el movimiento del agua. Por el contrario, los ambientes de menor pendiente tienen
menos capacidad de oxigenación. Esto se ve evidenciado en los datos obtenidos para la
medida de oxígeno disuelto en los distintos puntos, puesto que los sitios con mayor
pendiente (observación directa) como la quebrada Chánchiras y los cuerpos de agua
dentro de las cavernas, gracias a las caídas de agua y la canalización, facilitan la
oxigenación del agua (8 mg/l para Chánchiras, 8.3 mg/l para la quebrada de La Virginidad
y 7,4 mg/l para el río Suaza en la Cueva de los Guácharos). Por su parte, los sitios con
menor pendiente como la laguna Encantada y los distintos puntos de medición sobre el rio
15Suaza, presentaron los valores de oxígeno disuelto más bajos (6.45, 6,6 y 3.8 mg/l
respectivamente). Se destaca el río Suaza a la altura de la quebrada Cristales, que tiene
un valor muy bajo de oxígeno disuelto (3.8 mg/l) en comparación con los demás puntos, lo
que puede deberse a que esta zona tenía poca pendiente junto con una profundidad baja
(0,28 m), lo que facilitala pérdida del oxígeno como resultado del calentamiento solar.
Esta zona estaba libre de cobertura vegetal que impidiera el paso de los rayos solares.
Por otro lado se esperaría una considerable cantidad de oxígeno disuelto en La Lindosa
como resultado de la cascada que se encuentra en el lugar de muestreo, pero debido a la
formación de un pozo profundo (lugar de toma de la muestra) la oxigenación resulta ser
insuficiente y el agua relativamente quieta no promueve la oxigenación del agua aun
cuando su temperatura es muy baja (13,3°C).
La temperatura es el resultado de varios aspectos como la altura a la cual se encuentran
los puntos de medición, la cobertura vegetal y la profundidad del sistema; se esperaría
que los sitios ubicados a mayor altura se correspondan con menores temperaturas. Tal
comportamiento es evidente en la quebrada La Lindosa, en donde se evidencia la menor
temperatura de todos los sitios visitados (13,3°C); sin embargo los otros 3 puntos altos
como lo son la quebrada Chánchiras, la laguna Encantada y la quebrada de la laguna
Encantada presentan las temperaturas más altas (17°, 17.8° y 19° C respectivamente), lo
cual puede ser resultado de una alta incidencia solar en el momento de los muestreos,
dejando así en un segundo plano la altura. Hay que considerar no obstante, que las
diferencias de altura entre todos los puntos de muestreo no superan los 384 m, por lo cual
el efecto de la altitud no es muy marcado.
La conductividad es una medida directa del contenido de sales en los sistemas hídricos,
por lo cual los sistemas con mayor cantidad de sulfatos y carbonatos (que deben ser altos
en los puntos cercanos a la disolución cárstica, como lo son las cuevas y sistemas
próximos a estas), presentan valores de conductividad mayores. Este es el caso de la
quebrada de la laguna Encantada, la cual tiene un mayor contenido de sulfatos y una la
mayor conductividad (347 µS). El segundo punto con mayor conductividad fue el río
Suaza cerca a los sistemas cársticos (152 µS) después del lapiaz, por lo que lleva un alto
contenido de sales resultantes de la disolución cárstica. El río Suaza al pasar por Cueva
de los Guácharos tiene también un valor alto de conductividad (137,3 µS) y un alto
contenido de sulfatos. Es de esperarse que todos estos sitios tenga un alto contenido de
carbonatos. En cuanto al punto de muestreo sobre el río Suaza en la quebrada Cristales,
se observa una reducción de la conductividad (120,8 µS), lo indica una menor influencia
de los sistemas.
La Lindosa presenta un alto contenido de sulfatos pero su conductividad no fue tal alta
(113,2 µS), lo cual puede deberse a que esta quebrada se encuentra antes del sistema de
cavernas. Por lo tanto sería de esperar que hubiera pocos carbonatos en comparación
con los sistemas cársticos y de esta manera el contenido de sulfatos no es suficiente para
superar los valores de conductividad aportados por los carbonatos. Así mismo, la
quebrada Chánchiras y la laguna Encantada se encuentra a mayor altura que el sistema
de cavernas y presentan valores bajos de sulfatos, por lo que son los sitios de menor
conductividad (15,5 y 23,6 µS correspondientemente). La conductividad de la quebrada de
La Virginidad en la cueva del Indio tuvo un valor muy bajo (30 µS), aun cuando su
contenido de sulfatos fue alto (260 mg/l); este dato es extraño puesto que esta cueva, al
igual que la de los Guácharos es de origen cárstico, por lo que su contenido de
16carbonatos debería ser alto. Una posiblemente explicación es que el agua que forma la
quebrada de La Virginidad es de escorrentía local y se infiltra desde la superficie, en un
tramo demasiado corto como para lograr un enriquecimiento alto con carbonatos. No
puede descartarse tampoco un error en la medición de este parámetro. Otro valor de
conductividad para resaltar es el de la quebrada que nace en la laguna Encantada, el cual
es el mayor después de La Lindosa. Este registro podría indicar cierto efecto de
concentración y acumulación de sólidos y nutrientes en el agua que sale de la laguna. Sin
embargo, parece más probable que haya una fuente localizada de rocas sulfatadas en el
trayecto que recorre esta quebrada, las cuales le estarían dando las altas concentraciones
de sulfatos y la elevada conductividad a sus aguas.
La transparencia con el disco Secchi es una medida que depende de múltiples factores,
como lo son la profundidad del sistema, el caudal, el contenido de plancton, la cantidad de
sólidos suspendidos y disueltos, y la intensidad de la luz (afectada por la nubosidad) en la
zona. También influye la capacidad visual del la persona que toma el dato. Así, en
sistemas profundos como La Lindosa (en el pozo en que se realizó la medición), los
sólidos suspendidos tienden a precipitarse, al igual que la materia orgánica (esto está en
concordancia con el valor de sólidos suspendidos totales para este punto, el cual fue de 5
mg/l). Por otra parte, hay una buena penetración de la luz debido a la que la cobertura
vegetal no hace sombra sobre el sitio de medición, por lo cual la profundidad Secchi fue
alta (2,15 m), en comparación con los demás sitios donde se medió esta variable. Por el
contrario, el río Suaza (en la zona del primer puente vía a La Mensura), presentó el valor
más bajo de transparencia con el disco Secchi (0,66 m), lo cual se puede explicar por el
alto caudal del río el día de la medición (0,72 m3/s) como resultado de las lluvias de la
noche anterior. En estas circunstancias, el arrastre de sedimentos reduce la transparencia
del agua. En general, los sistemas lóticos con alto caudal, aunque pueden tener poco
plancton, transportan una gran cantidad de sólidos suspendidos y disueltos. Además, la
turbulencia de la corriente los remueve del fondo permanente a lo largo de su recorrido, lo
que genera aguas más turbias.
En cuanto a la materia orgánica suspendida en las muestras de agua, se puede observar
que los mayores valores se encuentran en las quebradas de menor caudal. En ellas se
evidenció una gran cantidad de materia orgánica, como pedazos de troncos provenientes
de la vegetación riparia, en especial en la quebrada Chánchiras y en la quebrada de la
laguna Encantada (25 mg/l en los dos puntos de estudio). Por otro lado, al ser la laguna
Encantada un sistema léntico y tener una alta presencia de macrófitas que facilitan la
sedimentación de los materiales en suspensión, presentan una baja concentración de
materia orgánica (5 mg/l). Sin embargo, valores como el obtenido para la Cueva de los
Guácharos (5 mg/l) no concuerdan mucho con las demás características físicas y otras
observadas, como fue el hecho de que el río en la Cueva de los Guácharos presentaba
una gran cantidad de plumas y materia orgánica en suspensión (observación directa).
Estos materiales provienen de la actividad de los guácharos que habitan dentro de la
cueva, por lo que se esperarían concentraciones de materia orgánica mayores, o al
menos más altas que la hallada en la quebrada de La Virginidad dentro de la cueva del
Indio (10 mg/l), donde toda el agua proviene de infiltración y no hay presencia de
guácharos.
Por otro lado, el río Suaza a la altura de la quebrada Cristales (unos pocos kilómetros más
debajo de las cuevas) presentó una concentración de materia orgánica igual a 0 mg/l, lo
17que parece mostrar la alta capacidad del río para retener y digerir la materia orgánica que
transporta. No obstante, hay que considerar la posibilidad de que las determinaciones de
materia orgánica hayan tenido errores técnicos y de método, debido a la poca precisión
de las balanzas disponibles para este fin.
En conclusión, todos los datos fisicoquímicos que caracterizan a los ecosistemas
acuáticos del PNNCG corresponden a sistemas típicos neotropicales, con baja
intervención humana y condiciones propias de ambientes cársticos. Las aguas de la
región son de temperaturas medias y se mineralizan al pasar por el sistema de cuevas;
son ligeramente alcalinas y bajas en nutrientes (oligotróficas) y transportan bajas a
moderadas cantidades de sólidos suspendidos.
BIBLIOGRAFIA
Albéric P, Lepiller M. 1998. Oxydation de la matière organique dans un système
hydrologique karstique alimenté par des pertes fluviales (Loiret, France). Elsevier Science.
Vol. 32, Nº 7, pp. 2051-2064
HACH. Manual de funcionamiento del espectrofotómetro HACH DR2000. Disponible en
URL:
http://www.hach.com/hc/view.file.categories.invoker/FILCAT_MAN_PHOTOMETERS
DR2000_DR3000/NewLinkLabel=DR%26frasl%3B2000+and+DR%26frasl%3B3000+Spec
trophotometer+Manuals/SESSIONID|BzVNelV5TURNekptZDFaWE4wUlZGTFJFTXhNZz0
9QnpZM05UWQ==| [consultado el 15 octubre de 2010]
Margalef R. 1983. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona, España. 1983.
OCDE. 1982. Eutrophisation des eaux. Métodes de surveillance, d'evaluation et de lutte.
Paris. 164 pp.
Onac B, Veres D. 2003. Sequence of secondary phosphates deposition in a karst
environment: evidence from Magurici Cave (Romania). E. Schweizerbart’sche
Verlagsbuchhandlung, D-70176 Stuttgart
Peralta P, León J. 2006. Estudios de caracterización limnológica de los embalses de la
provincia de Mendoza. Componente de calidad de agua y suelo. Programa de riego y
drenaje de la provincia de Mendoza prosap – dgi – oei. Departamento general de
irrigación, gobierno de Mendoza, provincia de Mendoza. Argentina.
Roldán G, Ramírez J. 2008. Fundamentos de limnología neotropical. Segunda edición.
Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia.
Wetzel R. 1981. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona, España.
18COMPOSICIÓN DEL PLANCTON DE RED DE LA LAGUNA ENCANTADA, PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Gonzalo Pinilla-Buitrago1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
A partir de este estudio se encontró como es la composición del fitoplancton y
zooplancton de la Laguna Encantada del Parque Nacional Natural Cueva de los
Guacharos (PNNCG). Se utilizaron cámaras de sedimentación Utermöhl y microscopio
invertido para la estimación de la abundancia de los microorganismos. A partir de estos se
realizó un análisis descriptivo de los grupos más abundantes y como estos se relacionan
con los valores de nutrientes, pH del cuerpo de agua y entre los organismos mismos. Los
grupos más abundantes encontrados fueron diatomeas y oscilatorias para el componente
fitoplanctonico, mientras que el zooplancton se encontró una dominancia de rotíferos.
Palabras Claves: Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, Laguna Encantada,
Fitoplancton, Zooplancton, Abundancia.
ABSTRACT
This study found the composition of phytoplankton and zooplankton in the ―Encantada‖
Lagoon in National Natural Park ―Cueva de los Guacharos‖ (PNNCG). We used Utermöhl
sedimentation camares and inverted microscope to estimate the abundance of
microorganisms. From this we performed a descriptive analysis of the abundant and the
relation with values of nutrients, pH of the water body and between the organisms
themselves. The most abundant groups found were diatoms and oscillatory for the
phytoplankton component, while the zooplankton was found a dominance of rotifers.
Keywords: National Natural Park ―Cueva de los Guacharos‖, Encantada Lagoon,
Phytoplankton, Zooplankton, Abundance.
INTRODUCCIÓN
Dentro de los ecosistemas acuáticos del Parque Nacional Natural Cueva de los
Guacharos (PNNCG), se encuentran varios lagos y lagunas que se caracterizan por ser
cuerpos de agua relativamente profundos, con bajas tasas de renovación (aguas en
movimiento lento, por contraste con los ríos, de aguas corrientes) y que en general tienen
un flujo unidireccional de las mismas, a través de una o varias corrientes afluentes y otra
efluente. El flujo unidireccional las diferencia de las ciénagas, que en general son menos
profundas, ligadas a ríos a través de caños cuyo curso cambia del río hacia la ciénaga y
viceversa, según el nivel de las aguas por influencia de las lluvias (Márquez, s. f.).
En el PNNCG, dentro de la clasificación de sistemas lenticos, se encuentra la Laguna
Encantada, algunos humedales y varios lagos de origen glaciar, localizados en el área de
subpáramo, en ―donde comienzan los bosques de pajonal-frailejón (Espeletia sp.), y
donde abundan áreas cubiertas por musgos, líquenes, helechos y bromelias (Unidad
19Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, 2005).
Específicamente se han identificado los siguientes ecosistemas lénticos:1) en la margen
izquierda del río Suaza frente al Lapiaz o sitio denominado ―La Cascada‖ se halla la
Laguna Encantada, de 1 Ha aproximadamente; 2) en el sitio denominado ―La Hacienda‖,
se ubica un humedal de 1/3 de Ha aproximadamente, junto al sendero La Loma, entre la
quebrada Cristales y el puente sobre el río Suaza; 3) al norte del Parque, se encuentra un
humedal de ½ Ha, a 30 minutos de las instalaciones del sector Los Cedros por el camino
que accede desde la escuela Villa Fátima; y 4) en el centro sur del Parque, en el sitio
denominado La Argelia, a 3 horas de las instalaciones del sector Los Cedros hay otro
ambiente léntico (Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales
Naturales, 2005).
En cada uno de estos sistemas lénticos son de vital importancia las funciones realizadas
por el fitoplancton y el zooplancton, en especial por las microalgas. Estas juegan un papel
fundamental en la producción primaria de los lagos y en la dinámica de nutrientes
(Reynolds, 1997 y Margalef, 2002 citados por Pinilla et al., 2007). Para el zooplancton se
conoce su función como controlador de las comunidades de fitoplancton (Sterner, 1989
citado por Pinilla et al., 2007) y la manera como aporta gran cantidad de materia orgánica
y nutrientes al agua (Capblancq, 1990).
Para este estudio se realizó un levantamiento sencillo de la composición planctónica de la
Laguna Encantada, dando un breve análisis descriptivo de los grupos con mayor
presencia en el área y de cómo estos resultados se pueden relacionar con las variables
físico-químicas de la laguna.
MÉTODOS Y MATERIALES
La laguna Encantada se encuentra a 1862 m.s.n.m, en las coordenadas LW 76° 6' 22,47''
y LN 1° 36' 56.14''.El muestreo se realizó los días 8 y 13 de septiembre de 2010 al medio
día. Para cada uno de estos días de muestreo se tomaron tres muestras en diferentes
partes de la laguna. Las muestras de fitoplancton y zooplancton se obtuvieron filtrando
200 litros, en redes con poros de un diámetro de 40 µm y 60 µm respectivamente. Dichas
muestras se preservaron con lugol concentrado (fitoplancton) y formol al 4%
(zooplancton).
Para la identificación y cuantificación de los organismos se utilizaron cámaras de
sedimentación Utermöhl con volúmenes entre 1 ml a 2 ml (para el fitoplancton tan solo se
realizó una sedimentación mientras que para zooplancton se observaron de 16 a 22
volúmenes distintos). Las observaciones se hicieron mediante un microscopio invertido
(Lund et al., 1958).
A partir de las observaciones al microscopio invertido se realizó la estimación de la
abundancia de estos organismos en el cuerpo de agua, como se indica en la ecuación 1.
Posteriormente se hizo un análisis descriptivo de la composición del plancton encontrado
en la laguna para mostrar los taxones de mayor abundancia (tanto a nivel de género como
de clase). Para el análisis descriptivo y la elaboración de gráficas se utilizó el programa
Microsoft Excel 2007 ®.
20Ecuación para el cálculo de la abundancia de organismos/L:
Ecuación 1:
Teniendo para esta ecuación VOC como el volumen observado concentrado producto de
la filtración; VTC, Volumen total en el que se concentro la muestra; y VTF, equivalente al
volumen que se filtro en las redes de plancton.
RESULTADOS
FITOPLANCTON
A partir de la observación de las muestras de fitoplancton se determinaron 4102
individuos, de los cuales se encontraron en total 33 géneros distintos pertenecientes a
varias clases u órdenes, tales como Bacillariophyceae, Chlorophyceae,
Zygnematophyceae, Coscinodiscophyceae, Cyanophyceae y del Orden Oscillatoriales.
Según lo observado en el sistema léntico de la Laguna Encantada, se encuentra una
dominancia notable de los géneros de Gonatozygon, Amphora y Pinnularia, concentrando
estas tres más de 50% de los individuos hallados (Figura 1). Otro conjunto de organismos
menos representativos, pero de igual forma con la suficiente frecuencia para sumar casi
un 30% de los individuos (cada uno de estos géneros presentó un valor mayor o cercano
al 5%) estuvo constituido por los géneros Botryococcus, Synedra, Cymbela, Lepocinclis y
Mougeotia.
25,00
20,00
avitaleR
15,00
10,00
.F
5,00
0,00
nogyzotanoG arohpmA airalunniP succocoyrtoB ardenyS silcnicopeL alebmyC aitoeguoM alucivaN muineatoruelP airotallicsO aihcsztiN aneabanA aitonuE amenohpnoG muiretsolC arygoripS muinogodeO xovloV sienotareC muidimrohP airaligarF muinogoriS aniluripS amenogitS muiramsoC noyrboniD noytcidordyH sumsedenecS nogyzotanoG sucahP socsidonahpetS amenobirT
Figura 1. Frecuencias relativas de los géneros de fitoplancton presentes en Laguna
Encantada.
21A niveles taxonómicos mayores (Clases u Órdenes) se observa que las Diatomeas
(Bacilloriophyceae más Coscinodiscophyceae) tuvieron una dominancia superior al 50%
de los organismos hallados (Figura 2). Otro grupo de gran relevancia en la composición
de fitoplancton de la laguna fueron las algas verdes pertenecientes a la clase
Zygnemophyceae, cuya frecuencia relativa fue del 21%. Un grupo con una función
importante en el sistema pero no tan abundante fueron las euglenas, representadas en un
6% en la comunidad. El resto de organismos pertenecen a algas verdes (clorofíceas y
desmidias).
Según los datos hallados la concentración de fitoplancton en la laguna es de 1282
organismos por cada litro, el cual es un valor demasiado bajo para un sistema lentico.
Este resultado puede atribuir a problemas al seguir la metodología propuesta.
Otros Orden
Euglenida 2% Oscillatoriales
6% 2%
Coscinodiscophyc
eae
6%
Zygnematophycea
e
8%
Bacillariophyceae
Chlorophyceae 47%
8%
Zygnemophyceae
21%
Figura 2. Proporción de las clases halladas partiendo del número de individuos
pertenecientes a cada una de estas.
ZOOPLANCTON
Se observaron en total 76 individuos distribuidos en cinco clases de organismos: Amebas,
Cladóceros, Copépodos y Rotíferos. Se encontró un mayor número de morfotipos de
rotíferos (siete), siendo el grupo con mayor diversidad de la Laguna (Figura 3). El número
de morfotipos de los demás grupos no fue superior a tres (Cladóceros).
228
7
6 sopitofroM
5
4
3
.oN
2
1
0
AMEBA CLADOCERO COPEPODO ROTIFERO
Figura 3. Número de morfotipos encontrados por grupo de zooplancton.
Los datos de abundancia de cada uno de los morfotipos reportados de zooplancton
muestran que dicha comunidad estuvo dominada por un rotífero que tuvo más del 30% de
representación (Figura 4). Otro taxón representativo fue un morfotipo de ameba, con un
valor cercano al 4% de frecuencia en las muestras.
35,0
30,0
25,0 avitaleR
20,0
15,0
10,0 .F
5,0
0,0
Figura 4. Frecuencia relativa de individuos encontrados por cada morfotipo del
zooplancton.
Los rotíferos fueron no solo los más frecuentes sino también los de mayor abundancia.
Alcanzaron el 47% en número, seguido por las amebas, con un valor del 35% de
abundancia (Figura 5).
23AMEBA
35%
ROTIFERO
47%
CLADOCERO
7%
COPEPODO
11%
Figura 5. Composición de las clases de zooplancton halladas en Laguna Encantada
partiendo del número de individuos pertenecientes a cada taxón.
Para los datos encontrados en zooplancton se tiene una baja densidad de tan solo 2.5
individuos por litro.
DISCUSIÓN
Aunque no se puede hacer un análisis más profundo con los datos obtenidos, si se
pueden realizar algunas inferencias. Así por ejemplo, la gran cantidad de diatomeas, que
requiere del sílice de la zona fótica (Roldán, 1992), puede señalar una gran influencia de
la zona litoral, rica en macrófitas, donde estas algas encuentran sustratos apropiados para
desarrollarse. Su abundancia también puede indicar que la Laguna Encantada es un
sistema bastante turbulento por acción del viento (Pinilla, com. pers).
La presencia de manera importante de las cianobacterias (Oscillatoria) podría estar
asociada a una relación N/P baja en la laguna (es decir, con limitación por N), ya que
estas algas pueden utilizar nitrógeno atómico. De esta manera cumplen con una función
importante de la asimilación de nitrógeno para todo el sistema. Además, este grupo de
cianobacterias tienen un amplio rango de tolerancia al medio, estando presentes en
ambientes con difíciles condiciones (Roldán, 1992). Si se tuviera registros continuos de
las cantidades de fosforo y nitrógeno y de la abundancia de cianobacterias en la laguna,
se podrían establecer relaciones más claras entre el aumento en la abundancia de estos
organismos y las condiciones de limitación por nitrógeno. Por otra parte, la presencia de
Oscillatoriales concuerda con el medio ligeramente alcalino de la laguna (Roldán, 1992).
Las abundancias del zooplancton son mucho menores a las del fitoplancton, lo que se
puede explicar por la pérdida de energía que se da entre los dos eslabones de la red
trófica. Es decir, solo pasa una pequeña cantidad de energía del fitoplancton al
zooplancton, lo que limita la abundancia y diversidad de este último.
Según Roldán (1992) la presencia de organismos zooplanctónicos demuestra la
abundancia de fitoplancton, ya que estos son consumidos por los primeros. Donde la
depredación por el zooplancton juega un papel importante, ocurren efectos como cambios
24en la abundancia de una y otra comunidad, y cambios en la disponibilidad de oxígeno
disuelto, nutrientes y pH en la columna de agua.
La predominancia de rotíferos en la comunidad zooplanctónica de la Laguna Encantada
puede indicar abundancia de materia orgánica en el agua, ya que este grupo de
organismos abunda bajo dichas condiciones (Pinilla, 1998). Lo que concuerda también
con el registro de la euglena Lepocinclis.
Otro punto importante de los datos obtenidos se encontró un bajo número de individuos
por litro, lo que se puede deber principalmente a la perdida de gran parte del plancton de
menor tamaño a los poros de las redes utilizadas. A parte de estos valores pueden estar
acorde con la baja cantidad de nutrientes y de materia orgánica disponible en el sistema,
donde no existe una gran capacidad del sistema para presente una mayor cantidad de
individuos. Además concuerda con la gran diversidad hallada en cada uno de los grupos,
para fitoplancton 33 géneros y para zooplancton 13 morfotipos hallados. Donde se puede
reflejar que a mayor escasez de recursos, mayor diversidad del sistema.
Los datos obtenidos a partir de los muestreos realizados en la Laguna Encantada no son
suficientes para establecer cómo se conforma la comunidad planctónica de dicho lago. Se
requerirá en el futuro además una valoración detallada de los nutrientes como fósforo y
nitrógeno, que permita relacionar las abundancias de los organismos planctónicos con las
características abióticas del ecosistema.
Para futuros estudios de la zona se debería tomar registros de plancton de la laguna
varias veces al año, a fin de detectar los patrones de cambios de la composición del
plancton, y establecer plenamente las relaciones existentes entre el componente
fitoplactonico y el zooplanctonico. También se deberán tener en cuenta otras variables
fisicoquímicas (pH, conductividad, alcalinidad, dureza, sílice) para encontrar las pautas de
cambios en el tiempo de la composición planctónica en esta laguna.
BIBLIOGRAFIA
Capblancq J. 1990. Nutrient dynamics and pelagic food web in oligotrophic and eutrophic
environments: an overview. Hydrobiologia, 207: 1-14.
Lund JW, Kipling C, Le Creen ED. 1958. The inverted microscope method of estimating
algal number and the statistical basis of estimations by counting. Hydrobiologia, 11: 143-
170.
Márquez CG. Sistemas Ecológicos y Sociedad en Colombia. Ecosistemas Acuáticos
Continentales. Recuperado el 26 de agosto de 2010 en
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/IDEA/2010615/lecciones/eco_col/eco_col5.html
Pinilla GA. 1998. Indicadores biológicos en ecosistemas acuáticos continentales de
Colombia. Compilación bibliográfica. Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá. 67 p.
Pinilla GA, Canosa A, Vargas A, Gavilán M, López L. 2007. Acoplamiento entre las
comunidades planctónicas de un lago amazónico de aguas claras (lago Boa, Colombia).
Limnetica, 26 (1): 53-65.
25Roldán, G. 1992. Fundamentos de Limnología Neotropical. Editorial Universidad de
Antioquia. 529 p.
Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales. 2005. Plan
de manejo 2005-2009. Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos. Ministerio de
Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial.
26CARACTERIZACIÓN DE LA COMUNIDAD PERIFÍTICA EN RÍOS DEL PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Claudia angélica Bonilla1, Oscar Giovanny Urrego M1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Como parte de la caracterización del Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos
(PNNCG), se evalúan los índices de diversidad de Simpson y Shannon, la abundancia, y
la dominancia de las comunidades perifiticas en nueve puntos de diferentes ecosistemas
acuáticos del PNNCG. Estos datos se relacionan con algunos factores abióticos como luz,
pH, conductividad, temperatura y nutrientes, dando como resultado patrones en la
organización de la comunidad de perifiton y en su diversidad y abundancia, consecuentes
con las condiciones del lugar de muestreo.Esto demuestra que tales factores determinan
el crecimiento de la comunidad. Además se establece el nivel de eutroficación con base
en el índice de Palmer, el cual confirma la alta calidad de las aguas del PNNCG, dado el
buen estado de conservacion de los ecosistemas de la reserva.
Palabras claves: PNN Cueva de los Guacharos, Perifiton, Índices de diversidad,
abundancia, riqueza, indice de polución orgánica (OPI)
ABSTRACT
As part of the characterization of the Parque Natural Nacional Cueva de los Guacharos
(PNNCG) we have calculated index of Simpson and Shannon diversity, abundance and
dominance of periphytic communities in nine locations in different aquatic ecosystems of
PNNCG. These data are related to abiotic factors as light, pH, conductivity, temperature
and nutrients, resulting in patterns in the organization of the periphyton community and its
diversity and abundance, consistent with the sampling site conditions. This shows that
such factors determine the growth of the community. Also we set the level of
eutrophication based on the Palmer index, which confirm the high quality of the waters of
PNNCG, given the good state of conservation of the ecosystems of the reserve.
Keywords: Parque Natura Nacional Cueva de los Guacharos, periphyton, Index of
diversity, abundance, richness, Palmer index.
INTRODUCCIÓN
Todos los organismos que se encuentran en la superficie de un tronco, roca u hoja
sumergidos en el agua del río o lago constituyen la comunidad perifítica. En este
documento se hará referencia solo a los organismos autótrofos del perifiton (el
fitoperifiton). Este componente autótrofo es un productor primario de los ecosistemas
acuáticos, y como tal juega un papel esencial en el establecimiento de las cadenas
tróficas y en la transmisión de energía en estos ecosistemas. Algunos de los factores que
controlan el crecimiento del perifiton son la temperatura, la luz, los nutrientes, el pH, el
sustrato y la velocidad de la corriente (Roldán, 1992). Así por ejemplo,la temperatura en
climas templados crea ciclos muy marcados de productividad, siendo más alta en
27temporadas cálidas y baja en temporadas frías, lo que como resultado un crecimiento de
las comunidades de perifiton mayor en los lugares más cálidos (Pertti, 1982).
La luz como factor que controla el crecimiento del perifiton en zonas tropicales solo se ve
limitada en las zonas profundas de los lagos, o embalses o por el sombrío en las orillas
de los lagos y ríos. Los grupos que más se ven afectados por las variaciones de luz son
las clorofíceas, ya que requieren buena cantidad de radiación para su desarrollo,
mientras las diatomeas en general parecen no ser afectadas por las variaciones de luz
(Roldán,1992; Steinman, 1992). Al someter las comunidades de perifiton a niveles altos y
bajos de intensidad de luz se osberva un efecto en su estructura y en sus capacidades
funcionales como productores primarios (Bouchez, 2010; Roldán,1992; Steinman, 1992).
Los fosfatos y los nitratos son factores limitantes para el desarrollo de algunas algas, y por
lo tanto para la estructura del perifiton, por lo que las clorofíceas y cianofíceas crecen
mejor en zonas cercanas a descargas de aguas residuales, ya que aprovechan la
eutroficación del medio (Wang, 2009). Algunos estudios en lagos norteamericanos
muestran que cuando se suministran nutrientes limitantes, como nitrógeno y fósforo,
algunos taxones de fitoplancton tienen la habilidad de incrementar su contribución relativa
a la biomasa total de la comunidad, a expensas de otras especies. Por ejemplo, las
cianobacterias se ven favorecidas cuando el nitrógeno soluble es reducido (por su
capacidad de usar N atómico), mientras que las diatomeas crecen a altas concentraciones
de este nutriente (Piehler, 2004). Además, en comparación con el efecto de la luz, el
nitrógeno es el factor principal que limita el crecimiento del perifiton (Mosisch et al., 1999)
Las comunidades de perifiton se desarrollan mejor en pH básicos debido a la solubilidad
de los nutrientes; los fosfatos y los nitratos son más solubles en pH básicos al igual que
los carbonatos y bicarbonatos (Roldán, 1992). A través de modelos de crecimiento del
fitoplancton, se ha establecido que al existir una cantidad alta de CO disponible, la
2
fotosíntesis se estimula, llegando a doblarse la producción al doblarse la concentración de
dióxido de carbono (Schippers, 2004).
La corriente tiene la función de renovar los requisitos agotados y eliminar la acumulación
de subproductos del metabolismo (Odum,1956). Se ha demostrado en sistemas lóticos y
lénticos, que especies de Oedogonium y Spirogyra tienen tasas de respiración y
absorción de fósforo más altas, cuando se someten a corrientes más fuertes que las
aguas tranquilas (Mcintire, 1964). Además del metabolismo, algunas comunidades de
perifiton prefieren ciertos sustratos dependiendo de las estructuras adaptativas de
adhesión que poseen. Así, las algas que poseen pedúnculos que les permiten adherirse
fuetemente a las rocas o troncos, se encuentran en lugares con corriente fuerte, de esta
forma el sustrato y la corriente están relacionados, ya que el perifiton se desarrolla mejor
sobre sustratos que le ofrezcan estabilidad y donde la acción de las corrientes sea mínima
pero suficiente (Roldán, 1992). Por otra parte, en estudios sobre el efecto químico del
sustrato, se ponen a prueba diferentes tipos de rocas de características químicas
constrastantes y se concluye que no hay efecto de la química de la roca en las
comunidades de perifiton (Bergey, 2008).
La comunidad de perifiton permite a su vez evaluar las características químicas del agua
en la que se desarrollan y de esta manera se puede concluir sobre la calidad del agua
(Antezana et al, 2006). Entre los índices que se han propuesto para valorar la calidad de
28agua se encuentra el índice biotico de Palmer, que posee dos derivaciones: una para
géneros y otra para especies (Roldán,1992) En el caso del PNNCG, se usó el índice a
nivel de géneros dado el poco conocimiento sobre las especies presentes en el parque. El
índice de Palmer retoma el índice propuesto por Pantle y Buck, el cual relaciona el grado
saprobiótico que se le asigna a cada especie con la abundancia relativa de los taxones
(Calvo, 2003). Este índice de polución orgánica se basa en la presencia de 20 géneros de
algas consideradas las más tolerantes a agentes contaminantes, las cuales Palmer derivó
de los registros obtenidos en la literatura (Pinilla, 1998). Este índice además, toma en
cuenta que un alga registrada como presente debe tener una densidad mayor a 50
organismos ml-1 (Pinilla, 1998 y Roldán,1992).
De acuerdo a los valores que tome el índice de Palmer, las aguas se clasifican así;
acumulación muy fuerte de materia organica (MO) tiene valores de 2.5 a 3.5;
acumulación fuerte de MO, va de 2.5 a 3.5; presencia débil de MO va de 1.5 a 2.5,
mientras que presencia muy débil de MO va de 1.0 a 1.5 (Calvo, 2003).
Como parte del estudio del PNNCG, este trabajo buscó caracterizar la comunidad de
fitoperifiton de diferentes sistemas lóticos y un sistema léntico, y relacionarlos con los
factores que controlan el crecimiento de esta comunidad, descritos previamente.
MÉTODOS Y MATERIALES
Para el estudio del fitoperifiton se recolectaron muestras de diferentes sustratos rocas,
hojas y troncos en varios cuerpos de agua del PNNCG. Las colectas se hicieron por
medio de diez raspados con cepillos de dientes dentro de un área total de 86.4 cm2,
delimitada por marcos de diapositivas de 3.6 x 2.4 cm en cada uno de los puntos
visitados: quebradas Chánchiras, La Lindosa y Encantada, quebrada de la Virginidad en
la Cueva del Indio y río Suaza dentro de la Cueva de los Guácharos, laguna La
Encantada, río Suaza a la altura de la cascada Cristales y río Suaza en el puente camino
a La Mensura (Tabla 1). Las muestras se preservaron con solución transeu (cuyas
proporciones fueron 6:3:1 de agua, alcohol y formol, respectivamente), en frascos
plásticos de 50 ml. La caracterización (identificación y cuantificación) del perifiton se
estimó en cámaras de sedimentación, las cuales se dejaron reposar al menos un día; en
las cámaras de sedimentación se utilizaron 5ml de muestra diluida 1:1 con solución
transeu. El conteo e identificación de los microorganismos se realizó bajo un microscopio
invertido. Para la identificación se utilizaron libros como los de Ramirez (2000), Heinz y
Streble (1985).
Latitud Longitud Altitud
Punto de Muestreo (Norte) (Oeste) (msnm)
Rio Suaza- Cascada Cristales 1.62726838 76.09877595 1645
Río Suaza en el puente camino a la
Mensura 1.61859931 76.10261159 1869
Quebrada La Lindosa 1.59152183 76.10918091 2029
Quebrada La Encantada 1.61559214 76.1062195 1836
Laguna La Encantada 1.61559775 76.10626719 1888
Río Suaza dentro de la Cueva de los
Guácharos 1.61041455 76.10449811 1850
29Quebrada Chánchiras 1.61545367 76.10240766 1934
Tabla 1. Geoposicionamiento de los sitios de muestreo limnológicos en el PNNCG. Los
datos de geoposicionamiento de la quebrada La Virginidad dentro de la Cueva del Indio
no fueron tomados.
La ecuación para el cálculo de abundancia de organismos del perifiton por cm2 fue la
siguiente:
A= (#organismos observados*20)/86.4 cm2
Los resultados se sometieron a los siguientes estadísticos: Prueba de Shapiro Wilk para
determinar la normalidad de las muestras, curvas colector y estimadores no paramétricos
Chao1 y Jack1 para determinar el esfuerzo de muestreo. Estos estadísticos se calcularon
con el programa EstimatesWin800 8.20 (Colwell, 2006). También se cálculo índices de
abundancia, riqueza, dominancia y diversidad (Shanon y Simpson) y se hicieron análisis
de similaridad con el índice de Bray-Curtis y de ordenación con el método Non Metrical
Multidimensional Scaling (NMDS). Para estos estadísticos de diversidad y análisis
multivariados se utilizó el programa PAST 1.74. (Hammer et al., 2007).
La determinación del índice de Palmer como indicador de calidad de agua, se realizó de
acuerdo a la siguiente fórmula: S= (∑h*g*s)/(∑h*g), donde h es la frecuencia relativa de
cada género, g es el valor de polución dado a cada género y s es el valor saprobiótico de
cada género encontrado (Calvo, 2003; Pinilla 1998).
RESULTADOS
El esfuerzo de muestreo según el índice de Chao1 refleja una eficiencia de colecta del
90.37%, lo cual estadísticamente indica que 9.63% de los géneros esperados no fueron
muestreados (Tabla 2). El índice Jack1 refleja un porcentaje mayor de géneros no
recolectados (32.43%) (Tabla 2). La curva colector (Figura 1) no presenta una asíntota
entre los géneros teóricos calculados (Cole Rarefaction) y los géneros encontrados (sob
Mean); sin embargo, cualitativamente se observa una tendencia a la formación de la
asíntota (que indica un 100% de cobertura del muestreo). Por lo tanto, los estadísticos
Chao1 y Jack1(cuantitativos) y la curva Colector (cualitativo) son consistentes entre ellos.
Géneros Observados (Sob) 50
Estimadores No paramétricos Chao1 55.33
% diferencia entre Chao1 y Sob 9.63
Jack1 74
% diferencia entre Jack1 y Sob 32.43
Géneros entre Sitios de Muestreos ˂0.043
Prueba de Shapiro Wilk Géneros dentro de los Sitios de ˂1,387E-
P(normal) Muestreo 12
Tabla 2. Pruebas de Normalidad (Shapiro Wilk) y esfuerzo de colecta para las muestras
de perifiton del PNN Cueva de los Guacharos. α= 0.05; *: Distribución normal.
30Figura 1. Curva Colector de perifiton para los diferentes sitio de muestreo en el PNNCG.
La abundancia de microalgas perifíticas (Figura 2) obtuvo su valor máximo en la quebrada
la Encantada, seguida por la quebrada Chánchiras pre-bocatoma y la laguna la
Encantada. Por otro lado, la cascada de La Virginidad en la Cueva del Indio obtuvo el
valor más bajo de todos los sitios muestreados (0.375 organismos/cm2). En general el
perifiton del PNNCG presentó una riqueza de 50 géneros. La quebrada La Encantada y la
Laguna la Encantada tuvieron una riqueza de 25 y 15 géneros respectivamente, siendo
los valores más altos de todos los sitios muestreados, mientras que la cascada de La
Virginidad en la Cueva del Indio presentó la menor riqueza (2 géneros) (Figura 3). Los
sitios que obtuvieron los índices de diversidad (Shanon y Simpson) más altos, fueron la
quebrada y laguna la Encantada, seguido de la quebrada Chánchiras pre-bocatoma, que
congruentemente presentaron los menores índices de dominancia (Figura 4). Por otra
parte, la cascada de La Virginidad (Cueva del Indio) mostró la máxima dominancia de
todos los sitio de colecta y los menores valores de diversidad (Figura 4).
Figura 2. Abundancia de organismos por unidad de área para los diferentes sitios de
muestreo en el PNNCG.
31Figura 3. Riqueza de géneros en la comunidad de perifiton para los sitios de muestreo en
el PNNCG. En rojo la sumatoria de géneros para todo el parque.
Figura 4. Índices de Diversidad (Simpson y Shanon) y Dominancia para la comunidad de
perifiton en los distintos sitios de muestreo en el PNNCG. Nótese que la escala para los
índices de dominancia y de Simpson va de 0 a 1.
Los sitios de muestreo Chánchiras pre- y post- bocatoma presenta los mayores
porcentajes de similaridad entre ellos (~ 48%, Figura 5); el río Suaza en el puente a La
Mensura y la quebrada de la Encantada presenta un índice de similaridad de ~0.36. Este
grupo a su vez presenta un índice de similaridad de aproximadamente 0.24 con el grupo
formado por la quebrada La Lindosa, el río Suaza a la altura de la Cascada Cristales y la
laguna la Encantada. Las siimlitudes en general fueron bajas a muy bajas, como se puede
ver en la asociación entre la Cascada de la Virginidad en la Cueva del Indio y todos los
demás sitios muestreados, la cual fue menor a 0.10 (Figura 5). El análisis MDS no métrico
de Bray-Curtis (Figura 6) es consistente con lo descrito en la Figura 5., ya que se observa
un grupo de mayor similaridad entre los sitios de la quebrada Chánchiras (pre- y post-
bocatoma), y otro grupo más grande formado por la laguna la Encantada, la quebrada La
Lindosa y el río Suaza en la Cascada Cristales. Cerca a este grupo se forma otro conjunto
que reune al río Suaza en el puente a La Mensura y a la quebrada La Encantada. Tanto
la Cueva del Indio como la Cueva de los Guácharos están muy separadas, formando cada
una un grupo distinto.
32H C E F G I D B A
0.96
0.84
0.72
0.6
ytiralimiS
0.48
0.36
0.24
0.12
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Figura 5. Análisis de clusters de similaridad Bray-Curtis de los sitios con base en el
peifiton. A: Chánchiras pre-bocatoma; B: Chánchiras post-bocatoma; C: Quebrada La
Encantada; D: Río Suaza en la Cueva de los Guacharos; E: Rio Suaza en el puente a La
Mensura; F: Quebrada La Lindosa; G: Río Suaza en la Cascada Cristales, H: cascada de
la Virginidad en la Cueva del Indio; I: Laguna la Encantada
La_Encantada_
0.24 La_lindosa
0.18
Cueva_Del_Indio_:_Cascada_de_la_Virginidad
0.12 Cascada_Cristales_
0.06
2
etanidrooC
0
Río_Suaza_
-0.06 Quebrada_La__Encantada_
-0.12
-0.18 Cueva_de_los_Guacharos
-0.24
Chanchiras_pre-Bocatoma
-0.3 Chanchiras_Post_Bocatoma
-0.6 -0.48 -0.36 -0.24 -0.12 0 0.12 0.24 0.36 0.48
Coordinate 1
Figura 6. Análisis MDS no métrico Bray-Curtis de los sitios de muestreo de la comunidad
de perifiton en el PNNCG.
El índice de Palmer para el perifiton del PNNCG mostró que la Cascada de la Virginidad
presenta los niveles más bajos de saprobiedad de todos los sitios muestreados. Las
quebradas Chánchiras, La Encantada, La Lindosa, la Laguna Encantada y el río Suaza a
la altura del puente camino a La Mensura y en la confluencia con la Cascada Cristales
presentaron valores dentro del rango de (1-2.16), indicando un contenido de materia
orgánica medio, mientras que el río Suaza en la Cueva de los Guácharos presenta el
valor más alto registrado en el PNNCG, posiblemente como consecuencia de la materia
33orgánica acumulada por las especies de aves y mamiferos establecidos en este sitio, que
es lavada por el río.
PUNTO INDICE DE PALMER
Chanchiras Pre bocatoma 2.16
Chanchiras Post Bocatoma 1.68
Quebrada La Encantada 1.43
Cueva de los Guacharos 3
Río Suaza 1.54
La lindosa 1.2
Cascada Cristales 1.52
Cueva Del Indio : Cascada de la Virginidad 1
La Encantada 1.04
Tabla 3. Índices de Palmer de la comunidad de perifiton en los sitios de muestreo del
PNNCG.
DISCUSIÓN
Los estadísticos Chao1, Jack1 y la curva Colector señalan que la eficiencia en el esfuerzo
de colecta de muestras fue alta y hubo una buena aproximación entre la cantidad de
géneros muestreados y la cantidad de géneros esperados. En todos los sitios de colecta
se presentaron riquezas y valores en los índices de diversidad y abundancia consistentes
con las diferencias entre las condiciones bióticas y abióticas de cada lugar de muestreo.
La riqueza general de taxones fitoperifiticos del PNNCG es de 50 géneros (relativamente
alta), donde el género más representativo es la cianobacteria Oscillatoria seguido de la
diatomea Synedra, mientras que otra diatomea (Scenedesmus) son los taxones menos
representativos (Anexo 1). Así mismo, los grupos que presentaron mayor abundancia en
el parque fueron las Crysophytas (diatomeas) y las Clorophytas con 25% de abundancia
promedio cada uno (Anexo 2).
El río Suaza se estudió en tres puntos diferentes de su recorrido. El primer punto es la
Cueva de los Guacharos, la cual presenta un pH de 7.51, la conductividad es de 137.3
µS/cm y la temperatura de 14.2 °C. Puesto que es una cueva, presenta condiciones
limitadas de luz. La riqueza es de sólo ocho géneros (Figura 3). Los índices de diversidad
de Shannon y Simpson (Figura 4), así como la abundancia (Figura 2) fueron bajos en este
sitio, mientras que la dominancia fue la más alta para los tres puntos del río Suaza. Los
géneros más representativos fueron Eunotia, Oscillatoria y Aphanothece (Anexo 1).
El segundo punto estudiado en el río Suaza se localizó debajo del puente cerca al
campamento, en el camino a La Mensura. Aquí el pH fue 6.65, la conductividad 152
µS/cm y la temperatura 15.6°. Por otro lado, la riqueza fue de 14 géneros (Figura 3) y la
abundancia y los índices de diversidad de Shannon y Simpson (Figuras 2 y 4) fueron los
más altos para los tres puntos del río suaza, con una consecuente baja dominancia. Los
géneros más representativos fueron: Oscillatoria, Pinnularia y Eunotia (Anexo 1).
El tercer punto del río muestreado corresponde a su confluencia con la Cascada
Cristales, donde el pH fue de 7,78, la conductividad de 120.8 µS/cm y la temperatura de
15.2°C. Los índices de diversidad y abundancia (Figuras 2 y 4) están dentro de los valores
34obtenidos para el primer y segundo punto, con una alta representatividad de los géneros
Stichoccocus, Closterium y Cymbella (Anexo 1).
Los valores de similaridad de los analisis Bray-Curtis (Figura 5) y el NMDS (Figura 6) de la
comunidad perifítica muestran al río Suaza debajo del puente cerca al campamento,
como más similar a la estación del río en la Cascada Cristales. Al parecer, las
condiciones abióticas entre los dos lugares son bastante parecidas, por lo que la
comunidad perifítica se estructura de manera semejante. Por su parte, las pobres
características del perifiton en el río Suaza a su paso por la Cueva de los Guácharos
reflejan claramente la carencia de luz y resaltan el papel de este factor en el desarrollo del
perifiton (Perez, 1992; Bouchez, 2009). En este lugar todas las otras condiciones
ambientales determinantes de la composición y la estructura del perifiton (nutrientes, pH,
conductividad, temperatura) fueron similares a las encontradas en las estaciones fuera de
la caverna.
Las diferencias significativas en el pH son probablemente la causa de las variaciones en
las comunidades perifiticas entre el punto del río Suaza debajo del puente cerca al
campamento y el río Suaza en la Cascada Cristales, ya que se ha observado que
diferencias de 0.3 unidades en la escala de pH pueden generar efectos diferenciales
sobre la comunidad de perifiton (Niederhauser y Schanz, 1994).
Era de esperarse que se presentaran altas similaridades en las comunidades perifiticas de
la laguna La Encantada y la quebrada del mismo nombre que nace en esta laguna. A
pesar de que la laguna tiene una riqueza de 15 géneros y la quebrada de 25 géneros
(Figura 3), sus índices de diversidad de Simpson y Shannon (Figura 4) tienen valores
altos (los mayores en comparación con todos los puntos muestreados), lo que es
consecuente con una dominancia baja. Los datos de abundancia muestran que los
principales géneros fueron Oscillatoria para la quebrada La Encantada y Lepocinclis para
la laguna La Encantada (Anexos 1 y 2). Estas diferencias en composición se reflejan en
los análisis de similaridad Bray-Curtis y NMDS (Figura 5 y 6), en los que se observa que
la quebrada La Encantada es más similar al río Suaza que a la laguna La Encantada,
mientras que el perifiton de esta laguna parece más de la quebrada La Lindosa y al del río
Suaza en la Cascada Cristales. Este comportamiento no es el esperado, pero se explica
al tener en cuenta que a pesar de que los dos sitios (quebrada La Encantada y laguna La
Encantada) presentan un pH similar (en la laguna 7,57 y en la quebrada 7,71), la
conductividad de la quebrada (347µS) y la de la laguna (33,3µS) son considerablemente
diferentes, lo que provocaría un cambio importante en la composición del fitoperifiton y por
tanto mayores disimilitudes entre estas comunidades perifíticas.
Los análisis de similaridad Bray-Curtis y NMDS (Fguras 5 y 6) para los puntos quebrada
Chánchiras pre y post bocatoma indican alta similaridad entre sí, lo cual es consecuente
con los valores de pH, conductividad y temperatura para los dos puntos (5.2, 5.25; 15.5
µS, 17.2 µS; 17ºC, 16.3ºC; respectivamente). En otras palabras las condiciones
ambientales importantes para el crecimiento del perifiton (incluida la sombra del bosque)
son semejantes en los dos puntos. Ademas, según Vannote et al. (1980) las comunidades
río abajo son modeladas según las condiciones y los procesos río arriba; por lo tanto, y
teniendo en cuenta que los dos puntos pertencen a la misma quebrada, que no hay
mucha distancia entre ellos y que sus condiciones no varían drásticamente, es entendible
que los valores de abundancia para la mayoría de los individuos esten distribuidos en los
35mismos grupos (Pinularia, Scenedesmus, Synechococcus, Epithemia, Raphidiopsis)
(Anexos 1 y 2). La diversidad y abundancia (Figuras 2 y 4) en estos puntos son las
esperadas, dadas las condiciones adecuadas para el crecimiento de perifiton, ya que no
se observa ningun factor de estrés en ellos.
Por último, La Lindosa presenta pH de (3.6) y temperatura de (13,3ºC), los cuales son los
datos más bajos de todos los sitiosmuestreados. Estas condiciones podrían considerarse
como fuente de estrés ambiental; aún así, los índices de abundancia y riqueza para esta
quebrada (Figuras 2 y 3), así como la riqueza de géneros, indican condiciones ideales de
crecimiento para las comunidades perifíticas. Esto puede señalar una buena adaptación
de la comunidad a dichas condiciones, de manera que los factores de estrés en este sitio
pueden ser otros no incluidos en el presente análisis.
Vannote et al. (1980), basados en la teoría del equilibrio de la energía de los
geomorfólogos fluviales, establecen que las características estructurales y funcionales de
las comunidades de un río se adaptan o se ajustan a la posición más probable. Las
comunidades biológicas asumen estrategias relacionadas con la pérdida mínima de
energía; río abajo las comunidades son modeladas para acumular las deficiencias del
proceso río arriba, lo que permite la adaptación al equilibrio entre condiciones físicas y
dinámicas del cauce (Donato, 2008).
En el PNNCG la geología regional es la principal responsable del contenido total de sales
y de la naturaleza de la carga suspendida. La cantidad de luz regula el aumento y la
producción de perifiton lo que condiciona la productividad primaria, y las propiedades
físicas como el transporte de sedimentos, la transparencia y la turbidez modelan dicha
productividad. Además, los ríos de montaña están influenciados por la precipitación, la
cual afecta las variables físicas y químicas, en especial la concentración de nutrientes. En
consecuencia, las variaciones en el caudal, asociadas a las variaciones en las lluvias,
tienen un papel fundamental en el almacenamiento o exportación de dichos nutrientes
aguas abajo (Donato, 2008).
En los sistemas lóticos del PNNCG se presentan condiciones oligotróficas características
de los rÍos de montaña, como se deduce de las bajas concentraciones de nutrientes
registradas (Ver capítulo de caracterización fisicoquímica de los ecosistemas acuáticos).
Los pocos nutrientes que se encuentran en estos ambientes acuáticos provienen del
lavado de la cuenca y de la descomposicion parcial de la materia orgánica. Las especies
predominantes en los ríos de montañas de los Andes colombianos generalmente estan
representadas por diatomeas (Donato, 2008), lo que concuerda con lo encontrado en el
PNNCG, donde conforman uno de los grupos más representativos.Las diatomeas tienen
una dinámica reproductiva y metabólica muy alta acoplada a las elevadas velocidades de
la corriente, a los procesos de nitrificación y desnitrificación y a los cambio de pH en los
ríos (Donato, 2008). Sin embargo, para el PNNCG la corriente no es un factor
determinante ya que todos los lugares muestreados se caracterizaron por tener una
corriente suave.Puede decirse entonces que la diversidad y abundancia de las
comunidades perifiticas de la reserva responden principalmente a factores de crecimiento
tales como luz, pH, conductividad, temperatura y nutrientes.
El índice de Palmer ubica al río Suaza a su paso por la Cueva de los Guácharos como el
punto de mayor contenido de materia orgánica. Las quebradas Chánchiras y La
36Encantada, el río Suaza en el puente y el río Suaza en la Cascada Cristales tienen según
este índice, contenidos relativamente altos de materia orgánica. Por su parte, la quebrada
La Lindosa, la Cascada de La Virginidad en la Cueva del Indio y la laguna Encantada
serían lugares que el índice cataloga como de baja presencia de materia orgánica. Este
índice tiene en cuenta los géneros que responden a la presencia de nutrientes y de
materia orgánica, por lo cual refleja el enriquecimiento con dichos materiales. El valor alto
para el río Suaza en la Cueva de los Guácharos muestra claramente el efecto de
eutroficación y saprobiedad ocasionado por los desechos orgánicos (excrementos y
residuos vegetales) que producen los guácharos (Steatornis caripensis) y otras especies
de mamiferos y aves. Para los otros sitios con niveles medios a altos de materia orgánica,
los aportes de materiales vegetales de la cuenca (con poca o ninguna intervención
humana) pueden ser los responsables de estos resultados. En la Cascada de La
Virginidad (formada por aguas de inflitración dentro de la Cueva del Indio) hay obviamente
menos aportes de materia orgánica. El perifiton de la Laguna Encantada está dominado
por Lepocinclis, género calificado por Palmer como de aguas claras y limpias.
Con el índice utilizado se puede dar una imagen general del estado de saprobiedad de las
aguas del parque. Los resultados señalan que no hay fuentes antrópicas de
enriquecimiento que ocasionen cambios anómalos en las abundancias de las especies de
perifiton.
BIBLIOGRAFIA
Antezana R, Ostoic F, Gonzalez A. 2006. Indicadores Biológicos de Calidad del Agua.
Universidad Mayor de San Simón. Facultad de Ciencias y Tecnología. Programa de
Maestría en Ingeniería Ambiental.
Bergey E. 2008. Does rock chemistry affect periphyton accrual in streams? Hydrobiologia,
614:141–150.
Bouchez A, Montuelle B, Villeneuve A. 2010 Influence of slight differences in
environmental conditions (light, hydrodynamics) on the structure and function of
periphyton. Aquat. Sci. 72:33–44.
Calvo M. 2003. Manual de tratamiento, reciclado, aprovechamiento y gestión de las aguas
residuales de las industrias agroalimentarias. Mundi-Prensa Libros, - 465 p.
Colwell RK. 2006 EstimateS 8.0. Department of Ecology & Evolutionary Biology, University
of Connecticut, Storrs, CT 06869-3043, USA. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.
Donato R. 2008. Ecología de un río de montaña de los Andes colombianos (Río Tota,
Boyacá). Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, 240 p.
Evison L, James A. 1979. Biological indicators of water Quality. Great Britain, A Wiley-
Interscience Publication.
Hammer O, Harper D; Ryan P. 2007. PAST - PAlaeontological STatistics, ver. 1.73.
http://folk.uio.no/ohammer/past.
37Heinz S, Streble H. 1985. Atlas de los microorganismos de agua dulce: La vida en una
gota de agua. Ed. Omega, Barcelona. 377 p.
McIntire D. 1964. Some Effects of Current Velocity on Periphyton Communities in
Laboratory Streams. Hydrobiologia, Volume 27, Numbers 3-4, pp 559-570.
Mosisch T, Bunn S, Davies P, Marshall C. 1999. Effects of shade and nutrient
manipulation on periphyton growth in a subtropical stream. Aquatic Botany Volume 64,
Issue 2, Pages 167-177.
Niederhauser P, Schanz F. 1994. Comparison of diatom communities in remote high-
mountain lakes using index B and cluster analysis. Hydrobiologia 274: 115-120.
Odum H. 1956. Primary production in flowing waters. Limnology and Oceanography Vol.
1, No. 2, pp. 102-117.
Roldán G. 1992. Fundamentos de limnologia Neotropical. Ed. Universidad de Antioquia.
Medellin.
Pertti V. 1982. Periphyton growth and diatom community structure in a cooling water pond.
Hydrobiologia Volume 96, Number 3, Pages 253-265.
Piehler M. 2004. Impacts of inorganic nutrient enrichment on phytoplankton community
structure and function in Pamlico Sound. Estuarine, Coastal and Shelf Science 61, P.197-
209.
Pinilla G. 1998. Indicadores biológicos en ecosistemas acuáticos continentales de
Colombia: compilación bibliográfica U. Jorge Tadeo Lozano, 67 páginas.
Ramirez JJ. 2000. Fitoplancton de agua dulce: bases ecológicas, taxonómicas y
sanitarias; Medellín; Universidad de Antioquia.
Schippers P. 2004. Increase of atmospheric CO2 promotes phytoplankton productivity.
Ecology Letters, Volume 7, Number 6, pp. 446-451.
Steinman A. 1992. Does an increase in irradiance influence periphyton in a heavily-grazed
woodland stream?. Oecologia Vol. 91 : 163-170.
Vannote R, Minshall K, Cummins J, Sedell C. 1980. The river continuum concept. Can.
J.Fish. Aquat. Sci. 37:130-137.
Wang Z. 2009. Phytoplankton community structure and environmental parameters in
aquaculture areas of Daya Bay. Journal of Environmental Science (China), 21(9),
Pages1268-1275.
38ANEXOS
Anexo 1. Gráficos de abundancia relativa de géneros en el PNNCG y en cada uno de los
sitio de colecta dentro del parque.
39Anexo 2. Gráficos de abundancia relativa de las divisiones y clases de la comunidad de
perifiton en distintos sitios del PNNCG.
4041MACROINVERTEBRADOS DE ECOSISTEMAS ACUÁTICOS DEL PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUÁCHAROS
Andrea Guzmán, Angela Rojas, Iván Darío Pinto1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Las cualidades de los ambientes de aguas continentales varían dependiendo de los
lugares en los cuales se ubican y su relación con este entorno, la macrofauna es el mejor
de los elementos de estos ecosistemas para evaluar el estado de conservación en el que
se encuentra, por los ciclos de desarrollo de la fauna, su tamaño y fácil colecta a bajo
costo. Entre las metodologías mas comunes se realizan con red Surber, Thienneman,
corazonador y captura manual. Se identifico en base a claves de Roldán y Needham &
Needham, permitiendo analizar abundancias, indices de diversidad, análisis multivariable
y de bioindicacion según BMWP/Col (Roldán, 2003). Los Díptera con la mayor
abundancia, Ephemeroptera indicadores de aguas corrientes y limpias, Hemíptera en
remansos de ríos y aguas lenticas como la quebrada chanchiras después de la bocatoma
y Trichoptera de aguas limpias y oligotróficas como la quebrada Chanchiras antes de la
bocatoma, presentan una alta abundancia. La diversidad dada por los índices indica a la
quebrada Chanchiras antes de la bocatoma como la mas diversa seguida de de la
cascada Cristales y la laguna Encantada B, no se encuentra una fuerte dominancia de
algún taxa en alguno de los sitios y la mayor equitatividad fue dada para el rio Suaza en la
cueva de los guacharos. La composición biótica y las condiciones fisicoquímicas similares
relaciona lugares como la quebrada Chanchiras antes de la bocatoma y la Lindosa o el rio
Suaza en la cascada Cristales, la laguna Encantada B y la quebrada Chanchiras después
de la bocatoma. Se observa el impacto que ejerce la bocatoma sobre la quebrada
Chanchiras. Los puntajes obtenidos de calidad del agua varian mostrando que la
Quebrada Chanchiras y Laguna Encantada, tienen los mayores puntajes (―buena‖ calidad
de agua), le siguen el Rio Suaza y la Cristalina (calidad ―dudosa‖), la Lindosa (estado
―Critico‖) y finalmente, el puntaje mas bajo para la Cueva de los Guacharos (estado ―muy
critico‖), se debe tener en cuenta que se excluyeron individuos que no pudieron ser
identificados hasta el nivel de familia, eliminando parte de la información de
maroinvertebrados, se puede observar que las predicciones acerca de la calidad del agua
cambian asignando una calidad aceptable. Se recomienda que al aplicar este tipo de
métodos, se realice en zonas cuyas familias hayan sido plenamente identificadas hasta el
nivel de familia y que se tengan en cuenta variables como el esfuerzo de muestreo, la
cantidad de individuos obtenidos y las condiciones fisicoquimicas del lugar.
Palabras clave: macroinvertebrados, lótico, léntico, diversidad, Parque Nacional Natural
Cueva de los Guacharos.
ABSTRACT
The qualities of inland water environments vary according of the places where they are
located and their relationship with this environment, the macrofauna is the best element of
these ecosystems to assess the state of conservation, the cycles of development, size and
easy to collect at low cost. Among the most common methodologies are carried out with
Surber net, Thienneman net, hearts and manual capture. Were identified based on
Roland's keys and Needham & Needham, allowing analysis of abundance, diversity
indices, multivariate and bioindication analizis according BMWP / Col (Roldan, 2003). The
42Diptera present the greatest abundance, Ephemeroptera indicators of clean flowing water,
Hemiptera in backwaters rivers and lentic waters as quebrada Chanchiras after the intake;
and Trichoptera clean water and nutrient as Quebrada Chanchiras before the intake, have
a high abundance. The diversity indices given by the Quebrada Chanchiras before the
intake was indicated as the most diverse followed by the waterfall Cristales and lake
Encantada B, there isn´t a strong dominance of some taxa in the sites and the higher
evenness was given for the river Suaza in the cave of guacharos. The similar composition
of biotic and physicochemical conditions create a link between palces like quebrada
Chanchiras before the intake and the Lindosa or the river Suaza at the waterfall Cristales,
lake Encantada B and quebrada Chanchiras after the intake. It notes the impact of the
intake on the quebrada Chánchiras. The scores obtained of water quality change,
showing that quebrada Chanchiras and Laguna Encantada have the highest scores
("good" water quality), followed by the rio Suaza and the Cristalina (as "doubtful"), the
Lindosa ("critical ") and finally, the lowest score for the Cave of the Guacharos (condition"
very critical "), you should keep in mind that we excluded individuals who could not be
identified to family level, eliminating some of the information of macroinvertebrate, we can
observed that predictions about water quality change by assigning an acceptable quality. It
is recommended that the application of such methods,first we must takes place in areas
whose families have been fully identified to family level and second we must taking into
account variables such as the sampling effort, the number of individuals obtained and the
physicochemical conditions of the site.
Key words: macroinvertebrates, lotic, lentic, diversity, National Park Natural Cave
Guacharos
INTRODUCCIÓN
El estudio de la biología y ecología de las aguas continentales brinda información acerca
de las características fisicoquímicas del agua y del tipo de flora y fauna asociadas. Entre
las comunidades que habitan los sistemas acuáticos se encuentran los
macroinvertebrados acuáticos, los cuales comprenden una gran parte de la diversidad
biológica, siendo a menudo el principal componente animal de los sistemas lóticos y
lénticos. Los macroinvertebrados son aquellos organismos observables a simple vista que
se clasifican según su hábito de vida en: los que viven en el fondo o dentro del sedimento,
bentos; los que nadan activamente dentro del agua, llamados necton; y los que nadan
sobre la superficie catalogados como neuston. Dentro de los grupos más representativos
están los poríferos, celenterados, platelmintos, nematomorfos, anélidos, moluscos,
insectos, crustáceos y arácnidos (Roldán, 1996).
Estos organismos juegan un papel importante en la red trófica de sistemas dulce -
acuícolas, controlan la cantidad y distribución de sus presas, constituyen una fuente
alimenticia para consumidores terrestres y acuáticos, e igualmente aceleran la
descomposición de detritos contribuyendo al reciclaje de nutrientes (Castellanos y
Serrato, 2008). La macrofauna de los sistemas acuáticos representa el ejemplo de redes
tróficas de más fácil entendimiento para la comunidad científica, dada la escala bajo la
cual funciona.
De todas las metodologías para el estudio de sistemas acuáticos, aquellas basadas en el
estudio de macroinvertebrados frecuentemente son las más utilizadas. Las razones
radican en el tamaño relativamente grande de los organismos, los ciclos de desarrollo
largos que permiten evaluar alteraciones ambientales de acuerdo al grado de tolerancia
43que poseen determinadas especies a diferentes grados de contaminación, y la facilidad
con la cual se pueden colectar mediante equipos de bajo costo (Tercedor, 1996). El
conocimiento de la actividad biológica de los organismos macrofaunísticos permite
entender la dinámica del sistema en el que habitan. Su taxonomía y distribución, proveen
información importante para comprender la ecología y el papel que desempeñan en el
medio (Castellanos y Serrato, 2008). De igual forma, su estudio permite entender los
procesos antrópicos tanto negativos como positivos que se pueden dar en el ecosistema.
Por lo tanto, con el fin de contribuir al conocimiento de los macroinvertebrados en
Colombia, se analiza y compara su diversidad en diferentes cuerpos de agua del Parque
Nacional Natural Cueva de los Guacharos (PNNCG). Esto permitirá relacionar las
comunidades de macrofauna acuática con el estado de conservación y calidad de las
aguas del parque. Se pretende generar además información de línea de base, para
posteriores estudios en este sector del país.
METODOLOGÍA
En época de lluvias hacia el segundo semestre del año 2010 en el mes de septiembre se
realizo un muestreo de macroinvertebrados en algunos ríos, quebradas y lagunas del
PNNCG (Tabla 1).
Los métodos de captura utilizados fueron variados y se seleccionaron según las
condiciones del sustrato (pedregoso, lodoso, vegetación, hojarasca), el tipo de ambiente
acuático a muestrear (lótico o léntico), y las comunidades a evaluar (bentos, necton o
neuston). Dado lo anterior se utilizaron las siguientes metodologías:
Muestreo:
1) Red Surber: consta de un marco metálico al cual está sujeta una red de nylon
(Roldán 1996). Se ubicó en lugares con corriente y con sustrato rocoso. Se
muestrearon las rocas ubicadas dentro de área de la red levantándolas y
limpiándolas manualmente, de tal manera que los individuos liberados se
recogieron en el interior de la red. Se hicieron en promedio tres repeticiones y el
material colectado se preservó con alcohol en bolsas plásticas resellables para su
posterior determinación.
2) Red Thienneman: Esta red se pasó un determinado número de veces por la
vegetación acuática o riparía más cercana al cuerpo de agua, buscando que los
individuos presentes quedaran atrapados en la red. El material colectado se
conservó con alcohol en bolsas plásticas resellables, para su posterior separación,
almacenamiento e identificación.
3) Corazonador: en los lugares lodosos o arenosos se extrajo el sedimento bentónico
superficial con un tubo de PVC. La muestra se tamizó y el material resultante se
conservó con alcohol en bolsas plásticas resellables hasta su posterior limpieza,
separación e identificación.
4) Captura manual: se tomaron rocas del cuerpo de agua a las cuales se les extrajo
de manera directa los individuos adheridos a su superficie. Para cada roca se
tomaron medidas de longitud y diámetro. Los organismos se conservaron con
alcohol en frascos plásticos hasta su posterior identificación y cuantificación.
Limpieza e Identificación:
44Para todos los casos los organismos se limpiaron y se conservaron en alcohol al 70%.
Los muestreos de un mismo lugar y obtenidos con una misma metodología se
conservaron en un mismo frasco. Para la determinación se utilizaron estereoscopio y
claves especializadas (Roldán, 1996 y Needham, J & Needham, P, 1978), lo cual permitió
clasificar los individuos en morfoespecies y estos a su vez a familias. En anexos (tabla 1),
se especifican los tipos de muestreos empleados en cada sitio de colecta.
Análisis Numéricos:
Con los datos obtenidos se calcularon varios índices de diversidad por medio del
programa estadístico PAST. Dichos índices fueron:
1. Dominancia de Simpson (D); fluctúa entre 0 y 1 y mide la probabilidad de sacar
dos individuos de la misma especie en una muestra de la comunidad; por tanto es
una media de la dominancia de los taxones en la muestra.
D= ∑ ((n/n)2)
i
N es el número de individuos para el taxón i
i
2. Diversidad de Simpson (1-D); al ser la dominancia menos 1 mide la diversidad de
la comunidad; fluctúa entre 0 y 1
3. Riqueza de Margalef; medida de la diversidad con valores que oscilan entre 1 y el
número máximo de taxones presentes en la comunidad.
I= (s-1)/In(n)
S es el números de taxones y n el número de individuos.
4. Diversidad de Shannon; es una medida de la entropía u orden en la comunidad (a
mayor cantidad de especies y mayor equitatividad, menor entropía); varía entre 0
(total dominancia de una especie) y 5 (máxima cantidad de especies con
distribución homogénea de los individuos de la comunidad).
N el número de individuos: H= - ∑((n/n)In(n/n))
i i
Análisis Multivariados:
Se utilizó el Non-metric Multi Dimentional Scaling (NMDS) como método de ordenamiento
de los datos biológicos. Esta técnica permite ubicar los puntos de muestreo y los taxones
en dos coordenadas de un grafico, reduciendo así la variabilidad de la información a dos
ejes.
Análisis de Bioindicación:
A través del método BMWP/Col (Roldán, 2003) se evaluó la calidad del agua de los seis
lugares muestreados mediante el uso de los macroinvertebrados identificados hasta el
nivel de familia. Aquellos macroinvertebrados que no se determinaron a familia se
designaron como morfoespecies, y no se tuvieron en cuenta para este análisis.
Se asignaron puntajes de 1 a 10 de acuerdo con la tolerancia que poseen los diferentes
de familias a la contaminación orgánica de un cuerpo de agua. Esta asignación de
puntajes se realizó con base al trabajo de Roldán (2003), en el cual se estandariza esta
metodología para el análisis de la calidad del agua en Colombia. Los resultados del
BMWP se interpretaron según la escala mostrada en la tabla 2
45Clase Calidad BMWP/Col Significado PPT Color
˂ 150, 101 –
I Buena Aguas muy limpias a limpias 8 -10
120
II Aceptable 61 - 100 Aguas ligeramente contaminadas 6 – 8
Aguas moderadamente
III Dudosa 36 - 60 4 – 6
contaminadas
IV Critica 16 - 35 Aguas muy contaminadas 2 – 4
V Muy critica ˂ 15 Aguas fuertemente contaminadas 0 – 2
Tabla 2. Clases de calidad de agua, valores BMWP/Col y PPT (Roldán, 2003)
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Composición y Abundancia de la Comunidad de Macroinvertebrados:
Para la Quebrada Chánchiras antes de la bocatoma (A.B) el 66% esta representado por el
orden Tricoptera, siendo el es mas abundante para esta zona(Figura 1). Este valor puede
estar relacionado con el habito de este tipo de organismos, los cuales viven en aguas
quietas, en remansos de ríos y quebradas. (Roldán, 1996)
Q. Chánchiras A.B.
2%
2%2% 6%
aranae
Coleoptera
Diptera
17%
ephemeroptera
2%
5% Hemiptera
60% Odonata
4%
Tricoptera
Gastropoda
Figura 1. Porcentaje de órdenes presentes en la quebrada Chánchiras Antes de la
Bocatoma
A diferencia de la Quebrada Chánchiras antes de la bocatoma, el orden hemiptera ocupa
el primer lugar en abundancia, para la zona despues de la bocatoma (D.B) (Figura 2). Se
debe tener en cuenta que los hemipteros viven en remansos de ríos y quebradas, y poco
resisten las corrientes rápidas.
46Q. Chánchiras D.B
3%1%1% 1%2%
aranae
2% Coleoptera
8%
14%
2%
Diptera
ephemeroptera
Hemiptera
Odonata
66%
Tricoptera
Plecpoptera
Figura 2. Porcentaje de órdenes presentes en la quebrada Chánchiras Después de la
Bocatoma
Para ambos puntos de muestreo (A.B y D.B) el segundo lugar lo ocupa el orden Diptera
con un 17% y 14% respectivamente. El porcentaje de aparición de este orden puede ser
un indicativo de algun grado de intervención en la quebrada, sin embargo los organismos
pertenecientes a este orden, tienen la plasticidad de ocupar desde los ambientes mas
limpios hasta los mas contaminados.
El cambio en los porcentajes de los ordenes entra estas dos zonas puede estar
influenciado por el metodo y duración de muestreo, sin embargo el cambio a una corriente
mas lenta y la presencia de material como piedras, troncos y material vegetal porpician las
condiciones adecuadas para el desarrollo de unos organismos mas que otros.
Figura 3. Procentaje de órdenes presentes en el Rio Suaza en el puente a La Mensura
Dadas las condiciones del rio Suaza, un sistema lotico, el orden Ephemeroptera es el más
abundante, este tipo de organismos por lo regular habitan aguas corrientes, y la presencia
de este tipo de organismos indica una calidad de agua limpia y bien oxigenada (Figura 3).
47Se observa que para la Laguna Encantada A y B (figura 4 y 5) el orden mas
representativo es Diptera, con un 64% para la toma A y 85 % para la toma B; y que el
segundo mas abundante es Odonata para ambas muestras.
Esto es un indicativo de que este tipo de ambiente lentico es adecuado para el desarrollo
y mantenimiento de familias pertencientes a estos dos ordenes.
Figura 4. Procentaje de de órdenes presentes en la Laguna Encantada A.
Figura 5. Procentaje de órdenes presentes en la Laguna Encantada B.
En la Lindosa (figura 6), Diptera y Tricoptera son los ordenes mas abundantes, esto
puede indicar que las condiciones del lugar no son propicias para el mantenimiento de
Hemipteros y Odonatos, o que hay que incrementar el esfuerzo de muestreo.
48Figura 6. Procentaje de órdenes presentes en la quebrada La Lindosa.
A pesar de las condiciones fisico quimicas presentes en la Cueva de los Guacharos de
este lugar el orden Ephemeroptera es el mas abundante, a diferencia de los otros cinco
ordenes que muestran un compartamiento similar en abundancia de familias (figura 7).
Figura 7. Procentaje de órdenes presentes en el río Suaza a su paso por La Cueva de los
Guácharos
En el ambiente lotico la la Cascada Cristales (figura 8) los tres ordenes con mayor
abundancia son Diptera, Ephemeroptera y Tricoptera, los cuales son caracteristicos de
ambientes de corrientes rapidas.
49Figura 9. Procentaje de órdenes presentes en el río Suaza en su confluencia con la
Cascada Cristales
Figura 10. Porcentaje total de órdenes obtenidos en los lugares muestreados en el PNN
Cueva de los Guacharos (porcentajes calculados con base en las abundancias totales en
ind/m2).
Entre los órdenes presentes se observa que los que poseen mayor porcentaje en
abundancia son Díptera, Ephemeroptera, Hemiptera y Tricoptera (figura 10). El porcentaje
de los órdenes identificados indica que Díptera es el más abundante, siendo este valor el
resultado de una abundancia alta en cuatro lugares (Laguna Encantada A y B, La
Lindosa y Cascada Cristales), de ocho muestreados, teniendo una representatividad en la
mitad de los lugares muestreados.
Lo anterior se debe a que el hábitat de los organismos del orden Diptera es muy variado:
se encuentran en ríos, arroyos, quebradas, lagos a todas las profundidades. Existen
50representantes de aguas muy limpias como la familia Simuliidae o contaminadas como
Tipulidae y Chironomidae (Roldán, 1996). La familia Chironomidae tiene una amplia
distribución en todos los tipos de hábitats acuáticos y en todo tipo de sustratos. Así mismo
su tolerancia a condiciones adversas de calidad de agua también es alta pudiendo estar
en aguas con altos contenidos de materia orgánica (Liévano y Ospina, 2007). Teniendo
en cuenta que la Laguna Encantada es un sistema léntico y La Lindosa y Cascada
cristales son sistemas lóticos se refleja la versatilidad de este grupo, aunque se hubiese
esperado que en los últimos dos sistemas se presentara mayor abundancia en otro orden
como trichoptera, al ser característicos de sistemas más oligotróficos y lóticos
Los Ephemeroptera el siguiente orden abundante se caracterizan porque viven por lo
regular en aguas corrientes, limpias y bien oxigenadas. Se consideran indicadores de
buena calidad de agua. Sus ninfas se encuentran normalmente adheridas a rocas,
troncos, hojas o vegetación sumergida (Roldan, 1996). Este orden fue más abundante en
el Río Suaza en el puente y en la Cueva de los Guacharos, aunque en esta última las
condiciones físicas a nivel de luminosidad son bajas, se asume que son suficientes para
que este orden se pueda presentar allí.
En tercer lugar los hemípteros viven en remansos de ríos y quebradas; poco resisten las
corrientes rápidas. Son frecuentes también en lagos, ciénagas y pantanos (Roldan, 1996).
Estos presentaron mayor abundancia en la Q. Chanchiras después de la bocatoma lugar
que presentaba las condiciones antes mencionadas probablemente por la intervención
antropica que se presenta por estar después de la bocatoma presentando se una
disminución en el caudal y en la velocidad del agua.
El último orden con mayor abundancia es el Trichoptera, estos en su mayoría viven en
aguas corrientes, limpias y oxigenadas, debajo de piedras, troncos y material vegetal;
algunas especies viven en aguas quietas y remansos de ríos y quebradas. En general son
buenos indicadores de aguas oligotróficas (Roldan, 1996). Estos fueron más
representativos en la Q. Chanchiras antes de la bocatoma (figura 1).
Riqueza y Diversidad de la Comunidad de Macroinvertebrados:
CHANCHIRAS CHANCHIRAS ENCANTADA SUAZA C. C. ENCANTADA
INDICES SUAZA LINDOSA
AB DB A GUACHAROS CRISTALES B
Taxa_S 15 16 8 16 7 6 8 24
Riqueza 53 104 13 483 29 10 20 329
Dominance_D 0,282 0,3739 0,253 0,3795 0,2414 0,3201 0,2104 0,3161
Shannon_H 1,985 1,624 1,551 1,551 1,665 1,64 1,747 1,742
Simpson_1-D 0,718 0,6261 0,747 0,6205 0,7586 0,6799 0,7896 0,6839
Margalef 2,676 2,324 1,091 2,089 1,303 1,73 1,238 3,968
Equitability_J 0,7332 0,5857 0,7457 0,5596 0,8558 0,9151 0,8401 0,5482
Berger-
0,492 0,5896 0,3263 0,597 0,29 0,4444 0,2982 0,4833
Parker
Tabla 4. Índices de diversidad de los sitios muestreados en el PNN Cueva de los
Guacharos.
51La Laguna Encantada A presenta la mayor riqueza de todos los lugares muestreados. La
mayor diversidad de macroinvertebrados aplicando el índice de Shannon que tiene como
valor optimo 2,5 para subsistemas bentónicos se presento en la Q. Chanchiras antes de la
Bocatoma seguido por la Cascada cristales y la Laguna Encantada B, lo que representa
un valor significativo de diversidad en estos lugares, similar al índice de Simpson que
presenta una mayor diversidad en la Cascada Cristales, continuando con la Lindosa y la
Quebrada Chanchiras antes de la bocatoma. Al aplicar el índice de Margalef La Laguna
Encantada B resulta ser más diversa seguida por la Q. Chanchiras antes de la bocatoma,
esto se ve representado teniendo en cuenta el números de especies y morfotipos
determinados. Ninguno de los lugares muestreados presenta dominancia de algún taxa,
los valores más altos los reportaron La laguna Encantada y la Q. Chanchiras después de
la bocatoma, pero son valores menores a 0,5, lo cual no da para tomarlo como
dominancia. Se presenta una mayor equitatividad para la Cueva de los Guacharos.
Los estudios sobre medición de la biodiversidad se han centrado en la búsqueda de
parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades
ecológicas. Sin embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro. Uno
de los aspectos que se tiene en cuenta para el análisis de los resultados de los datos
obtenidos en campo es la diversidad alfa, siendo esta la riqueza de especies de una
comunidad particular a la que consideramos homogénea. Para este caso se aplico el
índice de diversidad de Margalef el cual presenta un mayor valor para el segundo
muestreo realizado en la Laguna Encantada, en comparación a la primera, debido
probablemente a los muestreos realizados por cada grupo, aunque se usaron los mismos
métodos de muestreo las metodologías usadas fueron diferentes, debido a que el grupo 1
realizó el muestreo con la red Thienneman en 5 sectores diferentes y el grupo 2 hizo 10
barridos con esta misma red cada uno de 1m (tabla 3) reportando un mayor número de
taxones, no solo con respecto a estos dos lugares sino en comparación a todos los
cuerpos de agua estudiados, el valor reportado para la Laguna Encantada y para la
Quebrada Chanchiras esta dentro del valor medio de diversidad de Margalef al ser mayor
que 2, mientras que el resto de los lugares al presentar un valor menor de dos (tabla 4),
se consideran de baja diversidad. Para medir la estructura de las comunidades en
términos de la abundancia proporcional de cada especie se aplicaron los modelos
matemáticos que describen la relación gráfica entre el valor de importancia de las
especies en función de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de la más a la
menos importante. Para este caso se aplico como índice de dominancia el Índice de
Simpson el cual es mayor para la Laguna Encantada A y La Quebrada Chanchiras
después de la bocatoma (tabla 4), aunque estos valores de dominancia son significativos,
no son suficientes para referirse a la presencia de un taxón dominante ya que estos
valores no superan el valor medio del índice que va de 0-1. Lo que si permiten determinar
es la relación inversa que se presenta entre dominancia y diversidad ya que los lugares
que presentaron un mayor valor de dominancia mostraron un valor menor de diversidad,
coincidiendo con los resultados obtenidos con el índice de Shannon, pero no del todo con
el de Margalef ya que este índice como se menciono anteriormente reporta la Laguna
Encantada B como lugar de mayor diversidad, además de la relación que se presenta
entre dominancia y diversidad, la equitatividad también desempeña un papel importante
en el estudio y en esta correlación ya que una menor dominancia también representa una
mayor equitatividad, aunque el mayor valor de equitatividad lo reporto la Cueva de los
Guacharos, ya que a pesar de presentar un pequeño número de individuos estos estaban
distribuidos de manera equitativa en un valor representativo de taxas, se dice
52representativo no con respecto a los de más lugares sino con el número de individuos
totales del lugar (tabla 4). De manera adicional a la dominancia el índice de Berger-Parker
es una relación entre el número de individuos más abundante y el número de individuos
en incremento, traduciéndose como la disminución en la equidad y un aumento en la
dominancia, de acuerdo a esto se reporta la misma relación que en la dominancia de
Simpson siendo mayor el índice para la Q. Chanchiras después de la bocatoma, seguido
por la laguna Encantada A.
El hecho de presentar una mayor diversidad en la Q. Chanchiras antes de la bocatoma y
en la Laguna Encantada B puede deberse a las buenas condiciones que presentan estos
dos lugares, a nivel químico y de sustrato proveniente de la materia orgánica suministrada
por la vegetación ribereña y las macrofitas para cada caso.
Ordenación y Clasificación de la Comunidad de Macroinvertebrados:
Al realizarse las pruebas estadísticas de Non-metric multidimensional scaling (figura 11).
0.5
suaza
0.4
0.3
0.2
encantada1
0.1 2
etanidrooC
cueva
0 d.bocatoma
cristales
-0.1 encantada2
-0.2
lindosa
-0.3
a.bocatoma
-0.4
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3
Coordinate 1
Figura 11. Análisis NMDS entre los sitios muestreados en relación con las abundancias
de macroinvertebrados del PNNCG
53Se obtuvieron resultados en los cuales se agrupan los lugares similares de acuerdo a la
composición de las especies ordenando en una escala de mas similares a menos
similares se encuentra un agrupamiento de los puntos de muestreo correspondientes a
un primer grupo(I) la quebrada Chánchiras antes de la bocatoma y la Lindosa un segundo
grupo se conforma por (II) el río Suaza en la cascada Cristales, la laguna Encantada B y
la quebrada Chanchiras después de la bocatoma. Los sitios restantes se encuentran
fuera de estos rangos (III) agrupando al río Suaza en el puente, el rio Suaza en la cueva
de los guacharos y la laguna Encantada.
El rio Suaza en el puente y en la cueva de los guacharos no muestran relación con ningún
grupo siendo los mas disimilares con respecto a los de más lugares muestreados.
La agrupación de los sitios de acuerdo a la abundancia de los diferentes taxones de
macroinvertebrados se debe a una clara relación entre los componentes físico-químicos
de las aguas y los organismos que las habitan. De esta manera, la ordenación permite
detectar los grupos que tienen una composición biótica similar y que por tanto pueden
tener condiciones fisicoquímicas (conductividad, temperatura y oxigeno disuelto)
parecidas, al igual que profundidad y caudal semejantes.
Los sitios con condiciones más óptimas o intermedias, que permiten la alta abundancia de
especies de macroinvertebrados, son los que conforman el grupo (I) y parte del grupo (II).
Estos incluyen sistemas lénticos o semi-lénticos (Laguna Encantada B), con predominio
de grupos como Díptera, Odonata y Gastropoda.
Se observa el impacto que ejerce la bocatoma sobre la quebrada Chánchiras, ya que al
modificarse algunas de sus variables físico-químicas e hidrológicas, la composición biótica
se modifica y esto provoca que dicha estación se separe del muestreo antes de la
bocatoma agrupándose con lugares que poseen variables más difíciles. No obstante hay
que considerar, como se menciono anteriormente, que las variaciones en las técnicas de
muestreo pudieron influir en los resultados, por lo cual se debe tener cuidado al dar
conclusiones.
La composición de macroinvertebrados en las dos estaciones del río Suaza que forman el
grupo (III) es diferente en cada sitio. Esto muestra que las condiciones fisicoquímicas e
hidrológicas son totalmente diferentes en cada lugar, lo que provoca cambios evidentes
en las comunidades bentónicas. Solo se forma un grupo con cierta similitud en su
composición biótica, constituído por la quebrada Chánchiras antes de la bocatoma, el río
Suaza en la Cascada Cristales y la quebrada La Lindosa. Como ya se ha señalado atrás,
estos son los sitios de mejores condiciones para el desarrollo de las comunidades de
invertebrados bentónicos del PNNCG.
pero como se ha mencionado antes la diferncia entre sitios no es conciderablemente
marca .
Bioindicación de la calidad del agua BMWP/Col:
Con el fin de evaluar la calidad de agua de cada lugar se aplico el método BMWP/Col y
PPT, para los seis sitios muestreados (tabla 5)
Familia Puntaje Total BMWP/Col Calidad PPT
Quebrada Chanchiras
Chironomidae 2 2 107 Buena 7,13
54Noteridae 4 4
Planorbidae 5 5
Libellulidae 6 6
Heteroceridae 7
Hydroptilidae 7 21
Planariidae 7
Simullidae 8
Vellidae 8
Gerridae 8 40
Saldidae 8
Leptoceridae 8
Leptophlebiidae 9 9
Heptageniidae 10
20
Perlidae 10
Laguna Encantada
Chironomidae 2 2
Ceratopogonidae 3 3
Dolichopodidae 4
Empididae 4
16
Notonectidae 4
Stratiomyidae 4
Planorbidae 5
10
Tabanidae 5
Corydalidae 6
Elmidae 6
24
Libellulidae 6
6,13
Mycetopodidae 6
Baetidae 7
Coenagrionidae 7
Dixidae 7 35
Ephemerellidae 7
Psychodidae 7
Orthocladinae 8
16
Simullidae 8
Leptophlebiidae 9 9
Oligoreuriidae 10
20
Psephenidae 10
Rio Suaza
Chironomidae 2 2
Noteridae 4 4
50 Dudosa 7,14
Ephemerellidae 7 7
Orthocladinae 8 8
55Leptophlebiidae 9 9
Oligoreuriidae 10
20
Perlidae 10
Cascada Cristales
Chironomidae 2 2
Coenagrionidae 7
14
Hydropsychidae 7
41 Dudosa 6,8
Simullidae 8
16
Leptoceridae 8
Leptophlebiidae 9 9
La Lindosa
Chironomidae 2 2
Libellulidae 6 6
31 Critica 7,75
Hydroptilidae 7 7
Simullidae 8 16
Cueva de los Guacharos
Noteridae 2 2 Muy
12 6
Perlidae 10 10 Critica
Tabla 5. Bioindicación de calidad del agua mediante el uso de BMWP y PPT
A partir de los puntajes obtenidos para cada lugar, la calidad del agua esta variando en
los seis sitios muestreados. La Quebrada Chanchiras y Laguna Encantada, tienen los
mayores puntajes y por ende poseen una ―buena‖ calidad de agua. En orden le siguen el
Rio Suaza y la Cristalina con una calidad ―dudosa‖, la Lindosa con un estado ―Critico‖ y
finalmente, el puntaje mas bajo para la Cueva de los Guacharos refleja un estado ―muy
critico‖ del agua.
Sin embargo, se debe tener en cuenta que para utilizar el método BMWP se excluyeron
aquellos individuos que no pudieron ser identificados hasta el nivel de familia, eliminando
parte de la información de maroinvertebrados presentes; esto ocasiona que el estado de
la calidad de agua asignado para La Lindosa, Cueva de los Guacharos, Rio Suaza y
Cascada Cristales, sea mas bajo que para La Quebrada Chanchiras y la Laguna
Encantada. A parte de esto, el número de individuos y las condiciones fisico químicas de
cada lugar es diferente, factores que influyen en esta evaluación ecológica; por ejemplo,
para la Cueva de los Guacharos, el método indica que la calidad del agua esta en un
estado ―muy critico‖, sin embargo, el número de individuos obtenidos para este sitio fue
menor a todos los demas y las condiciones ambientales características de este lugar
estan influyendo en la predicción de la calidad del agua.
Al complementar el puntaje BMWP con el Puntaje Promedio por Taxón (PPT), se puede
observar que las predicciones acerca de la calidad del agua cambian para todos los
lugares, asignando una calidad aceptable, ya que todos los puntajes están dentro del
rango 6 – 8, lo que significa que son cuerpos de agua ligeramente contaminados.
Según los datos obtenidos se recomienda que al aplicar este tipo de métodos, se realice
en zonas cuyas familias hayan sido plenamente identificadas hasta el nivel de familia y
que al realizar conclusiones acerca de la calidad de determiando cuerpo de agua se
56tengan en cuenta variables como el esfuerzo de muestreo, la cantidad de individuos
obtenidos y las condiciones fisicoquimicas del lugar.
CONCLUSIONES
La Laguna Encantada y la Quebrada Chanchiras presentan una mayor diversidad, siendo
muy cercana al valor óptimo esperado en el Indice de Shannon, esto se puede relacionar
con la importancia de la vegetación riparia al liberar MO en el cuerpo de agua que
representa un sustrato y alimento para los macroinvertebrados.
El esfuerzo de muestro no fue suficiente para lograr caracterizar toda la macrofauna de
invertebrados acuaticos en el PNNCG, ya que se hubiesen podido usar otros metodos de
muestreo.
La dificultad en la identificacion de las familias de macroinvertebrados afecta de manera
directa los indices de diversidad, y la bioindicacion de los sitios muestreados
Se plantea comparar el estudio realizado con otros hechos en regiones circundantes y
alturas similares.
BIBLIOGRAFIA
Castellanos, P. M. & C. Serrat. 2008. Diversidad de macroinvertebrados acuáticos
en un nacimiento de río en el Páramo de Santurbán, Norte de Santander. Rev.
Académica Colombiana de Ciencias. 32(122): 79-86. ISSN 0370-3908.
Lieváno, A & Ospina, R. 2007. Guía ilustrada de los macroinvertebrados acuáticos del río
Bahamón. Primera edición. Universidad el Bosque e Instituto Alexander von Humboldt.
Bogotá D.C., Colombia. 130 p.
Roldán, G. 1996. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del
Departamento de Antioquia. Fondo FEN Colombia. COLCIENCIAS. Universidad de
Antioquia. Medellín.
Roldán, G. 2003. Bioindicación de la Calidad del Agua en Colombia. Uso del Método
BMWP/Col. Ed Universidad de Antioquia. 170 pp. Medellín, Colombia.
Tercedor, A. 1996. Macroinvertebrados acuáticos y calidad de las aguas de los ríos.
Departamento de Biología Animal y Ecología. Universidad de Granada. IV Simposio del
agua en Andalucía (SIAGA), Almeria, vol II.
ANEXOS
57Laguna Laguna
Quebrada Cueva de los Cascada
Lugar Rio Suaza Encantada La Lindosa Encantada
Chanchiras Guacharos Cristales
A B
Antes de la Despues de
bocatoma la bocatoma
Fecha 06/09/2010 06/09/2010 07/09/2010 08/09/2010 10/09/2010 11/09/2010 12/09/2010 13/09/2010
localización:
1,61545367 1,61545367 1,61859931 1,61559775 1,59152183 1,61041455 1,62726838 1,61559214
latitud
- - - - - - -
Longitud -76,098776
76,10240766 76,10240766 76,1026116 76,1062672 76,10918091 76,10449811 76,1062195
Altitud 1934 1934 1869 1888 2029 1850 1645 1836
Tabla 1. Datos geográficos de cada sitio de muestreo
RED RED
LUGAR DE MUESTREO CORAZONADOR MANUAL OBSERVACIÓN
SURBER THIENNEMAN
ANTES DE
3
LA
SECTORES
QUEBRADA BOCATOMA
CHANCHIRAS DESPUES
1
DE LA 1 SECTOR 2 SECTORES*
SECTOR*
BOCATOMA
RIO SUAZA - 3
5 SECTORES
PUENTE SECTORES
GRUPO A 5 SECTORES 3 SECTORES
LAGUNA
10 BARRIDOS
ENCANTADA GRUPO B 2 SECTORES*
DE 1m
QUEBRADA
CUEVA DEL INDIO LA X
VIRGINIDAD
QUEBRADA LA 3
LINDOSA SECTORES
RÍO SUAZA-CUEVA
5
DE LOS RIO SUAZA
SECTORES
GUACHAROS
RÍO SUAZA-
3
CASCADA RIO SUAZA 3 SECTORES*
SECTORES
CRISTALES
* 5
MUESTRAS
Tabla 3. Muestreos realizados en cada sitio muestreado en el PNN Cueva de los
Guacharos.
583. ESTUDIO DE ESTRUCTURA Y ARQUITECTURA DE UN BOSQUE SUBANDINO
UBICADO EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
(ACEVEDO, HUILA)
Natalia Elizabeth Moreno Buitrago1, María Isabel Gutiérrez Guataquira1, Adriana Amado
Holguín1, Juan Camilo Bueno Castellanos1, Camilo Ernesto Álvarez Correa1, Angela
Tibisay Mayorga Bermudez1, Sandra Patricia Reinales Ladino1, Javier Enrique García
Villalba1, Maria Fernanda Patiño Guío1, Ana María Martínez Vergara1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
La composición florística y la estructura de un bosque subandino fueron estudiadas en el
Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos; dos parcelas fueron establecidas, una
de 25 X 40 m y la segunda de 25 X 20 m, se realizaron mediciones del DAP, altura del
fuste y altura total, cobertura de la copa, se estimó el porcentaje de epifitismo y se
identificaron todos los árboles con un DAP superior a 5cm, adicionalmente se escogió un
cuadrante al azar para realizar un sub-cuadrante de 5 X 5 m en el cual se realizaron
mediciones de DAP y la identificación de cada uno de los arbolitos y se determinó la
abundancia de plántulas y hiervas. Se determinó la densidad y abundancia relativa de
individuos (árboles y arbolitos), el área basal relativa y la frecuencia relativa, se halló el
coeficiente de similitud, índice de valor de importancia (IVI) y el índice de Morisita para
determinar el patrón de distribución. Se determinaron los conjuntos estructurales para las
dos parcelas. El índice de Jaccard y el de Sorensen cualitativo muestran que los
morfotipos compartidos son muy pocos entre los dos sitios de estudio. Se encontró que
árboles arbolitos y arbustos tienen un patrón de distribución agregado. Ocho clases
diamétricas fueron identificadas, estas presentan una distribución en forma de J invertida.
El modelo que mejor se ajusta para las variables analizadas en el conjunto del presente
es Altura del Tronco vs Área de la Copa mientras que para el del futuro el que mejor se
ajusta es DAP vs Área de la Copa, además que no existe correlación entre el DAP y la
altura total en el bosque y todos los árboles muestreados crecen siguiendo una relación
alométrica. Las familias dominantes en el estrato arbóreo fueron la Euforbiaceae y
Lauraceae, a su vez estas presentaron los valores más altos de V.I.F; una de las especies
dominantes es el C. excelsa la familia a la que pertenece ésta especie, Fagaceae, con
solo dos individuos, presenta un alto V.I.F. Los árboles del conjunto del presente
incrementan el diámetro mayor y el diámetro menor de la copa en relación a la altura total
y el área de la copa en relación a la altura del tronco, Los arboles emergentes, se ajustan
a modelos donde se establecen márgenes de seguridad. Encontramos un alto porcentaje
de epifitismo que evidencia una alta humedad atmosférica y claramente un reservorio
natural importante de agua, por lo tanto, el uso de estos resultados como línea base
serán de gran ayuda para comenzar un monitoreo a largo plazo de la estructura y
composición de este ecosistema reducido y fragmentado.
Palabras clave: Estructura, Composición, Arquitectura, Análisis dimensional, Bosque
subandino, Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos
59ABSTRACT
The floristic composition and structure of a sub-Andean forest were studied in the National
Natural Park ―Cueva de los Guacharos‖. Two plots were established, one of 25 X 40 m
and the second of 25 X 20 m, where the DAP was measured as well as the total tree
height, the treetop coverage and the epiphytes percentage was estimated and the trees
with a DAP greater than 5cm where identified. In addition a quadrant was chosen
randomly for a sub-quadrant of 5 x 5 m in which the DAP was measured and the
identification of each of the saplings and the abundance of seedlings and herbs were
determined.
We determined the density and relative abundance of individuals (trees and saplings),
relative basal area and relative frequency, we found the coefficient of similarity, the
importance value index (IVI) and the Morisita index to determine the distribution pattern.
We determined the structural components for the two plots. The Jaccard and qualitative
Sorensen indexes shown that the shared morphotypes are very few between the two study
sites. It was found that saplings and shrubs have a aggregate distribution pattern. Eight
size classes were identified; these have a reversed J-shaped distribution. The model that
best fits the variables analyzed is Trunk Height vs Treetop Area for the present
component, while for the future the model that fits the best is DAP vs Treetop Area,
besides there is no correlation between DAP and total height in the forest and all sampled
trees grow according to an allometric relationship.
The dominant families in the tree stratum were Euforbiaceae and Lauraceae and these
showed the highest VIF values; one of the dominant species is the C. excels, the family of
which this species belongs to, Fagaceae, with only two individuals, has a high VIF.
The trees of the present increase the higher diameter and the smaller diameter of the
treetop in relation to the total height, and the treetop area in relation to the trunk height.
Emergent trees are consistent with models where security margins are established. We
found a high percentage of epiphytes that show a high humidity and, clearly, an important
natural reservoir of water, therefore, the use of these results as a baseline will be helpful to
begin a long-term monitoring of the structure and composition of this reduced and
fragmented the ecosystem.
Key words: Structure, Composition, Architecture, Dimensional analysis, Sub-Andean
forest, Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos
INTRODUCCIÓN
Los bosques andinos han sido reconocidos como centros principales de diversidad y
especiación mundial, debido a que en los últimos años se ha estudiado intensivamente su
flora y fauna (Churchill et al. 1995, Brown & Kappelle 2001, Hamilton 2001, Kappelle &
Brown, 2001). Sin embargo, las fuertes presiones antrópicas continúan, principalmente
por la ampliación de la frontera agrícola, solo en Colombia se estima que queda menos
del 10% de los bosques andinos originales (Henderson et al. 1991).
60Estos bosques son de gran importancia debido a que su ciclo hidrológico a diferencia del
que exponen los bosques de tierras bajas, presenta niebla que realiza un aporte adicional
de agua al sistema (González, 2000), y que además se constituye en un filtro que reduce
la radiación solar incidente, aumentando así la humedad relativa. Estas condiciones
atmosféricas normalmente conducen a bajas tasas de evapotranspiración, debido a que la
vegetación se encuentra permanentemente humedecida. La alta pluviosidad -en algunos
casos-, las pendientes desde fuertes hasta escarpadas, la presencia de suelos orgánicos
de gran espesor (especialmente en los bosques altoandinos) y el gran epifitismo, actúan
como esponjas reteniendo el agua. Junto a las áreas de páramo, estos bosques se
constituyen como los principales reservorios de agua en el país; además, si consideramos
que la desaparición de estos bosques reduciría la precipitación oculta, que se incrementa
por características de la vegetación (como la altura del dosel, su estructura y la de
sotobosque, entre otras) que proporcionan mayor área de intercepción, lógicamente la
precipitación neta se vería reducida.
La zona estudiada corresponde según la clasificación de vegetación de Cuatrecasas
(1958) a selva sub andina, o según la clasificación de zonas de vida de holdrige (1987) a
bosque muy húmedo premontano.
En los bosques andinos y sub andinos se encuentran los robledales, que se caracterizan
por la dominancia de alguna o algunas especies de la familia de los robles (Fagaceae), ya
sea por sus alta área basal, su abundancia, o sus características alelopáticas (Souto et al,
1993) haciendo parte así de bosques heterogéneos, en los que es una especie poco
abundante pero dominante, o bosques homogéneos o monoespecíficos, en los que es
dominante y abundante. Entre las fabáceas, las especies más dominantes son Quercus
humboldtii y Colombobalanus excelsa, el primero de ellos se ha observado en mayor
abundancia en las laderas secas, especialmente en la ladera occidental de la Cordillera
Oriental, donde las características biofísicas favorecen su crecimiento y regeneración
(León et al 2009); y Colombobalanus excelsa (endémico de Colombia), que se ha
reportado en cuatro zonas: PNN Los Farallones de Cali, en el Valle; PNN Cueva de Los
Guácharos en el Huila; en el corregimiento de Virolín del municipio de Charalá, en
Santander y en Antioquia (Ariza et al, 2009; Cárdenas et al., 2006).
Entender la dinámica de los bosques requiere evaluar su arquitectura, ya que esta
expresa morfológicamente el programa genético de la planta en un momento dado, como
resultado del equilibrio entre los procesos de crecimiento y las restricciones ejercidas por
el medio. Para poder identificar los procesos que controlan el crecimiento y la forma de
toda la planta, se emplea el análisis arquitectónico, que maneja tres conceptos
fundamentales: el modelo, la unidad y la reiteración. Estos conceptos juegan un papel
importante en la asignación de recursos a todas las partes de la planta, la captura de luz,
el transporte de agua, la estabilidad mecánica y la resistencia a los vientos.
Los esquemas de perfil representan la arquitectura del bosque, permitiendo distinguir
entre arboles que determinan la arquitectura total, denominados conjunto de arboles del
presente, y que modulan el gradiente vertical de entrada de luz; árboles en desarrollo, que
aun no pueden modificar la arquitectura del bosque, por lo que pertenecen al conjunto de
los árboles del futuro; y por último los árboles muertos que provocan irregularidades
antiguas en el patrón arquitectural y que pertenecen por lo tanto al conjunto del pasado
(Halle et al, 1978).
61Los árboles que pertenecen al conjunto del presente se encuentran dominando el
sistema, y compitiendo entre ellos (Tanto por luz como por nutrientes); mientras tanto, los
árboles del conjunto del Futuro están esperando el espacio que podría liberar un árbol del
presente al morir, por lo que aun no están empleando toda su energía en expandir su
copa, sino que la está utilizando para crecer en altura.
Imagen 1. Esquemas de perfil. Figuras en gris pertenecen al conjunto del futuro, figuras
en blanco pertenecen al conjunto del presente (Halle et al, 1978).
Durante el desarrollo de los análisis arquitecturales del bosque, se evidencian diferentes
relaciones entre las dimensiones de los árboles, como por ejemplo las que se presentan
entre las dimensiones de las copas (Diámetro mayor, diámetro menor y área de la copa),
la altura del árbol, la altura del tallo y el diámetro a la altura del pecho (DAP). Estas
diferentes relaciones indican que tipo de crecimiento presenta el árbol.
Si el crecimiento es proporcionado, se presenta isometría o similitud geométrica, en este
tipo de crecimiento, la forma permanece constante pero el tamaño cambia, por lo que las
relaciones entre la longitud, la superficie, el volumen y la masa también cambiaran.
Mientras tanto, cuando el crecimiento es alométrico, las proporciones entre las distintas
partes del cuerpo cambian con el tamaño. Fundamentalmente, para poder discernir entre
estos dos tipos de crecimiento se emplea el modelo de Thompson (1917) y Huxley (1932),
que se resume en la forma Y=aXb, donde la variable biológica Y depende de la masa del
cuerpo X a través del exponente de escalamiento b y de una constante a que es
característica de la clase de organismo. Lo que determina si hay isometría o alometría, y,
en su caso, si la alometría es positiva o negativa, es el exponente b, cuando b = 1, la
forma se mantiene (isometría), cuando b > 1 la variable dependiente crece más deprisa
que la estructura de referencia (alometría positiva), y cuando b < 1 la variable dependiente
crece más despacio que la estructura de referencia (alometría negativa) (Pérez et al
2009).
62En la imagen 2 se observa el esquema de la relación entre las proporciones de la altura
de la copa y la altura del tronco. En los primeros estadíos del crecimiento, los árboles
presentan una proporción isométrica entre la altura de la copa y la altura del tronco;
mientras que los árboles más desarrollados, presentan una proporción alométrica, ya que
la copa tiene menor altura en relación al tronco.
Imagen 2. Representación esquemática de las fases de la vida de un arbol modelo. (Halle
et al, 1978).
Para realizar este análisis de isometría, deben graficarse las variables esquematizadas
anteriormente (Altura total vs Altura del tronco) y para determinar en qué fase de la vida
se encontraba cada árbol se determinaron tres líneas: La línea 2HF, que es una línea de
referencia que indica que la altura total es el doble de la altura del tronco, esto ocurre
generalmente cuando los árboles se encuentran en estado de crecimiento y no han
alcanzado su mayor altura, por lo que la relación de la altura del tronco y la altura de la
copa es igual, y por consiguiente los valores anteriores más cercanos a la línea se definen
como conjunto del futuro ya que todavía no han proyectado su mayor potencial; la línea
Hf, que es el máximo que puede alcanzar un árbol, pues indica que la altura total es igual
a la altura del tronco, los valores cercanos a esta línea definen los árboles que se
encuentran en el conjunto del presente, pues ya han mostrado su máximo potencial; y una
línea adicional entre Hf y 2Hf para delimitar los conjuntos.
Dentro de cada uno de los conjuntos, se desarrollan patrones de crecimiento de tipo
alométrico; para ello, McMahon en 1973, realizó una modificación del modelo de
similaridad geométrica, en este, el exponente de escalamiento b es igual a 1,5 e indica
63que estructuras de diferente tamaño tienen el mismo margen de seguridad contra una
falla mecánica; por ejemplo, en árboles, este modelo explica como la altura cambia en
proporción de 2/3 respecto al diámetro: H: αD2/3; donde D es el diámetro del tallo, H es la
altura, y α es una constante. Lo que implica que existe una distribución uniforme de la
fuerza y densidad, a pesar del cambio en las proporciones de la estructura. (McMahon y
Bonner, 1983)
El objetivo de este estudio fue establecer la composición del bosque sub andino en el
PNN Cueva de los Guácharos y su estructura, a partir de los diferentes análisis
estructurales y dimensionales realizados.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio de la estructura y composición de bosque se realizó en dos zonas: en un área
de bosque Subandino localizado en el sendero Picos de la Fragua a unos 2045 msnm y
2060 msnm, y en El Robledal localizado en el sendero que va de La Cascajosa al
campamento base a 1960 msnm.
MÉTODOS
El muestreo se realizó durante ocho días, entre el 6 y el 13 de septiembre de 2010; los
primeros 6 días se realizó en el área localizada en el sendero Picos de la Fragua y los dos
últimos días en El Robledal. En cada zona se estableció una parcela de 25 X 40 m,
dividida en cuatro cuadrantes de 12.5 X 20 m, con excepción de los días 5 y 6 en los que
las parcelas fueron de 25 X 20 m divididas en cuatro cuadrantes de 12.5 X 10 m. En cada
uno de los cuadrantes se realizaron mediciones de altura hasta la primera rama y altura
total empleando un clinómetro, diámetro a la altura del pecho (DAP), cobertura de la copa
midiendo la proyección de ésta en el suelo, estimación del porcentaje de epifitismo así
como la identificación de cada uno de los árboles (con un diámetro de tronco a la altura
del pecho mayor a 5 cm) presentes. Adicionalmente se escogió un cuadrante al azar para
realizar un sub-cuadrante de 5 X 5 m en el cual se realizaron mediciones de DAP y la
identificación de cada uno de los arbolitos (con un diámetro de tronco a la altura del pecho
menor a 5 cm), y en el que también se determino la abundancia de plántulas y de
hierbas. De forma paralela, con los datos de cobertura de la copa y estableciendo las
coordenadas de cada uno de los árboles dentro de la parcela se realizó un mapa de
coberturas.
ANÁLISIS DE DATOS
Con respecto a la vegetación, se determinó la densidad y abundancia relativa de
individuos (árboles y arbolitos) y se estableció la presencia, ausencia y frecuencia relativa
en cada uno de los cuadrantes. Se hallo el índice de valor de importancia (IVI) para cada
especie, a partir de la sumatoria de los resultados de las siguientes variables:
Densidad relativa que depende del número de individuos de una especie con
respecto al total de la muestra multiplicado por cien, es decir, (número de individuos X
100)/totalidad de individuos de la muestra.
64Área basal relativo o dominancia relativa corresponde al total de área basal de una
especie con respecto al área basal total que haya en el área de estudio multiplicado por
cien, es decir, área (basal de la especie X 100)/área basal del área de estudio. Es
necesario aclarar que el área basal corresponde a la sumatoria de las áreas del tronco
tomadas a la altura del pecho.
La frecuencia relativa: expresa el porcentaje de aparición con respecto al total de
replicas que aparecieron en el área de estudio.
Para determinar el patrón de distribución espacial que poseen las diferentes formas de
vida encontradas en el sitio de estudio se utilizó el índice basado en la discretización del
espacio ocupado por los árboles el cual utiliza la varianza media (el coeficiente de
variación) de los valores de densidad de los organismos, para determinar si el tipo de
distribución es agregada (si da mayor a la unidad), aleatoria (si da igual a la unidad) o
regular (si da menor a 1) (Condes y Martinez-Millan, 1998; Ramírez, 2006). Este índice
permite calcular la distribución espacial sabiendo únicamente la cantidad de árboles que
existen en un área conocida y se calcula de la siguiente forma:
Para el análisis de cobertura se realizaron gráficas entre DAP, Altura del tronco y Altura
total vs Diámetro Mayor, Diámetro Menor y Área de la copa, en las que se determinó la
línea de tendencia mediante regresión lineal y el análisis de varianza para confirmar las
variables relacionadas según el R2 proporcionado por la regresión lineal.
RESULTADOS
ANÁLISIS DE ESTRATO ARBOLITOS
En la primera parcela, se encontraron 14 morfotipos en los cuales los denominados
Rubiaceae, Chloranthaceae (género Hedyosmum) y Arecaceae (género Socratea)
completan casi el 53% de la abundancia en el área de estudio. Es sobresaliente la gran
cantidad de Rubiaceae que se encuentra en el cuadrante, contando con 10 individuos que
son el 27.7% del total de individuos presentes, mientras que los otros dos morfotipos más
abundantes cuentan solo cinco y cuatro individuos, que aunque es el 13 y 11%
respectivamente, no se encuentran muy alejados del restos de morfos que cuentan con
uno, dos o tres individuos. Esta poca dominancia de alguna especie se encuentra mucho
más marcada en la segunda parcela, en la cual, las diferencias en la cantidad de
individuos varia de uno a cuatro, distribuidas en los doce morfotipos que fueron
encontrados allí y como se evidencia en las abundancias relativas, no se encuentra
alguna especie que sobresalga en la cantidad de individuos (Tablas 1 y 2)
65CUADRANTES
1 2 3 4 Abundancia
TOTAL
Especies DENSIDAD relativa
Annonaceae 0 0 1 0 1 2,78
Lauraceae 0 0 1 0 1 2,78
Melastomatacea 0 0 0 1 1 2,78
Myrsinaceae 0 1 0 0 1 2,78
NN 2 0 0 1 0 1 2,78
NN 6 0 0 0 1 1 2,78
Cyatheaceae, género Cyathea 0 0 2 0 2 5,56
Melastomataceae, género Miconia 0 1 0 1 2 5,56
Myristicaceae 0 0 0 2 2 5,56
NN 5 0 0 0 2 2 5,56
Meliaceae 0 3 0 0 3 8,33
Chloranthaceae, género Hedyosmum 0 1 3 0 4 11,11
Arecaceae, género Socratea 0 5 0 0 5 13,89
Rubiaceae 10 0 0 0 10 27,78
TOTAL 36 100
Tabla 1. Densidad y abundancia relativa arbolitos en la parcela en el sitio a
2045 msnm (Sendero Picos de la Fragua, a 500 m del campamento y a 300
m de la Bocatoma)
CUADRANTES
1 2 3 4 Abundancia
TOTAL
Especies DENSIDAD relativa
Cyatheaceae, género Cyathea 1 0 0 0 1 4,76
Myristicaceae 0 1 0 0 1 4,76
NN1 1 0 0 0 1 4,76
NN2 1 0 0 0 1 4,76
NN3 1 0 0 0 1 4,76
NN4 1 0 0 0 1 4,76
Rubiaceae 1 0 0 0 1 4,76
Moraceae 1 0 0 1 2 9,52
Tiliaceae 0 0 2 0 2 9,52
Lauraceae 1 1 1 0 3 14,29
Myrsinaceae 0 0 0 3 3 14,29
Hippocastanaceae, Billia 2 2 0 0 4 19,05
66TOTAL 21 100
Tabla 2. Densidad y abundancia relativa arbolitos en la parcela en el sitio a
2060 msnm (Sendero Picos de la Fragua)
En relación a la frecuencia de los morfotipos, ninguno se encuentra en los cuatro
cuadrantes de las parcelas. Lauraceae se encuentra en la segunda parcela, en tres de los
cuatro cuadrantes, mientras que Moraceae se encuentra en dos de los cuatro y el resto de
morfoespecies se encuentran en uno solo. En la primera parcela, se encuentra de nuevo
a Lauraceae, como una de las más frecuentes, acompaña esta vez de Chloranthaceae
(género Hedyosmum) y de Melastomataceae (género Miconia) encontrándose las tres en
dos de los cuatro cuadrantes de la primera parcela (Tablas 3 y 4).
CUADRANTES
1 2 3 4
Frecuencia
TOTAL
Especies AREA BASAL relativa
Annonaceae 0 0 1 0 1 25
Arecaceae, género Socratea 0 1 0 0 1 25
Cyatheaceae, género Cyathea 0 0 1 0 1 25
Melastomatacea 0 0 0 1 1 25
Meliaceae 0 1 0 0 1 25
Myristicaceae 0 0 0 1 1 25
Myrsinaceae 0 1 0 0 1 25
NN 2 0 0 1 0 1 25
NN 5 0 0 0 1 1 25
NN 6 0 0 0 1 1 25
Rubiaceae 1 0 0 0 1 25
Chloranthaceae, género
Hedyosmum 0 1 1 0 2 50
Lauraceae 0 0 1 1 2 50
Melastomataceae, género Miconia 0 1 0 1 2 50
TOTAL 17
Tabla 3. Presencia ausencia y frecuencia relativa de arbolitos en la parcela
en el sitio a 2045 msnm (Sendero Picos de la Fragua, a 500 m del
campamento y a 300 m de la Bocatoma)
CUADRANTES
1 2 3 4 Frecuencia
TOTAL
Especies DENSIDAD relativa
Cyatheaceae, género
Cyathea 1 0 0 0 1 25
67Hippocastanaceae, Billia 1 1 0 0 2 50
Myristicaceae 0 1 0 0 1 25
Myrsinaceae 0 0 0 1 1 25
NN1 1 0 0 0 1 25
NN2 1 0 0 0 1 25
NN3 1 0 0 0 1 25
NN4 1 0 0 0 1 25
Rubiaceae 1 0 0 0 1 25
Tiliaceae 0 0 1 0 1 25
Moraceae 1 0 0 1 2 50
Lauraceae 1 1 1 0 3 75
TOTAL 16
Tabla 4. Presencia ausencia y frecuencia relativa de arbolitos en la
parcela en el sitio a 2060 msnm (Sendero Picos de la Fragua)
Según el índice basado en la discretización del espacio ocupado por los árboles para
encontrar el tipo de distribución espacial en Arboles, arbolitos y arbustos, se encontró que
tienen un patrón de distribución agregado debido a que tienen un coeficiente de variación
de 9,19, 1,16 y 3,4. Aunque es de resaltar la cercanía que la varianza media de los
arbolitos tienen de la unidad por lo cual se esperaría que tuvieran una distribución en
cierta forma aleatoria.
ANÁLISIS DEL ESTRATO ARBÓREO
Con DAP =10 cm y altura mayor a 3 metros se presentan 152 individuos en 0,2 Ha (62 en
la parcela en el sitio a 2045 msnm y 90 en la parcela en el sitio a 2060 msnm), 49,5% del
total de individuos registrados (Árboles arbolitos y arbustos), 76 individuos en 0,1 Ha a
1960 msnm.
Se registraron 29 familias, la más abundante es la Euphorbiaceae, con 28 individuos,
seguida de Lauraceae con 26 individuos. Las familias con menor número de individuos
son Ericaceae, Lecythidaceae, Meliaceae, Sapotaceae, Solanaceae y Theaceae, con
solo un individuo. Hay 33 individuos que no se pudieron identificar. Se consideraron como
diferentes morfotipos. Es de resaltar que se registró además un individuo de
Cecropiaceae con DAP de y altura de 39 m.
Estructura horizontal
Se encontraron 8 clases diamétricas. La clase I con diámetros entre 10 y 19,9 cm y un
50,66% de los individuos, similar a lo encontrado por Gonzales et al en la misma zona,
con un valor de 62% para la clase I (Gonzales et al 2009). (Figura. 1)
68Figura 1. Distribución del estrato arbóreo por clases diamétricas
Área basal por clases diamétricas: La mayor área basal se dio en la clase IV, con 1, 73
m2, sin embargo el promedio para las 5 primeras clases es de 1,48 m2, sin que se
presente gran diferencia entre éstas, como si se pueden ver al comparar con las otras
clases. El área basal promedio para 0,1 Ha es de 5,32 m2.
En la figura 2 se muestra el valor de importancia por familias (V.I.F.) para aquellas con
una importancia mayor a 10, considerando a éstas las más representativas de las
estructura del bosque por su mayor proporción, tanto en dominancia como frecuencia y
densidad relativas (Tabla 5)
Figura 2. Índice de valor de importancia (IVI) para el estrato arbóreo
69Familia Densidad Frec. Rel. Dominancia IVI
rel. rel. por área
basal
Annonaceae 2,5974025 6,060606 1,86659025 10,524
97 06 5989
Areaceae 3,2467532 1,515151 1,09098647 5,8528
47 52 9123
Cecropiaceae 1,2987012 1,515151 1,40194247 4,2157
99 52 9528
Chlorantaceae 3,2467532 3,030303 2,06268513 8,3397
47 03 414
Cyatheceae 5,1948051 1,515151 0,99988972 7,7098
95 52 4643
Ericaceae 0,6493506 1,515151 0,19415334 2,3586
49 52 5551
Euphorbiaceae 18,181818 3,030303 22,3885987 43,600
18 03 7199
Fagaceae 1,2987012 1,515151 6,50592323 9,3197
99 52 7604
Hipposcastanace 0,6493506 1,515151 2,35127466 4,5157
ae 49 52 7682
Lauraceae 16,883116 3,030303 13,8278341 33,741
88 03 254
Meliaceae 3,2467532 3,030303 3,70421282 9,9812
47 03 6909
NN3 0,6493506 1,515151 0,15035235 2,3148
49 52 5451
NN5 0,6493506 1,515151 0,11812289 2,2826
49 52 2506
NN6 0,6493506 1,515151 0,85621625 3,0207
49 52 1841
NN7 0,6493506 1,515151 0,83998503 3,0044
7049 52 8719
NN8 0,6493506 1,515151 1,74738009 3,9118
49 52 8226
NN9 0,6493506 1,515151 0,14359581 2,3080
49 52 9798
NN10 0,6493506 1,515151 0 2,1645
49 52 0216
NN11 0,6493506 1,515151 0,35910602 2,5236
49 52 0819
NN12 0,6493506 1,515151 1,02707119 3,1915
49 52 7335
NN13 0,6493506 1,515151 0,41385727 2,5783
49 52 5943
NN14 0,6493506 1,515151 0,12425814 2,2887
49 52 603
NN15 0,6493506 1,515151 1,02707119 3,1915
49 52 7335
NN16 0,6493506 1,515151 0,10631837 2,2708
49 52 2054
NN17 0,6493506 1,515151 4,97102455 7,1355
49 52 2672
NN18 0,6493506 1,515151 2,08877933 4,2532
49 52 815
NN19 0,6493506 1,515151 0,5479784 2,7124
49 52 8056
NN20 0,6493506 1,515151 0,17155389 2,3360
49 52 5606
NN21 0,6493506 1,515151 0,30823785 2,4727
49 52 4001
NN22 0,6493506 1,515151 0,58781866 2,7523
49 52 2083
71NN23 0,6493506 1,515151 0,23492555 2,3994
49 52 2771
NN24 0,6493506 1,515151 0,27958082 2,4440
49 52 8298
NN25 0,6493506 1,515151 1,3737514 3,5382
49 52 5356
NN26 0,6493506 1,515151 0,10064909 2,2651
49 52 5126
NN27 0,6493506 1,515151 0,13054871 2,2950
49 52 5087
NN28 0,6493506 1,515151 0,43684502 2,6013
49 52 4719
NN29 0,6493506 1,515151 0,17155389 2,3360
49 52 5606
NN30 0,6493506 1,515151 0,14359581 2,3080
49 52 9798
NN31 0,6493506 1,515151 0,62905683 2,7935
49 52 59
NN32 0,6493506 1,515151 0,48468441 2,6491
49 52 8657
NN33 0,6493506 1,515151 0,09513514 2,2596
49 52 373
Rubiaceae 1,9480519 3,030303 0,58991552 5,5682
48 03 705
Sapotaceae 3,8961038 3,030303 4,48797104 11,414
96 03 378
Solanaceae 0,6493506 1,515151 0,13054871 2,2950
49 52 5087
Theaceae 0,6493506 1,515151 0,32811915 2,4926
49 52 2132
Tiliaceae 5,1948051 3,030303 2,3005618 10,525
95 03 67
72Total 100 100 100 300
Tabla 5. Índice de valor de importancia por familias (V.I.F.) para el estrato arbóreo.
Los individuos con mayor área basal son Hyeronimasp, el candelo de las Euphorbiaceae y
Colombobalanus excelsa.
La estructura vertical
Se caracteriza por una gran cantidad de individuos de la clase II de altura (clases
definidas por cuartiles), que van desde 10,39 metros hasta los 20,79 m, con un 48,68%
dentro de esta clase; la clase de alturas que le sigue en importancia es la III, que va
desde 20,80 m hasta 31,19 m, seguida a su vez por la clase I con menos de 10,39 y más
de 3 m, que corresponde al 19,73% de los individuos. La clase de alturas con menos
individuos es la clase IV, de los individuos más altos, entre 31,20 m y hasta 41,58 m, con
solo 9 individuos, el 5,92%. Los individuos de la clase de altura IV (los más altos) son
Sapium sp, (de las Euphorbiaceae) el más alto encontrado en todo el muestreo con 41
metros, otra Euphorbiaceae, Hyeronima sp, una de las especies representativas del
parque, así como los dos individuos que se registraron de Colombobalanus excelsa, el
roble negro o morado, también representativo del parque; un individuo de las Meliaceae y
otro de las Cecropiaceae.
En cuanto a epífitas, los promedios para las dos parcelas son 45,2% presencia de
criptógamas, bromelias 11,16% y aráceas 2,18%, El mayor porcentaje se presenta en
individuos con un CAP promedio de 77,9 cm.
Análisis Arquitectural del Bosque
Se realizó un análisis Arquitectural para cada una de las parcelas trazadas en el bosque
Subandino, con el fin de determinar los conjuntos estructurales presentes en cada bosque
de acuerdo al crecimiento diferencial en cuanto al tronco y la copa, que presentan los
árboles a lo largo de los estadios de vida. Para la parcela uno se encontraron dos
conjuntos estructurales que se delimitan usando rectángulos de colores (Figura. 3),
mientras para la parcela dos se encontraron tres conjuntos estructurales, delimitados de la
misma manera (Figura. 4). Adicionalmente los árboles del pasado, árboles que se
encontraron muertos en las parcelas, no se usaron en las gráficas.
73Figura 3. Gráfica a escala logarítmica del DAP vs altura del árbol en la parcela ubicada en
el Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm. La línea indica la relación isométrica entre
estas variables. Los cuadrados muestran los dos conjuntos estructurales encontrados.
Figura 4. Gráfica a escala logarítmica del DAP vs altura del árbol en la parcela ubicada
en el Sendero Picos de la Fragua a 2060 msnm. La línea indica la relación isométrica
entre estas variables. Los cuadrados muestran los tres conjuntos estructurales
encontrados.
Analizar las relaciones isométricas, se realizó una gráfica de altura del tronco vs. Altura
total, dichas gráficas permitieron la determinación de los conjuntos del pasado y del
presente (Figuras. 5 y 6). En estas gráficas se observan tres líneas de referencia para
74definir los conjuntos: La línea 2Hf, la línea HF y la línea media.
Figura 5. Gráfica de altura del tronco vs. Altura total del árbol en la parcela ubicada en el
Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm. La línea superior indica la línea 2Hf y la línea
inferior indica la línea Hf y la línea fina muestra la mitad entre las dos para definir los
conjuntos.
Figura 6. Gráfica de altura del tronco vs. Altura total del árbol en la parcela ubicada en el
Sendero Picos de la Fragua a 2060 msnm. La línea superior indica la línea 2Hf y la línea
inferior indica la línea Hf y la línea fina muestra la mitad entre las dos para definir los
conjuntos.
ANÁLISIS DIMENSIONAL
Análisis de cobertura
75Las figura 7 y 8 muestran las relaciones entre la altura total, la altura del Tronco y el DAP,
y las variables relacionadas con el tamaño de la copa (Diámetro Mayor, Diámetro menor,
Área de la Copa), en los individuos pertenecientes al conjunto del presente y del futuro del
cuadrante ubicado a 2045 msnm sobre el Sendero picos de la Fragua. El modelo que
mejor se ajusta para las variables analizadas en el conjunto del presente es Altura del
Tronco vs Área de la Copa (Figura. 7D), con un R2 de 0,9378. Las variables no mostradas
como Altura total vs Área de la Copa fueron descartadas por medio del análisis
estadístico; los ANOVA calculados para las variables aceptadas se muestran en la tabla
6.
Mientras tanto, los resultados concernientes al conjunto del futuro indican que el modelo
que mejor se ajusta es DAP vs Área de la Copa (Figura. 8C), con un R2 de 0,5223. Las
variables relacionadas con la Altura del tronco y la Altura total, fueron descartadas
mediante análisis estadístico. Los ANOVA calculados para las variables aceptadas se
muestran en la tabla 6.
La figura 9 muestra las relaciones entre el DAP y las variables relacionadas con el tamaño
de la copa (Diámetro Mayor, Diámetro menor, Área de la Copa), en los individuos
pertenecientes tanto al conjunto del presente como del futuro de la parcela ubicada a
2060 msnm sobre el Sendero picos de la Fragua. Las figuras 9A, 9B y 9C muestran que
existe una relación entre el DAP y las variables relacionadas al tamaño de la copa, para el
conjunto del presente. Por el contrario los resultados del conjunto del futuro muestran que
no existe una relación entre las variables relacionadas con el tamaño de la copa
(Diámetro Mayor, Diámetro Menor y Área de la Copa) y el DAP (Figuras 9A, 9B y 9C).
Figura 7. Relaciones Dimensionales del Conjunto del Presente en la parcela ubicada a
2045 msnm sobre el Sendero picos de la Fragua. A. Altura Total Vs Diámetro Mayor. B.
DAP Vs Área de la Copa. C. Altura Total Vs Diámetro Menor. D. Altura del Tronco vs Área
76de la Copa.
Figura 8. Relaciones Dimensionales del Conjunto del Futuro en la parcela ubicada a 2045
msnm sobre el Sendero picos de la Fragua. A. DAP vs Diámetro Mayor. B. DAP vs
Diámetro Menor C. DAP vs Área de la Cop
77Figura 9. Relaciones Dimensionales de los conjuntos del Presente y el Futuro, en la
parcela ubicada a 2060 msnm sobre el Sendero picos de la Fragua. A. DAP vs Diámetro
Mayor. B. DAP vs Diámetro Menor. C. DAP vs Área de la Copa.
Análisis de Varianza
Conjunto del Presente
Suma de Cuadrado Cociente- P
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Modelo 2697,92 1 2697,92 42,93 0
Altura
Total vs Residuo 1068,48 17 62,8518
Diámetro Total
Mayor (Corr.) 3766,4 18
Suma de Cuadrado Cociente- P
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Modelo 61,1171 1 61,1171 55,33 0
Altura
Total vs Residuo 18,7791 17 1,10465
Diámetro Total
Menor (Corr.) 79,8963 18
Suma de Cuadrado Cociente- P
Altura
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
del
Modelo 570,313 1 570,313 256,37 0
Tronco
vs Área Residuo 37,8181 17 2,22459
de la Total
Copa (Corr.) 608,131 18
Suma de Cuadrado Cociente- P
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Modelo 274,212 1 274,212 13,96 0,0016
DAP vs Residuo 333,919 17 19,6423
Área de Total
la Copa (Corr.) 608,131 18
Conjunto del Futuro
DAP vs Suma de Cuadrado Cociente- P
Diámetro Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Mayor Modelo 169,676 1 169,676 15,92 0,0004
78Residuo 309,101 29 10,6587
Total
(Corr.) 478,777 30
Suma de Cuadrado Cociente- P
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Modelo 136,335 1 136,335 24,67 0
DAP vs Residuo 160,259 29 5,52618
Diámetro Total
Menor (Corr.) 296,594 30
Suma de Cuadrado Cociente- P
Fuente Cuadrados GL Medio F Valor
Modelo 32717,7 1 32717,7 31,7 0
CAP vs Residuo 29928 29 10,32
Área de Total
la Copa (Corr.) 62645,7 30
Tabla 6. Análisis de varianza para las variables analizadas en los conjuntos del presente
y el futuro en la parcela ubicada en el Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm.
Correlaciones entre DAP y altura total
Para cada una de las parcelas se realizó un análisis de correlación entre el DAP y la
altura total, teniendo en cuenta el límite de pandeamiento. Para la parcela uno se
encontró que no existe correlación entre el DAP y la altura total en el bosque en general,
puesto que la correlación arrojó un R2 de 0,3501. En cuanto a la línea de pandeamiento
se encontró que solo tres individuos de la población muestreada están sobre el límite de
pandeamiento. Sin embargo ninguno de los individuos ha cruzado el límite (Figura. 10).
Para la parcela dos también se encontró que no existe correlación entre el DAP y la altura
total, ya que el índice de correlación R2 fue de 0,3683. En cuanto a la línea de
pandeamiento se reporta una pequeña población de árboles cercanos al límite de pandeo
y una población aún más pequeña que ha cruzado dicho límite (Figura. 11).
79Correlación Altura - Diámetro
45,00
40,00
y = 0,2811x + 13,015
R2 = 0,3501
35,00
30,00
)m(
latoT
25,00
arutlA
Linea de
20,00 Pandeo
Linear (Altura
total (m))
15,00
10,00
5,00
0,00
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 80,00 90,00 100,00
DAP (cm)
Figura 10. Gráfica de correlación entre DAP y altura total en la parcela ubicada en el
Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm del bosque Subandino. La línea en rojo
muestra la correlación lineal entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de
pandeamiento, basado en la ecuación propuesta por McMahon (1973).
80Correlación Altura - Diámetro
45,00
40,00
y = 0,289x + 10,605
R2 = 0,3683
35,00
30,00
)m(
25,00 latoT
arutlA
20,00
15,00
10,00
5,00
Linea de Pandeo
Linear (Altura total (m))
0,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00
DAP (cm)
Figura 11. Gráfica de correlación entre DAP y altura total en la parcela ubicada en el
Sendero Picos de la Fragua a 2060 msnm. La línea en rojo muestra la correlación lineal
entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de pandeamiento, basado en la
ecuación propuesta por McMahon (1973).
Con el fin de saber qué tan significativa es la correlación entre el DAP y la altura, se
realizó una prueba t-student para cada una de las parcelas. Para la parcela uno la prueba
t a dos colas con 50 grados de libertad y una probabilidad de p = 0,05, se encontró que se
rechaza la hipótesis de relación isométrica significativa, lo cual significa que para esta
parcela los árboles muestreados crecen siguiendo una relación alométrica en la cual el
diámetro y la altura no aumentan de tamaño de forma proporcional. Para la parcela dos, la
prueba t a dos colas con 87 grados de libertad y una probabilidad de p = 0,05, sugiere que
no existe una relación isométrica significativa entre el DAP y la altura total de los árboles
muestreados, razón por la cual la relación de crecimiento resulta alométrica.
Debido a que se encontraron poblaciones de árboles por sobre y por debajo de la línea de
pandeamiento, se evaluó la correlación entre DAP y altura para cada uno de los conjuntos
estructurales encontrados en el bosque. De esta manera es posible documentar qué
conjunto es más susceptible a caer en le limite de pandeamiento. Para las dos parcelas
se encontró un mayor índice de correlación R2 en los conjuntos del presente que en los
conjuntos del futuro, sin embargo los índices de correlación no son significativos indicando
que e ninguno de los casos existe una relación de isometría entre el DAP y la altura. En
cuanto al límite de pandeo, para las dos parcelas se encontró que las poblaciones
cercanas y que cruzan la línea de pandeo pertenecen a los dos conjuntos estructurales
indistintamente. Sin embargo, para la parcela uno se encontró que ninguno de los árboles
muestreados (independientemente del conjunto al que pertenece) cruza la línea de
81pandeo (Figuras. 12, 13, 14, 15).
Correlación Altura - Diámetro Presente
35,00
y = 0,4337x + 9,3572
R2 = 0,4509
30,00
25,00
)m(
20,00
latoT
arutlA
15,00
10,00
5,00
0,00
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00
DAP (cm)
Figura 12. Gráfica de correlación entre DAP y altura total para el conjunto del presente en
la parcela ubicada en el Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm. La línea en rojo
muestra la correlación lineal entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de
pandeamiento, basado en la ecuación propuesta por McMahon (1973).
Correlación Altura - Diámetro Presente
50,00
y = 0,38x + 7,6022
R2 = 0,5851
45,00
40,00
35,00
)m(
30,00
latoT
25,00 arutlA
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00
DAP (cm)
82Figura 13. Gráfica de correlación entre DAP y altura total para el conjunto del presente en
la parcela ubicada en el Sendero Picos de la Fragua a 2060 msnm. La línea en rojo
muestra la correlación lineal entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de
pandeamiento, basado en la ecuación propuesta por McMahon (1973).
Correlación Altura - Diámetro Futuro
45,00
40,00
y = 0,259x + 14,547
R2 = 0,3205
35,00
30,00
)m(
25,00 latoT
arutlA
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 80,00 90,00 100,00
DAP (cm)
Figura 14. Gráfica de correlación entre DAP y altura total para el conjunto del futuro en la
parcela ubicada en el Sendero Picos de la Fragua a 2045 msnm. La línea en rojo muestra
la correlación lineal entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de pandeamiento,
basado en la ecuación propuesta por McMahon (1973).
83Correlación Altuta - Diámetro Futuro
45,00
40,00
35,00
y = 0,212x + 13,226
R2 = 0,2202
30,00
)m(
25,00
latoT
arutlA
20,00
15,00
10,00
5,00
0,00
0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 60,00 70,00 80,00 90,00 100,00
DAP (cm)
Figura 15. Gráfica de correlación entre DAP y altura total para el conjunto del futuro en la
parcela ubicada en el Sendero Picos de la Fragua a 2060 msnm. La línea en rojo muestra
la correlación lineal entre DAP y altura. La línea verde muestra el límite de pandeamiento,
basado en la ecuación propuesta por McMahon (1973).
DISCUSIÓN
ANÁLISIS ESTRATO ARBÓREO
El valor de individuos registrados en 0,1 Ha., 76, a 1960 msnm contrasta con los de otros
estudios, para la misma área, como el de 50 individuos en Talamanca, Costa Rica a 2650
msnm (Kappelle et al, 1992) y 63,4 a una altura de 2800 a 3000 msnm para otro sitio en la
misma zona (Kapelle et al, 1996). Ésta diferencias se explicarían teniendo en cuenta que
―en los bosques tropicales andinos generalmente se observa una disminución progresiva
en el número de individuos a medida que aumenta la altura de los árboles‖ (Ariza et al,
2009) aunque Costa Rica no se encuentra en los Andes, la relación parece satisfactoria y
podría ampliarse.
En cuanto a la presencia de un individuo de Cecropia spp, de nombre común yarumos,
con medidas de DAP y altura altas, y teniendo en cuenta que éstos son organismos
pioneros en la sucesión del bosque, dada su condición de heliófilos (Forero & Finegan,
2002), además que ―pendientes pronunciadas favorecen la dinámica de claros‖ (Ariza et
al, 2009), estas especies con individuos de semejantes tallas se encuentran allí debido a
pequeños disturbios, como los claros, frecuentes en este tipo de bosque, teniendo en
cuenta las altas pendientes de la zona de estudio.
84El roble solo presentó valores de área basal y abundancia similares a los reportados por
otros estudios (León et al, 2009; Kappelle 1992) en una tercera parcela, realizada en un
sector conocido como el robledal, un bosque monoespecífico, con un valor aún más alto si
interpolamos los datos de la literatura para adaptarlo al tamaño de la parcela levantada en
el presente estudio:
Las clases diamétricas presentan una distribución en forma de J invertida (Fig. 1),
coincidiendo con otros estudios en bosques andinos (Ariza et al, 2009; León et al, 2009;
Gonzales et al, 2007), con muchos individuos de los primeros estadios de desarrollo y
pocos individuos en los estadios más avanzados. Ésta distribución ―representa la mejor
garantía para que una población se mantenga equilibrada, ya que los individuos de clases
altas, eliminados ocasionalmente, son reemplazados por los existentes en las clases
inferiores‖ (León et al, 2009)
Área basal por clases diamétricas: que los menores valores de área basal por clase
diamétrica se den en las últimas clases, 6 a 8, se debe a la escasa cantidad de individuos
presentes en éstas últimas. El área basal se compensa entonces por la relación inversa
entre DAP por individuo y cantidad de individuos en cada clase. Y esto muestra que existe
un respaldo generacional, cuando alguno de los individuos climácicos muera, existen
suficientes candidatos entre los individuos del conjunto del futuro, para competir por el
espacio-función dejado libre.
El área basal promedio para 0,1 Ha es de 5,32 m2, no muy similar al de los bosques de
roble de Talamanca, donde para la misma área se encontró, para un bosque maduro, un
área basal de 6,47 m2. Pero si interpolamos este valor para compararlo con la tercera
parcela levantada en el presente estudio, en un monoespecífico de 0,05 Ha, con un valor
de área basal de 3,4 m2, sería levemente mayor el área basal del bosque estudiado aquí,
con un valor de 3,24 m2. Estos últimos resultados son más parecidos probablemente
porque los bosques estudiados por Kapelle (1992, 1996) tienen también, tal como ocurre
en el bosque de robles del Parque Natural, altísima dominancia que desemboca en
mayores proporciones de abundancia.
En cuanto a la dominancia de la familia Lauraceae, (Tabla 5), tal como en el estudio de
Galindo (Galindo et al, 2006), ésta se debe a estrategias de desarrollo más exitosas que
las de otras familias. La Lauraceae es una de las familias que define la estructura del
bosque en el PNN Cueva de los Guácharos.
Euphorbiaceae y Lauraceae presentan los valores más altos de V.I.F. A partir de la
comparación de los datos para individuos con DAP =10 cm y con DAP <10 la familia
Lauraceae es la más representativa a través de las diferentes etapas de la sucesión
vegetal presentando los mayores valores de densidad relativa para los dos estratos y el
mayor valor en el estrato arbolitos, que disminuye un levemente en el estrato arbóreo. El
valor de importancia por familias (V.I.F.) para las Fagaceas (Tabla 5) es muy bajo en
comparación con el encontrado por Galindo et al (2006), pero esto se debe a que ellos
estudiaron un bosque homogéneo, mientras nuestro estudio incluyó parcelas
heterogéneas.
En el caso de la estructura vertical encontramos, como en otros estudios, un
comportamiento en J invertida (Ariza et al 2009; Gonzales et al, 2007). Se encuentran
85individuos representando bien las clases inferiores, con gran cantidad de individuos que
están a la espera de las condiciones óptimas para alcanzar el dosel, lo que puede
deberse a que es un bosque que se encuentra bien desarrollado, al presentar ésta forma,
que como ya habíamos mencionado, garantiza la llegada de alguno de los tantos juveniles
a ocupar el espacio que por algún disturbio ha sido despejado en el dosel, garantizando el
mantenimiento de la estructura del bosque si no hay disturbios a escalas más generales.
Una de las especies dominantes es el C. excelsa, que aunque con pocos individuos
determina la entrada de luz dadas sus dimensiones, solo superado en cobertura de la
copa por otros 3 individuos, todos con valores altos de copa (entre 93 a 197 m2) éstos dos
valores extremos de dominancia por cobertura de la copa corresponden justamente a C.
excelsa, la familia a la que pertenece ésta especie, Fagaceae, con solo dos individuos,
presenta un alto V.I.F. dado el alto valor de dominancia relativa, con la mayor área basal
por individuo, siendo además de los individuos más altos de la comunidad, que
pertenecen al estrato emergente en bosques heterogéneos. Ésta especie es dominante
junto con individuos de otras especies pero que se encuentran también en las otras clases
de altura. Sin embargo, al revisar el Índice de valor de importancia C. excelsa no figura
entre las más importantes dada su baja densidad y frecuencia relativas. Por esta razón es
importante observar cada uno de los elementos del Índice de valor de importancia por
separado, y así poder conocer mejor las relaciones entre individuos o familias en este
caso.
―Las diferencias en tamaños máximos alcanzados por los árboles y ―las diferencias
sutiles en las estructuras diamétricas entre parcelas (en este caso entre estudios) pueden
ser resultado de las características particulares del sitio, especialmente la fertilidad del
suelo; resultados análogos se han documentado en bosques tropicales de tierras bajas‖
(León et al, 2009).
Los valores de epífitas son respaldados por los valores similares encontrados por Kapelle
en los bosques de Quercus en Talamanca, ―gran abundancia de epífitas vasculares‖
(Kapelle et al, 1992), su alta presencia evidencia una alta humedad atmosférica. Que el
mayor porcentaje se presente en individuos con un CAP alto debe relacionarse con la
mayor edad de estos individuos que permite una mayor cantidad de epífitas establecidas
a través del tiempo: otra característica que induce a pensar en el buen funcionamiento y la
madurez del sistema estudiado.
Análisis Arquitectural Del Bosque
A partir de las gráficas generadas (Figuras. 3, 4, 5, 6), se determinaron los conjuntos
estructurales para las dos parcelas. Las líneas 2HF, Hf, y la distribución de los puntos
(que relacionan la altura del tronco y la altura total de cada árbol) determinados en las
figuras 5 y 6, permitieron definir los conjuntos del presente y el futuro. En las dos parcelas,
la mayoría de los individuos se encontraron cerca de la línea 2HF, lo que indica que estos
pertenecen al conjunto del futuro, lo que indica que el bosque analizado presenta un alto
dinamismo, ya que estos árboles en desarrollo sustituirán en el mañana a los arboles del
presente que se encuentran dominando.
El grupo del presente fue subdividido de acuerdo a sus niveles discretos de altura como
conjuntos estructurales, que están determinados por varios factores: la altura, las
86densidades de los conjuntos, la configuración de las hojas, la presencia o ausencia de
lianas, y en algunos casos la presencia de animales en los niveles superiores (Halle, et
al., 1978). Para entender la coexistencia de los conjuntos estructurales de diferentes
niveles, es necesario observar el comportamiento de sus miembros y su interacción
organizada, ya que esto está dado por la absorción diferencial de luz en los diferentes
niveles debido a la sombra ejercida por los conjuntos de mayor altura. Para ello se usaron
las gráficas de escala logarítmica de diámetro contra altura, donde la distribución de los
datos muestra los conjuntos estructurales. En el caso de la parcela ubicada en el sendero
picos de la fragua a 2045 msnm (Figura. 3), se observa que existen dos conjuntos
estructurales diferentes, el primero de árboles más pequeños tiene bajo número de
individuos, mientras que el otro conjunto agrupa la mayoría de los árboles, que por lo
general tienen una altura por encima de los 12 metros. Por otro lado en la gráfica de la
parcela ubicada en el sendero picos de la fragua a 2060 msnm (Figura. 6), se encontraron
tres conjuntos estructurales, el primero de árboles más bajos, es el conjunto más pequeño
que va hasta los ocho metros de altura; el segundo conjunto va desde los 8 metros hasta
los 16; y el siguiente conjunto el de árboles más altos, concentra la mayor cantidad de
individuos de la parcela, y va desde los 16 metros de altura hasta el máximo que en este
caso fue de 39 metros. Cabe aclarar que aunque en esta gráfica se agruparon todos los
árboles dentro de los dos conjuntos tiene mayor relevancia hablar de conjuntos
estructurales para los árboles del presente y no se habla de conjuntos estructurales para
los árboles del futuro.
Análisis Dimensional
El tamaño de la copa y el área que esta ocupa, afectan directamente la captura de la luz,
el transporte de agua, el soporte mecánico, la reproducción, la resistencia al viento, y
finalmente las ventajas de los arboles en la competencia (Alves, 2002), lo que explica que
los árboles del conjunto del presente incrementen el diámetro mayor y el diámetro menor
de la copa en relación a la altura total (Figuras. 7A y 7C) y el área de la copa en relación a
la altura del tronco (Figura. 7D) . Ya que la intercepción de la luz es un factor
determinante en la asimilación del carbono y el crecimiento de las plantas, diferencias en
la disponibilidad de la luz a lo largo de los gradientes sotobosque-dosel, pueden dar
origen a muchas estrategias en la ocupación del espacio y en la distribución de los
recursos para las áreas fotosintéticas entre especies de árboles que difieren en el tamaño
máximo alcanzado (Alves, 2002), por lo que al alcanzar la mayor altura, es lógico pensar
que el incremento en las dimensiones de la copa representa una ventaja adaptativa para
la mayor captación de luz.
Dentro de una selva o bosque, hay una dicotomía entre especies que invierten en
crecimiento en altura para explorar mejores condiciones en el futuro y aquellas que
expanden su copa para sobrevivir bajo condiciones sombreadas (Kohyama & Hotta 1990),
por lo que los arboles en desarrollo (pertenecientes al conjunto del futuro), retardan el
desarrollo de la copa hasta que hayan alcanzado su altura máxima, para así, asegurar un
lugar entre el dosel, lo que explica que ninguna de las variables relacionadas con la copa
(diámetro mayor, diámetro menor y área de la copa) se incrementen en relación a la
altura, mientras estos árboles en desarrollo no alcanzan su máximo potencial.
Los arboles en crecimiento, se ajustan a modelos donde se establecen márgenes de
seguridad, ya que para lograr alcanzar cierta altura, el tallo debe ser lo suficientemente
87fuerte para resistir la deformación elástica y así poder evadir el pandeo bajo su propia
masa, más la masa de otras cargas adicionales (Epifitas, nidos, lianas, etc.). Entre más
grande sea el árbol, mas grande será la fuerza mecánica que puede alcanzarse
incrementando la densidad de la madera, y ya que la variabilidad en la elasticidad y la
fuerza es relativamente limitada entre los diferentes tipos de madera, el incremento en la
fuerza mecánica de los arboles es consecuencia primaria del crecimiento en diámetro
(representado en el DAP), a pesar de que para ello se reduzca la capacidad de
crecimiento en altura (King, 1996), por lo que los árboles del futuro ajustan los diámetros
de la copa y su área en relación al grosor del tronco para que la planta no sufra pandeo
como resultado de un incremento insostenible de la copa (Figura. 8)
Esta no es una característica única de los árboles en proceso de crecimiento, ya que
como observamos en la figura 7B y 9 en los árboles del conjunto del presente, el área que
ocupa la copa también está en alguna medida relacionada con el DAP, aunque la relación
no es tan alta como la existente con la altura del tronco.
Los árboles grandes no son capaces de mantener un crecimiento coherente en el área y
el ancho de la copa debido a la intensa competencia para alcanzar el dosel. La expansión
del área de la copa a través del incremento en la producción de ramas y la extensión
horizontal, puede verse reducida por la competencia con árboles vecinos y bajos niveles
de luz (Alves, 2002). Lo que podría explicar en alguna medida porque el conjunto del
presente no muestra una relación clara entre el área de la copa y la altura total.
Los bosques tropicales poseen una gran complejidad estructural en comparación con
otros tipos de bosque en el mundo, debido a que el bosque consiste en un mosaico de
zonas disturbadas y no disturbadas acompañadas de una enorme variabilidad de
condiciones ambientales (Claussen et al., 1995). Por esta razón, es de esperarse
encontrar en el bosque subandino muestreado, relaciones de crecimiento tipo alométrico,
en donde el crecimiento del árbol y su ganancia en diámetro, no siguen una relación
proporcional, debido a los fenómenos de competencia por la luz, y al aprovechamiento de
los eventos de disturbio.
Cabe resaltar que a pesar del bajo coeficiente de relación encontrado para las dos
parcelas, el análisis de correlación realizado para cada conjunto estructural por separado,
muestra que existen mayores índices de correlación entre el DAP y la altura para los
conjuntos del presente. Esta relación era de esperarse debido a que como se ha
mencionado a lo largo de este documento, los árboles del futuro invierten más energía en
ganar altura, por lo que se alejan de la relación isométrica de crecimiento (Delgado et al.,
2005). Mientras tanto, de manera similar a la relación existente con la copa, los árboles
del presente ya han ganado altura y forman el dosel del bosque, por lo que la luz no es un
factor limitante y pueden invertir mayor energía en ensanchar el tronco. Los diferentes
patrones alométricos pueden interpretarse como adaptaciones del crecimiento para ganar
altura y así poder acceder al recurso limitante en el sotobosque que es la luz y resulta de
suma importancia para la asimilación de carbono y por ende el crecimiento de las plantas
(Hilbert et al., 1996).
BIBLIOGRAFÍA
Alves L. F., Santos F.A. 2002. Tree Allometry and Crown Shape of Four Tree Species in
88Atlantic Rain Forest, South-East Brazil. Journal of Tropical Ecology 18(2): 245-260
Ariza C. W., Toro M. J. Y Lores M. A. 2009. Análisis florístico y estructural de los bosques
premontanos en el municipio de Amalfi (Antioquia, Colombia). Revista Colombia Forestal,
volumen 12. Bogotá.
Brown, A. D. & Kappelle M. 2001. Introducción a los bosques nublados del neotrópico:
una síntesis regional. Páginas 25-40. En: M. Kappelle & A. D. Brown (eds), Bosques
Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de
Heredia.
Cárdenas. D. et al. 2006. Colombobalanus excelsa (Lozano, Hern. Cam., J. E. Henao S.)
Nixon & Crepet. Disponible en:
URL:http://www.siac.net.co/sib/catalogoespecies/especie.do?idBuscar=252&method=displ
ayAAT
Churchill, S. P., Balslev H., Forero E., Luteyn J. L.. 1995. Biodiversity and Conservation of
Neotropical Montane Forests. The New York Botanical Garden, Nueva York.
Claussen, J., Maycock, C. 1995. Stem Allometry in a North Queensland Tropical
Rainforest. Biotropica 27 (4): 421 – 426.
Colonnello G. y Rodríguez L. 2009. Caracterización florística de ambientes de la cuenca
baja del Río Cucurital, afluente del Río Caroní, Estado Bolívar, Guayana Venezolana.
Acta Amazonica 39(1), 35-52.
Condes S. Y Martínez-Millán J. 1998. Comparación entre los índices de distribución
espacial de arboles más usados en el ámbito forestal. Invest. Agr.: Sist. Recur. For. Vol. 7
(1 y 2).
Delgado, L., Acevedo, M., Castellanos, H., Ramirez, h., Serrano, J. 2005. Relaciones
alométricas y patrones de crecimiento para especies de árboles de la reserva forestal
Imataca, Venezuela. Interciencia 30: 005.
Forero M. A., Finnegan, B. 2002. Efectos de borde en la vegetación de remanentes de
bosque muy húmedo tropical en el norte de Costa Rica, y sus implicaciones para el
manejo y la conservación. Revista forestal centroamericana, Costa Rica, N38 abr-jun pp.
39-43.
Galindo-T, R., Betacur, J. Y Mendoza-C, H. 2006. Estructura y composición florística de
los bosques de roble en dos parques nacionales naturales de la cordillera Oriental
colombiana. En SOLANO, C. y VARGAS, N. (editoras). Memorias del I Simposio
Internacional de Robles y Ecosistemas Asociados. Bogotá: Fundación Natura- Pontificia
Universidad Javeriana.
Givnish, T. J. 1986. On the economy of plant form and function. Cambridge University
Press, Cambridge. 717 pp.
Gonzalez, J. 2000. Monitoring cloud interceptation in a tropical montane cloud forest of the
89South western Colombian Andes. Advances in Environmental Monitoring and
Modelling1(1): 97-117.
González, Y., Coca, A. Y., Cantillo, E. 2007. Estructura y composición florística de la
vegetación del corredor biológico entre los parques nacionales naturales Puracé y Cueva
de lo Guácharos. Revista Colombia forestal 10(20), diciembre.
Hallé F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B., 1978. TROPICAL TREES AND FORESTS.
An architectural Analysis. Springer-Verlag. Berlin Heidelberg New York.
Hamilton, L. S. 2001. Una campaña por los bosques nublados: ecosistemas únicos y
valiosos en peligro. Páginas 41-49. En: M. Kappelle & A. D. Brown (eds), Bosques
Nublados del Neotrópico. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de
Heredia.
Henderson, A., Churchill S. P., Luteyn J. L. 1991. Neotropical plant diversity. Nature 351:
21-22.
Hilbert, D., Messier, C. 1996. Physical simulation of trees used to study effects of light
environment branch characteristics and branch spacing on light interception by maple
sugar. Funct. Ecol. 10:777-783.
Kapelle, M., Geuze, T., Leal, M. Y Cleef, A. 1996. Successional age and forest structure in
a Costa Rican upper montaneQuercus forest., Journal of tropical ecology, 12(5)
Cambridge University Press.
Kapelle, M; Cleef, A Y Chaverri, A., 1992. Phytogeography of Talamanca montane
Quercus forest, Costa Rica. Journal of biogeography, 19(3) Mayo, pp. 299-315
Kappelle, M. & A. D. Brown (eds). 2001. Bosques Nublados del Neotrópico. Instituto
Nacional de Biodiversidad (INBio), Santo Domingo de Heredia.
King, D. A. 1996. Allometry and life history of tropical trees. Journal of Tropical Ecology
12:25-44.
Kohyama, T. & Hotta, M. 1990. Significance of allometry in tropical saplings. Functional
Ecology 4:515-521.
Leon, Velez J.D, Gladys Y Yepes, Adriana P. 2009. Estructura y composición florística de
tres robledales en la región norte de la cordillera central de Colombia. Rev. biología
tropical, diciembre, 57(4), p.1165-1182
Marín-Corba C. A., J Betancur. 1997. Estudio florístico en un robledal del santuario de
flora y fauna de iguaque (boyaca, colombia). Rev. acad. colomb. cienc., 21 (80): 249-259,
issn 0370-3908
McMahon, T. A. 1973. Size and shape in biology. Science 179:1201-1204.
McMahon T. A. & Bonner J. T. 1983. On size and life. Sci. Am. Books, New York.
90Molano, J. 2000. La región en el contexto ambiental, Cuadernos de geografía, Universidad
nacional de Colombia, Bogotá.
Pérez Z. J., Díaz J. A., García M. A. 2009. Modelos adaptativos en Zoología (Manual de
prácticas) 2. Tamaño, forma y alometría. Reduca (Biología). Serie Zoología. 2 (2): 20-30.
Ramírez A. Ecología. 2006. Métodos de muestreo y análisis de poblaciones y
comunidades. Editorial Pontificia Universidad Javeriana, Colección Biblioteca del
profesional. Bogotá.
Souto X. C, Gonzalez, L Y Reigosa M.J. 1993. Estudio de los efectos alelopáticos
producidos por partes aéreas de distintas especies arbóreas (Eucalyptusglobulus, Acacia
melanoxylon, Quercus robur, Pinus radiata) en descomposición en el suelo. Congreso
forestal español. Laurizán.
914. PROYECTOS LIBRES REALIZADOS EN EL PARQUE NACIONAL NATURAL
CUEVA DE LOS GUÁCHAROS
VARIACIÓN DE ALGUNAS VARIABLES QUIMICAS DEL RÍO SUAZA AL PASAR POR
LA CUEVA DE LOS GUACHAROS (Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos) POR POSIBLE INFLUENCIA DE LA ESPECIE Steatornis caripensis
Alejandro Abril Torres 1, Miguel Ángel Medrano1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Dentro de la Cueva de los Guácharos nosotros observamos que la comunidad de
―guácharos‖ (Steatornis caripensis) realiza un aporte de nutrientes a la caverna,
provenientes del exterior, mediante sus eses fecales, las semillas regurgitadas de los
frutos de los cuales se alimentan y las plumas que se les caen. Se presume que estos
materiales son descompuestos y acumulados en su mayor parte en el suelo de la cueva.
De acuerdo a lo anterior, desarrollamos la hipótesis de que estos nutrientes son
transportados por las aguas infiltradas en las paredes y cuevas secundarias hacia el río
Suaza que al pasar dentro de la cueva arrastra consigo nutrientes a su paso y recoge al
mismo tiempo las aguas de las infiltraciones internas de la caverna con los nutrientes que
estas llevan.
De acuerdo con nuestra hipótesis en la Cueva de los Guácharos, este trabajo se realizó
con el objetivo de comprobar si la concentración de nutrientes y materia orgánica en el río
Suaza aumenta gradualmente dentro de la caverna y si alcanza un valor máximo a la
salida. Para ello se realizaron mediciones de las concentraciones de 4 nutrientes
(sulfatos, fosfatos, amonio y nitritos) en cuatro puntos del Río Suaza (entrada de la
caverna, dentro de la caverna, a la salida y 200 metros más adelante), dando como
resultado que la comunidad de estas aves realiza un aporte notable de nutrientes al río.
Palabras clave: Cueva de los Guácharos, materia orgánica, nutrientes, río
Suaza, Steatornis Caripensis.
ABSTRACT
Inside of the Guácharos Cave we observe that the ―Guácharos‖ bird (Steatornis
caripensis) community makes a contribution of nutrients to the cave (which are from
outside of cave), by his guano, the seeds that they spit, and the feathers that fall from his
body. Is supposed that these organic elements are decomposed and then are
accumulated mostly in the floor of the cave. Accordingly we develop the hypothesis that
the infiltrated waters of the walls and the secondary caves transporting these nutrients to
the Suaza river, where the river passes through the cave dragging the nutrients from the
floor at the same time that collect the infiltrated waters with the nutrients that these waters
carry.
92According whit our hypothesis in the Guácharos Cave, this work was carried out in order to
check if the concentration of nutrients and organic matter in the Suaza River gradually
increases as it is passes through the cave and therefore the concentration should reach a
peak at the output. We made measurements of concentration for four nutrients (sulfates,
phosphates, ammonium and nitrite) in four points of the Suaza River (entrance to the cave,
inside the cave, in the cave´s exit and at 200 meters of the cave´s exit), and our analysis
showed that the community of these birds makes a notorious contribution of nutrients to
the Suaza River.
Key words: Cueva de los Guácharos, nutrients, organic matter, Suaza River, Steatornis
caripensis.
INTRODUCCIÓN
Las cuevas son ecosistemas que poseen una composición faunística excepcional debido
a las adaptaciones que los organismos han tenido que desarrollar para habituarse a la
vida exclusiva o temporal en estos ambientes. Por tanto se puede hablar de un flujo de
materia dentro de las cuevas debido a la acción de la fauna habitante o visitante y por las
corrientes de agua que transiten por su interior. La fauna de las cuevas es variada y
diversa, con poblaciones numerosas de vertebrados e invertebrados, incluyendo especies
troglobias (adaptadas a la vida en cuevas). En algunas cuevas se localizan colonias de
guácharos y quirópteros, de gran biomasa y diversidad (Galán, 2005).
La distancia a la entrada de la cueva es el principal factor que estructura la comunidad.
Cerca de la entrada, donde aún hay luz, aparecen muchos animales del exterior que se
refugian en las cuevas o penetran ocasionalmente para alimentarse. A una distancia un
poco mayor, aparecen animales que pasan mucho tiempo en las cuevas o viven
exclusivamente en ellas, pero no presentan apenas adaptaciones específicas para este
medio (es el caso de los murciélagos y varias arañas, por ejemplo): son los llamados
troglófilos.
En las cuevas no hay luz, las condiciones de temperatura y humedad son muy estables
durante todo el año y los aportes de materia del exterior son muy pequeños. Sin embargo,
en las cuevas con grandes poblaciones de vertebrados (murciélagos o guácharos) la vida
cavernícola puede ser exuberante, gracias a la materia orgánica de sus excrementos.
Los guácharos, parientes de los chotacabras, viven en América tropical y pueden llegar a
pesar cuando adultos entre 350 y 485g. Son capaces de volar en la oscuridad, sorteando
obstáculos, gracias a un sistema de ecolocación similar al de los murciélagos. Se cree
que también tiene un olfato muy desarrollado; esta característica le permite la localización
de su alimento en la oscuridad. Son seres frugívoros, nocturnos, gregarios y trogófilos, es
decir, que viven y se reproducen en cuevas, pero que también pueden vivir en el exterior
siempre y cuando el ambiente sea oscuro, protegido y húmedo (Prías et al., 2006). Sus
hábitos alimenticios son de suma importancia para el ecosistema encontrado en las
cuevas, ya que recolectan frutas y semillas en la noche para digerirlos en las cuevas y en
ocasiones regurgitar parte de ellos, sumando así la concentración y disponibilidad de
materia orgánica en la cueva. Entonces, además de ser la únicas aves que se orienta por
ecolocación, también es la única ave nocturna que se alimenta de frutas (Prías et al.,
2006).
93Existen numerosas especies químicas en las aguas continentales y a menudo pueden
presentarse en una combinación de ellas; las tasas de intercambio entre dichas formas
químicas dependen del equilibrio químico y la absorción y liberación por partículas y
organismos biológicos. (Peralta y León, 2006). Las concentraciones son muy variables
bien sea por la influencia ejercida por la naturaleza del sustrato o por efectos de la
contaminación domestica e industrial producida por el hombre (Roldán y Ramírez, 2008).
Este último factor se descarta en el Parque Natural Nacional Cueva de los Guácharos
debido a su aislamiento de las actividades humanas.
Los nutrientes (nitratos y fosfatos, principalmente) son responsables de la productividad
primaria. Su fuente natural es la descomposición de la materia orgánica, la cual al
mineralizarse pone de nuevo estos iones a disposición de las plantas y las algas. (Roldán
y Ramírez, 2008). Hay diversos factores físicos y químicos que afectan, de manera directa
o indirecta, las propiedades de los ecosistemas acuáticos y sus implicaciones en la biota
existente. Sin embargo, hay algunos factores que se muestran como mejores indicadores
para propósitos de determinación de grado de eutrofización y viabilidad de comunidades
biológicas (Roldán y Ramirez, 2008).
Mediante el presente estudio se pretende determinar si la población de los guácharos en
la Cueva de los Guacharos (Acevedo, Huila) realizan aportes de materia orgánica y
nutrientes a las aguas del río Suaza cuando este pasa por su interior.
METODOLOGÍA
Se eligieron cuatro puntos de muestreo: debajo del puente natural (entrada del río Suaza
a la Cueva de los Guácharos), dentro de la cueva (punto intermedio del recorrido del río
dentro de la caverna), la salida del río de la cueva y 200 metros después de la salida del
río vía al Lapiaz.
En cada punto de muestreo se realizaron tres sub muestreos, con intervalos de 15
minutos entre cada sub muestreo para obtener muestras integradas en el tiempo, de la
siguiente manera: en cada sub muestreo se tomaron diez muestras de agua con un
recipiente plástico de 400 ml (previamente lavado con acido HCl diluido y agua destilada),
las cuales se vertieron en un balde plástico; después obtener las 30 muestras de agua en
el balde, correspondientes al total de los sub muestreos, el agua se homogenizó y se
llenaron dos recipientes plásticos de 400 ml con el agua obtenida.
Posteriormente cada recipiente se rotuló y se le agregó ácido sulfúrico hasta un pH 2, con
el fin de preservar las muestras. De esta manera se obtuvieron dos recipientes de 400 ml
por cada punto de muestreo, para un total de ocho recipientes, los cuales se llevaron al
Laboratorio de Ecología del Departamento de Biología de la Universidad Nacional, donde
se neutralizaron y se realizaron las siguientes pruebas gravimétricas y
espectrofotométricas, estas últimas en un equipo HACH DR2000:
Sólidos suspendidos (orgánicos e inorgánicos): Se filtraron 325 ml en una bomba
de vacio a través de papel de fibra de vidrio (previamente pesado). Las
membranas con el material retenido se secaron en una estufa durante 24 horas a
80° C, se enfriaron en un desecador y se pesaron en una balanza de precisión.
94Posteriormente los filtros se colocaron en una mufla a 600 °C durante dos horas,
se dejaron enfriar en un desecador y se pesaron nuevamente. La materia orgánica
particulada se halló por diferencia de pesos entre los filtros secados e incinerados.
Este proceso se realizó en las dos muestras de cada estación, obteniendo de esta
manera dos filtros por punto de muestreo, para los cuales se promediaron sus
resultados de concentración de sólidos y se reportó un solo valor por punto de
muestreo.
Fosfatos disueltos: Se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método del acido ascórbico-Phso Ver 3, para realizar las lecturas
espectrofotométricas.
Sulfatos disueltos: Se les aplicó el método Sulfa Ver 4, para realizar las lecturas
espectrofotométricas.
Amonio disuelto: Se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método del reactivo de Nessler, para realizar las lecturas espectrofotométrica.
Nitritos disueltos: Se tomaron 25 ml del agua filtrada, a los cuales se les aplicó el
método del rango bajo Nitri Ver 6, para realizar las lecturas espectrofotométricas.
ANÁLISIS NUMÉRICOS
El tratamiento general de los datos se realizó en tablas de Excel (estadística descriptiva).
También se realizó un Análisis de Componentes Principales (APC) de las variables
fisicoquímicas del conjunto de sitios muestreados y un análisis de clúster, para lo cual se
empleó el programa Past.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Sólidos
suspendidos totales Materia inorgánica Materia orgánica
Ubicación (mg/l) (mg/l) (mg/l)
Puente Natural 18,67 0,00 18,67
Dentro de la cueva 21,33 4,00 17,33
Salida de la cueva 20,00 1,33 18,67
200m después de
la salida -97,33 28,00 -125,33
Tabla 1. Resultados de concentraciones para sólidos suspendidos de los sitios
muestreados
En la tabla 1, se observa un aumento en el total de sólidos suspendidos desde el puente
natural hacia el interior de la cueva. Sin embargo en la muestra que se tomó
inmediatamente al salir de la cueva se ve una disminución de esta concentración. De la
misma forma se observan muchas inconsistencias en los resultados esperados y que no
concuerdan con las medidas fisicoquímicas. Lo anterior es atribuido principalmente a la no
95disposición de una balanza calibrada y a las condiciones inadecuadas de medición (la
balanza no está aislada), obteniendo así medidas que finalmente llevaron a
inconsistencias como los valores negativos reportados en la tabla 1, que se deben atribuir
a errores técnicos.
Ubicación Nitritos (mg/L) Amonio (mg/L) Sulfatos (mg/L) Fosfatos (mg/L)
Puente Natural 0,0235 1,18 570 0,17
Dentro de la cueva 0,0188 1,39 730 0,21
Salida de la cueva 0,0282 0,81 760 0,45
200m después de
la salida 0,0094 0,74 710 0,17
Tabla 2. Resultados medidos de variables químicas de los sitios muestreados
En la tabla 2 se registran las concentraciones de nutrientes medidas. Se observa que
todos los parámetros aumentan al interior y a la salida de la cueva pero luego se reducen
al alejarse de ella aguas abajo. Se deduce de esto que hay un enriquecimiento con
nutrientes en el río cuando éste pasa por la caverna, pero la capacidad de retención del
ecosistemas y la espiral de nutrientes del río parecen ser muy dinámicos, por lo que en
muy poca distancia esos nutrientes son incorporados al metabolismo del río y no se
detectan. En otras palabras, el efecto de enriquecimiento ocurre, pero su magnitud no es
lo suficientemente grande como para provocar incrementos sustanciales en los nutrientes
por un largo trecho.
96Puente Natural
0,6 Nitritos (mg/L)
Amonio (mg/L)
0,3
Dentro de la cueva
Salida de la cueva
Fosfatos (mg/L)
-0,9 -0,6 -0,3 0,3 0,6 0,9 1,2 1,5 1,8
2
-0,3
tnenopmoC
Sulfatos (mg/L)
-0,6
-0,9
-1,2
200m de-s1p,5ues de la salida
-1,8
Component 1
Figura 1. Análisis de Componentes Principales (APC)
La figura 1, muestra Análisis de Componentes Principales (ACP) para los puntos de
muestreo dentro y fuera de la Cueva de los Guácharos. Es notable que el punto que
representa la muestra tomada 200 m después de la salida está relativa y
considerablemente distanciada de los otros puntos. Esto se atribuye a los efectos de
dilución que provocaron las de fuertes lluvias locales, las cuales aumentan el caudal y
hacen que en pocos minutos se reduzcan las concentraciones de los componentes
químicos estudiados. Por tal motivo se puede observar que la influencia de las variables
químicas sobre este punto (200 m aguas debajo de la salida de la cueva) es mínima,
ubicándose en el cuadrante más alejado de las líneas representativas de fosfatos, nitritos,
sulfatos y amonio.
Los otros tres puntos de muestreo exponen un comportamiento en el que a medida que
se está más adelante en el trayecto del río Suaza (desde el puente natural hasta la
salida), los nitritos, sulfatos y fosfatos van tomando más relevancia. Es decir, las aguas se
ven más afectadas por estos nutrientes debido al aumento de su concentración al
atravesar la cueva. El punto que representa el interior de la cueva es el más cercano al
97eje central, lo que indica que allí las concentraciones de los nutrientes tienen una misma
influencia.
Como producto de su alimentación (hábitos frugívoros) a base sobre todo de lauráceas,
burseráceas y palmas, el guácharo regurgita en el interior de las cuevas las cáscaras y
semillas de los frutos de los que se alimenta, generando abundantes depósitos de restos
vegetales, principalmente durante el período de alimentación de los pichones (Galán y
Herrera, 2006)
Figura 2. Semillas regurgitadas de los frutos que sirven de alimento a Steatornis
caripensis (Foto: Jhonson K. Vizcarra). Fuente: Vizcarra (2010)
Por lo anterior, las poblaciones de guácharos introducen un componente trófico que
incrementa considerablemente los recursos disponibles para invertebrados troglófilos y
troglobios, dando lugar a ecosistemas subterráneos de gran biomasa y diversidad (Galán
y Herrera, 2006). Por tanto es de esperarse, por ejemplo, que también se considere un
incremento de amonio debido a la actividad bacteriana. Tal afirmación es correcta si se
observa la figura 1, en donde el punto del interior de la cueva está más cerca de la línea
que representa el componente de amonio, teniendo más relevancia dentro de la cueva.
Muchas semillas (de más de 60 especies vegetales) llegan a germinar en oscuridad total
dando origen a praderas subterráneas de plántulas depigmentadas. Este ―guano‖ (en su
mayor parte residuos vegetales) sostiene numerosas poblaciones de vertebrados e
invertebrados fitófagos y detritívoros, los que a su vez sirven de alimento a formas
depredadoras (Galán y Herrera, 2006)
La fecha de toma de las muestras fue muy cercana a los meses de postura de huevos por
parte de Steatrnis caripensis, la cual se da de mayo a junio. Ponen de dos a cuatro
huevos, blancos con tinte café, con un período de incubación de 33 días. Los pichones
nacen con poco plumaje y pueden llegar a pesar una vez y media más que un ave adulto.
A medida que van naciendo sus plumas definitivas, pierden peso y se preparan para los
vuelos nocturnos. Construyen sus nidos en bordes y cornisas en las cuevas con
desperdicios de su alimento regurgitado (Prías et al., 2006). Por tal motivo es de
esperarse que esta perdida de peso de los polluelos se corresponda con la ganancia de
materia orgánica y nutrientes por parte de la cueva durante la visita al parque
(septiembre), cuando ya habían pasado los 33 días de incubación de los huevos.
Además, se conoce que esta especie puede volar 240 km en una sola noche de una
cueva a otra, siendo el ―nomadismo‖ un caso particular en los juveniles (Roca 1994,
98Thomas, 1999, citados por Vizcarra, 2010), por lo que el aporte de nutrientes puede no
concentrarse necesariamente en el sitio de anidamiento.
Figura 3. Anidamiento en las cornizas de la cueva. Fuente:
http://www.losmedanos.com/postales/postcard5.htm
Los sulfatos son uno de los elementos más abundantes en las cuevas, en conjunto con el
yeso (CaSO4 • 2H2O), siendo, por mucho, el sulfato de cueva más común y el tercer
mineral en cuevas después de la calcita y del aragonito (se estima que el yeso
representa cerca del 2-3% de todos los depósitos de cueva) (Forti y Hill, 2004). Varios
minerales de sulfato (yeso, basanita, mirabilita y cesanita) se precipitan junto con los
fosfatos, fortaleciendo las condiciones fisicoquímicas del ambiente de depósito. Los
parámetros principales que controlan los entornos en que se depositan estas
asociaciones minerales son: pH, humedad relativa, contenido de álcali, y la relación Ca /
P (Onac y Veres, 2003).
En la tabla 2 se observa un aumento progresivo en la concentración de sulfatos debidos al
paso del río Suaza por el interior de la cueva, erosionando constantemente las rocas y
arrastrando consigo dichas especies químicas. La gráfica del ACP (Fig. 1) muestra
también este comportamiento, encontrándose una vez más a la lluvia cómo factor más
probable para la reducción de la concentración de sulfatos 200 m después de la salida.
Los fosfatos son el grupo de minerales de caverna más grande. En la actualidad 56
especies químicas de fósforo se han hallado en diferentes configuraciones de cuevas
(Onac, 2003, citado por Onac y Veres, 2003). Esto ocurre cuando una cueva contiene
guano fresco o fósil (como el caso de la Cueva de los Guácharos) o acumulaciones
significativas de huesos (Onac y Veres, 2003). Los guácharos no se encontraron lejos del
río Suaza, por el contrario se les veía cerca la entrada de la caverna donde todavía
entraba un poco de luz y sus excrementos eran notorios en el suelo (Fig. 4) por lo cual no
es extraño un incremento en la concentración de fosfatos en el recorrido del río por la
cueva, como se reporta en la tabla 2 y en la figura 1. McHaffie & Buckley (1995) en NSW
99Deparment of primary industries, sf., afirman que las acumulaciones de excrementos de
aves y mamíferos proveen importantes fuentes de fosfatos en las cuevas.
Figura 4. Excremento de guácharo en el pico de la cueva. Foto: Miguel Medrano
La presencia de nitritos en el agua es indicativo de contaminación de carácter fecal
reciente (Metcalf y Eddy, 1998). En aguas superficiales bien oxigenadas, el nivel del nitrito
no suele superar 0.1 mg/l (Stumm y Morgan, 1981). Asimismo, cabe resaltar que el nitrito
se halla en un estado de oxidación intermedio entre el amoniaco y el nitrato.
Niveles superiores a 0,75 ppm en el agua pueden provocar stress en peces y mayores de
5 ppm pueden ser tóxicos. Niveles de nitrato de entre 0 y 40 ppm son generalmente
seguros para los peces. Cualquier valor superior a 80 puede ser tóxico. Los valores
inferiores a 0.03 mg/l en todas las muestras obtenidas del río Suaza muestran un estado
de contaminación muy bajo, teniendo en cuenta que se trata de un río de orden inferior y
que por la altura a la que se encuentra (1850 m.s.n.m) tiene buena captación de oxígeno.
En conclusión, se pudo evidenciar que el paso del río Suaza por el interior de la cueva de
los Guacharos tiene un efecto positivo con respecto al aporte nutrientes, atribuido
principalmente a la actividad de la especie Steatornis caripensis. Dadas las
particularidades de las cuevas con respecto a sus cualidades kársticas y ecológicas, es
necesaria la toma de medidas para el manejo adecuado de estas regiones que permitan
la conservación de su fauna, que en muchos casos en única en el mundo y por tanto de
gran relevancia para biodiversidad global del planeta. Hay todavía necesidad de continuar
e incrementar el conocimiento científico acerca de ecosistemas peculiares y regiones
limnológicas inexploradas como la considera en este trabajo (Gopal & Wetzel, 1995;
Wetzel & Gopal, 1999 citados por Schmitter et al., 2002)
BIBLIOGRAFÍA
Alberic, P., Lepiller, M. 1998. Oxydation de la matière organique dans un système
hydrologique karstique alimenté par des pertes fluviales (Loiret, France). Elsevier Science.
Vol. 32, Nº 7, pp. 2051-2064.
100Forti, P., Hil, C.. Speleothems: Evaporite. De Encyclopedia of Caves and Karst Science.
ISBN: 0-203-48385-5 2004. Disponible el 15 de Noviembre del 2010 en:
http://www.bookrags.com/tandf/speleothems-evaporite-tf/
Galán, C. 2005. Notas de campo sobre Hidrogeología y fauna cavernícola del Sistema
Mara (Sierra de Perija, Estado Zulia, Venezuela). Boletín de la Sociedad Venezolana de
Espeleología V. 39. Caracas
Galán, C., Herrera, F. 2006. Fauna cavernícola de Venezuela: una revisión. Bol. Soc.
Venezolana Espeleol. 40: 39-57.
Margalef, R. 1983. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona, España.
Metcalf, E. 1998. Tratamiento, vertido y reutilización. Vol. I, Mc Graw-Hill. México.
NSW Deparment of primary industries. Phosphates rock. Disponible el 15 de Noviembre
del 2010 en:
http://www.dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0004/238198/Phosphate.pdf
Onac, B., Veres, D. 2003. Sequence of secondary phosphates deposition in a karst
environment: evidence fromMagurici Cave (Romania). E. Schweizerbart’sche
Verlagsbuchhandlung.
Peralta, P., León, J. 2006. Estudios de caracterización limnológica de los embalses de la
provincia de Mendoza. Componente de calidad de agua y suelo. Programa de riego y
drenaje de la provincia de Mendoza prosap – dgi – oei. Departamento general de
irrigación, gobierno de Mendoza, provincia de Mendoza. Argentina.
Prias, C., Lozano, L., Morales, M., Guayara, M., Luna, V. 2006. Acción de los guácharos
(Steatornis caripensis). Disponible el 22 de Noviembre del 2010 en:
http://www.monografias.com/trabajos30/guacharos/guacharos.shtml
Roldán, G., Ramiréz, J. 2008. Fundamentos de limnología neotropical. Segunda edición.
Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia.
Schmitter, J., Comin, F., Escobar, E., Herrera, J., Alcocer, J., Suárez, E., Elias, M., Díaz,
V., Marin, L., Steinich, B. 2002. Hydrogeochemical and biological characteristics of
cenotes in the Yucatan Peninsula (SE Mexico). Hydrobiologia 467: 215–228
Stumm, W. , Morgan. J. 1983. Aquatic Chemistry. New York, 1981. 2nd Edition. 780 pp.
Water Research, Volume 17, Issue 7, 1983, Page 837. J.D. Gardine,
Vizcarra, J. 2010. Anidamiento de ―guácharos‖ (Steatornis caripensis) en Putina Punco,
sureste de Perú. Biologist (Lima). Vol. 8, Nº1.
Wetezel, R. 1981. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona, España.
Las cuevas: ecosistemas singulares y frágiles. Disponible el 15 de Noviembre del 2010
en: http://mundobiologia.portalmundos.com/las-cuevas-ecosistemas-singulares-y-fragiles/
101Los nitritos. Disponible el 09 de Noviembre del 2010 en:
http://www.tdr.cesca.es/TESIS_UPC/AVAILABLE/TDX-0712101-
075103/04ComponentesAguas05.pdf
Nitratos y nitritos. Disponible el 09 de Noviembre del 2010 en:
http://www.lenntech.es/nitratos-y-nitritos.htm
Nitrito: presencia en las aguas. Disponible el 09 de Noviembre del 2010 en:
http://www.xtec.cat/~gjimene2/llicencia/students/03aguas.html
102EFECTO DEL pH Y LA CONDUCTIVIDAD SOBRE LAS COMUNIDADES DE
PERIFITON DE DOS SISTEMAS LÓTICOS DEL P.N.N. CUEVA DE LOS
GUACHAROS
Claudia Angélica Bonilla1, Oscar Giovanny Urrego1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Se determinó el efecto de la interacción de un pH ácido con una baja conductividad sobre
el perifiton de una quebrada y se contrastó con el efecto de la interacción de un pH básico
con una conductividad alta,en otra quebrada del PNN Cueva de los Guacharos.Con las
condiciones abióticas relativamente constantes en ambas quebradas, se encontraron
diferencias en abundancia, riqueza y diversidad de organismos que componen el perifiton.
Géneros como Synedra y Eunotia presentaron un alto grado de especificidad ambiental,
mientras que el género Botryococcus se encontró en ambas quebradas. Las diferencias
entre las comunidades perifíticas de ambas quebradas podrían atribuirse a las diferencias
en las condiciones de conductividad y pH, pero se requieren estudios más detallados para
comprobar estas primeras evidencias.
Palabras claves: Conductividad, Panque Nacional Natural Cueva de los Guácharos
Perifiton, pH.
ABSTRACT
It was stablished the effect of the interaction of an acid pH with a low conductivity on the
periphyton of a stream and was compared with the effect of the interaction of a basic pH
with a high conductivity, in other stream of PNNCG. With relatively constant abiotic
conditions in both streams, differences were found in abundance, richness and diversity of
organisms that take part of the periphyton. Genus Eunotia and Synedra have shown a
high degree of environmental specificity, while the genus Botryococcus was found in both
streams. The differences between periphytic communities in both streams could be
attributed to differences in conductivity and pH conditions, but more detailed studies are
needed to verify these initial evidence.
Keywords: Conductivity, Panque Nacional Natural Cueva de los Guácharos, Periphyton,
pH.
INTRODUCCIÓN
Los análisis limnológicos se orientan a determinar características fisicoquímicas del agua
y de las comunidades asociadas. Se parte del principio de que a cada tipo de ecosistema
acuático está asociada una comunidad particular de organismos (Roldán, 1992; Roldán,
1996; Lampert y Sommer, 1997; Wetzel y Likens, 2000). El perifiton es una comunidad
acuática que ha sido definida por Wetzel y Likens (2000) como una asociación compleja
de microbita (algas, bacterias, hongos, animales, detritos organicos e inorganicos)
103adheridas a un sustrato que puede ser orgánico o inorgánico (Wetzel, 1983). Además
cumple un rol importante como productor primario, aportando un 70 u 80% de la
productividad total, es base de la cadena trófica y sirve como indicador biológico de las
características físicas y químicas del agua en los sistemas lóticos (Roldán, 1992). Su
crecimiento está regulado por la interacción de varios factores como la luz, la
disponibilidad de sustrato, laconcentración de nutrientes, las propiedades química del
agua (concentración de oxígeno disuelto, pH, conductividad eléctrica), la hidrodinámica
del sistema (corrientes,caudal) y la herbivoría (Díaz-Quirós y Rivera-Rondón, 2004).
El pH representa el pontencial de hidrogeniones (H+) e indica la concentración de estos
iones en el agua (Cole,1983). El agua a su vez, es un electrolito débil por lo que se espera
que sólo una fracción de ella se disocie en iones (H+) y (OH-); una concentración alta de
iones (H+) en comparación a los OH- disminuye el pH haciendo el agua mas ácida, y una
concentración alta de (OH-) frente a los (H+) ocasiona que el pH aumente y el agua sea
básica. Un ecosistema con un pH menor a tres indica aumento de la concentración de
ácidos orgánicos disueltos (H SO HNO ) y ácido oxálico, además del H CO que se
2 4, 3 2 3
forma por acción de los microorganismos acuáticos. Cuando estos ácidos se disocian,
aumenta la concentración de (H+) y disminuye el pH (Cole, 1983).
Algunos de los factores que modifican el pH son el origen geológico de las aguas, ya que
lagos y lagunas cerca a regiones volcánicas tienen pH bajo; el balance hídrico, porque
ecosistemas con pH mayor a nueve se hallan en regiones con balance hídrico negativo
donde la precipitación es menor a la evaporación; y la presencia de sulfatos, ya que el
azufre puede formar ácido sulfhídrico en medios anaeróbicos, principalmente en el fondo
de los lagos acidificando considerablemente el agua (Roldán, 1992).
El pH también está regulado por el sistema tampón del ión bicarbonato. Este sistema se
ve afectado por la actividad biológica y por el intercambio del CO con el aire; las algas
2
remueven el CO en su actividad fotosintética y como consecuencia el pH aumenta; igual
2
efecto sucede cuando se remueve el CO por aireación. Un pH entre ocho y nueve da
2
aguas de alcalinidad moderada (Sawyer y Mc Carty, 1978).
Entre los efectos del pH en los ríos se destaca la disminución de la productividad primaria
cuando hay una creciente acidez, ya que producen cambios fatales en la mayoría de las
especies. Bajo condiciones ácidas desaparecen la mayoría de los invertebrados acuáticos
y se produce un cambio de bacterias a poblaciones de hongos, disminuyendose la
descomposición de la celulosa y la concentración de oxígeno (Carmouze et al., 1994).
La conductividad es otra de las variables químicas que tiene una fuerte influencia sobre el
tipo de comunidad que se establece en un determinado ecosistema acuático. Está
definida por la presencia de sales en el agua, la cual genera iones positivos y negativos
capaces de transportar la energía eléctrica. Las sales en los cuerpos de agua
continentales están dadas por la composición química del sustrato y son un reflejo de la
naturaleza química del terreno por el que transcurren las aguas (Clarke, 1924). Los
aniones más importantes en las aguas naturales son carbonatos, cloruros, sulfatos,
fosfatos y nitratos; estos se encuentran en combinación con cationes tales como calcio,
sodio, potasio, magnesio y el hierro formando sales ionizables (Roldán, 1992). La
conductividad dada por estos iones se ve afectada por la temperatura, por lo que se
aconsejan temperaturas de medicion de 18 a 20ºC. Tambien existe una relación entre la
104conductividad y el pH, ya que a valores bajos, por ejemplo pH <5.0, los iones H+ se
convierten en los principales responsables de la conductividad; de igual forma lo hacen
los iones OH- a pH > 9.0 (Roldán, 1992). Se ha observado que en las quebradas
tropicales la conductividad aumenta a medida que estas descienden de la cabecera
debido a la erosión en el cauce, el arrastre de sedimentos y la escorrentía. Otros factores
como la estacionalidad, la hidrología, la actividad agrícola y la contaminación de origen
doméstico también alteran el contenido de iones, de materiales disueltos, y de nutrientes,
afectando la conductividad (Wetzel, 1983). Se sabe que una alta conductividad debido a
las elevadas concentraciones de iones disueltos provocan estrés osmótico en el
fitoplancton (Agrawal, 1999), lo que implica baja diversidad de especies para ríos con
conductividades altas y mayor diversidad de especies en ríos con bajas conductividades
(Roldán, 1992).
Gran parte del comportamiento de la conductividad se debe a los sulfatos. El sulfato se
encuentra en el agua como SO procedente de lluvias y por disolución de rocas que
4
tengan compuestos como CaSO y FeS , también conocida como la pirita. Los sulfatos
4 2
son los aniones más importantes en el agua después de los carbonatos ya que
constituyen algunos aminoacidos como cistina, cisteina, y metionina y están fuertemente
relacionados con el pH del agua; a pH superior a 8.0 el azufre es reducido y existe en
solución como HS- y SO 2- y el H S se encuentra en pequeñas cantidades. A pH inferiores
4 2
a 8.0 se empieza a formar H S alcanzando su máxima concentracion a pH de 5.0 donde
2
causa graves problemas de corrosión en tuberías y toxicidad en los organismos (Wetzel y
Likens, 2000).
Debido a las fuertes diferencias en el pH y la conductividad presentes entre las quebradas
La Encantada y Chánchiras, ubicadas dentro del Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos (PNNCG), se planteó la hipótesis de que estas condiciones podrían estar
ejerciendo una fuerte presión sobre los componentes de la comunidad de perifiton en
cada uno de los dos sitios. En la quebrada La Encantada, el pH es de 7.49 y la
conductividad de 367 µS/cm-1; esta alta conductividad está dada por la cercanía a la
laguna La Encantada, de donde se origina, y siendo esta última un sistema léntico,
aumenta la conductividad de la quebrada por la cantidad de aniones y cationes que se
vierten. En la quebrada Chánchiras, el pH es de 4.13 y la conductividad de 6.4 µS/cm-1.
Las quebradas y lugares de muestreo estudiados fueron elegidos por su similaridad en
otros factores como la temperatura, la luz y caudal, esto con el fin de disminuir los efectos
diferenciales producidos por estos otros factores en el establecimiento y funcionamiento
ecológico de la comunidad de perifiton.
METODOLOGIA
MUESTREO
Los dos ecosistemas lóticos (Chánchiras (1934 msnm) y La Encantada (1836 msnm)) se
ubican en las coordenadas (1.61559214 N; 76.1062195 O) y (1.61545367 N; 76.1024077
O), respectivamente. El día 15 de septiembre de 2010 se realizaron tres muestreos en
cada quebrada en diferentes puntos, buscando que tuvieran la misma luminosidad, el
mismo sustrato y temperatura y caudal similares. El muestreo se realizó por medio de diez
raspados con cepillos de dientes dentro de un área de 86.4 cm2 , lo que corresponde a 10
veces el área de un marco de diapositiva de 3.6 x 2.4 cm. Las muestras se almacenaron
105en frascos de 50ml con solución transeu cuyas proporciones fueron 6:3:1 de agua, alcohol
y formol.
Los sitios con igual luminosidad se estandarizaron con histogramas de distribución de
brillo de imagen reportados al tomar fotos del lugar de muestreo con una camara canon
A510. Los lugares de muestreo se caracterizaron por tener los mismos histogramas de
luminosidad (baja luminosidad), la misma vegetación en los alrededores (tipo rastrojo), la
misma pendiente suave y un cauce lento con poca turbulencia. Todas las muestras
recolectadas provienen del mismo sustrato tipo roca totalmente sumergidas.
ANÁLISIS DE MUESTRAS
La caracterización del perifiton se estimó a través de la sedimentación durante al menos
un día, de 5 ml de muestra en cámaras de sedimentación, posterior a lo cual se realizó el
conteo e identificación de los microorganismos con la ayuda de un microscopio invertido.
La identificación se realizó con ayuda de libros guía (Heinz, 1985 y Ramirez, 2000).
Para la determinación de nutrientes se tomaron 250 ml de agua de cada una de las
quebradas e inmediatamente se fijaron (acidificación) con 10 gotas de ácido sulfúrico. En
el Laboratorio de Ecología del Departamento de Biología de la Universidad Nacional se
neutralizaron las muestras con hidróxido de sodio hasta obtener un pH neutro. Se
tomaron muestras de 25 ml del agua neutralizada de cada una de las quebradas y se les
aplicó los métodos de ácido ascórbico- Phos Ver 3 (fosfatos), Sulfa Ver 4 (Sulfatos) y
reactivo de Nessler (Amonio), para la cuantificación de estos elementos en un
espectrofotómetro HACH DR2000.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO DE LOS RESULTADOS
Los resultados se sometieron a los siguientes estadísticos: Prueba de Shapiro Wilk para
determinar la normalidad de las muestras, curvas de colector y estimadores no
paramétricos Chao1 y Jack1 para determinar el esfuerzo de muestreo. Estos estadísticos
se calcularon con el programa EstimatesWin800 8.20 (Cowell, 2006). También se
calcularon los índices de dominancia, riqueza, abundancia y diversidad de Shanon y
Simpson y se hizo un análisis de similaridad Bray-Curtis. Para estos análisis se utilizó el
programa PAST 1.74 (Hammer et al., 2007). Además se realizó un análisis de varianza de
dos factores para las abundancias totales de 11 géneros encontrados en las muestras con
el programa Excel 2007.
RESULTADOS
Conductividad Sulfatos Amonio Fosfatos
Quebrada pH µS/cm-1 (mg/L) (mg/L) (mg/L)
Chánchiras 4.13 6.4 1400 12.0625 0
La
Encantada 7.49 367 725 25.375 0.23
Tabla 1. Concentración de nutrientes, pH y conductividad para las quebradas Chánchiras
y La Encantada.
106Debido que la quebrada La encantada presenta una mayor conductividad que la quebrada
Chánchiras, las concentraciones de iones presentes en las quebradas deben ser
diferentes, siendo mayor en la primera quebrada que en la segunda. Las concentraciones
de amonio y fosfatos son más altos en Chánchiras que en La Encantada, sin embargo, la
quebrada Chánchiras presenta aproximadamente el doble de concentración de sulfatos
que La Encantada (Tabla 1).
Q. La Q.
Encantada Chánchiras
Géneros Observados 7
(Sob) 5
Estimadores No Chao1 7 5
paramétricos % diferencia entre Chao1 0
y Sob 0
Jack1 7.6 5.38
% diferencia entre Jack1 7.89
y Sob 7.06
Prueba de Shapiro Wilk P(normal)
>0.05421* >0.3275*
Tabla 2. Estimadores de esfuerzo de colecta Chao 1 y Jack1 y Prueba de Shapiro Wilk
(normalidad) de la comunidad de perifiton en el PNNCG. α= 0.05; *: Muestras con
distribución normal.
Figura 1. Curvas de esfuerzo de colecta en los sitios de muestreo Quebrada Chánchiras y
Quebrada La Encantada.
El número de géneros esperados es igual al número de géneros encontrados en ambas
quebradas con el estimador paramétrico Chao1, mientras que Jack1 estima un 7.89% de
déficit en los géneros esperado para la quebrada La Encantada y 7.06% para Chánchiras
(Tabla 2). Estos resultados, junto con las curvas colector para las dos quebradas (Fig. 1)
indican un alto nivel de representatividad de las muestra. La prueba de normalidad
(Shapiro Wilk) revela la distribución normal de las muestras en cada una de las dos
quebradas (Tabla 2).
107Figura 2. Abundancia de organismos y riqueza de géneros de la comunidad de perifiton
en las tres réplicas de los sitios de muestreo de la Quebrada La Encantada y la Quebrada
Chánchiras.
Figura 3. Índices de diversidad (Shanon y Simpson) de la comunidad de perifiton en la
Quebrada La Encantada y la Quebrada Chánchiras.
Figura 4. Índice de dominancia en la comunidad de perifiton en las quebradas La
Encantada y Chánchiras.
La abundancia y riqueza de géneros, así como los índices de diversidad Shanon y
Simpson son relativamente más altos para la quebrada La Encantada que para la
quebrada Chanchiras (Figs. 2 y 3); por otro lado, el índice de dominancia es similar entre
ambas quebradas (Fig. 4). El dendrograma de similaridad Bray-Curtis refleja altos niveles
de similaridad entre las réplicas de cada quebrada, pero la disimilaridad entre Chánchiras
y La Encantada es muy baja (˂0 .3) (Fig. 5). Por otro lado, el análisis de varianza para los
108abundancias totales de los 11 géneros colectados, muestra diferencias entre las dos
quebradas, lo cual implica que las comunidades perifíticas entre ambas son diferentes
(Tabla 3).
B B B A A A
1
0.9
0.8
0.7
ytiralimiS
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0 0.8 1.6 2.4 3.2 4 4.8 5.6 6.4
Figura 5. Dendrograma de similaridad Bray-Curtis con base en la comunidad perifítica. A:
Quebrada La Encantada. B: Quebrada Chánchiras.
ANÁLISIS DE VARIANZA
Origen de las variaciones Suma de cuadradosGrados dPer loibmeretdaido de los cuadradosF Probabilidad Valor crítico para F
Muestra 687.4090909 1 687.409091 6.97662617 0.0113892424.06170634855983*
Columnas 30211.27273 10 3021.12727 30.6619099 1.32486E-16 2.053901003
Interacción 17298.42424 10 1729.84242 17.5564509 2.79794E-12 2.053901003
Dentro del grupo 4335.333333 44 98.530303
Total 52532.43939 65
Tabla 3. Análisis de varianza de dos factores de la abundancia para 11 géneros de la
comunidad de perifiton en las quebradas La Encantada y Chánchiras. α =0.05; *
=diferencias estadísticamente significativas.
DISCUSIÓN
La determinación de nutrientes (Tabla 1) muestra una alta concentración de sulfatos en la
quebrada Chánchiras, lo cual no es consecuente con la baja conductividad registrada. Es
posible que otros iones no medidos (cloruro, nitritos, magnesio, calcio, potasio, hierro)
sean los que determinan las diferencias de conductividad entre las dos quebradas.
El análisis de esfuerzo de colecta de las muestras de perifiton reflejan una alta
representatividad de la comunidad en el sitio de muestreo, manifestado principalmente en
los índices Chao1 y Jack1 (Tabla 2). La curva colector (Fig. 1) no es exacta y
determinante del esfuerzo de colecta, puesto que solo se hicieron tres réplicas de
muestreo por quebrada. Dada la calidad de la colecta, las muestras de las dos quebradas
se distribuyen de forma normal (Tabla 2).
La abundancia de organismos por cm2 fue en promedio más alta para la quebrada La
Encantada (promedio 2.17 org/cm2) que para la quebrada Chánchiras (1.34 org/cm2). Otro
tanto mostraron la riqueza de géneros (Fig. 2) y los índices de diversidad de Shanon y
109Simpson (Fig. 3). Por otro lado, el índice de dominancia para la quebrada La Encantada
es de 0.8 y para la quebrada Chánchiras de 0.74 (Fig. 4). Estos elevados índices de
dominancia (que se complementan con las bajas diversidades) están dados por la
predominancia de Closterium en La Encantada y de Botryococcus en Chánchiras. El
dominio de las clorofíceas en la composición general del perifiton de estas quebradas es
reflejo de la dominancia de Botryococcus en ambas quebradas, por lo que al parecer, las
condiciones de luminosidad no parecen haberlo afectado (Anexo 1, 2 y 3).
El dendrograma de similaridad Bray-Curtis (Fig. 5) refleja un alto grado de similitud dentro
de las réplicas de cada quebrada (lo que indica una homogeneidad en las réplicas), pero
al mismo tiempo, muestra grandes diferencias entre las dos quebradas. De igual manera,
el análisis de varianza (Tabla 3) deja ver diferencias significativas entre las abundancias
totales para los 11 taxones (Anexo 4a y 4b) de las dos quebradas con un nivel de
confianza del 95%, lo que quiere decir que las comunidades de perifiton de los dos
sistemas lóticos son diferentes.
La quebrada Chánchiras presenta una baja conductividad, lo que la hace sensible a
procesos de acidificación (Niederhauser y Schanz, 1994), y esto se observa en su bajo
pH. La quebrada La Encantada presenta una alta conductividad y un pH básico (Tabla 1).
El efecto de las dos variables no se dá por separado, sino que la interacción conjunta de
ellas provocan los efectos sobre el perifiton. Agrawal (1999) indica que una conductividad
alta conlleva a estrés osmótico en el fitoplancton, lo que conduce a una reducción de la
diversidad de especies en cuerpos de agua con alta conductividad; sin embargo, a bajos
pH, la conductividad es consecuencia de la cantidad de iones H+. Además, en soluciones
de bajo pH los sulfatos, fosfatos y carbonatos no se solubilizan de manera significativa
(Roldán, 1992). Todo esto parece indicar que la conductividad en la quebrada Chánchiras
está siendo determinada por la alta concentración de hidrogeniones, más que por la
cantidad de nutrientes y otros iones (Tabla 1). Esto conlleva a una reducción en la
abundancia, riqueza y diversidad de la biota (Roldán, 1992), puesto que no se presentan
condiciones de nutrientes óptimas para el desarrollo de la comunidad perifítica.
Potapova y Charles (2003) describieron las especies de diatomeas encontradas en un
gradiente de conductividad en ríos norteamericanos. Reportan a Eunotia como un género
preferentemente encontrado en condiciones de bajo pH (acidófilo) y baja conductividad
(48-66 µS/cm-1); el género Synedra por su parte se desarrolla mejor en condiciones de
conductividad alta (196-386 µS/cm-1) (Potapova y Charles, 2003). Estos reportes son
congruentes con la presencia de Eunotia en la quebrada Chánchiras y su ausencia en la
quebrada La Encantada, así como la presencia de Synedra en La Encantada y su
ausencia en Chánchiras.
Dada la abundancia de Botryococcus (Anexos 2, 3, 4a y 4b) tanto en la quebrada
Chánchiras como en La Encantada, se puede inferir que la distribución de este género en
los gradientes de pH y conductividad es amplia. El género Botryococcus se ha descrito
como eurioico (de amplia distribución) por varios autores (Ramírez, 2000; Pinilla 1998). Al
pertenecer al orden de los Chlorococcales, presenta características (mucílago) que
aumentan su adaptación a diferentes condiciones ambientales, pero siempre en cuerpos
de agua relativamente claros, como es el caso de las quebradas estudiadas. Como
consecuencia de estas adaptaciones, los taxones pertenecientes al orden Chlorococcales
se encuentra en cuerpos de agua oligotróficos y eutróficos (Reynolds, 1997).
110Por otro lado, los niveles comparativamente más altos de riqueza, diversidad y
abundancia de la comunidad de perifiton en la quebrada La Encantada (Figs. 2, 3 y 4)
pueden atribuirse a las mayores concentraciones de amonio y fosfatos presentes en esta
quebrada (Tabla 1). Si bien esto podría generar estrés osmótico en los organismos
(Agrawal, 1999), las concentraciones reportadas para la quebrada La Encantada no
superan los valores críticos registrados en otros trabajos (Potapova y Charles, 2003). En
consecuencia, el pH más alto y las altas concentraciones de nutrientes provocarían una
mayor abundancia perifítica.
A pesar de haber una diferencia en la conductividad entre las dos quebradas, esta
diferencia no parece ser lo suficientemente amplia para generar un efecto significativo
sobre la comunidad de perifiton de los dos ecosistemas (Potapova y Charles, 2003). El
pH, intimamente relacionado con la conductividad, por el contrario puede estar generando
una presión selectiva sobre la comunidad perifitica, puesto que cambios de 0,3 unidades
en la escala de pH generan variaciones significativas sobre las diatomeas (Niederhauser y
Schanz, 1994) y posiblemente sobre otros componentes del perifiton. Será necesario
realizar estudios más amplios y detallados del perifiton en estos sistemas lóticos a fin de
validar las primeras evidencias que arroja el presente estudio.
BIBLIOGRAFIA
Agrawal, S. 1999. Limnology. New Delhi: APH Publishing Corporation.
Blinn, D. 2001. Diatom community structure along physicochemical gradients in Saline
lakes. Ecology 74: 1246-1263. 2001
Carmouze, J., Farias, P., Domingos, P. 1994. Évolution Du Métabolisme D’une Lagune
Tropicale (Brésil) Au Cours D’une Période Marquée Par Une Mortalité De Poissons. Rev.
Hydrobiol. Trop. 27.
Clarke, F. 1924. The Composition Of River And Lake Waters Of The United States. U.S.
Geol. Survery Profess. Nº135.
Cole, G. 1983. Textbook Of Limnology. The C.V Mosby Co. St. Louis.
Colwell, R. 2006. Estimates 8.0. Department of Ecology & Evolutionary Biology, University
of Connecticut, Storrs, CT 06869-3043, USA. http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.
Díaz, C., Rivera, C. 2004. Diatomeas de pequeños ríos andinos y su utilización como
indicadores de condiciones ambientales. Caldasia. 26(2): 381-394.
Hammer, O., Harper, D., Ryan, P. 2007. PAST - Palaeontological STatistics, ver. 1.73.
http://folk.uio.no/ohammer/past.
Heinz, S., Strebels, H. 1985. Atlas de los microorganismos de agua dulce: La vida en una
gota de agua. Ed. Omega, Barcelona. 377 p.
Lampert, W., Sommer, U. 1997. Limnoecology: The Ecology Of Lakes And Streams.
Nueva York: Oxford University Press.
111Niederhauser, P., Schanz, F. 1994. Comparison of diatom communities in remote high-
mountain lakes using index B and cluster analysis. Hydrobiologia 274: 115-120.
Pinilla, G. 1998. Indicadores biológicos en ecosistemas acuáticos continentales de
Colombia. compilación bibliográfica Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá.
Potapova, M., Charles, D. 2003. Distribution of benthic diatoms in U.S. rivers in relation to
conductivity and ionic composition. Freshwater Biology 48, 1311–1328.
Ramírez, J. 2000. Fitoplancton de agua dulce. Aspectos taxonómicos, ecológicos y
sanitarios. Editorial Universidad de Antioquia.
Reynols, C. 1997. Vegetation Processes in the Pelagic: A model for Ecosystem Theory.
Ecology Institute. Germany.
Rodríguez, M., Rodríguez, C. 2007. Diatomeas y calidad del agua de los ríos del Macizo
Central Gallego (Ourense, N.O. España) mediante la aplicación de índices diatomológicos
Limnetica, 26 (2).
Roldán, G. 1992. Fundamentos De Limnologia Neotropical. Ed. Universidad De Antioquia.
Medellin, 1992
Roldán, G. 1996. Guía Para el Estudio de los Macroinvertebrados Acuáticos del
Departamento de Antioquia. FEN-Colciencias, Bogotá.
Sawyer, C., Carty, M. 1978. Chemistry For Environmental Engineering. 3th. Edition. Mc.
Graw- Hill Book Company.
Wetzel, R. 1983. Periphyton Of Aquatic Ecosystem. B.V. Junk, The Hague, Holanda.
Wetzel, R., Likens, G. 2000. Limnological Analyses, 3 Ed. Nueva York: Springer Verlag.
ANEXOS
Anexo 1. Abundancia relativa de la comunidad de perifiton en las Quebradas Chánchiras
y la Encantada.
112113Anexo 2. Abundancia relativa de géneros de la comunidad de perifiton en la Quebrada
Chánchiras.
Anexo 3. Abundancia relativa de géneros pertenecientes a la comunidad de perifiton en la
Quebrada La Encantada.
Botryococcus Eunotia Cyclotella Raphidiopsis Calothrix
Muestra 1 1.388888889 0.034722222 0.011574074 0.05787037 0
Muestra 2 1.076388889 0.173611111 0 0.011574074 0.011574074
Muestra 3 1.006944444 0.092592593 0 0.081018519 0.011574074
Anexo 4a. Abundancia (org/cm2) para la quebrada Chánchiras.
| Synedra Closterium Volvox Anabaena Botryoccocus Oscillatoria Cosmarium
Muestra
1 0.4166667 1.458333 0.138889 0.023148 0.740740 0.231481 0.069444
Muestra
2 0.2777778 0.7638889 0.04629 0.011574 0.393518 0.300925 0
Muestra
3 0.185185 0.7407407 0.104166 0 0.300925 0.185185 0.115740
Anexo 4b. Abundancia (org/cm2) en la quebrada La Encantada.
114EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA DE LA QUEBRADA CHÁNCHIRAS
(PARQUE NACIONAL CUEVA DE LOS GUACHAROS) CON BASE EN LA COMUNIDAD
DE MACROINVERTEBRADOS
Ángela Viviana Rojas Rojas1, Adriana Amado Holguín1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Con el objetivo de estimar la calidad del agua y el estado de conservación de la quebrada
Chanchiras en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos (PNNCG), se realizó un
estudio acerca de la comunidad de macroinvertebrados. La estructura de la comunidad se
evaluó mediante índices de riqueza, abundancia, equitatividad, diversidad y similaridad; la
estimación de la calidad del agua se realizó mediante el índice BMWP/Col y ASPT, índice
biótico de familias de Hilsenhoff (IBF) y el índice de integridad biótica (IIB). En general,
todos los índices usados muestran que la quebrada presenta buena calidad de agua y un
buen estado de conservación. Se evidenció una riqueza intermedia, diversidad y
equitatividad considerable, y pocas familias dominantes que en su mayoría corresponden a
los órdenes Tricoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Díptera, Coleóptera y Acari.
Palabras clave: Bioindicación, índices de diversidad, macroinvertebrados, Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos, quebrada Chánchiras.
ABSTRACT
In order to estimate the water quality and the conservation status of the Quebrada
Chanchiras National Park Natural Cueva de los Guácharos (PNNCG), we conducted a study
about the macroinvertebrate community. The community structure was assessed using
indices of richness, abundance, evenness, diversity and similarity; the estimation of water
quality was realized through BMWP / Col and ASPT, index of Family Biotic of Hilsenhoff
(IBF) and the index Biotic Integrity (IBI). In general, all index used show that the creek has
good water quality and good condition. It showed an intermediate richness, considerable
diversity and evenness, and few dominant families that mainly relate to orders Tricoptera,
Ephemeroptera, Plecoptera, Diptera, Coleoptera and Acari.
Keywords: Bioindication, diversity index, macroinvertebrates, Parque Nacional Natural
Cueva de los Guácharos, quebrada Chánchiras.
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas lóticos y lénticos, son típicamente complejos y envuelven muchos
fenómenos físicos, químicos y biológicos dentro de una compleja dinámica espacial y
temporal. El agua posee características físicas y químicas que la hacen fundamental y única
para el desarrollo de la vida. Por lo tanto cualquier alteración que sufra, causa cambios en la
estructura de las comunidades que la habitan. (Roldán, 2003; Rivera et al., 2008). Para
evaluar la calidad ambiental o calidad ecológica de los cuerpos de agua naturales se aplican
criterios que definen un ecosistema sano como aquel que posee un alto nivel de
biodiversidad, productividad y habitabilidad. Los aspectos biológicos han adquirido una
creciente importancia en el estudio de los sistemas acuáticos, debido a que las variables
físicas y químicas no determinan con precisión la calidad de las aguas y sólo dan una
idea específica sobre ella. Peces, algas, protozoos y otros grupos de organismos se han
recomendado para valorar la calidad del agua, pero los macroinvertebrados son el grupo
115más usado como indicador del estado ambiental de las quebradas y ríos por ser muy
sensibles a los cambios de su ambiente y vulnerables a las perturbaciones antropogénicas,
al vivir en hábitats de pequeña escala. (Álvarez, 2006).
Las comunidades de macroinvertebrados se utilizan como testigos biológicos del nivel de
deterioro ambiental de las corrientes superficiales, ya que reflejan las condiciones y los
cambios ecológicos que ocurren en el sistema . La integridad de las comunidades de
invertebrados depende mucho de la integridad estructural de la corriente y de los procesos
asociados con el hábitat físico. La degradación del hábitat impacta negativamente a
estas comunidades, lo que a su turno da lugar al decrecimiento del ciclo de nutrientes y de
la producción de peces, como los salmónidos, que tienen a los macroinvertebrados como
eslabón de su cadena trófica. (Álvarez, 2006).
La preocupación por el deterioro de la biodiversidad ha generado interés en el estudio de
aquellos grupos dominantes y poco estudiados como son los macroinvertebrados acuáticos,
los cuales son uno de los componentes más diversos en los ecosistemas acuáticos,
que ocupan una gran variedad de nichos funcionales. Además tienen importancia en la
dinámica metabólica de los ecosistemas acuáticos, constituyendo un componente de
producción secundaria fundamental y por lo tanto una vía de flujo energético considerable
para otros niveles tróficos. (Rivera et al., 2008).
Se considera que un organismo es un buen indicador de calidad del agua cuando este se
encuentra invariablemente en un ecosistema de características definidas y cuando su
población es porcentualmente superior, o ligeramente similar, al resto de los organismos
con los que comparte el mismo hábitat. Por ejemplo, en ríos de montaña de aguas frías,
transparentes, oligotróficas y bien oxigenadas, se espera encontrar poblaciones dominantes
de efemerópteros, tricopteros y plecópteros, odonatos, coleópteros, hemípteros, dípteros,
neurópteros, ácaros, crustáceos y otros grupos menores. En ríos y quebradas que están
siendo contaminas con materia orgánica, de aguas turbias, con poco oxígeno y eutróficas,
se espera encontrar poblaciones dominantes de oligoquetos, quironomidos y ciertos
moluscos; y en aquellos cuerpos de agua que comienzan a mostrar síntomas de
contaminación de contaminación, o que están en proceso de recuperación es común
encontrar poblaciones dominantes de turbelarios, hirudíneos, algunas especies de
moluscos, quironomidos, oligoquetos y ciertos grupos de efemerópteros y tricopteros.
(Roldán, 1992).
Mediante un sistema de bioindicación la información taxonómica se traduce en un índice,
valor o clase de calidad de agua, lo que facilita la interpretación de un gran número de datos
que resultan de los llamados ―monitoreos biológicos‖ y hace los resultados más
accesibles para aquellas personas que deben tomar decisiones acerca del manejo de los
cuerpos de agua. Sobre la importancia y los problemas generales relacionados con el
establecimiento de índices biológicos se encuentran en la literatura gran cantidad de
trabajos teóricos, así como métodos publicados. (Riss et al., 2003).
Los índices biológicos se utilizan en forma complementaria a los análisis físicos y
químicos; aunque con su aplicación es imposible identificar los agentes contaminantes
existentes, sus ventajas no se limitan al momento de toma de la muestra. Esto se debe a
que los organismos presentan adaptaciones evolutivas a unas determinadas condiciones
ambientales y tienen unos límites de tolerancia a las diferentes alteraciones, lo que permite
tener una cierta visión histórica de los acontecimientos ocurridos en un período, en función
de la dinámica de las comunidades biológicas presentes. (Álvarez, 2006).
Entre los índices más comunes para determinar la calidad del agua están los de
biodiversidad, que consideran el número de especies (morfoespecies) y el número de
individuos por especie; otros índices comunes son los de medida de tolerancia/intolerancia,
por ejemplo, el de puntuación BMWP (Biological Monitoring Working Party) y la puntuación
116ASPT (Average Score per Taxon). Estas medidas dependen de la asignación de valores de
tolerancia/intolerancia de los taxa (familias) e incluyen la riqueza. El índice BMWP se
fundamenta en la presencia de familias sensibles o tolerantes a la contaminación del agua.
Para calcularlo se suman los puntos asignados a cada familia según su tolerancia. Las
puntuaciones altas significan alta sensibilidad a perturbaciones en la calidad del agua, y
bajas, lo contrario. El índice de ASPT es un índice valioso para la evaluación de la
calidad del agua, especialmente cuando hay alta diversidad; se calcula dividiendo la
puntuación total BMWP por el número de los taxones calificados en la muestra, lo cual
expresa el promedio de indicación de calidad del agua que tienen las familias de
macroinvertebrados encontradas en un sitio determinado. Un valor bajo de ASPT asociado
a una puntuación baja de BMWP indicará condiciones graves de contaminación. Para
Colombia no se han establecido los límites del valor ASPT, y la biodiversidad para las
diferentes calidades del agua y el BMWP todavía están en experimentación. (Arango et al.,
2008).
El propósito de este estudio fue evaluar el grado de conservación de la quebrada
Chánchiras antes y después de la bocatoma, construida sobre su cauce para derivar agua,
para el consumo potable en el centro de visitantes del Parque Nacional Cueva de los
Guacharos (PNNCG). De esta manera se quiso determinar la estructura y composición de
macroinvertebrados en cuatro microhábitats y ver los efectos de dicha obra sobre la
quebrada.
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en la quebrada Chánchiras a 1934 msnm. Las coordenadas
geográficas del sitio son 1,61545367 Latitud y -76,10240766 Longitud. Esta quebrada es la
que suple de agua potable del centro de visitantes del PNNCG, para lo cual se construyó
una bocatoma. Se establecieron cuatro microhábitats en la quebrada para el muestreo de
los macroinvertebrados: corriente lenta, corriente rápida, salpicadura y pozo. Antes de la
bocatoma se muestreó en todos los microhábitats y después de la bocatoma se muestreó
sólo en pozo, ya que por el mínimo caudal los otros microhábitats no estaban disponibles.
MUESTREO DE CAMPO
El muestreo se realizó durante un día, el 15 de septiembre de 2010, entre las 8 am y las 12
pm. Para la recolección de las muestras de agua se emplearon tres métodos: recolección
con red Surber, con red Thieneman y colecta manual. La red Surber consiste en un marco
metálico de 0,08 m² al cual está sujeta una red de nylon; este marco se colocó sobre el
fondo y con las manos se removió el material del fondo dentro de su área y se lavaron las
piedras allí presentes, quedando así atrapados los individuos dentro de la red. La red
Thieneman es una red con un área de muestreo de 0,052 m², que consiste de dos redes,
una externa de nylon que está sujeta a un mango de aluminio, y una metálica interna que se
acopla a la externa. Con ésta red se realizó un barrido a lo largo de las orillas con
vegetación, luego de colectar los organismos, se procedió a separarlos del resto del
material depositando la muestra en una bandeja blanca y retirando los individuos mediante
pinceles o pinzas de punta fina. Por último, la colecta manual consistió en sacar piedras del
fondo, colocarlas dentro de una bandeja blanca y con una pinza de punta fina ir retirando
los organismos de la piedra directamente o de la bandeja. En todos los casos, los
organismos se almacenaron en tarros plásticos que contenían alcohol al 70 %.
TRABAJO DE LABORATORIO
117La identificación de los individuos se llevó a cabo en el Laboratorio de Ecología del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. En todos
los casos los organismos fueron identificados hasta el nivel taxonómico de familia, utilizando
guías específicas, para la caracterización de macroinvertebrados acuáticos: Pennak, 1978;
Needham & Needham, 1978; Lopretto & Tell, 1995; Roldán, 1996; Fernández & Domínguez,
2001.
INDICES DE DIVERSIDAD Y VALORACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA
Para determinar la calidad del agua se utilizaron el índice de diversidad de Shannon-
Weaver (cuyos valores esperados van entre 0 y 5), el índice biótico de familias (IBF) de
Hilsenhoff, el índice BMWP modificado para Colombia, el índice ASPT y el índice de
integridad biótica (IIB). El índice biótico de familias (IBF) se calculó multiplicando la
abundancia de las familias de los órdenes Ephemeroptera, Trichoptera y Plecoptera por
el puntaje de tolerancia correspondiente y dividiendo la sumatoria de estos productos en el
número total de individuos colectados, siendo los valores más bajos indicativos de aguas de
mayor calidad (Tabla 1). Para el cálculo del índice BMWP se hizo la suma de las
puntuaciones ecológicas de las familias según su grado de tolerancia a la eutrofización. El
ASPT se calculó dividiendo el puntaje BMWP obtenido, por el número de familias. Los
valores ASPT se encuentran en un rango entre 0 y 10 y expresan el promedio de indicación
de calidad del agua que tienen las familias de macroinvertebrados encontradas. Los
valores del BMWP y el ASPT se correlacionan con cinco grados de contaminación y con
cinco colores que los representan en la cartografía de calidad de las aguas (Tabla 2). El
índice de integridad biótica (IIB) se estableció en base a los criterios y las puntuaciones
descritas en la tabla 3 y 4. Las diferencias en la estructura de la comunidad de
macroinvertebrados se evaluaron mediante la aplicación del índice de similitud de Bray-
Curtis, del índice de riqueza de Margalef y mediante la equitatividad. Adicionalmente se
realizó una prueba de Kruskal-Wallis para determinar si existían diferencias entre los
diferentes microambientes y entre el área de la quebrada antes y después de la bocatoma
Clase de Rangos del
Calidad del agua
Calidad índice
I < 3,75 Excelente
II 3,76 - 4,25 Muy buena
III 4,26 - 5,00 Buena
IV 5,01 - 5,75 Regular
V 5,76 - 6,50 Relativamente mala
VI 6,51-7,25 Mala
VII > 7,26 Muy mala
Tabla 1. Sistema de clasificación de calidad de agua según el Índice Biótico de Familias
(IBF).
CLASE CALIDAD BMWP ASPT SIGNIFICADO COLOR
I Buena ˂15 0 ˂9 - 10 Aguas muy limpias
II Aceptable 101 - 120 ˂8 - 9 Aguas no contaminadas
˂4,5 - Aguas moderadamente
III Dudosa 36 - 60
6,5 contaminadas
IV Crítica 16 - 35 ˂3 - 4,5 Aguas muy contaminadas
V Muy Crítica ˂15 1 - 3 Aguas fuertemente contaminadas
118Tabla 2. Clases de calidad de agua, valores BMWP/Col., significado y colores para
representaciones cartográficas (Modificado de Arango, et al., 2008).
Puntaje
Criterio
1 3 5
Número total de taxones 0-10 10-30 30-40
Número de taxones E 0-1 2-3 3-4
Número de taxones T 0-2 3-4 5-6
Número de taxones P 0-1 2 ˂2
Número de taxones Turbellaria ˂1 1 0
Índice Shannon-Weaver 0-1 1-2 2-3
Tabla 3. Puntajes de los criterios utilizados en la construcción del IIB.
Puntaje Clase Interpretación
35 - 45 Buena a excelente Alta integridad biótica
15 - 35 Moderada Moderada integridad biótica
0 - 15 Muy pobre - a pobre Baja integridad biótica
Tabla 4. Puntajes totales del IIB de macroinvertebrados (IIB ) para la quebrada
Macroinv.
Chánchiras.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
COMPOSICIÓN DE MACROINVERTEBRADOS EN LA QUEBRADA CHANCHIRA
Para la quebrada Chánchiras, se encontraron en total 37 familias de macroinvertebrados
distribuidas en 13 órdenes, siendo los órdenes Diptera y Tricoptera los que presentan el
mayor número de familias y mayor abundancia (Fig.1). Dentro de los microambientes, el
Lento es el que presenta la mayor abundancia promedio y el mayor número de familias (Fig.
2, Anexos A y B), sin embargo el análisis de varianza no paramétrico muestra que no
existen diferencias significativas entre los microhábitats (Anexo C).
119ACARI
14%
TRICOPTERA COLEOPTERA
23% 11%
TRICLADIDA
3% CRUSTACEA
PLECOPTERA
3%
5%
ODONATA
3% DIPTERA
21%
MIRIAPODO
2%
HIRUDINEA
1%
EPHEMEROPTE
HIMENOPTERA HEMIPTERA RA
1% 7% 6%
Figura 1. Abundancia por órdenes de macroinvertebrados para la quebrada Chanchiras
9
8
7 2m/dni
6
5 aicnadnubA
4
3
2
1
0
Rapido Lento Salpicadura Pozo AB Pozo DB
Microhábitat
Figura 2. Abundancia Total para los cuatro microhabitats.
ÍNDICES DE DIVERSIDAD
Los índices de Margalef y Shannon varían ligeramente entre los microhábitats siendo mayor
en el Lento y en Salpicadura respectivamente. Los valores de equitatividad en los
microhábitats son intermedios (entre 0.4 y 0.7), alcanzando un valor mayor en Salpicadura,
sin embargo no existen diferencias y por ende no hay dominancia de alguna familia. Este
resultado se complementa con el análisis de varianza no paramétrico (Kruskal-Wallis) en el
cual no hay diferencia entre los microhábitats para los índices ni para la equitatividad
(Anexo D). De forma similar el análisis entre pozo antes y después de la bocatoma muestra
que no existe diferencia significativa lo que indicaría que esta construcción no está
120afectando drásticamente la composición de las comunidades de macroinvertebrados y
probablemente no altere las características físicas químicas y biològicas de la quebrada
(Anexo E). En la quebrada en general se obtiene un índice de Margalef de 15.5, con una
riqueza intermedia respecto a las 37 familias presentes. El índice de Shannon de 2.96 y la
Equitatividad de 0.57, reflejando una diversidad considerable respecto a la baja dominancia
de familias. Sin embargo estos valores puedes estar afectados por el bajo esfuerzo de
muestreo (Tabla 5),
Índice Rápido Lento Salpicadura Pozo AB Pozo DB Quebrada
Margalef (S-1)/Log (N) 10,06 13,51 9,14 7,69 8,94 T1o5t.a5l
10
Shannon 2,01 2,24 2,43 1,92 2,28 2,96
Shannon² 4,0 5,0 5,9 3,7 5,2 8,8
Equitatividad 0,49 0,46 0,68 0,55 0,64 0,57
Tabla 5. Índices de Margalef, Shannon y Equitatividad en cada uno de los microhábitats y
en la quebrada en general.
El valor del índice de Shannon elevado al cuadrado, que en la quebrada es 8.8, indica que
aproximadamente nueve de las 37 familias presentes son más dominantes: Morfo 1 (acari),
Elmidae (Coleoptera), Ceratopogonidae, Chironomidae y Simulidae (Diptera), Baetidae
(Ephemeroptera), Chloroperlidae (Plecoptera), Leptoceridae y Philopotamidae (Tricoptera)
(Fig. 3). Las poblaciones abundantes de efemerópteros, tricopteros y plecópteros,
odonatos, coleópteros, hemípteros, dípteros, neurópteros, ácaros, crustáceos y otros
grupos menores están asociadas a ríos de montaña con aguas frías, muy transparentes,
oligotróficas y muy bien oxigenadas, en contraste poblaciones abundantes de oligoquetos,
chironómidos y ciertos moluscos son características de ríos y quebradas que están siendo
contaminadas por materia orgánica y que presentan aguas turbias, eutróficas y con muy
poco oxígeno. (Roldán et al., 2001.) Lo anterior indica que en la quebrada en general el
agua es limpia y de buena calidad, pero también sugeriría que se está incorporando materia
orgánica, dada la abundancia significativa de dípteros en general; aspecto que se evidencia
en el estudio físico-químico realizado para ocho cuerpos de agua en el PNNCG.
30
25 2m/dni
20
15
10 aicnadnubA
5
0 …idoportnecyloP
eadinhcardiH 1 eadicsityD eadimlE 2 eadilytcadolitP adoposI 3 eadirecirahpelB eadinogopotareC eadimonorihC eadiciluC eadilumiS eadihpryS eadinabaT eadilupiT eaditeaB eadiruenogilO eaditamotsoleB eadirreG eadirocuaN eadidlaS eadilleV eadicimroF eadiinohpissolG alyhpmyS eaditseL eadilullebiL eadilreP eadilreporolhC eadiiranalP eadilitpordyH eadirecotpeL eadisoibordyH eadihcyspordyH eadimatopolihP
ofroM ofroM ofroM
Familias
Figura 3. Abundancia por familias para la quebrada Chánchiras
ÍNDICES DE SIMILARIDAD
121El índice de similaridad para microhábitats presenta un valor mayor a 0.88 entre los pozos
antes y después de bocatoma (Fig. 4), lo que podría reflejar, para este caso, que más que
una condición de diferenciación de las comunidades debido a la separación de estos
sectores por la bocatoma, se presenta similitudes entre las comunidades que podrían
responder a características propias del microhábitat. Al comparar con los demás
microhábitats se encuentra que entre la salpicadura y los pozos existe una similaridad de
0.88, entre el rápido, la salpicadura y los pozos existe una similaridad cercana a 0.64 y
finalmente el valor más bajo de similaridad (cercano a 0.4) se evidencia entre el lento y los
demás microhábitats. Estas relaciones de similitud entre los microhábitats podrían
responder a variación en condiciones hidráulicas, en estructura y composición del sustrato,
recursos tróficos, variables fisicoquímicas que influyen sobre la distribución de
macroinvertebrados (Álvarez, 2009)
El índice de similaridad Bray-Curtis para familias no muestra una relación de similaridad
definida entre las familias de un mismo orden con familias de un orden en particular. A
pesar de esto, cabe resaltar que en varios casos se encuentra similaridad entre familias de
tricópteros y familias de dípteros alcanzando valores hasta de 0.9 (Fig. 5). Esto parece
contradictorio al considerar que estas familias son indicadores de características muy
diferentes, sin embargo de acuerdo con Roldán et al., (2001) existen situaciones
intermedias en las que el sistema esta empezando a experimentar síntomas de
contaminación o en sistemas que empiezan a recuperarse, y pueden encontrarse
poblaciones dominantes de turbelarios, hirudíneos, ciertos moluscos, Chironomidae y
oligoquetos y en menor medida poblaciones dominantes de efemerópteros y tricópteros.
arudaciplaS
BA_ozoP BD_ozoP
odipaR
otneL
0,96
0,88
0,8
0,72
ytiralimiS
0,64
0,56
0,48
0,4
0,32
0 0,6 1,2 1,8 2,4 3 3,6 4,2 4,8 5,4 6
Figura 4. Índice de similaridad Bray-Curtis para microhábitats
122Similarity
0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1
0
Elm
Chiro
Leptoc
Simu 4
Morfo1
Dytis
Oligo
Symph 8
Culi
Hydropt
Gerri
Nauco 12
Perli
Formi
Hydropsy
Morfo2 16
Ptilo
Isop
Belost
Saldi 20
Glossiph
Hydrobio
Morfo3
Hidrach 24
Blepha
Syrphi
Taba
Tipu 28
Velli
Lesti
Cerat
Philop 32
Chloroper
Baeti
Libellu
Polycen 36
Planar
Figura 5. Índice de similaridad Bray-Curtis para familias
ÍNDICES DE VALORACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA
Índice biótico de familias (IBF)
El índice biótico de familias de Hilsenhoff para la quebrada es de 0.85 (tabla 6) lo que ubica
a la quebrada en la clase I (Tabla 1), correspondiente a ambientes con agua de excelente
calidad.
123Tolerancia X
Orden Familia Tolerancia Abundancia
Abundancia
EPHEMEROPTER Baetidae 4 6,15 24,62
A Oligoneuridae 2 4,44 8,88
PLECOPTERA Perlidae 1 3,03 3,03
Hydroptilidae 4 2,31 9,26
Leptoceridae 4 24,72 98,89
Hydrobiosidae 0 2,22 0,00
Hydropsychidae 4 2,50 10,00
TRICOPTERA
Polycentropodidae 3 3,68 11,04
Philopotamidae 2 5,91 11,82
IBF=(Σ abundancia*tolerancia)/Número total de
individuos 0,85
Tabla 6. Cálculo del índice biótico de familias de Hilsenhoff (IBF)
BMWP/Col y ASPT
Según los valores asignados a las familias evaluadas con el índice BMWP, se obtuvo un
puntaje de 266. Este valor corresponde a la clase I, de aguas muy limpias a limpias.
Con el índice ASPT, la calidad del agua se clasifica en II (aceptable), lo que quiere decir que
son aguas no contaminadas (tabla 7).
FAMILIA BMWP/Col Puntaje
Chironomidae 2
Culicidae 2 6
Syrphidae 2
Ceratopogonidae 3
Tipulidae 3 9
Glossiphoniidae 3
Dolichopodidae 4
Empididae 4
16
Stratiomyidae 4
Belostomatidae 4
Tabanidae 5 5
Mycetopodidae 6
Elmidae 6 18
Libellulidae 6
Heteroceridae 7
Noteridae 7
Dixidae 7
Baetidae 7
Notonectidae 7 63
Coenagrionidae 7
Planariidae 7
Hydroptilidae 7
Hydropsychidae 7
124Dytiscidae 8
Orthocladinae 8
Simulidae 8
Gerridae 8
Naucoridae 8 72
Saldidae 8
Vellidae 8
Lestidae 8
Leptoceridae 8
Hydrobiosidae 9
Polycentropodidae 9 27
Philopotamidae 9
Ptilodactylidae 10
Blephariceridae 10
Oligoneuridae 10 40
Chloroperlidae 10
Perlidae 10
Índice BMWP/Col 266
Índice ASPT 7.19
Tabla 7. Evaluación BMWP/Col e índice ASPT para las familias encontradas en la
Quebrada Chánchiras
Al comparar el índice de BMWP y ASPT, se observa que aunque son cercanos, no son
totalmente determinantes para concluir cual es el estado definitivo de la quebrada.
Comparando estos resultados con el estudio realizado por Arango et al., 2008, se observa
el mismo fenómeno, en el cual el índice BMWP no mostro un patrón definido que pudiera
indicar con claridad la calidad del agua. De esta forma es importante tener en cuenta los
datos arrojados por otros índices como el ASPT, el cual indica una mejor tendencia para
definir en qué clase se puede clasificar la quebrada Chánchiras, ya que este índice evalúa
la puntuación promedio por taxón e incluye en su cálculo la riqueza de familias.
Índice de Integridad Biótica de los Macroinvertebrados (IIB)
El valor obtenido para el IIB nos permite clasificar la calidad del agua, en la clase moderada,
esto significa que ésta quebrada está empezando a presentar signos de deterioro,
ocasionando una reducción en el número de taxones propios de ambientes conservados
(tabla 8)
Taxones Número Puntaje
Número total de taxones 37 5
Número de taxones E 2 3
Número de taxones T 2 1
Número de taxones P 6 5
Número de taxones Tricladida 1 3
Índice Shannon-Weaver 2,96 5
Total 22
Tabla 8. IIB obtenido para la quebrada Chánchiras
125En este trabajo se observó que el IIB es una buena aproximación para evaluar el estado de
conservación de determinado cuerpo de agua, ya que, relaciona diferentes variables como
la riqueza, abundancia y grupos tróficos. Sin embargo como lo recomienda Martínez, 2009.,
Resultaría de gran interés y mayor solidez si se tuviera en cuenta la tolerancia de los
taxones, la cual deberá establecerse según sean los gradientes de disturbio humano en un
grupo amplio de cuerpos de agua; el índice propuesto
carece de dicha información, por lo que puede mejorarse y complementarse.
Para todos los casos de índices de calidad de agua, se debe tener presente que el esfuerzo
de muestreo fue bajo y que sería apropiado trabajar este índice con un mayor número de
datos que permitan evidenciar los cambios en la composición de macroinvertebrados a una
escala de tiempo mayor, con el fin de poder relacionar los datos biológicos con los
fisicoquímicos. Además, se debe tener en cuenta que para determinar estos índices, se
suprimieron individuos que no fueron plenamente identificados hasta el nivel de familia, es
decir que los puntajes podrían aumentar o mantenerse dependiendo de los valores
asignados a esas nuevas familias.
En general se puede concluir que la quebrada Chánchiras está es un buen grado de
conservación y reflejo de esto, también se puede observar en la presencia de los ordenes
abundantes como Tricoptera, Diptera, Coleoptera y Acari, los cuales son indicadores de
aguas transparentes, oligotróficas y bien oxigenadas en zonas frías.
Por último se recomienda trabajar estos índices en conjunto, con muestras que estén
totalmente identificadas hasta el nivel de familia y que sean comparados con las variables
físico-químicas ya que son el último las que están determinando la presencia y ausencia de
los ambientes estudiados.
BIBLIOGRAFÍA
Álvarez, L. 2006. Metodología para la utilización de los macroinvertebrados acuáticos como
indicadores de la calidad del agua. Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia.
Álvarez, M.C. 2009. Estudio de la variabilidad espacio-temporal de las comunidades de
Macroinvertebrados Bentónicos en los ecosistemas fluviales de Cantabria. Repercusiones
para la aplicación de la directiva marco del agua. Tesis Doctoral. Universidad de Cantabria.
Santander, España.
Arango, M., Álvarez, L., Arango, O., et al., 2008. Calidad del agua de las quebradas La
Cristalina y La Risaralda, San Luis, Antioquia. Revista EIA, Número 9, p. 121-141. Escuela
de Ingeniería de Antioquia, Medellín (Colombia).
Fernández, H., Domínguez, E. 2001. Guía para la determinación de los artrópodos
bentónicos sudamericanos. Facultad de Ciencias e Instituto M. Lillo. Universidad Nacional
de Tucumán. Tucumán, Argentina.
Lopretto, E., Tell, G. 1995. Ecosistemas de aguas continentales, metodologías para su
estudio. Ediciones Sur. Primera Edición. La Plata, Argentina.
Martínez, M.A. 2009. Macroinvertebrados acuáticos como indicadores de calidad del agua
en tres ciénagas del departamento de Cesar, Colombia. Tesis de Maestría. Universidad
Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
Needham, J., Needham, P. 1978. Guía para el estudio de los seres vivos de las aguas
dulces. Editorial Reverté, S.A.
126Pennak, R. 1978. Fresh – water invertebrates of the United States. John Wiley & Sons, Inc.
Second edition. United States of America.
Riss, W., Ospina, R., Gutierrez, J. 2002. Establecimiento de valores de bioindicación para
macroinvertebrados acuáticos de la sabana de Bogotá. Caldasia 24(1): 135-156
Rivera, J., Camacho, D., Botero, A. 2008. Estructura numérica de la entomofauna acuática
en ocho quebradas del departamento del Quindío-Colombia. Acta Biológica Colombiana.,
Vol. 13 No.2, 133 – 146.
Roldán, G. 1992. Fundamentos de limnología tropical. Medellín: Editorial Universidad de
Antioquia. 529 p.
Roldán G. 1996. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del
Departamento de Antioquia. Editorial Presencia Ltda. Bogotá, Colombia.
Roldán. G., Posada. A., Gutiérrez, J. 2001.Estudio limnológico de los recursos hídricos del
parque de Piedras Blancas. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y
Naturales. Colección Jorge Álcarez Lleras NO. 18. Editorial Guadalupe LTDA. Bogotá,
Colombia.
Roldán, G. 2003. Bioindicación de la calidad del agua en Colombia. Uso del método
BMWP/Col. Editorial Universidad de Antioquia. Medellín. Colombia.
ANEXOS
Rápido Lento Salpicadura Pozo AB Pozo Abundancia
D TB
Orden Familia M S M S M S M T familia
Hidrachnidae 2,5 2,5
ACARI Morfo 1 23,08 23,08
Dytiscidae 3,85 3,85
Elmidae 11,11 27,5 8,89 15 5 4,44 11,54 3,85 10,88
Morfo 2 2,22 2,22
COLEOPTERA Ptilodactylidae 2,22 2,22
Isopoda 2,22 2,22
CRUSTACEA Morfo 3 2,5 2,5
Blephariceridae 2,5 2,5
Ceratopogonidae 6,67 5 7,69 6,45
Chironomidae 4,44 10 24,44 37,5 7,69 3,85 12,85
Culicidae 2,22 2,5 3,85 2,86
Simulidae 2,22 10 6,67 17,5 2,5 2,22 3,85 3,85 5,5
Syrphidae 2,5 2,5
Tabanidae 2,5 2,5
DIPTERA Tipulidae 2,5 2,5
Baetidae 2,5 5 2,5 3,85 19,23 6,15
EPHEMEROPTERA Oligoneuridae 4,44 4,44
HEMIPTERA Belostomatidae 2,22 2,22
127Gerridae 2,5 3,85 3,17
Naucoridae 2,5 3,85 3,17
Saldidae 2,22 2,22
Vellidae 2,5 2,5
HIMENOPTERA Formicidae 2,22 2,22 2,22
HIRUDINEA Glossiphoniidae 2,22 2,22
MIRIAPODO Symphyla 4,44 4,44
Lestidae 2,5 2,5
ODONATA Libellulidae 2,22 5 3,85 3,69
Perlidae 2,22 3,85 3,03
PLECOPTERA Chloroperlidae 10 3,85 6,92
TRICLADIDA Planariidae 5 4,44 4,81
Hydroptilidae 2,22 2,22 2,5 2,31
Leptoceridae 5 8,89 80 24,72
Hydrobiosidae 2,22 2,22
Hydropsychidae 2,5 2,5 2,5
Polycentropodidae 2,5 2,22 7,5 3,68
TRICOPTERA Philopotamidae 8,89 5 3,85 5,91
Total individuos 39 118 16 20 17
S (Número de familias) 17 29 12 11 12
Abundancia 4,37 8,4 3,19 6,24 5,45
ANEXO A. Abundancia de individuos por metro cuadrado, para cada familia en los cuatro
microhábitats de la Quebrada Chanchita. AB (Antes de la bocatoma), DB (Después de la
bocatoma), M (Manual), S (Red Surber), T (Red Thieneman)
No
Microhábitat Abundancia(ind/m2)
individuos
Rápido 4,37 39
Lento 8,4 118
Salpicadura 3,19 16
Pozo AB 6,24 20
Pozo DB 5,45 17
ANEXO B. Abundancia y número de individuos por cada microhábitat
H= 0.5516
Hc=0.5519
P= 0.9683
ANEXO C. Prueba Kruskal-Wallis para abundancia y número de familias entre
microhábitats.
Rapido Lento Salpicadura PozoAB PozoDB
Rapido 0,8102 0,8102 0,9362 1
Lento 1 0,6889 0,4712 0,6889
128Salpicadura 1 1 0,9362 1
PozoAB 1 1 1 0,9362
PozoDB 1 1 1 1
Comparaciones Mann Whitney
H= 0.4374
Hc=0.4375
P= 0.9793
ANEXO D. Prueba Kruskal-Wallis para índices de Margalef, y de Shannon, Equitatividad y
abundancia entre microhábitats.
Rápido Lento Salpicadura PozoAB PozoDB
Rapido 0,7015 0,8983 0,8983 0,9491
Lento 1 0,7015 0,5229 0,7983
Salpicadura 1 1 1 0,9491
PozoAB 1 1 1 0,8983
PozoDB 1 1 1 1
Comparaciones Mann Whitney
H= 0.02564
Hc=0.02564
P= 0.8728
ANEXO E. Prueba Kruskal-Wallis para índices de Margalef, y de Shannon, Equitatividad y
abundancia entre pozo antes y después de bocatoma.
Antes Después
Bocatoma Bocatoma
Antes Bocatoma 0,9362
Después
0,9362
Bocatoma
Comparaciones Mann Whitney
129CARACTERIZACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE ARTRÓPODOS QUE TIENEN COMO
HÁBITAT BROMELIAS, EN EL BOSQUE ANDINO DEL PARQUE NACIONAL NATURAL
CUEVA DE LOS GUÁCHAROS
Andrea Patricia Guzmán1, Ana María Martínez Vergara 1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
En el bosque andino del Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos se estudió la
diversidad de los artrópodos que utilizan como hábitat temporal o permanente las brómelias,
con humedades relativas entre 65 a 75% y entre 75 a 85%, muestreando siete plantas de
cada rango de humedad. Se comparó la riqueza, abundancia y diversidad de artrópodos
presentes en las bromelias. Se encontró que el rango de mayor humedad es la que
presenta mayor diversidad y equitabilidad en las especies, mientras que en las bromelias
con menor humedad se presenta una ligera dominancia.
Palabras clave: Artrópodos, bromelias, humedad relativa, diversidad, Parque Nacional
Natural Cueva de los Guacharos.
ABSTRACT
In the Andean forest of National Natural Park Cueva de los Guácharos. we studied the
diversity of arthropods that used bromeliads as temporary or permanent habitat, with relative
humidity between 65 to 75% and 75 to 85%, sampling seven plants in each rank. We
compared the richness, abundance and diversity of arthropods living in the bromeliads and
found higher diversity and equitability in species in the rank of higher humidity, whereas in
the rank of least humidity there was a slight dominance.
Key words: arthropods, bromeliads, relative humidity, diversity, Parque Nacional Natural
Cueva de los Guacharos.
INTRODUCCIÓN
Las Bromelias conforman un grupo natural de plantas monocotiledóneas que se han
agrupado dentro de la familia botánica de las Bromeliáceas (Bromeliaceae) (Fig. 1). Estas
plantas son muy frecuentes y abundantes en los bosques lluviosos andinos del norte de
Suramérica, bosques que caracterizan la franja tropical de montaña de la región neotropical.
La familia contiene aproximadamente 55 géneros y 2900 especies que habitan en el trópico
y subtrópico americano, incluyendo la Islas del Caribe (Betancur y García, 2006).
Las Bromelias son hierbas terrestres o epifitas, algunas veces facultativas, hemiepifitas o
escandentes. Las raíces son adventicias y generalmente muy reducidas, ya que la mayor
parte de las especies no dependen de ellas para nutrirse. Especialmente en las especies
epifitas y en las que viven sobre rocas, las raíces son muy resistentes y le sirve a la planta
solo como órganos de agarre para sujetarse al sustrato (Betancur y García, 2006).
Los tallos son generalmente muy reducidos y sobre ellos se disponen las hojas de forma
arrosetada. Las hojas tienen una parte basal ensanchada (vaina), que abraza el tallo, y la
lámina propiamente dicha. La disposición apretada de las hojas y el sobrelapamiento de sus
130bases ensanchadas hacen que las rosetas de las hojas formen un ―estanque‖ hacia la base
de la planta, lo que le da a las Bromelias su popular fisonomía. Así el agua lluvia y la
hojarasca que cae sobre la planta se va acumulando entre las hojas y se forma una ―charca‖
que cumple funciones ecológicas muy importantes como microhábitat permanente o
temporal de algunas algas, hongos, bacterias y animales (lombrices, insectos, anfibios y
reptiles). Entre todos estos organismos se pueden establecer relaciones de
interdependencia y cooperación importantes para su supervivencia, ya que algunos
animales pueden desarrollar parte de su ciclo de vida en estas charcas, como algunas
larvas de mosquito o renacuajos, mientras que otros las pueden visitar ocasionalmente en
búsqueda de presas (Betancur y García, 2006).
Las interacciones ecológicas de plantas y animales constituyen la base del funcionamiento
de los ecosistemas. Al mismo tiempo, han sido una de las principales causas de la
generación de gran parte de la diversidad biológica (Ehrlich y Raven, 1964 citado por
Llorente y Monrrone, 1996). Dentro de los taxa animales que interactúan con las plantas se
encuentran los artrópodos, los cuales han tenido mayor éxito evolutivo sobre la tierra debido
a su gran capacidad de adaptación, lo que les ha conferido ser el grupo taxonómico más
diverso y numeroso (Llorente y Monrroe, 1996).
Los artrópodos pueden consumir una gran variedad de alimentos y ocupar un amplio
espectro de hábitats (Llorente y Monrroe, 1996). Uno de los hábitats propicios se presenta
en las plantas fitotelmatas, que son aquellas que debido a su morfología pueden acumular
materia orgánica y agua. Estas plantas se consideran como microecosistemas, ya que
dentro de ellas se produce una serie de interacciones entre los individuos y el conjunto de
factores físicos. Debido a ello muchos autores señalan la importancia de estas plantas en
diversos procesos ecológicos, como la dispersión, colonización e interacción entre especies
y también como elementos estructurales del bosque (Frank 1983; Ambruster et al., 2002;
Ospina Bautista et al., 2004).
El objetivo del presente estudio fue conocer la distribución de artrópodos que tienen como
hábitat temporal o permanente bromelias en los dos rangos de humedad en el bosque
andino del PNNCG.
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
El presente trabajo se realizó en un sector del bosque andino conocido como El Pesebre
(0,1°36’33‖N Y 0,76°0,5’55,8‖W), que hace parte del Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos (PNNCG), el cual está ubicado en la Cordillera Oriental al sur de Colombia, en
los departamentos del Huila y Caquetá (Figura 2). El Parque se encuentra entre los 1650 y
los 2840 msnm, la temperatura media anual es de 16°C y la precipitación de 3100mm
(Grupo GEMA, 2002).
COLECTA DE MUESTRAS
Los muestreos se hicieron el 14 de septiembre de 2010. Se tomaron dos zonas con rangos
de humedad relativa diferente, medidos mediante un polímetro (higrómetro de pelo). Un
rango se estableció entre 65% -75% y el otro entre 75% -85%. En cada uno se ubicaron
siete bromelias sobre las que se tomaron muestras de hojarasca para ser analizadas en el
laboratorio. También se registró el pH y la temperatura del agua almacenada en la planta
con un potenciómetro Extech. Las muestras de hojarasca se almacenaron en bolsas
plásticas resellables y se llevaron al laboratorio temporal organizado en la reserva. Allí se
131separaron los organismos colectados y se preservaron en frascos con alcohol al 70%, para
luego ser transportadas a Bogotá en neveras de icopor. En el Laboratorio de Ecología del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia se realizó la
identificación de los individuos hasta el nivel de familias o morfo-especies mediante un
estereoscopio y claves pertinentes (Roldán, 1996; Needham j & Needham P, 1978).
RESULTADOS
Los datos colectados en campo para los siete individuos de bromelias muestreados en cada
rango de humedad, muestran que aquellas plantas ubicadas en el rango de humedad
relativa entre 65-75% tuvieron el mayor valor promedio en pH, pero el menor de
temperatura con respecto a las bromelias de la zona de humedad relativa de 75-85% (tabla
1).
Humedad rel. 65- Humedad rel. 75-
Zona 75% 85%
Prom. pH 4.26 3.9875
Prom.
temperatura 15.575 15.975
Tabla 1. Resultados fisicoquímicos registrados en el campo en las bromelias del bosque
andino del PNNCG.
Humeda Humeda
d rel. 65- d rel. 75-
ORDEN Familia 75% 85%
ARANAE Morfotipo 1 0 1
Morfotipo 2 0 1
BLATTARIA Blaberidae 2 0
Blattidae
Morfotipo 3 2 0
Morfotipo 4 0 1
COLEOPTE
RA Carabidae 0 1
Psephenidae 6 1
Curculionidae 1 0
Hydroscaphid
ae 7 0
Nitidulidae 1 0
Scrydmaedin
ae 0 1
Staphylinidae
Morfotipo 5 2 0
Morfotipo 6 0 1
DERMAPTE
RA Anisilabididae 0 1
Labiduridae 0 1
DIPTERA Chironomidae 0 4
Dixidae 0 1
132Entomobryida
e 1 0
Muscidae 0 1
HEMIPTERA Delfascidae* 0 1
Rhopalidae 1 0
ISOPODA Oniscidea 0 3
Morfotipo 7 0 1
Morfotipo 8 0 2
OPILIONIDA
E Morfotipo 9 0 1
*juvenil
Tabla 2. Lista de artrópodos identificados en las bromelias del bosque andino del PNNCG.
Humedad Humedad rel.
Indices rel. 65-75% 75-85%
Riqueza 9 17
Individuos 23 23
Shannon 1.895 2.691
Dominancia de
Simpson 0.8091 0.9187
Margalef 2.551 5.103
Equitabilidad 0.8625 0.9497
Berger-Parker 0.3043 0.1739
Tabla 3. Índices de diversidad calculados para la comunidad de artrópodos de las bromelias
del bosque andino del PNNCG.
Aunque las plantas de los dos rangos presentaron el mismo número de artrópodos, la
bromelias del rango de humedad más alto tuvieron un mayor número de taxones,
mostrando una mayor riqueza, que fue cerca del doble a la del rango de humedad relativa
más baja (Tablas 2 y 3).
Los resultados que arrojó el programa Past muestran una mayor diversidad y equitabilidad
para el rango con humedad mayor, y una ligera mayor dominancia en el rango de menor
humedad relativa, aunque teniendo en cuenta que este valor es menor a 0,5 se puede decir
que ninguna de los dos rangos de humedad presenta dominancia (Tabla 3).
4%
4%
18%
BLATTARIA
COLEOPTERA
DIPTERA
HEMIPTERA
74%
133Figura 3. Porcentaje de taxones para cada orden de artrópodos, reportado para el rango de
humedad 65-75% en el bosque andino del PNNCG.
5% 4%
5%
ARANAE
BLATTARIA
COLEOPTERA
27% 18%
DERMAPTERA
DIPTERA
9%
HEMIPTERA
5% ISOPODA
27%
OPILIONIDA
Figura 4. Porcentaje de taxones para cada orden de artrópodos, para el rango de humedad
75-85% en el bosque andino del PNNCG.
La figura 3 presenta un porcentaje mayor en este rango de menor humedad para
Coleópteros y menor para los ordenes Díptera y Hemíptera. Los Ordenes Aranae,
Dermáptera e Isopoda no tuvieron representantes en este rango. La figura 4 muestra un
porcentaje igual en los ordenes Isopoda y Díptera, seguido por Coleóptera para el rango de
mayor humedad; también se presenta un porcentaje significativo, aunque no tan alto como
en la figura anterior, de los ordenes Blattaria, Hemiptera y Opilionida. El orden Hemiptera se
distribuyo por igual en los dos rangos de humedad.
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos muestran una mayor afinidad de los individuos de diferentes taxa
por bromelias ubicadas en un ambiente más húmedo. La fisonomía de las Bromelias
genera charcas debido a la forma arrosetada de sus hojas y también acumulan materia
orgánica que reciben por gravedad. Al parecer estas charcas tienden a tener cantidades
diferentes de agua dependiendo de la humedad relativa del sitio. Es posible que las
bromelias presenten una mayor captación por precipitación horizontal en zonas de mayor
humedad relativa. Las catorce bromelias muestreadas estaban en la misma área del
PNNCG, llamada ―El Pesebre‖. Esta es una zona de bosque andino, con un valor de
precipitación promedio anual alto de 3100 mm. A pesar de esto, se presentaron diferencias
de humedad en los rangos seleccionados, las cuales no estaban provocadas por la
ubicación de la planta en una zona especifica del bosque o, en determinado estrato, sino
por la mayor o menor exposición de las plantas al sol. En otras palabras, había plantas con
un valor de humedad más alto en niveles rasantes o arbustivos pero bajo la sombra de la
vegetación, con arboles con dosel amplio que les permitía conservar dicha humedad. De
igual manera, al estar bajo otras plantas la cantidad de materia orgánica que podrían recibir
estas bromelias seria alta, lo que posiblemente constituye un suministro mayor de sustrato
que puede ser utilizado como alimento o protección por parte de los organismos que habitan
estas bromelias, ya sea de manera temporal o permanente. Por otra parte, la ligeramente
mayor temperatura en las bromelias más húmedas podría favorecer la mayor riqueza de
artrópodos en estas plantas.
Las arañas se consideran depredadoras, por lo que regulan la población de los artrópodos;
su presencia se debe a la disponibilidad de alimento y al fácil acceso a las bromelias; los
blatodea (cucarachas) prefieren las bromelias debido a que son detritívoros y pueden tomar
134su alimento de ellas. Además la temperatura, flujo de aire, humedad relativa y disponibilidad
de agua que regulen la cantidad de agua en su cuerpo son esenciales; los díptera se
encuentran principalmente en las bromelias de mayor humedad, no solo porque encuentran
más agua en ellas sino porque la temperatura es ligeramente mayor, además los
representantes de este orden tienen un desarrollo larval acuático usando como hábitat
temporal estas plantas, la familia más representativa, la chironomidae tiene una amplia
distribución en todos los tipos de hábitats acuáticos y en todo tipo de sustratos. Así mismo
su tolerancia a condiciones adversas de calidad de agua también es alta pudiendo estar en
aguas con altos contenidos de materia orgánica (Liévano y Ospina, 2007). En cuanto al
orden Coleoptera, conocido como el grupo más grande, abundante y variado de los insectos
representando un 40% del total de estos. Se pueden encontrar fácilmente en ríos,
quebradas, lagunas y charcas como las formadas en las bromelias, principalmente en
lugares con altra vegetación y materia en descomposición. Estos insectos pueden ser
voraces depredadores de otros insectos y larvas acuaticas o ser completamente fitófagos,
requerimientos suministrados todos en este tipo de plantas (Sanabria, 1992).
Las bromelias proporcionan a los artrópodos diversos servicios, dependiendo de sus
necesidades, ya sea para su desarrollo, como refugio para protegerse de sus depredadores
o para resguardarse de las condiciones de clima extremo, y como un lugar donde pueden
encontrar su alimento (Frank, 1983; Stunts et al., 2002).
Aunque la diversidad fue menor en la zona de baja humedad, esto no quiere decir que no
sea un lugar apto o exitoso para los artrópodos, ya que como se mencionó anteriormente,
las dos zonas presentaron el mismo número de individuos. Lo que se puede inferir de los
resultados es que hay algunos taxa que prefieren una mayor humedad, y esta condición se
la brindan las bromelias menos expuestas a la radiación solar.
BIBLIOGRAFIA
Ambruster, Hutchinson, R., Cotgreave, P. 2002. Factors influencing community structure in a
South American tank bromeliad fauna. Oikos 96:225-234.
Betancur, J., García, N. 2006. Las Bromelias. En: García N y Galeano G, editores. Libro
rojo de las plantas de Colombia. Volumen 3. Las bromelias, las labiadas y las pasifloras.
Instituto Alexander Von Humboldt, Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. ARFO
Editores e Impresores Ltda. Bogotá-Colombia. P. 51-384.
Frank, J. 1983. Bromeliad phytotelmata and their biota, especially mosquitoes. In: Frank J.
H. and L. P. Lounbos, eds. Phytotelmata: terrestrial plants as hosts for aquatic insect
communities. Plexus publishing, New Jersey, 101-128 p.
Garcia, M. 2008. Macroartropodos Asociados a la Bromelia Tillandsiaprodigiosa (Lem.)
Baker en dos localidades de Santa Atarina Ixtepeji, Oaxaca. 2008
Grupo GEMA, IAVH. Caracterización Biológica del Parque Nacional Natural Cueva de los
Guacharos, Municipio Acevedo, Departamento del Huila. 2002.p. 2. Citado 26 de noviembre
de 2010. Disponible en:
http://www.humboldt.org.co/humboldt/homeFiles/inventarios/Informe_Final_Guacharos.pdf
Lieváno, A., Ospina, R. 2007. Guía ilustrada de los macroinvertebrados acuáticos del rìo
Bahamón. Primera ediciòn. Universidad el Bosque e Instituto Alexander von Humboldt.
Bogotà D.C., Colombia. 130 p.
Llorente, J., Morrone, J. 1996. Biodiversidad, Taxonomia y Biogeografia de Artropodos de
135Mexico: Hacia una síntesis de su conocimiento. Vol 3. UNAM, Mexico. 690 p.
Needham, J., Needham, P. 1978. Guìa para el estudio de Los Seres Vivos de las Aguas
Dulces. ED. Reverté, S.A. España.
Ospina, F., Estevesz, J., Betancur, J., Realpe, E. 2004. Estructura y composición de la
comunidad de Macro invertebrados acuaticos asociados a Tillandsia turneri Baker
(Bromeliaceae) en un bosque alto andino Colombiano. Acta Zoologica Mexicana. 20: 153-
166.
Roldán, G. 1996. Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos Del
Departamento de Antioquia. Ed. FEN Colombia. Univewrsidad de Antioquia. Colombia.
Sanabria, M. 1992. Ucumary Agua Y Vida. Corporación Autonoma Regional De Risaralda.
Colombia.
Stunts, S., Ziegler, C., Simon, Zotz, G. 2002. Diversity and atructure of the anthropod fauna
within three canopy epiphyte species in central Panama. Journal of Tropical Ecology 18:161-
176.
ANEXOS
Figura 1. Bromelia, familia Bromeliaceae.
136Figura 2. Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos.
137ACTIVIDAD DE MACROINVERTEBRADOS EN SUELO DEL ROBLEDAL DEL PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Juan Camilo Bueno Castellanos1, Gonzalo Enrique Pinilla Buitrago1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Con este estudio se pretendió encontrar una relación de la actividad de macroinvertebrados
(medida por la abundancia de estos) con características del suelo como la cantidad de
materia orgánica y la textura del suelo, en el sitio conocido como el Robledal del Parque
Nacional Natural Cueva de los Guacharos (PNNCG). Para la obtención de datos se
emplearon trampas pitfall para colecta, la textura de suelo se encontró por el método de
Boyoucus y la cantidad de MO por el método de ignición. Posteriormente se intento
encontrar alguna relación entre estos componentes usando pruebas estadísticas de
Friedman, ANOVA y Análisis de correspondencia canoníca (ACC) sin encontrar algún valor
significativo. El no encontrar ninguna relación se debió a la mala selección de una
metodología de muestreo, al poco tiempo que se tuvo y al bajo número de características
del suelo a comparar (no se tuvo en cuenta la humedad, aireación y drenaje).
Palabras Claves: Actividad, Macroinvertebrados, Materia Orgánica, Parque Natural
Nacional Cueva de los Guacharos, Robledal, Textura del Suelo.
ABSTRACT
This study aimed to find a relationship of macroinvertebrate activity (measured by the
abundance) with the soil characteristics with quantity of organic matter and soil texture at the
site known ―Robledal‖ en el National Natural Park ―Cueva de los Guacharos‖ (PNNCG). To
obtain data pitfall traps were used for collection, the soil texture was found by the method of
Boyoucus and the amount of OM by the method of ignition. Later attempts to find any
relationship between these components using Friedman test statistics, ANOVA and
canonical correspondence analysis (CCA) without finding any significant value. We did not
find any relationship is due to the poor selection of a sampling methodology and the low
number of soil characteristics to compare (not taken into account humidity, aeration and
drainage).
Keywords: Activity, Macroinvertebrates, Organic Matter, Parque Natural Nacional Cueva de
los Guacharos, Robledal, Soil Texture.
INTRODUCCIÓN
La definición misma de suelo, ha pasado por un proceso de desarrollo muy largo en el que
se han dado definiciones desde la geología, la agronomía, arquitectura, química,
antropología y biología entre otras disciplinas; ―El suelo es un cuerpo natural compuesto de
sólidos (minerales y materia orgánica), líquidos y gases que ocurre en la superficie de la
tierra, ocupa un espacio y se caracteriza o porque tiene horizontes o capas que se
diferencian del material inicial como resultado de las adiciones, pérdidas, traslocaciones y
transformaciones de energía y materia o porque es capaz de soportar plantas arraigadas en
un ambiente natural‖ (Jaramillo, 2002), es una de las definiciones más completas y
contemporáneas que se encuentran para este tipo de formación y en ella se manifiesta la
138complejidad de estructura, compuestos, organización y formación y sobretodo flujo de
entrada y salida de energía y materia que se dan el suelo.
Además de estas complejas características con las que cuenta el suelo, se encuentra su
proceso de formación o pedogénesis, el cual depende de variables como el clima, la roca
madre en la cual se generará y la geografía del sitio. Una variable más a tener en cuenta en
este proceso de formación del suelo es la interacción que se tiene con los organismos de la
zona. Estos organismos se encuentran representados por bacterias, hongos, algas,
protozoarios, plantas y micro, meso y macrofauna (Jaramillo, 2002).
Dentro de la mesofauna sobresalen los artrópodos, anélidos, moluscos y nematodos, que a
excepción de este último es común encontrarlos en la capa superficial del suelo. Dentro de
los artrópodos los ordenes más comunes son Diptera, Coleoptera, Collémbola, Arachnida,
Himenóptera, Isoptera, Diplopoda, Quikópoda. Esta fauna, realiza la trituración,
transformación y traslocación de los materiales orgánicos e inorgánicos que se encuentran
en el suelo; aporta gran cantidad de biomasa que se verá reflejado en la materia orgánica
del suelo; también ayudan en el ciclaje de elementos, introduciendo y extrayéndolos del
interior del suelo; a la aireación del mismo; mantener poblaciones principalmente de
invertebrados (Jaramillo, 2002), jugando un papel clave en la fertilidad del suelo y como
este afecta los nutrientes disponibles para las plantas (Lavelle et al., 1994).
La estructura y abundancia de las comunidades de macroinvertebrados son muy sensibles
a las diferentes prácticas de manejo del suelo (Lavelle et al., 1992). Con lo cual se puede
encontrar distintas abundancias y diversidad en diferentes ecosistemas donde se asegura
un reciclaje de nutrientes eficiente (Spain et al., 1992), que debe ser tenido en cuenta a dar
manejo a áreas de suelos poco fértiles (Vohland & Schroth, 1999).
De acuerdo con Richard H. Yahner en ―Eastern Deciduous Forest: Ecology and Wildlife
Conservation‖ (El Bosque Deciduo Oriental: Ecología y Conservación de la Vida Silvestre),
los árboles en una hectárea de bosque templado pueden producir cada año entre 1.500 y
5.000 kg de hojas, ramitas, excrementos de insectos y otros desechos; lo que demuestra el
vital papel jugado por los macroinvertebrados al tratar todo este material, junto con los
hongos. Creando un nuevo ciclo de nutrientes donde puedan en un futuro volver a ser
utilizados.
Los Suelos, por ejemplo, albergan comunidades complejas de invertebrados que estimulan
los procesos de descomposición de la materia orgánica. Uno de los claro ejemplos del uso
de invertebrados como bioindicadores son los ácaros, en algunos casos se ha utilizado para
conocer el grado contaminación y antropización del suelo (Iraola, 2001).
El objetivo principal de este trabajo es evaluar si la actividad de los macro y
mesoinvertebrados afecta la textura del suelo, encontrando que fauna hallamos en el suelo
del Robledal. Estos invertebrados se seleccionaron por ser uno de los componentes
principales del compartimiento del suelo y de la inquietud de cómo estos afectan y cambian
las condiciones del suelo. Además, son sencillos de colectar y estudiar teniendo en cuenta
el tiempo de muestreo.
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
Este estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos que se
localiza entre los 1660 y 3500 m.s.n.m en el sureste del departamento del Huila sobre
occidente de la cordillera oriental en el municipio de Acevedo (1°29’ y 1°38’ N y 76°4’ y
76°13’ W). El clima del parque es húmedo, con precipitacoines anuales de 3100 msnm. con
139un régimen monomodal-biestacional y la temperatura de 20-22 ºC con temperaturas medias
de 15.6.
TOMA DE MUESTRAS
Los sitios donde se realizaron los muestreos fueron tres sitios distintos del Robledal que se
encuentra a aproximadamente una hora de distancia de las cabañas de control, saliendo del
parque. Se tomaron dos muestras de suelo por sitio, para esto se realizo una excavación de
aproximadamente 40 cm o lo suficientemente honda para observar el estrato A con claridad.
De cada estrato se tomo una muestra en bolsas ziploc para ser caracterizada en el
laboratorio.
En cada una de estas muestras se usaron ocho trampas de caída (utilizando vasos
desechables de ocho onzas con alcohol al 70%) como método de estimación de la actividad
de macroinvertebrados. Estas se colocaron alrededor del sitio donde se recolecto la
muestra de suelo formando un octágono, cada una separada de cada una por 1 m (Fig. 1).
Figura 6. Trampas de caída de invertebrados por sitio.
Las muestras colectadas de cada uno de los ocho vasos de cada sitio de muestreo, fueron
almacenadas en frascos plásticos y tomados los ocho como una sola unidad de muestreo y
etiquetados con el número del sitio de muestreo, para la posterior determinación y
cuantificación del material biológico en el laboratorio. Para esta determinación se utilizó la
clave taxonómica dicotómica de Borror y Delong (2004) para determinarlos a nivel
taxonómico de orden.
ANÁLISIS DE SUELOS
Para cada muestra de suelo se hallaron los datos de textura obtenidos por medio del la
metodología de textura de Bouyoucos de campo. En primer lugar se coloco a secar el suelo
por 24 horas a 80º C, se le aplico acido clorhídrico concentrado para eliminar los carbonatos
presentes. Posteriormente se coloco nuevamente a secar, para pasar por la mucula a 600º
C por dos horas. Este sustrato de este proceso se maceró para ser llevado a una probeta
aforada de 10 ml. La cantidad de suelo se llevo a 3 ml y lo demás se lleno con agua y se
mezclo. La cantidad de partículas que sedimentaron a los 40 segundos es la proporción de
arena (midiendo el volumen que este ocupa), luego se midió nuevamente a las 2 horas para
medir la cantidad de limos presente y el volumen restante era la cantidad de arcillas. En
140dado caso que la cantidad de limo precipitada superara el volumen inicial de suelo colocado
en la probeta, se tuvo que espera un día para ver la cantidad de arcilla precipitada.
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Para determinar si existen o no diferencias significativas entre los sitios de muestreo se
realizaron dos pruebas estadísticas. Se aplicó la prueba de Friedman a los datos
recolectados considerando el tipo de suelo como tratamiento y el taxón como bloque. Con
este método se pretende probar si el número de insectos existentes en cualquiera de los
terrenos difiere de los demás. El sistema de hipótesis a probar es:
H :  vs. H : (i, j 1,2,,6 i j)
0 1 2 6 1 i j
corresponde a la mediana del i-ésimo tipo de suelo.
i
Posteriormente se realizaron análisis de varianza (ANOVA) considerando el sitio de
muestreo como factor y el número de individuos por taxón se consideró como la variable
independiente. El objetivo es determinar si el sitio de muestreo afecta la frecuencia con que
se encuentra cada taxón. En este caso la hipótesis nula para cada ANOVA consiste en la
igualdad en el número de taxones encontrados en cada sitio, mientras que la hipótesis
alternativa indica diferencia en el número de taxones entre al menos dos sitios de muestreo.
RELACIÓN CARACTERÍSTICAS DEL SUELO – INVERTEBRADOS
Con el fin de determinar si existen asociaciones entre los invertebrados encontrados y las
variables del suelo estudiadas (arenas, limos, arcillas) se realizó un análisis de
correspondencia canónica (ACC) el cual relaciona unas variables explicativas ambientales
(en este caso las variables evaluadas en el suelo) con unas variables dependientes (que en
este caso son la abundancia por taxa) (Adriyanov, 2008)
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El sitio de muestreo uno, es el que mayor cantidad de individuos tiene de macro
invertebrados (66%), en parte por la alta presencia de hormigas (Hymenoptera: Formicidae)
que se presentan, la cual representa el 77,5% del total de los individuos para esta muestra.
Los demás sitios de muestreo, tienen similares cantidades de individuos de
macroinvertebrados oscilando entre el 5 y el 8% de la artropofauna colectada.
En el sitio uno, como ya lo mencionamos el grupo con mayor representatividad son las
hormigas con el 77.5% mientras que los coleópteros y dípteros se encuentran en segundo y
tercer lugar con 14 y 5%, mientras que los demás grupos tienen una representación muy
baja con uno o dos individuos, lo que corresponde a menos del 1% en la muestra.
Las hormigas, sin embargo, no se presentan como predominantes en ninguna otra muestra
y en cambio, los coleópteros y dípteros siguen encabezando en la cantidad de individuos en
todas las demás muestras.
ORDEN M1 % M2 % M3 % M4 % M5 % M6 %
Araneae 1 0,5 1 4,8 2 9,5 2 8,7 2 11,8 1 4,3
Blatodea 2 1,0 0 0,0 0 0,0 1 4,3 0 0,0 0 0,0
Coleoptera 29 14,2 3 14,3 10 47,6 3 13,0 3 17,6 4 17,4
Diptera 10 4,9 12 57,1 5 23,8 7 30,4 7 41,2 16 69,6
Hemiptera 1 0,5 1 4,8 1 4,8 1 4,3 0 0,0 0 0,0
Hymenoptera 1 0,5 0 0,0 0 0,0 1 4,3 1 5,9 0 0,0
141Hymenoptera (formicidae) 158 77,5 1 4,8 0 0,0 1 4,3 0 0,0 0 0,0
Orthoptera 2 1,0 2 9,5 1 4,8 1 4,3 2 11,8 0 0,0
Opilion 0 0,0 1 4,8 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0
Acaro 0 0,0 0 0,0 1 4,8 0 0,0 0 0,0 0 0,0
Protura 0 0,0 0 0,0 1 4,8 0 0,0 1 5,9 1 4,3
Dermaptera 0 0,0 0 0,0 0 0,0 2 8,7 0 0,0 0 0,0
Isopoda (Suborden:
Oniscidea) 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 4,3 0 0,0 0 0,0
Miriapoda 0 0,0 0 0,0 0 0,0 2 8,7 0 0,0 0 0,0
Pseudoscorpionida 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 4,3 1 5,9 0 0,0
morfo 16 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0 1 4,3
TOTAL 204 21 21 23 17 23
PORCENTAJE TOTAL 66,0 6,8 6,8 7,4 5,5 7,4
Tabla 1. Cantidad de macroinvertebrados colectados, diferenciados por orden.
La muestra cinco es la que presenta la menor cantidad de individuos de invertebrados,
mientras que las demás, exceptuando la primera, se encuentran en los puestos intermedios
con 21 o 23 individuos.
DESCRIPCIÓN FAUNA CAPTURADA
La muestra en la que se encuentra la mayor cantidad de individuos corresponde a la
muestra número uno en la cual se encuentra 204 individuos (66%) de los 309 que fueron
encontrados en el estudio. Las demás muestras cuentan con los restantes 100 individuos
distribuidos alrededor de 20 individuos por sitio (aproximadamente 6% en cada muestra).
Con respecto a la diversidad, la muestra cuatro contiene la mayor cantidad de ordenes (12
ordenes) mientras la muestra seis es la que menor cantidad tiene (cinco ordenes); las
demás muestras cuentan con valores intermedios de diversidad encontrándose en valores
entre siete y ocho ordenes por muestra (Tabla 1).
Es de resaltar que si bien es cierto que la gran cantidad de hormigas (Hymenoptera:
Formicidae) encontradas en la muestra uno es responsable de que esta muestra contenga
la mayor cantidad de individuos, no es menos notable que es la que tiene la mayor cantidad
de coleópteros y una de las que se encuentra con los valores más altos de dípteros. Estos
tres órdenes albergan el 86.8% del total de individuos capturados en el estudio, lo que
quiere decir que en los restantes 13 ordenes se encuentra el restante 13,4%.
DESCRIPCIÓN SUELOS
Con respecto a las características del suelo estudiadas los resultados se presentan en la
tabla 2.
Muestra Arena Limo Arcilla
1 30,0 50,0 20,0
2 55,6 41,7 2,8
3 57,1 37,1 5,7
4 50,0 43,3 6,7
5 50,0 50,0 0,0
6 64,1 61,5 0,0
142Tabla 2: Porcentaje de textura del suelo
Como se observa en la tabla 2 el sitio uno es el que cuenta con menor cantidad de Arenas,
mientras que es el que cuenta con mayor cantidad de Arcillas y uno de los que tiene mayor
porcentaje de Limo.
El sitio cinco y seis son los que cuentan con la menor cantidad de arcilla mientras que el
mismo 6 es el que cuenta con la mayor cantidad de arenas y limo y cuenta con 100% de
materia orgánica.
COMPARACIÓN ENTRE SITIOS DE MUESTRO
El p-valor obtenido luego de la aplicación de la prueba Friedman es 0.4326, indicando que,
para un nivel de significancia del 5%, no se rechaza la hipótesis nula; por lo tanto no es
posible afirmar que el tipo de suelo afecte el número de insectos encontrados.
En todas las ANOVAS aplicadas se observó que, bajo un nivel de significancia del 5%, la
hipótesis nula no se rechaza, esto significa que no es posible afirmar que existen diferencias
en el número de taxones según el sitio de muestreo (Tabla 3).
Grupo Relacionado F P valor
Total taxones 0,89 0,3978
Aranae 3 0,1924
Blatodea 0,6 0,6037
Coleoptera 0,7 0,5615
Diptera 1,25 0,4035
Hemiptera Nada Nada
Hymenoptera 0 1
Hymenoptera (Formicidae) 1,02 0,4595
Orthoptera 1 0,4648
Opilion 1 0,4648
Acaro 1 0,4648
Protura 3 0,1924
Dermaptera 1 0,4648
Isopoda (Suborden:
Oniscidea) 1 0,4648
Miriapoda 1 0,4648
Pseudoscorpionida 0,5 0,6495
Morfotipo 16 1 0,4648
Tabla 3: ANOVAS entre los tres sitios de muestreo y los taxones
COMPARACIÓN VARIABLES DEL SUELO CON TAXAS
El resultado del ACC es un grafico formado por un sistema de ejes donde se muestran los
sitios (marcados con números), las especies (Con sus tres primeras letras) y variables
ambientales (Arcilla, limo y Arena)
1433
Aca
4
Hem
Opi
DIMseiorr
2
Arcilla Col
Bla Ort Ara sixA
2
Hym (for)
1 Arena
Dip
Hym Pro
Pseu
Limo 5
m16
6
Axis 1
Figura 2: Análsis de correspondencia canónica. Ara=Araneae; Bla=Blatodea;
Col=Coleoptera; Dip=Diptera; Hem=Hemiptera; Hym=Hymenoptera; Hym (for)=
Hymenoptera (formicidae); Ort=Orthoptera; Opi=Opilion; Aca=Acaro; Pro=Protura;
Der=Dermaptera; Iso=Isopoda (Suborden: Oniscidea); Mir=Miriapoda;
Pseu=Pseudoscorpionida; m16=morfo 16.
En el análisis de correspondencia (Fig. 2), los valores explicativos permiten ver que los dos
primeros ejes explican el 99.9%, estando el primer eje explicando el 82.58% y por tanto es
el más importante en el momento de realizar el análisis. Este eje muestra una correlación
importante entre los ejes marcados por arcillas y arenas aunque estos dos son
inversamente proporcionales; mientras que arenas se encuentra en la parte positiva del eje,
arcillas se encuentra hacia la parte negativa del mismo eje. Por su parte, la variable Limo se
encuentra correlacionada con el segundo eje asociándose con la parte negativa de este.
Recordando que sobre el primer eje se encuentran las variables arena y arcilla de manera
inversamente proporcional se da que los sitios que tienen mayor cantidad de arcilla y menor
cantidad de arena, se encuentren situados hacia la parte negativa del primer eje (sitio uno),
mientras que en un caso contrario, esto es, valores de arcillas bajos y de arenas altos, se
encuentran en el lado positivo del mismo eje (sitios dos al seis).
Aunque el eje dos solamente explica el 17,42% de las correlaciones es importante
mencionar que los sitios que tengan los valores más altos de limos se encontrarán en la
parte negativa del segundo eje, mientras que los que tengan la menor cantidad de limo se
144encontrarán en el extremo opuesto. Cabe recordar que la distribución de los sitios (y de los
órdenes que se describirán más adelante) se encuentra fuertemente influenciada por los
valores de arena y arcilla debido a que estos son los que se encuentran correlacionados
con el eje uno que es el que tiene el mayor porcentaje de explicación, mientras que la
variable Limo poco influirá en la distribución de los puntos.
Con respecto a la diversidad de la artropofauna, se encuentra que la mayor diversidad de
órdenes se encuentra correlacionada con el lado positivo del eje uno mientras que parece
que el eje dos no afecta mucho esta distribución debido a que se encuentran en
proporciones parecidas a un lado y al otro de este eje.
En otras palabras, la mayor diversidad parece estar fuertemente influenciada con valores
medios de arena y con valores bajos de arcillas. Con valores muy altos de arena se
disminuye la cantidad de órdenes que se encuentran, quedando solamente morfo 16. Por el
otro lado, con valores muy altos de arcilla se encuentran relacionadas únicamente las
hormigas (Hymenoptera: Formicidae) mientras que con valores medios de arcillas se
encuentran Coleoptera y Blattodea.
Con respecto al segundo eje, solo se observan dos órdenes que al parecer se encuentran
relacionados con la variable limo que se encuentra sobre este eje. Según este resultado el
morfo 16 parece ser más abundantes con niveles altos de limo mientras que los ácaros se
encuentran inversamente relacionados con esta variable.
Aunque ninguno de los sitios de tuvo alguna correlación con la fauna encontrada en cada
uno de estos (por pruebas estadísticas) es importante anotar que en el sitio 1 que es el que
tiene mayor cantidad de arcillas y menor cantidad de arena es el que tiene mayor
abundancia de hormigas y de macroinvertebrados, aunque se puede ser producto del poco
tiempo de muestreo empleado.
Otra observación es que el sitio seis presenta un menor número de individuos y de
morfotipos-orden presenta una mayor cantidad de arenas y limos, sin ninguna presencia de
arcillas. Esta última lectura se puede deber a una mala lectura en la metodología de textura
del suelo, además del poco tiempo de colecta.
El que no se haya encontrado ninguna relación existente entre la fauna y las variables del
suelo con las pruebas estadísticas (Friedman y ANOVAS) pudo estar relacionado con el
poco tiempo de muestro, las pocas replicas y por la metodología empleada, la cual se
limitaba a los invertebrados de la hojarasca y el colchón de raíces, sin tener en cuenta otro
tipo de invertebrados que se encuentran en el suelo propiamente dicho.
Referente al análisis de componentes no se encontró ninguna relación significativa entre la
abundancia y la presencia de un macroinvertebrados con la textura o materia orgánica del
suelo. Aunque si se observo claramente que la cantidad de arena y de MO están
directamente relacionadas entre sí, siendo extraño ya que no tiene ninguna razón aparente
a que esto ocurra.
Al parecer existe una relación entre la cantidad de arcillas y la diversidad de
macroinvertebrados con valores bajos y altos la diversidad es pobre (sitio seis) y en
términos medios es la mayor (sitio cuatro) aunque el sitio uno también debería dar bajo. Sin
embargo, con ninguna de las dos pruebas usadas se pudo relacionar algún tipo de textura
de suelo con la diversidad de los organismos.
Ya para finalizar es importante resaltar que además de la falta de tiempo de muestreo y de
la mala implementación de la metodología de colecta, hay que tener en cuenta la humedad
y la aireación del suelo. Estudios realizados por el IGAC (1986) en los llanos orientales
145muestran que la presencia de lombrices se debe a la buena humedad y aireación. Y en
general la diversidad de macroinvertebrados del suelo aumenta al tener un buen drenaje.
Además exponen que las hormigas prefieren suelos con mayor contenido de arena lo que
no concuerda con lo encontrado en este estudio (Jaramillo, 2002).
Y aunque no se pudo encontrar ninguna relación a partir de las pruebas estadísticas es
importante tener en cuenta para futuros estudios los puntos de metodología y las variables a
medir, para que así se obtengan datos significativos y no se vuelvan a presentar los mismos
problemas que se presentaron en este estudio.
BIBLIOGRAFIA
Adriyanov, B. 2008. Aportación del análisis canónico de correspondencias al análisis textual.
Universitat Politècnica de Catalunya. 68 p.
Iraola, V. 2001. Introducción a los ácaros (II): Hábitats e importancia para el hombre. Bol.
S.E.A., nº 28: 141—146.
Jaramillo, D. 2002. Introducción a la ciencia del suelo. Universidad Nacional de Colombia.
Facultad de Ciencias. Medellin.
Lavelle, P., Dangerfield, M., Fragoso, C. 1994. The relationship between soil macrofauna
and tropical soil fertility. In: Swift, M.J.; Woomer, P. (Eds). Tropical Soil Biology and Fertility.
Jhon Wiley Sayce. New York. pp. 137-169.
Spain, A., Lavelle, P., Mariotti, A. 1992. Stimulation of plant growth by tropical earthworms.
Soil Biology and Biochemistry, 24:1629-1633.
Volhland, K., Schroth, G. 1999. Distribution patterns of the litter macrofauna in agroforestry
and monoculture plantations in Central Amazonia as affected by plant species and
management. Applied Soil Ecology, 13: 57-68.
146EFECTO DE LA HOJARASCA EN EL NÚMERO Y DIVERSIDAD DE PLÁNTULAS EN
BOSQUE ANDINO Y BOSQUE DE ROBLES DEL PARQUE NACIONAL NATURAL
CUEVA DE LOS GUACHAROS
Ángela Mayorga1, Sandra Reinales1
1 Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Los bosques de robles en Colombia definidos por la dominancia de dos especies de la
familia Fagaceae Querus humboldtii y Colombobalanus excelsa, presentan características
particulares debido a su distribución altitudinal y a la poca estratificación que presentan
dada por el dosel denso y de gran altura que dificulta el paso de luz al sotobosque. En
comparación con otras formaciones boscosas presentes en el país, los bosques de robles
suelen tener una menor diversidad debida a la dominancia de unas pocas familias como
Fagaceae, Lauraceae, Rubiaceae, entre otras. Las observaciones en campo sugieren que
existen diferencias en la densidad y diversidad de plántulas entre el bosque de robles y el
bosque andino en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos. Este trabajo
pretende evaluar la relación existente entre las variables cobertura y profundidad de la
hojarasca y el número y diversidad de plántulas para el bosque de robles y el bosque
andino comparativamente. Los resultados muestran que no existe una correlación
significativa entre las variables de la hojarasca y la población de plántulas para ninguno de
los tipos de bosque, sin embargo se encontraron diferencias significativas en el número de
familias encontradas para cada una de las formaciones boscosas estudiadas. Por tal motivo
se sugiere que variables como la calidad del suelo y la susceptibilidad a los disturbios de
cada tipo de bosque, pueden ser las causantes de las diferencias encontradas en la
densidad y diversidad de plántulas.
Palabras claves: Bosque andino, hojarasca, plántulas, Parque Nacional Natural Cueva de
los Guácharos, robledal.
ABSTRACT
Colombian oak forests defined by the dominance of two species of the family Fagaceae
Querus humboldtiiI and Colombobalanus excelsa, have specific characteristics due to its
altitudinal distribution and little stratification given by the dense canopy and high altitude
makes it hard the understory light. Compared with other types of forests in this country, the
forests of oaks tend to have lower diversity due to the dominance of a few families such as
Fagaceae, Lauraceae, Rubiaceae. The field observations suggest that differences in density
and diversity of seedlings from the oak forest and Andean forest in the Parque Nacional
Natural Cueva de los Guácharos. This study aims to evaluate the relationship between
coverage and depth variables of litter and the number and diversity of seedlings for the
forest of oaks and comparatively Andean forest. The results show no significant correlation
between the variables of litter and seedling population for any of the types of forest, yet
significant differences in the number of families found for each of the studied forest
formations. For this reason it is suggested that variables such as soil quality and
susceptibility to disturbance of each forest type, can be the cause of the differences in the
density and diversity of seedlings.
Key words: Andean forest, litter, oak forest, Parque Nacional Natural Cueva de los
Guácharos, seedlings.
147INTRODUCCIÓN
Los bosques de robles generalmente dominados por Querus humboldtii y Colombobalanus
excelsa dos especies de la familia Fagaceae, en Colombia se encuentran distribuidos
principalmente en los departamentos de Nariño, Boyacá, Huila, Santander, Antioquia,
Caldas, Cauca, Caquetá, Cundinamarca, Risaralda y Tolima. Estas especies crecen
formando asociaciones bastante homogéneas que se encuentran generalmente desde los
1100 m hasta altitudes de 3400 m, con algunas variaciones (Cavelier et al., 1994). La
temperatura en estos bosques oscila entre 10 y 17 º C, y la precipitación va de 1300 a 3000
mm/año. Son bosques con dosel denso y altura variable (10 – 15 m hasta 40 m). Existe una
estratificación poco notoria (dos - tres estratos) debido principalmente a la dominancia de
unas pocas especies, aunque puede existir un estrato emergente compuesto por palmas del
género Ceroxylon, presencia de hemiparásitas epífitas, fanerogamas epífitas, escasa
cantidad de trepadoras leñosas, presencia de helechos arbóreos y numerosos líquenes. El
follaje en estos bosques es persistente o brevemente caduco, las hojas generalmete
leptófila hasta megáfila con máxima proporción de mesófilas (León et al., 2009). La
presencia del robledal favorece el desarrollo de especies de menor porte (sotobosque),
creando así un microclima propicio. Además su continua defoliación contribuye a la
formación de materia orgánica indispensable para el autosostenimiento del bosque.
En Colombia el bosque andino esta ubicado entre los 1000 m y 3000 o 4000 m de altitud
aproximadamente y se encuentran distribuidos a lo largo de las tres cordilleras, la Sierra
Nevada de Santa Marta, la Serranía de la Macarena y la Serranía del Darién. A pesar de su
distribución debido a la fuerte presión antrópica ocupan apenas un 8% del área del país.
Incluye al bosque subandino de clima templado y al bosque altoandino ubicado entre los
2900 y 3800 m de altitud (IDEAM, 1999). Cleef et al. (1983) a partir de Cuatrecasas (1934),
define los bosques andinos como aquellos que presentan un estrato arbóreo superior de
árboles de 20 a 35 m de altura, pertenecientes a familias del orden Rosales (Cunnoniaceae,
Brunelliaceae y Rosaceae). Sin embargo debido al clima generalmente templado de estos
bosques y a la moderada humedad y precipitación, el dosel arbóreo es variado, localmente
puede alcanzar 25 m de altura, pero en general sitúa entre 10 m y 20 m. A nivel florístico
dominan las especies de Ocotea (aguacatillo), Weinmannia (encenillos), Clethra, Brunellia
(Cedrillo), Cedrela, Hesperomeles (mortiños), Prunus (cerezo), Myrsine (cucharo),
Podocarpus (pino chaquiro o romerón) y varias especies de la familia Lauraceae.
La productividad en un bosque es definida como la cantidad de material vegetal producido
por unidad de tiempo (Stiling, 1996) y la tasa a la cual dicha materia orgánica se crea por
fotosíntesis (Smith y Smith, 2001). Una de las formas más sencillas y económicas de
medirla en los ecosistemas terrestres es la producción de hojarasca (Bray y Gorham, 1964;
UNESCO, 1980). Además, la hojarasca es importante en el funcionamiento del ecosistema,
ya que al acumularse en el suelo como un mantillo sirve de hábitat y alimento a muchos
organismos y microorganismos que conforman una red trófica compleja (Campbell, 1987;
Smith y Smith, 2001).
La productividad está influenciada principalmente por factores climáticos como precipitación,
temperatura y humedad y en general, es menor cuando la precipitación es escasa, la
radiación solar y temperatura del aire son bajas, hay frecuente presencia de nubes y de
otras masas de vapor atmosféricas (Sarmiento, 1984; Bruijnzeel y Veneklaas, 1998). Por
tanto, los bosques montanos en especial los bosques de niebla son los que presentan
menores valores de productividad al año. Otros factores que pueden inhibir la productividad
son los suelos saturados que impiden la respiración de las raíces, la mayor inversión de
carbono para el crecimiento del sistema radicular y no el de la parte aérea y factores
biológicos como índice del área foliar (IAF) bajo, debido a la baja disponibilidad de luz, la
arquitectura de las hojas (gruesas, pequeñas y duras), y a una mayor longevidad de las
hojas (Bruijnzeel y Veneklaas, 1998). De hecho, la mayor o menor producción de hojarasca
148en un bosque puede ser explicada por la interacción de todos los factores anteriormente
mencionados.
METODOLOGÍA
Se trazaron dos parcelas de 7 m x 15 m en dos tipos de bosques diferentes (Robledal y
bosque andino) presentes en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos ubicado
en el municipio de Acevedo (Huila). En cada una de las parcelas muestreadas se usó un
cuadrante de 50 x 50 cm, área en la cual se midió porcentaje de cobertura de la hojarasca
sobre el suelo, profundidad de la hojarasca y número de plántulas. Para cada parcela se
realizaron 40 replicas. Las plántulas fueron identificadas en campo a nivel genérico.
Aquellas que no pudieron ser identificadas, fueron reportadas como morfotipos con el fin de
poder comparar las dos zonas de estudio.
Los datos fueron analizados realizando gráficas de correlación. Para estimar las diferencias
significativas entre el número de familias por cuadrante en las dos parcelas comparadas se
realizó una prueba t-student a dos colas usando el programa estadístico SPSS 1993 –
2007.
RESULTADOS
Los gráficos de correlación entre número de plántulas y cobertura de la hojarasca, así como
los gráficos de correlación entre número de plántulas y profundidad de la hojarasca no
mostraron un índice de correlación significativo (Figs. 1 y 2).
Debido a que no se encontró correlación significativa entre las variables medidas de la
hojarasca y el número de plántulas para cada parcela muestreada, se realizó una gráfica de
correlación entre cobertura y profundidad de la hojarasca. La gráfica muestra que no existe
correlación significativa entre las variables de la hojarasca para cada una de las parcelas
muestreadas (Fig. 3).
Figura 1. Gráficas de correlación entre el número de plántulas y las variables cobertura y
profundidad de la hojarasca para la parcela del bosque de robles.
149Figura 2. Gráficas de correlación entre el número de plántulas y las variables cobertura y
profundidad de la hojarasca para la parcela del bosque andino.
A. B.
Figura 3. Gráficas de correlación entre las variables medidas en la hojarasca. A. Parcela
bosque de robles. B. Parcela bosque andino.
Los resultados obtenidos de las gráficas de correlación sugieren que las variables
profundidad y cobertura de la hojarasca no están relacionadas con el número de plántulas
presentes en cada uno de los cuadrantes examinados para las dos parcelas en
comparación. Por tal motivo la variable hojarasca no explica las diferencias observadas en
la distribución de las plántulas en ninguno de los dos tipos de bosques evaluados.
En cuanto a la diversidad de plántulas encontradas en los dos tipos de bosque evaluados,
se examinaron las diferencias significativas entre el número de familias por cuadrante en
cada una de las parcelas muestreadas, usando una prueba t-student a dos colas. La prueba
evaluada con una probabilidad de p = 0,05, sugiere que existen diferencias significativas
entre el número de familias presentes por cada uno de los cuadrantes evaluados para las
dos parcelas de estudio (Tabla 1).
Independent Samples Test
Levene's
Test for
Equality of
Variances t-test for Equality of Means
150Std. 95% Confidence
Mean Error Interval of the
Sig. (2- Differen Differen Difference
F Sig. T df tailed) ce ce Lower Upper
Familias Equal variances ,844 ,361 -6,553 78 ,000 -1,525 ,233 -1,988 -1,062
assumed
Equal variances -6,553 76,0 ,000 -1,525 ,233 -1,988 -1,062
not assumed 65
Tabla 1. Prueba t-student a dos colas. Se evalúa la hipótesis nula: no existen diferencias
significativas en el número de familias por cuadrante para las dos parcelas de estudio. Dado
que la probabilidad calculada es menor a p = 0,05, la hipótesis nula se rechaza.
Los datos de la prueba t-student concuerdan con las observaciones realizadas en campo y
con los índices poblacionales media y moda. La media y moda para la parcela trazada en el
bosque de robles fue de = 1, mientras para el bosque andino fue de = 3. También se
encontraron diferencias en el número total de familias para cada parcela, encontrando 12
familias en la parcela del bosque de robles y 18 familias en el bosque andino.
DISCUSIÓN
A pesar de que las observaciones en campo sugieren que las diferencias encontradas en la
estructura del sotobosque de las dos parcelas de estudio, dada por la profundidad y
cobertura de la hojarasca (Tablas 2 y 3 Anexos), influyen en el número y diversidad de
plántulas, los resultados muestran que no existe una relación significativa entre dichas
variables (Figs. 1 y 2). Debido a que se ha reportado que el número de especies por unidad
de área aumenta en proporción inversa a la calidad del suelo (IDEADE, 1996), es posible
que las diferencias encontradas en el número plántulas y número de familias por cuadrante
para las dos parcelas estudiadas, no se deban directamente a la profundidad y/o cobertura
de la hojarasca sino a la calidad del suelo presente en cada uno de los bosques, que en
últimas puede estar también influenciada por la cantidad y tipo de hojarasca que se deposita
en el suelo.
Teniendo en cuenta que en general los bosques de robles han sido definidos como
ecosistemas complejos dispuestos en zonas montañosas a gran elevación, de largas y
fuertes pendientes, sobre suelos ácidos y desaturados y sometidos a una alta precipitación
(León et al., 2009), es de esperarse que los suelos de este tipo de bosque sean ricos en
materia orgánica, y propensos a acumular grandes contenidos de carbono (Agudelo, 2009).
Así, si la relación entre densidad de especies y área es inversa, los resultados obtenidos en
este trabajo están de acuerdo a dicha hipótesis puesto que la densidad de especies, en
este caso de familias es menor en el bosque de robles que en el bosque andino que puede
tener suelos mucho más pobres.
Los resultados obtenidos en cuanto número de plántulas por cuadrante por parcela
estudiada, están de acuerdo con lo reportado en la literatura para bosques, ya que se
considera que en este tipo de bosques, el número de plántulas es reducido con respecto a
otras formaciones boscosas, debido a que en el robledal domina la forma de vida arbórea
con alturas por encima de los 15 m (Marin y Betancur, 1997), el dosel es denso y la baja
disponibilidad de luz dificulta el establecimiento de un gran número de plántulas de diversas
especies.
151Por otra parte, la dinámica de los arbustos y las hierbas, y en general del sotobosque
depende directamente de la disponibilidad de luz. De esta manera la biomasa y densidad de
los arbustos y hierbas incrementa cuando hay mayor disponibilidad de luz en el bosque
(Davison & Forman, 1982). En un bosque maduro como el bosque de robles, el fenómeno
de mayor disponibilidad de luz en el sotobosque se da cuando ocurre un disturbio. Por esta
razón otra de las variables que pueden explicar las diferencias encontradas en la cantidad
de familias por cuadrante en los dos bosques estudiados es la susceptibilidad o probabilidad
de ocurrencia de un disturbio que facilite la entrada de luz al sotobosque y por ende es
establecimiento de un mayor número de plántulas de diversas especies.
REFERENCIAS
Agudelo, M. 2009. Biomasa aérea y contenido de carbono en bosques de Quercus
humboldtii y Colombobalanus excelsa: Corredor de conservación de robles Guantiva – La
Rusia – Iguaque (Santander – Boyacá. Tesis de grado, Universidad Autónoma de
Occidente, Facultad de Ciencias Básicas, Programa de Administración del mdio abiente y
de los recursos naturales, Santiago de Cali.
Bray, J., Gorham, E. 1964. Litter production in forest of the world. In: Advances in ecological
research. The Nature Conservancy Merlewood Research Station. Cragg, J. (ed.). First
edition. Academic Press. Grangeover-sands, Lancashire, England: 7, 101-157.
Bruijnzeel, L., Veneklaas, E. 1998. Climatic conditions and tropical montane forest
productivity: the fog has not lifted yet. Ecology 79 (1): 3-9.
Campbell, R. 1987. Ecología microbiana. Primera edición. México, D.F., México, Editorial
Limusa. 268 págs.
Cavelier, J., Pulido, M., Porras, M., Lozano, G. 1994. Variaciones morfológicas en las
poblaciones de Quercus en Colombia: implicaciones taxonómicas y ecológicas. Pág. 28. En:
Cavelier, J., Uribe, A. (eds), Resúmenes del Simposio Nacional ―Diversidad Biológica,
Conservación y Manejo de los Ecosistemas de Montaña en Colombia‖, Universidad de los
Andes, Bogotá.
Cleef, A., Rangel, O., Salamanca V. 1983. Reconocimiento de la vegetación de la parte alta
del transecto Parque Los Nevados. En: La Cordillera Central Colombiana Transecto Parque
Los Nevados (Introducción y datos iniciales). (T.van der Hammen et al., eds.).
Stud.Trop.Andean Ecosystems 1: 150-174. J. Cramer, Vaduz.
Davison, S., Forman, R. 1982. Herb and Shrub Dynamics in a Mature Oak Forest: A Thirty-
Year Study. Bulletin of the Torrey Botanical Club 109: 1.
IDEADE. 1996. Evaluación de estatus ecosistémico y manejo de los bosques de Fagaceas
(Quercus humboldtii Bonpl. y Trigonobalanus excelsus) en el norte de la cordillera oriental
(Cundinamarca, Santander y Boyacá). Informe Final. Universidad Pontificia Bolivariana,
Bogotá, Colombia.
León, J., Vélez, G., Yepes, A. 2009. Estructura y composición florística de tres robledales en
la región norte de la cordillera central de Colombia. Revista de Biología Tropical 57:4, 1165-
1182.
Marín, C., Betancur, J. 1997. Estudio florístico en un robledal del Santuario de Flora y Fauna
de Iguaque (Boyacá, Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 21:80,
249-259.
152Sarmiento, G. 1984. Los ecosistemas y la ecósfera. Primera edición, Barcelona, España,
Editorial Blume. 85-95.
Smith, R., Smith, T. 2001. Ecología. Cuarta edición. Madrid, España. Pearson Educación,
S.A. 642 pp.
Stiling, P. 1996. Ecology: theories and application. Second edition. Prentice Hall. New
Jersey, USA. 539 pp.
UNESCO/PNUMA/FAO. 1980. Producción primaria bruta y neta, parámetros de crecimiento.
En: Ecosistemas de los bosques tropicales. UNESCO-CIFCA. Madrid, España, 265-282.
ANEXOS
PARQUE NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Sector Robledal 1800 msnm
% Profundidad # # Familias x Total de
Cuadrante Identificación Familias
Hojarasca H. (cm) Plantulas cuadrante plantulas
1 95 4,2 1 Elaphoglossum Dryopteridaceae 1 1
2 98 15,1 1 Araceae mp1 Araceae 1 1
3 100 22,0 1 Lauraceae mp1 Lauraceae 1 1
4 100 23,0 1 Colombobalanus Fagaceae 1 1
5 100 23,0 0 - 0 0
6 99 20,2 0 - 0 0
1 Araceae mp4 Araceae
7 100 27,1 2 2
1 Quercus Fagaceae
1 Araceae mp4 Araceae
8 96 18,8 2 2
1 Quercus Fagaceae
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
2 Quercus Fagaceae
9 100 23,0 4 5
1 Peperomia Piperaceae
1 Cyathea Cyatheaceae
10 100 28,0 1 Araceae mp2 Araceae 1 1
11 100 13,6 1 Quercus Fagaceae 1 1
12 100 10,5 0 - 0 0
2 Melastomataceae Melastomataceae
13 100 20,0 2 3
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
14 100 24,1 1 Ophioglossum Ophioglossaceae 1 1
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
15 100 23,0 1 Quercus Fagaceae 3 3
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
16 100 22,2 0 - 0 0
17 100 27,0 1 Elaphoglossum Dryopteridaceae 1 1
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
18 100 23,0 1 Quercus Fagaceae 3 3
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
19 100 22,0 1 Quercus Fagaceae 1 1
1531 Elaphoglossum Dryopteridaceae
20 100 27,0 2 2
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
21 94 20,0 1 Arecaceae mp1 Arecaceae 1 1
22 96 13,0 3 Hedyosmum Chloranthaceae 1 3
23 97 12,0 1 Clusia Clusiaceae 1 1
1 Arecaceae mp2 Arecaceae
24 88 22,0 2 2
1 Aracea mp3 Araceae
1 Arecaceae mp2 Arecaceae
25 95 15,0 1 Araceae mp3 Araceae 3 3
1 Lauraceae mp2 Lauraceae
2 Quercus Fagaceae
1 Quercus Fagaceae
26 97 18,5 2 5
1 Lauraceae mp1 Lauraceae
1 NN5
27 99 12,2 1 Quercus Fagaceae 1 1
28 99 16,0 1 Quercus Fagaceae 1 1
29 99 14,5 0 - 0 0
30 100 18,8 2 Quercus Fagaceae 1 2
5 Araceae mp4 Araceae
31 96 11,5 1 6
1 Araceae mp2 Araceae
32 95 20,2 0 - 0 0
33 100 14,8 1 Quercus Fagaceae 1 1
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
34 99 13,0 1 Araceae 2 Araceae 2 4
2 Araceae 4 Araceae
35 100 9,0 0 - 0 0
1 Peperomia Piperaceae
36 98 10,2 2 2
1 Araceae 4 Araceae
1 Araceae mp5 Araceae
37 100 14,0 1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae 2 3
1 Araceae mp1 Araceae
38 98 16,0 2 Arecaceae mp1 Arecaceae 1 2
39 100 18,0 1 NN6 0 1
40 97 15,4 1 Elaphoglossum Dryopteridaceae 1 1
Tabla 2. Datos de hojarasca, número de plántulas y familias encontradas para la parcela del
bosque de robles.
PARQUE NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Sector Bosque Andino
% Profundidad # # Familias x total
Cuadrante Identificación Familia
Hojarasca H. (cm) Plantulas cuadrante plantulas
1 100 4,0 1 Chusquea Poaceae 1 1
2 Hedyosmum Chloranthaceae
2 100 4,0 2 Araceae mp1 Araceae 3 5
1 Meliaceae Meliaceae
1 Campyloneurum Polipodiaceae
3 80 0,5 2 2
1 Hedyosmum Chloranthaceae
1541 Lauraceae mp1 Lauraceae
4 96 1,0 1 Quercus Fagaceae 3 3
1 Hedyosmum Chloranthaceae
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
1 Hedyosmum Chloranthaceae
5 1 0,2 4 6
2 Peperomia Piperaceae
2 Araceae mp1 Araceae
1 Chusquea Poaceae
6 100 8,2 2 2
1 Araceae mp2 Araceae
1 Lauraceae mp1 Lauraceae
7 97 6,0 5 Peperomia Piperaceae 3 7
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
3 Peperomia Piperaceae
8 89 4,0 3 Araceae mp2 Araceae 2 8
2 NN1
1 Araceae Araceae
1 Quercus Fagaceae
9 79 2,0 4 4
1 Arecaceae mp1 Arecaceae
1 Peperomia Piperaceae
2 Peperomia Piperaceae
10 95 7,0 1 Rubiaceae mp2 Rubiaceae 3 4
1 Elaphoglossum Dryopteridaceae
4 Peperomia Piperaceae
11 97 7,5 1 Araceae mp1 Araceae 2 6
1 Araceae mp2 Araceae
1 Melastomataceae Melastomataceae
2 Peperomia Piperaceae
12 100 8,0 1 Arecaceae mp1 Arecaceae 4 6
1 Araceae mp1 Araceae
1 Araceae mp2 Araceae
3 Araceae mp1 Araceae
13 98 8,0 2 5
2 Lauraceae mp1 Lauraceae
3 Araceae mp2 Araceae
14 96 3,5 1 Poaceae Poaceae 3 5
1 Peperomia Piperaceae
2 Araceae mp2 Araceae
1 Poaceae Poaceae
15 100 2,0 1 Peperomia Piperaceae 5 9
3 Quercus Fagaceae
2 Arecaceae mp1 Arecaceae
1 Peperomia Piperaceae
16 96 2,5 2 Elaphoglossum Dryopteridaceae 3 4
1 Melastomataceae Melastomataceae
Urticaceae Urticaceae
17 99 4,6 13 Rubiaceae mp1 Rubiaceae 3 13
Peperomia Piperaceae
1 Lauraceae mp1 Lauraceae
1 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
18 70 2,0 4 5
2 Peperomia Piperaceae
1 Urticaceae Urticaceae
2 Annonaceae Annonaceae
19 95 4,0 2 4
2 Rubiaceae mp1 Rubiaceae
1551 Campyloneurum Polipodiaceae
2 Poaceae Poaceae
20 78 3,0 4 5
1 Melastomataceae Melastomataceae
1 Urticaceae Urticaceae
21 58 4,5 0 - 0 0
22 37 4 1 Rubiaceace mp1 Rubiaceae 1 1
1 Helecho Arboreo
23 49 2,5 2 2
1 Palma mp3 Arecaceae
1 Palma mp1 Arecaceae
24 62 3,7 1 Quercus Fagaceae 2 3
1 NN7
25 85 3,5 9 peperomia Piperaceae 1 9
12 peperomia Piperaceae
26 95 6,2 2 13
1 Lauracea mp1 Lauraceae
1 Cyatheca Cyatheaceae
27 43 1,2 2 Peperomia Piperaceae 3 5
2 Araceae 4 Araceae
3 peperomia Piperaceae
28 100 9,5 2 Araceae mp5 Araceae 3 6
1 Lauraceae mp1 Lauraceae
4 Areceae mp5 Arecaceae
2 Quercus Fagaceae
29 87 5 2 Peperomia Piperaceae 5 10
1 Helecho Arboreo
1 Palma mp2 Arecaceae
1 Palma mp1 Arecaceae
1 Lauraceae mp1 Lauraceae
30 88 1,5 4 6
3 Peperomia Piperaceae
1 Araceae mp5 Araceae
13 Peperomia Piperaceae
31 90 10 2 14
1 Cyatheca Cyatheaceae
4 Peperomia Piperaceae
32 100 6,8 2 5
1 Campyloneurum Polipodiaceae
5 Quercus Fagaceae
33 100 5 1 NN7 2 9
3 Urticaceae Urticaceae
1 Campyloneurum Polipodiaceae
34 99 8,1 2 Quercus Fagaceae 3 8
5 Peperomia Piperaceae
1 Quercus Fagaceae
35 84 7 1 Palma mp1 Arecaceae 3 4
2 Poaceae Poaceae
3 Quercus Fagaceae
36 100 2,5 3 Araceae mp5 Araceae 3 7
1 Poaceae Poaceae
3 Campyloneurum Polipodiaceae
1 Peperomia Piperaceae
37 84 3,1 1 Lauracea mp1 Lauraceae 5 8
2 Geraniaceae Geraniaceae
1 Ophioglossum Ophioglossaceae
1 Araceae mp1 Arecaceae
38 99 2 3 3
1 Poaceae Poaceae
1561 Ophioglossum Ophioglossaceae
4 Poaceae Poaceae
39 79 4 1 Cyatheca Cyatheaceae 3 6
1 Peperomia Piperaceae
1 Helecho Arboreo
2 Melastomataceae Melastomataceae
40 42 2,5 2 Cyatheca Cyatheaceae 3 10
1 Poaceae Poaceae
4 NN8
Tabla 3. Datos de hojarasca, número de plántulas y familias encontradas para la parcela del
bosque andino.
157PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN DE LAS PLANTULAS DE Quercus humboldtii y
Colombobalanus excelsa EN UN ROBLEDAL DEL PARQUE NACIONAL NATURAL
CUEVA DE LOS GUACHAROS
Camilo Alvarez1, Javier García1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Dentro de un área de 500 m2 dividida en 30 cuadrantes al azar, se realizaron 30 cuadrantes
de 0,25 m2 definidos aleatoriamente para medir el grado de dispersión de los árboles y
plántulas de Quercus humboldtii y Colombobalanus excelsa en un robledal del Parque
Nacional Natural Cueva de los Guacharos. El índice de Morisita muestra que a pesar de que
el patrón de distribución de los robledales es agregado, su patrón dentro del robledal, para
los árboles y las plántulas es regular.
Palabras Clave: árboles, Colombobalanus excelsa, distribución, plántulas, Quercus
humboldtii.
ABSTRACT
Within an area of 500m2 divided into 30 quadrants were randomly performed 30 quadrants
of 0.25m2 randomly defined to measure the dispersion degree of trees and seedlings of
Quercus excesa and Colombobalanus humboldtii in Parque Nacional Natural Cueva de los
Guacharos. Morisita's index shows that although the distribution pattern of the oak is added,
the pattern within the oak forest for the trees and seedlings is regular.
Key words: Colombobalanus excelsa, distribution, Quercus humboldtii, seedling, trees.
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿Cuál es el patrón de dispersión del bosque de roble (Quercus humboldtii y
Colombobalanus excelsa)?
INTRODUCCIÓN
El patrón de distribución de especies de bosques húmedos es el resultado de muchos
factores que interactúan, entre ellos, el clima, suelo, relieve, geología, el viento, animales y
agua en la dispersión de semillas. Esta heterogeneidad ambiental presente en el mosaico
de regeneración afecta la densidad y la distribución espacial de las poblaciones (Hubbell y
Foster, 1987).
La dispersión de semillas es la fase demográfica más importante para el movimiento de las
plantas en el espacio (Harper, 1977), esta delimita el área potencial de reclutamiento y
afecta los procesos de predación y competencia resultando eventualmente en un nuevo
patrón espacial de individuos reproductivos (Nathan et al., 2001) así mismo, este proceso es
clave en la determinación de la estructura espacial y la dinámica de las poblaciones de
plantas (Nathan y Muller-Landau, 2000). El reclutamiento puede además ser afectado por
agentes de mortalidad que actúan de manera dependiente de la distancia con respecto a
los individuos reproductivos (Peters, 2003; Russo, 2005). Este modelo es denominado como
efecto Janzen-Connell, el cual predice que las semillas y plántulas que se encuentran cerca
158de los árboles adultos de la misma especie han de experimentar altos niveles de daño y
mortalidad.
Mientras los árboles pioneros muestran una gran afinidad hacia los claros, los árboles no
pioneros del bosque maduro, muestran diversos niveles de tolerancia a la luz, que pueden
crecer bajo el dosel del bosque (Uhl, 1989; Lieberman et al., 1985).
El patrón agregado ha sido descripto como un patrón común para la mayoría de las
especies de árboles en bosques tropicales y subtropicales (Hubbell,1979; Sakai y Oden,
1983), esta forma de distribución es la causa de la sobrevivencia de pocas plántulas,
probablemente debido a la cantidad de material acumulado (frutos, plántulas) que atraen
hongos patógenos e insectos en las proximidades (Janzen, 1970). Según el mismo autor, la
composición de una comunidad de árboles adultos es en primer lugar una función de la
habilidad competitiva de las plántulas y brinzales. Por otro lado, las especies vegetales que
regeneran en manchas o agregados, poseen un reclutamiento de plántulas aparentemente
adaptables a la intensa competencia junto a los individuos progenitores (Howe,1989). La
agregación se define como la probabilidad de encontrar un segundo individuo en la misma
cuadrícula con respecto a lo que se puede esperar solo por azar, o también, como el grado
de hacinamiento de individuos en una cuadrícula con relación a lo esperado en caso de que
la disposición fuese aleatoria (Marquez, 2000).
La ausencia de dispersión a distancia puede ser una estrategia para no alejar las futuras
plantas de un sitio donde ya se comprobó en un tiempo determinado la posibilidad de
germinar y sobrevivir hasta la reproducción. El vecindario de una planta madre constituye
una ―área segura‖. El caso más extremo de sitios seguros en ambientes donde la
competencia planta-planta no supera los beneficios obtenidos es el efecto nodriza.
―El índice varianza/media para definir el grado de agregación de individuos presenta
algunos defectos que han sido puntualizados por Hurlbert (1990)‖ (Marquez, 2000), razón
por la que se han desarrollado índices que contienen suposiciones ecológicas sobre la
agregación y no suposiciones teóricas sobre la distribución, algunos de los índices
desarrollados a partir del concepto de agregación son el índice de agregación de Lloyd y el
de dispersión de Morisita, entre otros.
En base a esto, nosotros queremos identificar el tipo de distribución espacial que se da en
bosques de roble (árboles y plántulas de Quercus humbollti y Colombobalanus excelsa)
especies pertenecientes a la familia Fagaceae con amplia distribución mundial (Manos &
Stanford, 2001).
METODOLOGÍA
Se mapearon todos los individuos adultos en un área de 500 m2 en el robledal del PNN
Cueva de los Guácharos. El área se dividió en 30 cuadrantes. Posteriormente se numeraron
aleatoriamente. Para el muestreo de plántulas se definieron 30 cuadrantes al azar, de 0,25
m2 dentro del área de 500 m2. Únicamente se observaron las dos especies dominates,
Quercus humboldtii y Colombobalanus excelsa.
Se registró el número de individuos por cuadrante. Se aplicó el índice de dispersión de
Morisita para encontrar el patrón de agregación para plántulas y adultos según la siguiente
ecuación
I =Q
s
Donde
159Q = Número de muestras
N = Número total de individuos
X = Número de individuos de la muestra
i
Y donde I = 1 corresponde a una distribución al azar, I < 1 a una distribución regular y un
S S
valor I > 1 a una agregada.
S
RESULTADOS
Cuadrante Plántulas Árboles
1 0 1
2 0 0
3 1 0
4 0 1
5 0 1
6 1 1
7 0 0
8 0 0
9 0 1
10 0 0
11 0 0
12 1 1
13 0 0
14 0 0
15 0 1
16 0 1
17 0 0
18 0 0
19 0 0
20 0 0
21 0 2
22 1 0
23 0 1
24 0 0
25 1 0
26 0 1
27 0 0
28 1 0
29 0 1
30 0 1
Tabla1. Número de plántulas y árboles por cuadrante
Los cuadrantes de plánulas se definieron
Al aplicar el I para plántulas y para árboles se encontró
s
I = 0 y I = 0,32967033
s (plántulas) s (árboles)
DISCUSIÓN
Se encontró que a pesar de que la distribución de los robledales es agregada a través de
toda su área de distribución, dentro de estos, la distribución de plántulas y adultos es
regular. Esto se puede relacionar con las necesidades de las plantas de espacio suficiente
para desarrollarse, o de la poca competencia que pueden ejercer las plántulas con respecto
160a los adultos lo que hace que la mortalidad de los juveniles cercanos al árbol parental sea
muy alta, sobreviviendo únicamente los que son dispersados en forma regular,
suficientemente alejados de otros individuos. Así mismo, la abundancia de las plántulas,
según la especie, depende de ciertas condiciones para su sobrevivencia (Putz, 1993), las
plántulas y los juveniles de Colombobalanus excelsa son fuertemente heliófilos (Cardenas y
Salinas, 2006) por lo tanto estas prefieren áreas con mayor luminosidad. Los claros
naturales o producto de la corta de árboles maderables, los caminos de aprovechamiento y
los rodeos son lugares aptos para el desarrollo de esta especie (Fredericksen et al., 1998;
Poorter y Hayashida-Oliver, 2000).
Este patrón de distribución regular facilitaría la dispersión de las plántulas y estaría
relacionado con la colonización de sitios propicios para el establecimiento de nuevos
robledales, si tenemos en cuenta el posible efecto alelopático de la familia Fagaceae sobre
otras especies Esta información es valiosa para entender las relaciones evolutivas entre la
familia así como para planear estrategias de recuperación y restauración de espacios sub
andinos degradados por intervención antrópica.
BIBLIOGRAFIA
Cárdenas, D., Salinas, N. 2006 Libro rojo de plantas de Colombia Plantas maderables parte
I. Instituto Amazonico de Investigaciones (SINCHI). Pp169.
Fredericksen, T., Mostacedo, B., Kennard, D. 1998. La vegetación competidora inhibe la
regeneración de los bosques bolivianos? Boletín BOLFOR, # 13. Santa Cruz, Bolivia.
Harper, J. 1977. Population biology of plants. Academic press. London, United Kingdon.
Howe, H. 1989. Seed dispersal by birds and mammals: implications for seedling
demography.
Howe, H., Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst. 13:201-228.
Hubbell, S., Foster, R. 1987. La estructura espacial a gran escala de un bosque neotropical.
Rev. Biol. Trop. 35 (supl. 1): 7-22.
Janzen, D. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. – Am. Nat.
104: 501–528.
Lieberman, D., Lieberman, M., Hartshorn, G., Peralta, R. 1985. Growth rates and age-size
relationships of tropical wet forest trees in Costa Rica. In: Journal of Tropical Ecology, 1: 97-
109.
Manos, P., Stanford, A. 2001. The Historical biogeography of Fagaceae: Tracking the
Tertiary History of Temperate and Subtropical Forest of the Northern Hemisphere.
International Journal of Plant Science. 162 (6):s77-s99.
Marquez, E. 2000. Disposición espacial. Extraído el 22 de noviembre del 2010 del sitio
http://prof.usb.ve/ejmarque/cursos/ea2181/core/desp01.html#top.
Nathan, R., Muller-L., H. 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and
consequences for recruitment.Trends Ecol. Evol. 15: 278-284.
Nathan, R., Safriel, U., Noy-M., I. 2001. Field validation and sensitivity analysis of a
mechanistic model for tree seed dispersal by wind. Ecology 82:374-388.
161Poorter, L., Hayasida-O., J. 2000. Effects of seasonal drought on gap and understorey
seedlings in a Bolivian moist forest. Journal of Tropical Ecology 16: 481-498.
Putz, F. 1993. Considerations of the ecological foundation of natural forest management in
the American Tropics. Center for Tropical Conservation. 28 pp.
Sakai, A., Oden, N. 1983. Spatial pattern of sex expression in silver maple (Acer saccharum
L.): Morisita’s index and spatial autocorrelation. Am Nat 122, 489-508.
Uhl, C. 1989. Ecological Impacts of Selective Logging in the Brazilian Amazon: A Case
Study from the Paragominas Region of the State of Pará. Biotropica 21: 98-106.
162INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES DE LUZ Y MATERIA ORGÁNICA SOBRE LA
COMUNIDAD DE PLÁNTULAS DE CLARO Y SOTOBOSQUE EN EL PARQUE
NACIONAL NATURAL CUEVA DE LOS GUACHAROS
Maria Isabel Gutiérrez Guataquira1, Natalia Elizabeth Moreno Buitrago1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante.
RESUMEN
Se trabajó en una zona de claro y sotobosque dentro de un bosque Subandino, Sendero
Picos de la Fragua, para determinar si existe una influencia en la densidad de plántulas por
factores físicos como la luz y el contenido de materia orgánica. Para ello, se instalaron
aleatoriamente 10 cuadrantes en cada zona, donde se contabilizó el número de plántulas,
se midió la intensidad lumínica y se determinó el contenido de materia orgánica. Los
resultados indicaron que las plántulas presentan una relación con el contenido de materia
orgánica y no con la intensidad lumínica tanto en el sotobosque y la zona de claro.
PALABRAS CLAVE: intensidad lumínica, materia orgánica, plántulas, sotobosque, zona de
claro.
INTRODUCCIÓN
Los bosques tropicales se caracterizan por tener regímenes lumínicos que van desde
condiciones extremas de sombra en el sotobosque hasta radiaciones intensas en los claros
y en el dosel. La cantidad y la calidad de la luz varían espacialmente y temporalmente
dentro del bosque a diferentes escalas. Por ejemplo, en el sotobosque bajo un dosel
cerrado, las intensidades de luz son extremadamente bajas en la mayor parte del día, lo que
hace que la capacidad fotosintética y las tasas de crecimiento de las plantas sean bajas
(Artavia et al., 2004). Por otro lado, en condiciones de alta intensidad lumínica (claro de
bosque y dosel) se incrementa la proporción del espectro rojo/rojo lejano que es el factor
que más afecta el crecimiento y supervivencia de las plántulas (Ixcot, 2002; Reátegui,
2005), a su vez, se eleva la tasa de crecimiento y la capacidad fotosintética, permitiéndoles
competir por el espacio en el claro. Características importantes como el ángulo de
inclinación, el área foliar, la suculencia y dureza de las hojas, varían en respuesta de la
magnitud del aumento o disminución de la luz directa y de su intensidad (Artavia et al.,
2004).
Otra característica de los bosques tropicales, es que suministran al suelo mayor cantidad de
materia orgánica que la proporcionada por los bosques templados, y la velocidad de
descomposición de la materia también es mayor (Arias, 2007); además, la materia orgánica
de los suelos tropicales contribuye al crecimiento de las plantas, pues constituye una
reversa de nutrientes, también aumenta la resistencia a la erosión y la capacidad de
intercambio de cationes (Wadsworth, 2000).
El objetivo del estudio fue identificar si existe una relación entre la densidad de plántulas y
factores físicos como la luz y el contenido de materia orgánica del suelo en una zona de
claro y sotobosque dentro de un bosque Subandino.
METODOLOGÍA
Se evaluó la comunidad de plántulas en zona de claro y sotobosque ubicadas al interior del
bosque Subandino, sendero Picos de la Fragua, en el Parque Nacional Natural Cueva de
los Guacharos; mediante el uso de cuadrantes de 1m x 1m, se evaluó la composición
163florística de estas zonas, realizando 10 replicas aleatorias en cada una. Para llevar a cabo
el análisis de materia orgánica, se extrajeron los primeros 10 cm de la capa de suelo en
cada cuadrante delimitado; igualmente, para la determinación de la intensidad lumínica, se
fotografió cada cuadrante delimitado para obtener histogramas que proporcionan el valor de
intensidad media.
El contenido de materia orgánica se determinó mediante el método de ignición, que se basa
en determinar la pérdida de peso de una muestra de 5-7 g de suelo seco, al someterla a
una temperatura de 600°C en horno-mufla durante 2 h y media (Lezama, 2005).
El análisis de las fotografías con el programa Adobe Photoshop CS5, permitió la obtención
de histogramas que proporcionaron los valores de intensidad media.
Los datos obtenidos fueron tabulados en Excel, y para evaluar si existe una relación entre
cada variable y el número de plántulas en cada zona de estudio, se realizaron regresiones
simples por medio del programa STATGRAPHICS Plus.
RESULTADOS
COMPOSICIÓN DE PLANTULAS
Se encontraron ocho familias y 20 morfotipos de plántulas entre el sotobosque y la zona de
claro como se muestra en la Tabla 1, de las cuales se comparten entre zonas 10 morfotipos
y cinco morfotipos son exclusivas en cada zona.
DISTRIBUCIÓN DE LA ABUNDANCIA DE PLANTULAS EN EL SOTOBOSQUE Y ZONA
DE CLARO
Hay un mayor número de individuos en la zona de claro, lo que nos indica que en esta zona
hay una mayor abundancia de plántulas respecto al sotobosque. Además, la familia
Melastomataceae es dominante frente a otras familias presentes tanto en la zona de claro
como en el sotobosque, aunque en la zona de claro está en mayor proporción (Tabla 1).
INTENSIDAD LUMÍNICA
La zona de claro posee una mayor densidad poblacional que el sotobosque (entre 25 y 16
individuos) alrededor de una intensidad lumínica de 122,19; mientras que en el sotobosque
la densidad de plántulas, se encuentra entre 6 y 17 individuos, donde la mayor cantidad de
plántulas se ubica a 110,82 A pesar de lo esperado, el rango del valor de intensidad media
del sotobosque es más amplio que el de la zona de claro, alcanzando los 133,61, que
supera a los 131,47 que es el límite superior de intensidad media de la zona de claro.
(Tablas. 2 y 3). Respecto a las regresiones simples tanto en el sotobosque y la zona de
claro, el número de individuos de plántulas no presenta una relación con la intensidad
lumínica, como se puede observar en las figuras 1 y 2.
Familia Morfotipos Sotobosque Zona claro
NN1 1 27 4
NN2 2 4 25
Araceae 3 20 13
164Melastomataceae 4 36 116
Telecteridaceae 5 3 11
Lauraceae 6 1 4
NN3 7 3 0
NN4 8 1 0
Poaceae 9 12 24
NN5 10 1 1
Araliaceae 11 1 0
Araceae 12 1 0
NN6 13 1 0
Smilacaceae 14 1 1
NN7 15 1 3
NN8 16 0 1
NN9 17 0 1
NN10 18 0 1
NN11 19 0 2
NN12 20 0 1
N 113 208
S 15 15
Tabla 1. Composición de morfotipos de plántulas encontradas en sotobosque y zona de
claro, donde N: número de individuos por zona, S: número de morfotipos por zona.
Número Valor de Porcentaje
de intensidad de Materia
Cuadrantes plántulas media Orgánica
1 11 122,37 94,41
2 12 117,65 98,8
3 12 133,61 99,01
4 10 117,54 99,2
5 10 116,88 72,48
6 11 118,54 98
7 17 110,82 99
8 12 99,52 70,03
9 12 110,45 55,98
10 6 119,81 60,97
Tabla 2. Número de plántulas, valor de intensidad media y contenido de materia orgánica
en los cuadrantes del sotobosque.
Número Valor de Porcentaje
de intensidad de Materia
Cuadrantes plántulas media Orgánica
1 16 124,28 73,7
2 19 122,84 68,66
3 21 131,47 55,09
4 21 123,95 54,13
5 25 122,19 95,76
1656 23 122,15 88,48
7 20 117,26 96,15
8 20 126,11 95,18
9 21 109,7 84,92
10 22 128,34 93,55
Tabla 3. Número de plántulas, valor de intensidad media y contenido de materia orgánica
en los cuadrantes de la zona de claro.
Coeficiente de correlación = -0,266904
R cuadrado = 7,12375 porcentaje
Figura 1. Regresión entre número de individuos e intensidad lumínica en sotobosque.
Coeficiente de correlación = -0,0262572
R cuadrado = 0,068944 porcentaje
Figura 2. Regresión entre número de individuos e intensidad lumínica en claro.
CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA
Como se había notado anteriormente la zona de claro posee una mayor abundancia que el
sotobosque, en la tabla 3 se puede notar que la mayor cantidad de individuos se ubican en
un porcentaje de materia orgánica de 95,76, mientras que en el sotobosque, las plántulas
son más abundantes cerca del 99% de materia orgánica (Tabla 2). Es de notar que los
contenidos de materia orgánica obtenidos son más altos en el sotobosque, donde alcanzan
el 99,20%, que en la zona de claro, donde llegan al 96,15% (Tablas. 2 y 3). Respecto a los
análisis de regresión simple tanto en el sotobosque y la zona de claro, el número de
individuos de plántulas presenta una relación con el contenido de materia orgánica, como se
puede observar en las figuras 3 y 4.
166Coeficiente de correlación = 0,431284
R cuadrado = 18,6006 porcentaje
Figura 3. Regresión entre número de individuos y materia orgánica en sotobosque
Coeficiente de correlación = 0,328913
R cuadrado = 10,8183 porcentaje
Figura 4. Regresión entre número de individuos y materia orgánica en claro
DISCUSIÓN
La heterogeneidad en la disponibilidad de recursos es responsable del mantenimiento de la
diversidad vegetal, ya que previene la exclusión competitiva, promoviendo la riqueza de
especies. Esta heterogeneidad, se asocia principalmente al régimen de perturbaciones, de
escala espacial o temporal. Sin embargo, las especies arbóreas dominantes en un bosque
generan microhábitats heterogéneos, al generar variación espacial en la disponibilidad de
los recursos, lo que puede dirigir en mayor o menor medida la dinámica de la comunidad.
(Saldaña & Lusk, 2003).
Lo anterior asociado a las diferencias intraespecíficas en los requerimiento de luz y
nutrientes de cada especie conduce a cambios en la composición del bosque. El éxito en el
establecimiento y crecimiento de las especies en un ambiente determinado, está
estrechamente relacionado con los caracteres fisiológicos y morfológicos asociados a la
captura de recursos como luz y nutrientes (Latham, 1992).
167Dentro del Orobioma Subandino de la Cordillera Oriental, el elemento florístico
característico son las lauráceas (Unidad Administrativa Especial Del Sistema De Parques
Nacionales Naturales, 2005), que estuvo presente en el muestreo, pero en una baja
proporción, siendo las melastomatáceas el elemento florístico dominante (Tabla 1).
Se encontró que las plántulas ubicadas tanto en el sotobosque y la zona de claro no
presentan una relación con la intensidad lumínica (Figs. 1 y 2), ya que los rangos de valor
de intensidad media entre zonas no diferían significativamente (Tablas. 2 y 3), lo que nos
indica que el sotobosque cuenta con la misma disponibilidad de luz que la zona de claro, a
pesar de que esto no es característico del sotobosque donde las intensidades de luz son
generalmente bajas en el transcurso del día (Artavia et al., 2004). Pero esto pudo deberse a
que en los días en los que se realizó el estudio, se presentaron fuertes precipitaciones y
nubosidad que afectaron los valores de intensidad lumínica medidos.
Las especies dominantes del dosel, influyen al igual que en la disponibilidad de luz, en la
disponibilidad de materia orgánica en el suelo bajo sus copas, ya que la caída de hojarasca
contribuye directamente al contenido de materia orgánica con su descomposición (Saldaña
& Lusk, 2003). El contenido de materia orgánica de las zonas de muestreo, mostró valores
similares entre sotobosque y zona de claro, aunque ligeramente superiores en la zona del
sotobosque (Tablas. 2 y 3), probablemente debido a una mayor cantidad de hojarasca en
descomposición proveniente del gran dosel bajo el cual se encontraba. Además en los
análisis de regresión simple, el contenido de materia orgánica presenta una relación con el
número de plántulas, lo que indica que las plántulas son influenciadas por el contenido de
materia orgánica.
BIBLIOGRAFÍA
Arias, J. 2007. Suelos Tropicales. Editorial Universidad Estatal a Distancia, San José, Costa
Rica. p. 76.
Artavia, G., Eckhardt, K., Araujo, J. 2004. Efecto De La Luz Sobre La Densidad Y Morfología
De Las Plantas En Un Claro Dominado Por Duroia Hirsuta, Estación Biológica Madre Selva.
Río Osora, Iquitos, Perú. Rev. Reflexiones 83 (1), 131-135.
Ixcot, Y., Hernández, F., García, A., Valásquez, J. 2002. Efecto de las condiciones en los
claros y bajo el dosel sobre la germinación de las semillas de las especies nativas del
bosque espinoso en el Valle del Motagua. Universidad De San Carlos De Guatemala
Dirección General De Investigación Instituto De Investigaciones Químicas Y Biológicas.
Latham, R. 1992. Co-occurring tree species change rank in seedling performance with
resourced varied experimentally. Ecology 73: 2129-2144.
Lezama, F. 2005. Evaluación y selección de siete especies de hortalizas de fruto para la
tolerancia en ambiente de salinidad a nivel a plántula [tesis licenciatura]. Biología con área
en Ecología. Departamento de Química y Biología, Escuela de Ciencias, Universidad de las
Américas Puebla.
Reátegui, R. 2005. Efecto de la luz en el crecimiento de plántulas de Dipteryx Micrantha
Harms ―Shihuahuaco‖ transplantadas a sotobosque, claros y plantaciones. Ecología
Aplicada 4 (1-2), 1-8.
Saldaña, A., Lusk, C. 2003. Influencia de las especies del dosel en la disponibilidad de
recursos y regeneración avanzada en un bosque templado lluvioso del sur de Chile. Rev.
chil. hist. nat. 76(4).
168Unidad Administrativa Especial Del Sistema De Parques Nacionales Naturales. 2005. Plan
De Manejo 2005-2009. Parque Nacional Natural Cueva De Los Guácharos. Ministerio De
Ambiente Vivienda Y Desarrollo Territorial; 2005. p. 49.
Wadsworth, H. 2000. Capitulo 1. La América Tropical, una Región Forestal. En: Wadsworth,
H. F. Producción Forestal para América Tropical. USDA.
169INFLUENCIA DE LOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE LA GERMINACIÓN DE
SEMILLAS EN LA CUEVA GRANDE DE LOS GUACHAROS, PARQUE NACIONAL
CUEVA DE LOS GUACHAROS – HUILA, COLOMBIA.
Maria Fernanda Patiño Guio1, Ivan Dario Pinto Sarmiento1
1Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Estudiante
RESUMEN
El sistema kárstico del PNN Cueva de los Guacharos, presenta un suelo conservado y
constantemente nutrido de guano proveniente principalmente del guácharo (Steatornis
caripensis) y otros habitantes de estos sistemas; a la vez esta ave transporta semillas que
no digiere y caen en este guano, dado que existe germinación de algunas de estas semillas,
se planteo buscar cuales factores afectan en mayor medida la germinación de semillas y
que especies lo hacen. Se obtuvo que semillas de Euterpe spp. y Lauraceae (posible
Actinodaphne) presentan una fuerte conexión en cuanto al porcentaje de luminosidad y
materia orgánica y la especie Oenocarpus bataua se relaciona con la inclinación del suelo.
A su vez se observo la relación de estas especies con lugares de la cueva que presentan
estas características, y afectan su germinación.
Palabras clave: Germinación, kárstico, Guácharo, PNN Cueva de los Guacharos.
INTRODUCCIÓN
La cueva grande de los guacharos esta comprendida dentro de una serie de cuevas
presentes en el Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, y como su nombre lo
dice se presenta ocupación de estos sistemas kársticos por el guácharo (Steatornis
caripensis), este parque presenta un estado de conservación y recuperación de
ecosistemas muy alto, lo cual permite una alta diversidad de flora y fauna a la vez que
permite la conservación del guácharo y las cuevas.
En la cueva de los Guacharos, donde se produce este estudio, se formo por la erosión del
rio Suaza creando numerosos túneles, ramales y una bóveda central de 30-40 m de altura,
150 m de largo y 30 m de ancho, el guácharo (Steatornis caripensis) habita este túnel,
produciendo grandes acumulaciones de guano en las orillas que el río al crecer no alcanza
a arrastrar, este guano se compone de frutas y semillas descompuestas, al igual que por
materia fecal, nidos, huevos, insectos y polvo inorgánico de la cueva, del guácharo y de
murciélagos habitantes. La acumulación se da en diferentes gradientes dependiendo de la
pendiente y profundidades, cambiando la morfología del suelo de la cueva.
Las semillas que no son digeridas por el guácharo caen en este guano y desarrollan tallos
con hojas, pero se presenta estrés por falta de luz y finalmente mueren por agotamiento,
existen notas mencionando esta germinación (kyshakevych, 2009).
MÉTODOS
La obtención de datos fue hecha por medio de dos visitas a la Cueva Grande de los
Guácharos, ubicada en Parque Nacional Natural Cueva de los Guacharos, que sumaron
aproximadamente un total de seis horas. Durante estas visitas se seleccionaron dos sitios
170de muestreo, el primero ubicado en la entrada donde se encuentra el Puente Natural. En
este sitio se realizaron cinco cuadrantes seguidos de 1 m x 1 m al costado derecho de la
cueva y del rio Suaza a 5 m de la entrada de la cueva; el segundo sitio de muestreo se
ubico en la entrada principal de la cueva, al costado izquierdo con respecto a la entrada y al
margen derecho con respecto al rio Suaza. A 36,6 m de la entrada se ubico la primera
parcela, la segunda a una distancia de 0,5 m de la primera, la tercera a 7,10 m con respecto
a la segunda y la cuarta 14,5 m de la anterior, en cada cuadrante se hizo un conteo de las
plántulas, se midió humedad relativa, temperatura ambiente, se determino la inclinación del
terreno, se tomaron fotografías de cada cuadrante, y adicionalmente identificaron las
plántulas hasta donde fue posible y se tomo una muestra de suelo para su posterior
determinación del porcentaje de materia orgánica mediante el método de ignición a 300
grados centígrados.
Para el análisis estadístico se uso el programa PAST, donde se realizaron pruebas con los
métodos no-parametricos de Kruskal-Wallis para evaluar la similaridad de los sitios, para
comprender en mayor grado las relaciones entre sitios se realizo un análisis de cluster
basado en la similaridad de Bray-Curtis, este por tener en cuenta las abundancias de las
especies, al ser estos el motivo de nuestro análisis. Para analizar que variantes, en que
grado afectan a las especies vegetales y los sitios muestreados se realiza el análisis de
correspondencia canoníca de (Legendre & Legendre, 1998), que se caracteriza por hacer
un análisis de correspondencia la matriz de sitio/especie, donde a cada sitio se le dan
valores de variables ambientales. En nuestro trabajo este análisis nos indica la
correspondencia existente entre la materia orgánica, la inclinación del terreno y porcentaje
de luminosidad con la presencia de cada una de las especies vegetales.
El porcentaje de luminosidad de cada una de las parcelas se realizo mediante las
fotografías tomadas, cada una de estas se proceso con el programa photoshop CS5, el cual
muestra un histograma de luminosidad presente al momento de tomar la fotografía, vale la
aclaración que todas las fotografías fueron tomadas entre las 11:00 AM y las 11:30 AM,
para reducir errores en la tasa de luminosidad, este histograma permite calcular el pico mas
alto en la luminosidad en una escala de 0 a 255 y con este pico se calcula el porcentaje de
luminosidad presente en determinado sitio.
RESULTADOS
La información recolectada en campo se encuentra resumida en la tabla 1, posterior a la
fase de campo se procedió a identificar los morfotipos teniendo en cuenta un estudio
realizado en relación al guácharo (Steatornis caripensis) sobre su ecología en general
(kyshakevych, 2009).
Al ordenar los datos de abundancias de las especies vegetales Euterpe spp., Oenocarpus
bataua, Ocotea spp., Lauraceae (posible Actinodaphne) y una herbácea no identificada, se
procedió a realizar los tratamientos estadísticos obteniendo datos para cada objetivo.
Morfotipo
# Humedad % Inclinación
Cuadrante Tº %Luminosidad 1 2 3 4 5 Características
muestra relativa M.O. terreno
No luz, no
caminos, no
10 Blanco 16 82% 87,17 0,00 10º 28' 32'' 0 0 0 0 0 agua.
Plántulas
1º largas, 2 hojas
cuadrante máximo,
entrada presenta
1 ppal 16 82% 84,17 0,78 44º 11' 35'' 1 19 18 0 0 clorosis
2º No germina
2 cuadrante 16 82% 87,00 0,39 6º 28' 40'' 2 86 4 2 2 bien el
171entrada morfotipo 1,
ppal presenta
clorosis
3º
cuadrante Hojas grandes,
entrada presenta
3 ppal 16 82% 94,00 1,18 24º 55' 29'' 6 263 0 0 0 clorosis
Alta
germinación,
4º hojas grandes
cuadrante (4 max), NO
entrada presenta
4 ppal 16 82% 75,67 2,35 5º 45' 12'' 0 97 0 0 3 clorosis
1º
cuadrante
entrada
puente
5 natural 16 83% 92,00 37,25 4º 58' 27'' 52 16 0 0 3
2º
cuadrante
entrada
puente Mas vegetación
6 natural 16 83% 92,00 10,59 4º 58' 27'' 138 36 4 0 24 en capas de
3º suelo mas
cuadrante gruesas,
entrada vegetación de
puente baja altura,
7 natural 16 83% 92,00 10,20 4º 58' 27'' 60 18 3 0 22 hojas anchas,
4º gran numero de
cuadrante individuos
entrada
puente
8 natural 16 83% 92,00 5,00 4º 58' 27'' 28 6 4 0 17
5º
cuadrante
entrada
puente
9 natural 16 83% 92,00 6,86 4º 58' 27'' 2 7 0 0 3
Total 289 548 33 2 74
Tabla 1. Datos recolectados para cada sitio de muestreo, con observaciones de campo.
SIMILARIDAD ENTRE SITIOS DE MUESTREO
Para el método de Kruskal-Wallis se obtuvo un P valor: 0.7347 con 4 grados de libertad y
un valor comparado de X2: 9.4877 aprobando la hipótesis nula (H ) la cual afirma que los
0
sitios muestreados son similares.
En el análisis de cluster basado en la correlación de Bray-Curtis se obtuvo la grafica 1 que
indica la cercanía de los sitios de muestreo en cuanto a la abundancia de las especies
vegetales ya identificadas, ello permite ver dos agrupaciones importantes de sitios: (I)
agrupando 2, 4, 3 (2°, 4°, 3° cuadrante de la entrada ―principal‖ respectivamente) siendo los
dos primeros los mas relacionados entre si y estos relacionándose con el ultimo. (II) la
agrupación de 5, 7, 8, 6 (1°, 3°, 4°, 2° cuadrante de la entrada ―puente natural‖
respectivamente) concentrando primero los dos primeros y estos con el tercero y a su vez
los tres agrupándose con el ultimo. Los sitios restantes se encuentran poco similares debido
en parte a la baja abundancia de cada especie presente en cada sitio (es el caso de los
sitios 1,9 y blanco).
172ocnalB
1 9 5 7 8 6 2 4 3
1
0,9
0,8
0,7
0,6
ytiralimiS
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0 1,2 2,4 3,6 4,8 6 7,2 8,4 9,6 10,8
Grafica 1. Análisis de Cluster basado en similaridad de Bray-Curtis, sobre lugares de
muestreo en relación a abundancias de morfotipos germinados.
VARIABLES QUE AFECTAN LA PRESENCIA DE ESPECIES
Al realizarse la prueba de correspondencia canoníca se obtuvo la grafica 2, en la cual se
observan agrupaciones de sitios relacionándolos con las variables analizadas. Se agrupan
los lugares 2, 3, 4 y la especie Oenocarpus bataua cerca al vector inclinación, los sitios 5, 6,
7, 8 y con poca relación las especies Euterpe spp. y Lauraceae (posible Actinodaphne) a los
vectores % de luminosidad y % de materia orgánica. El sitio 1 y las especies Ocotea spp. y
la herbácea sin identificar se alejan demasiado y por ello no poseen vinculo con los vectores
analizados.
173Grafica 2. Análisis de correspondencia canónica de sitios muestreados y abundancia
especies contra variables ambientales.
DISCUSIÓN
El resultado obtenido en la prueba de Kruskal-Wallis aprueba la hipótesis nula (H ) en la
0
cual afirmamos la similaridad entre los sitios muestreados. Encontramos que la presencia
de Oenocarpus bataua es constante en todos los sitios de muestreo, al igual que la
presencia de Euterpe spp. con excepción de el primer cuadrante ubicado en la entrada del
puente natural. Lauraceae (posible Actinodaphne) se presenta en la mayoría de sitios
muestreados con excepción de dos cuadrantes de la entrada principal a la cueva. La
herbácea no identificada y la Ocotea spp. se presentan raramente, la ultima solo
presentándose en un sitio de muestreo y en una abundancia muy baja.
Se atribuye la alta presencia de Oenocarpus bataua y Euterpe spp. a su importancia en la
dieta del guácharo (Steatornis caripensis) siendo semillas ricas en aceites naturales
(Galeano, 1999). Se presume que su alta germinación esta relacionada con su alta
abundancia.
Según el análisis de correspondencia canoníca (Grafica 2) Oenocarpus bataua se
encuentra posiblemente relacionado con el grado de inclinación del terreno y por ende se
influenciado por la materia orgánica, para Euterpe spp. se encuentra una relación con el
porcentaje de luminosidad y en segunda variable con el porcentaje de materia orgánica,
para Lauraceae (posible Actinodaphne) se plantea una muy ligera relación en cuanto al
porcentaje de materia orgánica, y en segundo punto al porcentaje de luminosidad, las
demás especies no se encuentran correlacionadas con estas variables. En Ocotea spp. y la
herbácea desconocida, su baja abundancia impide un correcto análisis de correspondencia
por ello no se observa ningún grado de relación con las variables ambientales.
Los sitios muestreados se agrupan de acuerdo a su grado de relación con determinadas
variables, la agrupación de los sitios 5, 6, 7, 8 (1°, 2°, 3°, 4° cuadrante de la entrada ―puente
174natural‖ respectivamente) se encuentran influenciados de por las variables de porcentaje de
luminosidad y porcentaje de materia orgánica, ello permite ver una relación clara de estos
sitios y la dominancia de Euterpe spp. en estos sitios, de igual manera en se encuentra una
ligera relación con Lauraceae (posible Actinodaphne) mas no es estrecha (Graficas 1 y 2).
Para la agrupación de sitios 2, 3, 4 (2°, 3°, 4° cuadrante de la entrada ―principal‖
respectivamente) se plantea una influencia de la inclinación del terreno, a la vez se
relaciona con la dominancia en cuanto a abundancia de Oenocarpus bataua siendo esta de
igual forma influenciada por la inclinación del terreno (Graficas 1 y 2).
Encontramos un dato atípico en el cual su lejanía confirma su poca relación a los factores
ambientales determinados para el estudio, este es el caso del sitio 1 (1° cuadrante de la
entrada ―principal‖). De igual forma el sitio 9 no posee relaciones con ningún tipo de
variables.
Esta correspondencia canoníca es muy acorde con el análisis de cluster basado en similar
dad de Bray-Curtis, confirmando la buena interpretación y relación obtenida entre las
variables-especies-sitio (Graficas 1 y 2).
Las variables de porcentaje de materia orgánica y porcentaje de luminosidad están
relacionadas entre si, pues en lugares donde hay mayor luminosidad la tasa de fotosíntesis
es mas alta, y por ende aumenta la acumulación de materia orgánica en el suelo.
Resumimos entonces que los sitios que demuestran una estrecha relación con materia
orgánica y porcentaje de luminosidad presentan a su vez una fuerte conexión con especies
vegetales influenciadas por estas mismas variables (sitios 5, 6, 7,8 - Euterpe spp. y
Lauraceae (posible Actinodaphne). Los sitios influenciados por la inclinación del terreno con
las especies vegetales influenciadas por esta misma variable (sitios 2, 3, 4 – Oenocarpus
bataua).
CONCLUSIONES
Los factores ambientales afectan en distintos modos diferentes lugares de la cueva, esto se
encuentra relacionado con la ecología de las especies ingresadas por el guacharo que
dependiendo del lugar donde se depositen y las condiciones que lo rodean, germinan las
plántulas.
Las relaciones que planteamos son una base para estudios más profundos donde se tenga
en cuenta la calidad de las plántulas germinadas y la composición del guano.
BIBLIOGRAFÍA
Borchsenius, F., Borgtoft, H., Balslev, H. 1998. Manual to the palms of Ecuador. AAU Report
37: 1-240. Departament of Systematic Botany, University of Aarhus, Denmark.
Cogua. J., Gonzáles, T., De Granada, E., Orozco, M. Ecología de ecosistemas. Disponible
en:
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000024/lecciones/cap04/04_02_01.htm
Galeano, G., Bernal, R. 2010. Palmas de Colombia. Guía de campo. Universidad Nacional
de Colombia. Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá – Colombia.
175Galeano, G. 1991. Las palmas de la región del Araracuara. Bogotá: TOPEMBOS -
Universidad Nacional de Colombia. Bogotá-Colombia.
Kyshakevych, R. 2009. El guácharo (Steatornis caripensis), Parque Nacional Cueva de los
Guacharos – Huila, Colombia. Disponible en:
http://alleghenygeoquest.com/Guacharo.htm
Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales. Plan de
manejo 2005-2009. Parque Nacional Natural Cueva de los Guácharos. Ministerio de
Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial; 2005.
Vallejo, R. 2002. "Oenocarpus bataua, seje"; Colombia Amazónica, separata especies
promisorias. Corporación Colombiana para la Amazonia –Araracuara- COA.
1765. SINTESIS
Los estudios realizados durante el tiempo en el que se realizó la salida de campo de la
materia campo continental del 3 al 17 de septiembre permitieron determinar ciertas
características y estados de calidad en los sistemas acuáticos y vegetales (bosque
subandino) del PNNCG. Durante estos días para realizar el análisis de cada área el
número de estudiantes se dividió en dos grupos.
En el estudio limnologico realizado en el PNNCG se realizaron muestreos en 9 ecosistemas
acuáticos entre estos: La Laguna Encantada, La Quebrada Chanchiras antes y después de
la bocatoma, La Quebrada La Lindosa, La Cascada Cristales, el Río Suaza, Cueva de los
Guacharos y la Cueva del Indio. En los que se tomaron muestras a nivel fisicoquímico y
biológico (perifiton, plancton, macroinvertebrados).
En el análisis fisicoquímico los resultados obtenidos permitieron determinar la probabilidad
que haya una fuente de rocas sulfatadas localizada en el trayecto que recorre la Quebrada
de la Laguna Encantada, debido a las altas concentraciones de sulfatos y la elevada
conductividad a sus aguas.
Las aguas de la región son de temperaturas medias y se mineralizan al pasar por el sistema
de cuevas; son ligeramente alcalinas y bajas en nutrientes (oligotróficas) y transportan bajas
a moderadas cantidades de sólidos suspendidos.
Los datos fisicoquímicos que caracterizan a los ecosistemas acuáticos del PNNCG
corresponden a sistemas típicos neotropicales, con baja intervención humana y condiciones
propias de ambientes cársticos. Estas características fisicoquímicas son relevantes en el
momento de determinar los componentes biológicos en los sistemas acuáticos ya que
depende de ellas que un sistema sea o no apto para que allí pueda proliferar cierto grupo
de organismos.
De acuerdo a esto se observa el efecto de la luz incidente y de la conductividad en
fitoperifiton y adicional a lo mencionado anteriormente en fisicoquímicos el índice de palmer
señala que no hay fuentes antrópicas de enriquecimiento que ocasionen cambios anómalos
en las abundancias de las especies de perifiton.
La cantidad de materia organica que reciben estos sistemas acuáticos por parte de la
vegetación riparia y las macrofitas genera sustrato y alimento para diferentes órdenes de
macroinvertebrados siendo los más representativos Diptera, Ephemeroptera, Hemíptera y
trichoptera.
Otro factor estudiado a nivel biológico fue el plancton pero este a diferencia de los demás
solo se realizo en la Laguna Encantada por ser este un sistema léntico, presentando una
mayor diversidad de organismos perteneciente a fitoplancton con respecto al zooplancton.
El bosque Subandino estudiado se encuentra en proceso de desarrollo debido a que
presenta una mayor cantidad de arboles del conjunto del futuro; no obstante, el conjunto del
presente, aunque en una menor proporción, se encuentra bien establecido, lo que se
evidencia en la gran cantidad de arboles pertenecientes a dicho conjunto estructural. Esto
también se puede observar en los mapas de cobertura vegetal del estrato arbóreo, donde el
dosel es continúo y solamente se interrumpe por los disturbios ocasionados por la muerte y
caída de árboles del conjunto del presente, que generan claros en el bosque, permitiendo
que los arboles del conjunto del futuro desarrollen plenamente su cobertura.
La diferencia observada en el análisis arquitectural, indica un menor grado de dinamismo en
la parcela ubicada a 2060 msnm con respecto a la parcela a 2045 msnm, ya que esta
presenta mayor número de conjuntos estructurales.
177Adicionalmente a estos dos grandes temas por parejas se trabajaron proyectos personales
que dieron una caracterización a ciertos aspectos del parque como distribución de dos
especies de robles, diversidad de artrópodos en Bromelias, influencia de la hojarasca en
plántulas en el robleda y el bosque andino, el uso de macroinvertebrados para medir la
calidad del agua de la Quebrada Chanchiras, germinación de plántulas en la Cueva de los
Guacharos y el posible aumento de nutrientes en el río suaza en su paso por la Cueva de
los Guacharos proporcionada posiblemente por te aves todo esto presentado dentro del
trabajo general.
178ANEXOS GENERALES
Fig. 1. Mapa de los municipios a los que pertenece el PNNCG
179Figura 2. Mapa PNNCG
180MES T promedio (°C) Precipitación
promedio (mm)
Enero 12,8 126,84
Febrero 12,7 155,36
Marzo 12,3 245,57
Abril 12,3 317,68
Mayo 12,3 310,49
Junio 11,5 304,85
Julio 10,6 268,7
Agosto 11,2 239,47
Septiembre 11,4 217,04
Octubre 12,2 216,41
Noviembre 12,4 212,86
Diciembre 12,5 155,98
ANUAL 12 2718,89
Tabla 1. Temperatura media mensual y precipitación media mensual del PNN Cueva de los
Guácharos según triangulación.
181Figura 1. Mapa con triangulación a partir de polígonos de Thiessen.
Estaciones Longitud Latitud Elevación (msnm)
San José del Fragua 76° 00’ W 1° 18’ N 320
El Tabor 76° 09' W 1° 41' N 1700
San Adolfo 76° 01' W 1° 42' N 1345
Palestina 76°04´ W 1° 48´ N 1590
Tabla 2. Estaciones pluviométricas utilizadas para la triangulación
182