Respuesta de la palma aceitera a la aplicación de micorrizas en previvero
Autor: Meléndez Gil, Eileen Rocío
Asesor: Torres Bazurto, Jaime (Thesis advisor)
Fecha: 2010
Programa: Bogotá - Medicina - Especialidad en Anestesiología y Reanimación
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: Este trabajo presenta el resultado del efecto de la inoculación de micorrizas sobre plántulas  de palma de aceite en fase de previvero. El cual se llevó a cabo en la Plantación Palmas de Montecarmelo, ubicado en el municipio de (Codazzi, Cesar). Para evaluar la respuesta se procedió a realizar una inoculación con cepas de hongos micorrizicos Mycorrizz® (M) aplicando 30g/ plántula por contacto directo con la semilla de palma de aceite.  Se realizó un diseño experimental con bloques al  azar con cinco tratamientos y 3 repeticiones; Los tratamientos evaluados fueron: un T1 (tratamiento con Inóculo comercial Mycorrizz ), T2  (tratamiento M + 20 g/ bomba de Fosfitek Mg), T3  (tratamiento M+ 40 g/ bomba de Fosfitek Mg),T4  (tratamiento M+ 80 g/ bomba de Fosfitek Mg) y T5 (testigo sin inóculo). Se emplearon como variables de respuesta parámetros de crecimiento tales como: número de hojas, número de raíces, altura de las plántulas, diámetro del bulbo, área foliar, peso seco total, peso seco aéreo, peso de las raíces y peso seco del bulbo. Los resultados indicaron que no existieron diferencias significativas para ningún parámetro evaluado luego de 90 días de ser inoculadas en dicho estudio. / Abstract. This work presents the results of the effect inoculation of oil palm seedlings with arbuscular mycorrizal fungi (AMF) during the prenursery phase. Which took place in Montecarmelo Plantation Palms, located in the municipality of (Codazzi, Cesar). To assess response was performed inoculation with mycorrhizal fungi strains Mycorrizz ® (M) using 30g / seedling by direct contact with the palm kernel oil. We performed an experimental design with random blocks with five treatments and 3 replications. The evaluated treatments were: a T1 (treatment with commercial Mycorrizz inoculum), T2 (treatment M+20g / pump Fosfitek Mg), T3 (treatment M+40g / Mg Fosfitek pump), T4 (treatment M+80g / Mg Fosfitek pump) and T5 (control without inoculum). Were used as response variables such as growth parameters: leaf number, root number, plant height, diameter of bulb, leaf area, total dry weight, shoot dry weight, root dry weight and dry weight of the bulb. The results indicated no significant differences for any parameter evaluated after 90 days being inoculated in this study.

RESPUESTA DE LA PALMA ACEITERA A LA APLICACIÓN
DE MICORRIZAS EN PREVIVERO
EILEEN ROCIO MELENDEZ GIL
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
ESCUELA DE POSTGRADOS
VALLEDUPAR
2010
1RESPUESTA DE LA PALMA ACEITERA A LA APLICACIÓN DE MICORRIZAS
EN PREVIVERO.
EILEEN ROCIO MELENDEZ GIL
Trabajo de grado presentado para optar al titulo de
Especialista en Cultivos Perennes Industriales.
Director
JAIME TORRES BAZURTO
Ingeniero Agrónomo, M.Sc.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
ESCUELA DE POSTGRADOS
VALLEDUPAR
2010
2AGRADECIMIENTOS
El autor expresa sus agradecimientos a:
La Universidad Nacional de Colombia y a la Universidad Popular del Cesar, y
al cuerpo de profesores que hicieron posible la especialización en cultivos
perennes industriales.
Bernabé Rochels por su amistad, colaboración y apoyo.
Julio Posso por su respaldo, guía y amistad.
Oscar Villamizar, por su oportuna colaboración.
Y a todas las personas que difícilmente puedo enumerar pero que también
contribuyeron a la terminación exitosa de este trabajo.
3CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCION 7
1.JUSTIFICACIÒN 9
2.OBJETIVOS 10
2.1 OBJETIVOS GENERALES 10
2.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS 10
3.PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 11
4 . MARCO TEÒRICO 14
4.1 MICORRIZAS 14
4.1.1 Tipos de micorrizas 15
4.1.2 Micorrizas arbusculares (MA) 16
4.1.3 Función de las micorrizas arbusculares (MA) 18
4.1 4 Micorrizas y la palma de aceite 23
5. METODOLOGIA 25
6.RESULTADOS Y DISCUSIONES 28
6.1 ALTURA DE LAS PLANTULAS 28
6.2 PESO SECO TOTAL 33
6.3 PESO SECO DE RAÍCES 34
6.4 NÚMERO DE HOJAS AREA FOLIAR Y PESO SECO DE HOJAS 35
6.5 DIÁMETRO DEL BULBO Y PESO SECO BULBO 35
6.6 NÚMERO DE RAÍCES 36
6.7 INCIDENCIA DE LAS ESPECIES UTILIZADAS EN LA INOCULACIÒN 37
6.8 PORCENTAJE DE COLONIZACIÒN 39
6.9 REDUCCIÓN DEL TIEMPO 39
6.10 SUPERVIVENCIA DE LAS PLÀNTULAS 40
7. CONCLUSIONES 41
RECOMENDACIONES 42
BIBLIOGRAFÌA 43
4LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Condiciones climáticas de Palmas Montecarmelo S. A. 25
Tabla 2. Tratamientos utilizados. 25
Tabla 3. Características químicas del suelo en el cual crecieron las
plántulas. 26
Tabla 4. Efecto de la inoculación en plántulas de palma de aceite en
fase de previvero luego de 90 días. 30
5Resumen
Este trabajo presenta el resultado del efecto de la inoculación de micorrizas sobre
plántulas de palma de aceite en fase de previvero. El cual se llevó a cabo en la
Plantación Palmas de Montecarmelo, ubicado en el municipio de (Codazzi, Cesar).
Para evaluar la respuesta se procedió a realizar una inoculación con cepas de
hongos micorrizicos Mycorrizz ® (M) aplicando 30g/ plántula por contacto directo
con la semilla de palma de aceite. Se realizó un diseño experimental con bloques
al azar con cinco tratamientos y 3 repeticiones; Los tratamientos evaluados
fueron: Un T1 (tratamiento con Inóculo comercial Mycorrizz ), T2 (tratamiento M +
20 g/ bomba de Fosfitek Mg), T3 (tratamiento M+ 40 g/ bomba de Fosfitek Mg ),T4
(tratamiento M+ 80 g/ bomba de Fosfitek Mg) y T5 (testigo sin inóculo). Se
emplearon como variables de respuesta parámetros de crecimiento tales como:
número de hojas, número de raíces, altura de las plántulas, diámetro del bulbo,
área foliar, peso seco total, peso seco aéreo, peso de las raíces y peso seco del
bulbo. Los resultados indicaron que no existieron diferencias significativas para
ningún parámetro evaluado luego de 90 días de ser inoculadas en dicho estudio.
Abstract:
This work presents the results of the effect inoculation of oil palm seedlings with
arbuscular mycorrizal fungi (AMF) during the prenursery phase. Which took place
in Montecarmelo Plantation Palms, located in the municipality of (Codazzi, Cesar).
To assess response was performed inoculation with mycorrhizal fungi strains
Mycorrizz ® (M) using 30 g / seedling by direct contact with the palm kernel oil. We
performed an experimental design with random blocks with five treatments and 3
replications; The evaluated treatments were: A T1 (treatment with commercial
Mycorrizz inoculum), T2 (treatment M + 20 g / pump Fosfitek Mg), T3 (treatment M
+ 40 g / Mg Fosfitek pump), T4 (treatment M + 80 g / Mg Fosfitek pump) and T5
(control without inoculum). Were used as response variables such as growth
parameters: leaf number, root number, plant height, diameter of bulb, leaf area,
total dry weight, shoot dry weight, root dry weight and dry weight of the bulb. The
results indicated no significant differences for any parameter evaluated after 90
days being inoculated in this study.
6INTRODUCCION
Según Munévar, (1998) “La palma de aceite (Elaeis guineensis) es un cultivo
tropical perenne propio de la zona ecuatorial que tiene gran capacidad de
adaptación a diferentes condiciones del suelo y el clima, pero sólo cuando se
desarrolla en condiciones adecuadas expresa su máximo potencial de producción.
La mayoría de cultivos de las zonas palmeras del país, se encuentran sembrados
en suelos con bajo nivel de fertilidad, limitando en buena medida la productividad
del cultivo, haciendo costoso el manejo agronómico del cultivo”.
Todas estas situaciones han generado el planteamiento de estrategias dentro de
las que se encuentran el uso de microorganismos benéficos del suelo para
estimular el crecimiento vegetal. Dentro de los microorganismos de mayor uso se
destacan los Hongos Micorrízicos Arbusculares (HMA), que son microorganismos
del suelo que forman una asociación simbiótica mutualista con aproximadamente
un 80% de las plantas terrestres. Los HMA son mediadores biológicos de la
nutrición vegetal capaz de aprovechar más eficientemente el fósforo (P) del suelo,
razón por la cual no es sustituto sino complementario del fertilizante químico por
tanto la aplicación de estos en forma combinada reducen las dosis requeridas de
este último, manteniendo el mismo efecto ( Cooper, 1984; Abbot y Robson, 1994;
pero los efectos de los hongos micorrìzicos van más allá del ámbito de la nutrición
por fósforo, e incluyen beneficios relacionados con la nutrición por otros elementos
(Zn, Cu, N), así como tolerancia a patógenos y un mejor balance hídrico de la
planta; es un producto no contaminante y de efectos prolongados y puede producir
una mejor adaptación al transplantarse de vivero a campo (Bethlenfalvay, 1992ab;
Dhene, 1982; Bahyajaraj, 1984; Perrin,1990).
La palma de aceite es una planta que forma asociación simbiótica con HMA en su
hábitat natural. Sin embargo, es en la etapa de previvero donde se van a probar
7sus efectos en esta investigación para las condiciones (tipo de suelo, variedad,
clima, etc) de la plantación Palmas de Montercamelo, ubicada a 18 Km de
Codazzi, municipio del Cesar correspondiente a la Zona norte. Previamente en
esta etapa y en previvero se habían reportado resultados favorables de los HMA
sobre el crecimiento de la palma de aceite y absorción de nutrientes (Blal et al.,
1990; Chu, 1997; Motta y Munévar, 2005). Si bien los HMA hacen parte de la biota
nativa de los suelos, las poblaciones de estos son bajas (Motta y Munévar, 2005),
o están conformadas por hongos de limitada eficiencia en un determinado cultivo,
razón por la cual, se hace determinante la inoculación de las plantas para así
promover el establecimiento de la simbiosis y una mayor eficiencia de la misma.
Es por ello que convierte a los HMA en una alternativa para contribuir al
establecimiento de sistemas de producción sostenible y aumentar la fertilidad del
suelo. Por esta razón el objetivo de este trabajo de investigación es evaluar la
respuesta de las micorrizas en plántulas de palma de aceite en etapa de pre-
vivero.
81. JUSTIFICACION
Es importante conocer si hay o no una respuesta de la palma de aceite a las
aplicación de micorrizas en previvero porque si existe una respuesta positiva se
podría disminuir los costos de producción. Debido a que al modificarse el sistema
radicular por la asociación simbiótica se podría contribuir a una mejor absorción,
transporte de agua y nutrientes del suelo a la raíz, en especial la absorción de P;
por el posible incremento del volumen del suelo explorado lo cual se expresaría en
el mayor crecimiento vegetal.
Además se podría expresar en una mayor supervivencia de las plántulas, un
mayor crecimiento en menor tiempo, una reducción del tiempo de estadía en esta
etapa y se solucionaría problemas de sostenibilidad.
Los hongos micorrícicos podrían promover y apoyar el crecimiento de la palma de
aceite; dichos hongos no necesariamente pueden estar presentes en el suelo o
quizás son insuficientes o ineficientes para el establecimiento de una buena
simbiosis; por ello la eficiencia de la micorriza podría ser incrementada ya sea por
manejo cultural de los hongos nativos de un determinado suelo, o por la
inoculación de hongos más eficientes. Para este caso previo a la siembra, la
aplicación de micorrizas podría asegurar que los nuevos cultivos se puedan
establecer rápidamente y no agotar los nutrientes del suelo en una forma rápida.
92. OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GENERAL
Evaluar la respuesta de la palma aceitera a la aplicación de micorrizas en
previvero.
2.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS
 Evaluar el efecto de la aplicación de micorrizas sobre el crecimiento de las
plántulas de palma de aceite.
 Determinar el grado de colonización micorrízica sobre las plántulas de palma
de aceite.
 Evaluar el efecto de la aplicación de micorrizas sobre la reducción del tiempo
en etapa de previvero de las plántulas de palma de aceite.
 Evaluar el efecto de la aplicación de micorrizas en la supervivencia de las
plántulas de palma de aceite.
 Evaluar el efecto de la aplicación de micorrizas sobre la cantidad de
fertilizantes necesarios para su nutrición sobre las plántulas de palma de
aceite.
103. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Los hongos formadores de micorriza se perfilan como un promisorio insumo
microbiológico para la agricultura sostenible. Su importancia en el funcionamiento
de los ecosistemas y su potencial como “fertilizantes” biológicos son motivos
suficientes para considerarlos como uno de los componentes más valiosos de la
diversidad biológica del suelo.
El interés por la micorriza se debe a su enorme potencial que tiene en suelos
tropicales, que usualmente exhiben baja disponibilidad de P (Sieverding, 1991),
donde los hongos micorrizicos podrían servir como un bioinsumo agrícola no
contaminante y de bajo costo. Las micorrizas cumplen un papel como cerradura
en los ciclos de nutrientes, además contribuye a mantener la estabilidad y
diversidad de los ecosistemas naturales, y amortiguan estreses bióticos y abióticos
que afectan la adaptabilidad de las plantas en los suelos en que crecen.
Se podría utilizar las asociaciones de los hongos micorrizicos para producir palma
de aceite en forma sostenible así como reducir costos de producción. Puede ser
una buena opción para los nuevos cultivos de palma de aceite que se piensan
establecer en suelos de baja fertilidad. Teniendo en cuenta que, el 80 % de los
suelos de Colombia son ácidos y presentan baja concentración de P en la solución
del suelo (Malagón et al., 1995).
Son muy pocos los estudios publicados sobre la interacción de los Hongos
micorrizicos arbusculares y la palma de aceite. Motta y
Munèvar (2005) informaron de las esenciales reducciones de la colonización de
las palmas jóvenes en el campo. Ellos mostraron que la inoculación con HMA
triplicó el peso seco de la parte aérea de las plántulas de palma de aceite en
vivero después de 570 días al sembrarse en suelo natural y sin la adición de
fertilizantes. Raja et al. (1999) demostraron que la inoculación con HMA prolonga
11la productividad de las palmas infectadas con el hongo Ganoderma, pero el
mecanismo de este efecto protector no está claro.
En el sudeste de Asia, un estudio de suelo de las plantaciones de palma de aceite
en Malasia reveló que los HMA comprenden seis géneros de la orden Glomales
(Nadarajah, 1980) y fue el primero en describir un efecto benéfico de de la
inoculación de micorrizas en la palma de aceite. En ensayos controlados con
fertilizantes, Widiastuti y Tahardi (1993) cuando inocularon las plántulas de palma
de aceite con HMA encontraron un mayor crecimiento y absorción de nutrientes el
que se dio entre un 37-44%. La inoculación también mejoró la supervivencia y el
desarrollo de las plántulas durante la fase de aclimatación. Widiastuti y Tahardi
(1993) también demostraron que las plántulas de palma que crecen en suelo
estéril requieren más fertilizantes de fósforo que cuando las plántulas son
inoculadas con Gigaspora margarita y otras cepas de HMA.
Los beneficios de las micorrizas no se limitan a las técnicas de propagación
tradicionales sino también a las in vitro: Blal et., al.
(1990) informaron que el coeficiente de utilización de fertilizantes en plantas
micropropagadas de palma de aceite, se incrementó en 4-5-veces después de la
micorrización, especialmente cuando se utiliza la roca fosfórica.
Debido a los resultados de estos experimentos, la aplicación de HMA en la fase
de vivero está justificada.
La respuesta a la inoculación micorrizal depende de múltiples factores tales como
(a) la dependencia micorrizal de las plantas, (b) la concentración de P en la
solución del suelo, (c) el número de propágulos micorrizales infectivos y (d) la
efectividad de los HMA para incrementar la absorción de P. Hay factores abióticos
que afectan negativamente la asociación micorrizal como el uso excesivo de
fertilizantes fosfóricos y pesticidas que inhiben el establecimiento y la efectividad
12de la simbiosis micorrizal (Kjoller y Rosendahl,2000; Abdel-Fattah y Mankarious,
1997). Adicionalmente, períodos prolongados de lluvia, la excesiva mecanización
agrícola, la ausencia de cobertura vegetal y las actividades mineras favorecen la
erosión del suelo y, en consecuencia, reducen el número de propágulos, la
biodiversidad y la actividad de los HMA (Barea y Jeffries, 1995).
Por tanto al desconocer cuál es la respuesta de la palma de aceite a la aplicación
de micorrizas en la etapa de previvero bajo las condiciones de temperatura,
humedad, altitud y suelo, entre otras de la plantación Palmas Montecarmelo,
ubicada a 18 km de Codazzi, municipio del norte del Cesar. Así como la influencia
que tendría dicha aplicación en el resto de las etapas del cultivo de la palma de
aceite se hace necesario llevar a cabo esta investigación.
Además se debe tener en cuenta que si existe una respuesta positiva a la
aplicación de micorrizas en la etapa de previvero se tendrían plantas más sanas,
con mejor absorción de nutrientes, vigorosas y con mejores características
fenotípicas que podrían repercutir en acortar esta etapa y/o posiblemente disminuir
los costos de esta etapa y las siguientes.
134. MARCO TEÒRICO
4.1 MICORRIZAS
Según Azcón Aguilar y Barea (1992)”El suelo es hábitat de un sin número de
poblaciones de microorganismos, de las cuales se sabe que se desarrollan
actividades en el crecimiento y nutrición de las plantas, entre tales acciones, cabe
destacar las transformaciones de la materia orgánica, fijación de N aporte de
2,
nutrientes a las planta, producción de fitohormonas, solubilización de elementos
minerales nutrientes de la planta y protección frente a ciertos agentes
fitopatógenos, etc.
Las poblaciones de microorganismos del suelo se desarrollan fundamentalmente
alrededor de las raíces de las plantas, donde son estimuladas por la presencia de
exudados radicales, células desprendidas, fragmentos de tejidos, etc, aportados
por ella, es decir, que las plantas son los principales suministradores de sustratos
energéticos al suelo (Barea y Azcón Aguilar ,1982 ). Este incremento en la
actividad microbiana en la zona de influencia de las raíces, la “rizosfera”, afecta a
su vez a la planta, ya que los microorganismos estimulados llevan a cabo una
serie de actividades que repercuten en el desarrollo de la misma (Azcón Aguilar y
Barea, 1992). Entre tales actividades cabe destacar la producción de compuestos
biológicamente activos, como son hormonas, enzimas, quelatos, etc, su
implicación en el ciclado de nutrientes y de la materia orgánica, su contribución al
mantenimiento de la estructura del suelo, etc. (Barea y Azcón Aguilar ,1982).
Los microorganismos establecen diversas relaciones con las plantas como son los
saprófitos, los simbiontes parasíticos y los simbiontes mutualistas, los cuales son
los más efectivos desde el punto de vista de aportar nutrientes a las plantas. Una
de las simbiosis mutualistas es la realizada por las micorrizas. Las micorrizas son
14asociaciones simbióticas mutualistas que se desarrollan entre las raíces de las
plantas superiores y ciertos hongos del suelo (Azcón Aguilar y Barea, 1980).
Según Barea y Azcón Aguilar (1982) “Los hongos de las micorrizas, habitantes
comunes del suelo, colonizan la corteza de la raíces y establecen con la planta
una serie de interrelaciones biotróficas. Las plantas suministra sustratos
energéticos y esqueléticos carbonizados (fotosintetizado) al hongo y éste, por
medio de su red de hifas externas, capta nutrientes, principalmente fosfato, de la
solución edáfica y transfiere estos iones a la planta hospedadora”.
La formación de micorrizas induce cambios en la composición mineral y en la
fisiología de las plantas, y consecuentemente, en la exudación radical de las
mismas (Barea, 1986). Esta alteración de la exudación radical provoca, a su vez,
cambios cuali y cuantitativos en la composición microbiana de la rizosfera.
4.1.1 Tipos de micorrizas. Según Guerrero, 1996 “El sistema tradicional de
clasificación de las micorrizas se basa en criterios morfológicos que definen dos
categorías básicas: a) ectomicorriza, y b) endomicorriza, a las cuales algunos
autores añaden una tercera categoría: c) ectendomicorriza”.
En la ectomicorriza, el hongo forma sobre la superficie de la raíz un manto micelial
y las hifas que penetran la corteza radical se distribuyen de manera intercelular
ofreciendo, al microscopio, un aspecto de red que se ha bautizado como red de
harting. En la endomicorriza, en cambio, no se forma manto fúngico y las hifas del
endófito crecen no sólo inter sino también intracelularmente. La ectendomicorriza,
por último, sería la categoría que incluye aquellas formas intermedias entre las dos
anteriores, con red de Harting e hifas intracelulares (Azcón Aguilar y Barea, 1980).
Desde el punto de vista filogenético, se puede establecer dos grandes categorías
de micorrizas: a) micorriza arbuscular , y b) ectomicorriza + formas derivadas. Las
15formas derivadas de las ectomicorriza incluirían tipos menores de micorriza como
la ectendomicorriza, las micorrizas ericoide, arbutoide, monotropoide y aquella
propia de las orquídeas ( Le Tacon , 1985 ; Marks, 1991).
4.1.2 Micorrizas Arbusculares (MA). Las micorrizas Arbusculares (MA) son los
tipos de micorrizas más estudiadas porque son las que se encuentra en mayor
cantidad tanto en los ecosistemas naturales como en los cultivos y juega un
importante papel en el crecimiento, productividad y supervivencia de las plantas
(Harley and Smith, 1983; Gianinazzi et al., 1990; Lovato et al., 1995).
Según Barea y Azcón Aguilar (1982) “Las micorrizas arbusculares son tan
antiguas como las propias plantas, como se deduce de la observación del primer
registro fósil que se conoce de un vegetal (fosil rhynie, datado en 370 millones de
años). La existencia de tal coevolucion ha dado lugar a diversas
interdependencias planta – hongo VA, así la mayoría de las plantas necesitan, en
un mayor o menor grado, estar micorrizadas para captar nutrientes y crecer
adecuadamente” .
Según Barea y Azcón Aguilar (1983) “El proceso de formación de las Micorrizas
Arbusculares se puede considerar dividido en cinco fases:
a. Activación de los propágulos del hongo que persisten en el suelo.
b. Estimulación de los micelios formados cuando alcanzan la rizosfera de una
planta susceptible.
c. Unión de la hifa a la superficie de la raíz y formación de los primeros puntos de
penetración del hongo.
d. Progreso de colonización de la raíz.
e. Crecimiento del micelio externo en el suelo que la circunda .Se aceptan que
existan en el suelo tres formas de inóculos, los cuales, aunque son de diferente
grado en su capacidad de supervivencia y potencial infectivo, pueden originar
la simbiosis. Estas son:
16a. Las esporas de resistencia.
b. Raíces micorrizadas, o sus fragmentos, procedentes de plantas preexistentes o
coexistentes , y posiblemente,
c. Agregados de hifas que sobreviven en el suelo.
Ni la germinación de esporas ni la dirección inicial de las hifas son influenciadas
por la presencia de las raíces de una planta hospedadora. Los tubos de
germinación no son atraídos por la raíz hasta que, erráticamente, llegan a la
rizosfera. Con respecto a las causas de tal estimulación de las hifas del hongo
sólo hacer mención de la influencia que en ello deben tener exudados radicales,
aunque también es posible que los microorganismos del suelo activados en la
rizosfera, jueguen un papel clave en la estimulación de los micelios MA. Una vez
que la hifa infectiva llega a la superficie de la raíz se forma un apresorio sobre las
células de la epidermis. No se ha logrado evidenciar si tiene lugar un mecanismo
enzimático asociado a un proceso puramente mecánico. Cuando el hongo ha
penetrado en, o entre, las células epidérmicas, coloniza la corteza de la raíz
mediante hifas distributivas que se ramifican inter e intracelularmente. A los pocos
días de iniciada la infección, por divisiones dicotómica repetida de hifas
intracelulares, se forman los arbúsculos. La función de estos es el intercambio
biotrófico bidireccional de nutrientes. Los arbúsculos tienen una vida media de 4 a
14 días y, cuando degeneran, la célula recupera su actividad normal”.
Posteriormente, se forman las vesículas, que tienen función de almacenamiento
de reservas, que son de tipo lipídico. Simultáneamente al desarrollo intrarradial
del hongo, las hifas de penetración se ramifican externamente y dan lugar a una
red tridimensional de micelio, sobre la que se forma esporas de resistencia. La
mayor o menor extensión del micelio externo, hecho clave en la respuesta de la
planta a su micorrizada puede tener hasta 134 cm de hifas externas, y en el suelo
adyacentes a unas raíces micorrizadas se cuantificaron 55m de hifas por g de
suelo (Harley y Smith, 1983)
174.1.3 Función de las micorrizas arbusculares (MA)
Efecto de las MA sobre la nutrición vegetal
Según Guerrero, 1996 “La planta se beneficia con una mayor incorporación de
nutrientes y absorción de agua, al estar en contacto, a través del micelio externo
del hongo, con un mayor volumen del suelo. Por su parte, el hongo obtiene
carbohidratos y otras fuentes de carbono para su metabolismo, además de contar
con un hábitat protegido de antagonistas, en los tejidos corticales de la raíz y aun
en la rizosfera”.
La micorriza favorece la absorción de iones poco móviles del suelo,
particularmente fosfatos, pero también zinc, cobre y amonio (Cooper, 1984;
Bûrkert y Robson, 1994).
La hipótesis más apoyada para explicar esta captación mejorada de nutrientes
minerales, supone que las hifas externas se comportan como una extensión del
sistema de raíz constituyéndose en una amplia y bien distribuida superficie de
absorción.
Al proyectarse más allá de la zona de agotamiento de nutrientes cercana a la raíz,
el micelio fúngico sirve de puente para el aprovechamiento de volúmenes del
suelo y micrositios edáficos que las raicillas no alcanzan. En consecuencia, la
eficiencia en la absorción de nutrientes de una planta micorrizica debe estar
correlacionada con el desarrollo del micelio externo (llamado también
extramatrical) (Guerrero, 1996).
El micelio externo del hongo es un verdadero órgano de absorción de agua y
nutrientes, semejante a los pelos radicales. De este hecho se deriva la hipótesis
de Baylis (1970,1975) según la cual la ausencia de pelos radicales es una
característica de plantas dependientes de micorrizas y, por el contrario, la
18abundancia de los mismos sugiere que la planta tiene una baja micotrofìa.
Cooper (1984) sugiere que no está claro si los efectos observados en cuanto a
absorción de otros nutrientes distintos al P, relaciones hídricas y alteración en los
niveles hormonales son debidas directamente al hongo o indirectamente a alguna
alteración en la fisiología del hospedero como un resultado de la mejora en la
nutrición de P. El hecho es que en suelos con bajos niveles de P disponible, las
plantas micorricicas tienden a presentar tasas de crecimiento mayores que plantas
no micorricicas (Smith y Gianinazzi-Pearson, 1988).
Claramente la concentración de P en el suelo modula la intensidad y efecto de la
infección micorrìcica sobre una planta hospedera. A niveles altos de P soluble, el
grado de dependencia micorricica de una planta disminuye (Hàbte y Musoko,
1994)
El papel de las micorrizas en la captación de agua es un tema que se debate
actualmente (Cooper, 1984). En general se puede decir que los Micorrizas
arbusculares incrementan la resistencia de las plantas a la sequía.
Se han sugerido varios mecanismos por los que las MA pueden afectar al
crecimiento de la planta por acción no directa sobre la nutrición de ésta. Entre los
cuales están:
 Aquellos debidos a la producción de fitohormonas.
 Los inducidos mediante una acción de mejora de estructura del suelo a través
de la formación y estabilización de agregados por las hifas del hongo.
 Los ejercidos a través de una protección de la planta del ataque de patógenos
(Harley y Smith , 1983)
Aunque el hongo consume fotosintetizado compensa a la planta, no sólo por el
19aporte de nutrientes minerales, sino también estimulando la fotosíntesis (Cooper,
1984).
Según Azcón-Aguilar et al., (1984) “Dado que los propágulos de las Micorrizas
Arbusculares están virtualmente presentes en todos los suelos, se puede decir
que la formación de la simbiosis está teóricamente asegurada. No obstante, las
propiedades de “infectividad” de los hongos presentes y de “efectividad” en la
simbiosis resultante van a ser moduladas considerablemente por varios factores:
 El grado de dependencia de la planta a las micorrizas.
 La “especificidad ” de los hongos presentes para la planta en cuestión.
 La efectividad de dichos hongos.
 Las condiciones físico- químicas y biológicas del medio”.
Interacciones de las MA con patógenos de plantas
Según Azcón Aguilar y Barea, 1996 “Los hongos micorrizicos pueden alterar el
equilibrio de las poblaciones microbianas en el suelo. Por tanto podrían afectar,
igualmente, a organismos causantes de enfermedades de las plantas.
De otro lado, tanto los hongos formadores de micorrizas, como los
microorganismos patógenos comparten un mismo sustrato, las raíces de sus
hospedadores. Consecuentemente ambos tipos de organismos pueden
interaccionar tanto como habitantes comunes del suelo rizosferico, como cuando
se encuentran colonizando el sistema radical. En efecto ambos tipos de
interacciones se han puesto de manifiesto, y se ha demostrado que, en ciertos
casos, la micorrización induce una menor susceptibilidad de las raíces, o una
mayor tolerancia a ciertos organismos patógeno”.
20Por ello, las micorrizas pueden ser consideradas como agentes de control
biológico frente a determinados patógenos radicales (Harley y Smith, 1983).
La protección del sistema radical frente a patógenos puede ser ejercida mediante
distintos mecanismos. El más evidentemente de todos sería de tipo nutritivo, ya
que, debido al incremento en la captación de nutrientes por parte de la micorriza,
la planta se encuentra en una mejor situación fisiológica para hacer frente al
patógeno. Por otro lado, la micorriza puede actuar directamente protegiendo al
sistema radical; sin embargo para que esta protección se lleve a cabo, el hongo
Micorrizico arbuscular debe colonizar la raíz antes que ésta entre en contacto con
el patógeno (Azcón Aguilar y Barea, 1996).
Este tipo de protección se ha mostrado frente a hongos patógenos de raíces, entre
los que se incluyen Phytopthora, Gaemannomyces, Fusarium, Rhizoctonia,
Sclerotium, Pythium, Thielaviopsis y Verticillium (Bahyajaraj, 1984)
Otros mecanismos implicados en la menor susceptibilidad de las plantas
micorrizadas a los agentes patógenos, aparte de la parte nutricional, podría ser la
competición por sitios de infección en la raíz, por espacio o por los productos
carbonados de la misma (Smith y Gianinazzi- Pearson, 1988). También podría
estar implicada la disminución del nivel de azúcares en la raíz, el incremento de
determinadas actividades enzimáticos oxidativas, así como la producción de
determinados metabolitos secundarios tales como la lignina, los fenoles y el
etileno (Dhene,1982).
Según Perrin, 1985 citado por Azcón Aguilar y Barea (1996) “En cualquier caso, es
importante tener en cuenta que la capacidad profiláctica de los hongos no se
muestran para todas las especies de hongos, no es eficaz para todos los agentes
patógenos y no se expresa en todos los sustratos ni en todos los ambientes”.
21Ciclaje de nutrientes
Según Salamanca y Silva, 1998 “Las esporas de los hongos micorrizicos
arbusculares son solamente una fuente secundaria de nutrientes en los
ecosistemas naturales. Los nutrientes contenidos en las esporas de los hongos
pueden aportar de 10 a 60 g N/ha, de 4 a 50 g Ca/ha y de 1 a 10 Mg/ha. La tasa
de retorno de las esporas de las micorrizas arbusculares puede ser relativamente
baja porque son estructuras de reserva. Aunque, en los suelos tropicales la
biomasa del micelio fungoso puede ser alta.
Los hongos micorrizicos arbusculares juegan un papel importante como medio de
transporte de los nutrientes en el proceso de ciclaje de estos.
Los hongos micorrizicos arbusculares realizan la absorción de nutrientes solubles
del suelo eficientemente, evitando la fijación o el lavado. Esta función de los
hongos Micorrizicos arbusculares está concentrada en el horizonte A, donde se
encuentra el mayor porcentaje de materia orgánica y donde ocurre el mayor
crecimiento de raíces.
En la agregación del suelo
Los suelos fértiles tienen un alto porcentaje de agregados estables. Los hongos
micorrizicos arbusculares unen y agregan las partículas a través del crecimiento
intensivo del micelio, lo cual puede ser importante para mejorar las condiciones
físicas del suelo y a la vez, previene la erosión, cualidad que conservan los
hongos micorrizicos arbusculares y que hacen que revistan considerable
importancia en ecosistemas con alta presencia de arenas, zonas montañosas de
baja estabilidad y sometidas a fuertes procesos de erosión.
Bajo condiciones adversas
Condiciones químicas del suelo adversas como el pH extremadamente bajo,
alcalinidad, salinidad y altas concentraciones de elementos tóxicos como Fe, Al y
Mn, limitan la producción de cultivos. El balance nutricional que promueve la
22presencia de las micorrizicas arbusculares en términos de macro y micronutrientes
conduce a que las plantas micorrizadas toleren mejor condiciones adversas, sin
que ello indiquen que alcancen alta productividad, si sus genomas no están
adaptados para resistir estos tipos de estrés”.
4.1.4 Micorrizas y palma de aceite. En condiciones normales la mayoría de las
especies de plantas forman simbiosis con las micorrizas, por ello se cree que son
muchos los cultivos que podrían beneficiarse al ser inoculadas en forma adecuada
con estas. Sin embargo, las diferentes especies de plantas reaccionan en forma
distinta al estar micorrizadas; algunas crean una independencia total, como en
crucíferas y quenopodiáceas que no suelen formar micorrizas, hasta una
dependencia absoluta como es el caso de ciertas plantas que son incapaces de
desarrollarse, incluso en suelos de eleva fertilidad, sino están micorrizadas y otras
se encuentran en un nivel intermedio.
En realidad, la mayoría de las plantas comestibles más importantes en el mundo
no responden en forma clara a la inoculación y su aplicación no muestra grandes
beneficios.
Para el caso de la palma de aceite, el limitado desarrollo que tiene su sistema
radicular, junto con lo observado en vivero de los altos niveles de colonización
micorrízica sugiere que estas se beneficien en gran medida del proceso de
simbiosis (Corley y Tinker, 2003).
El establecimiento de plantaciones de palma de aceite ejerce una amenaza sobre
los recursos naturales. En varios países la palma de aceite fue con frecuencia
sembrada arrasando con las extensiones de tierras que antes se utilizaban en
otros cultivos o eran bosques naturales.
Según Phosri et al.,2010 “ El despeje de tierras para la siembra de palma de
aceite ha dado lugar a una erosión en la capa superior del suelo por la lluvia y una
23grave lixiviación de los suelos. Esta a su vez podría generar pérdidas de hongos
micorrícicos nativos quienes viven en la capa superior del suelo. La combinación
de los problemas de erosión y el agotamiento de nutrientes significan que el suelo
tiene una capacidad limitada para soportar el crecimiento de plantas nativas y
cultivadas sin la adición de grandes cantidades de fertilizantes.
Las micorrizas arbusculares podrían tener el potencial de hacer que
el cultivo de palma de aceite sea más sostenible y de reducir los efectos que este
cultivo pueda generar sobre los ecosistemas de afuera de las mismas
plantaciones. Enormes cantidades de fertilizantes de N inorgánicos y P son
aplicadas en vivero o durante la siembra en campo y la mayoría de estas por
diversos factores como: lixiviación, escorrentía, evaporación y químicos, conducen
a que gran parte de los fertilizantes no sean aprovechados en la nutrición del
cultivo, generando pérdidas parciales de nutrientes. Se debe recurrir a alternativas
o suplementos en la fertilización del cultivo que contribuyan a un manejo más
sustentable, eficiente y a la supervivencia y beneficio de la microbiota del suelo”.
Por lo tanto, es importante que las nuevas plantaciones se manejen de manera tal
que se maximicen el rendimiento y productividad y que se integren prácticas
sostenibles. Sin duda, el uso de tecnologías de micorrizas cumplirá un papel
importante en los ecosistemas sostenibles de planta- suelo (Jeffries y Barea, 2000;
Gianinazzi et al., 2002) y debe considerarse en la conservación de los recursos
naturales y la reducción de insumos como fertilizantes en pro de prácticas
ambientalmente sostenibles para el cultivo de palma de aceite.
En campo el número de esporas reportado es bajo por lo que implementar HMA
foráneos para aumentar el número de esporas en el suelo y competir con los HMA
nativos, podría llevar consigo una mejor efectividad de estos microorganismos
sobre las plantas.
245. METODOLOGÌA
El estudio se realizó en la plantación Palmas Montecarmelo, a 89 m.s.n.m.,
ubicada en el margen derecho del río Casacará en el corregimiento de Llerasca, a
18 km de la cabecera municipal, por la vía que conduce desde el municipio
Agustín Codazzi hacia Bucaramanga.
Tabla 1. Condiciones climáticas de Palmas Montecarmelo S. A.
PARAMETRO VALOR
Precipitación media anual 1200 mm
Temperatura media anual 28ºC
Temperatura máxima 41ºC
Temperatura mínima 19ºC
Humedad relativa 70%
Horas de brillo solar año 2500
Evaporación promedio
día 7 mm
.
Se diseñaron cinco tratamientos que se muestran en la tabla 2:
Tabla 2. Tratamientos utilizados
Tratamiento Inoculación con Mycorriz Dosis de fertilizante
g/semilla Fosfitek Mg ® rico en P
Con Mycorriz 30 0
Con Mycorriz 30 20 g/bomba
Con Mycorriz 30 40 g/bomba
Con Mycorriz 30 80 g/bomba
Testigo 0 0
25El experimento se realizó con un diseño completamente al azar con tres
replicaciones. La unidad experimental fue una plántula de palma de aceite. Se
utilizaron plántulas de palma de aceite tipo Tènera (material “Dami Las Flores”).
El suelo era franco limoso, con estructura blocosa, fina y media, moderadamente
desarrollada; consistencia friable, ligeramente plástica; profundos, bien drenados y
de baja retención de humedad. El suelo poseía las características químicas que se
presentan a continuación en la Tabla 3.
Tabla 3. Características químicas del suelo en el cual crecieron las plántulas.
Parámetro Valor de análisis
pH 6,7
CE (dS/m) 0,21
MO (%) 0,92
P (ppm) 12,61
Ca (meq/100 g) 5,58
Mg (meq/100 g) 1,36
K (meq/100 g) 0,13
Na (meq/100 g) 0,16
CIC 12,58
Saturación Ca 77,14
Saturación Mg 18,86
Saturación K 1,8
Saturación Na 2,21
B (ppm) 0,23
Cu (ppm) 0,57
Fe (ppm) 43,98
Mn (ppm) 4,72
Zn (ppm) 0,65
26La inoculación se llevó a cabo directamente en la semilla al momento de la
siembra con 30 g/ semilla. Como inóculo se utilizó un producto comercial
consistente en una mezcla de suelo, Hifas, esporas y fragmentos de raíces
colonizadas que contenían principalmente géneros, Glomus sp, Gigaspora sp,
Acaulospora sp. Se regaba manualmente dos veces por día.
En pre-vivero se utilizó una polisombra que permitía el paso de un 60% de luz
solar. Esta tela fue removida en un 50 % dos semanas antes de transplantar las
plantas a vivero, con el fin de adaptar a planta a la exposición al sol directo en la
etapa de vivero. El desmalezado en las calles y dentro de las bolsas se realizó
manualmente.
Se realizaba una revisión diaria para el control de plagas cuando se encontraba
algún tipo de plaga se procedía a retirarse manualmente.
El efecto de los tratamientos se evaluó a través del crecimiento de cada una de
las plántulas midiendo el número de hojas, área foliar, grosor del bulbo, altura de
la planta, número de raíces, peso seco bulbo, peso seco raíces, peso seco total y
peso seco hojas.
Las mediciones se realizaron en tres momentos, a los 30, 60 y 90 días después de
inoculadas.
A los 90 días se procedió a separar la parte aérea y las raíces y a determinar el
peso seco de estas.
Los datos de las variables seleccionadas se sometieron a análisis de varianza, se
utilizó el paquete estadístico SAS® 9.0. Cuando se encontraron diferencias
significativas se procedió a realizar la prueba de comparación de medias de Tukey
al 95%.
276. RESULTADOS Y DISCUSION
6.1 ALTURA DE LAS PLÀNTULAS
Durante estos primeros 90 días no hubo diferencias estadísticamente significativas
en el incremento de la altura de las plantas inoculadas y las no inoculadas. En
estudios previos en la zona norte por parte de Motta y Munévar (2005), se
encontró que las plántulas de palma de aceite en fase de vivero presentaron algún
efecto significativo sólo después de 570 días de ser inoculadas con los hongos
micorrizicos arbusculares, mostrando un incremento en altura del 79 % con
respecto a las plantas no inoculadas. Aunque observando los datos para esta
variable para el presente ensayo (Tabla 4), se observa que el testigo y el
tratamiento con solo micorrizas hay una diferencia de 1,9 cm a favor del testigo lo
que indicaría que a 90 días el efecto de la inoculación con micorrizas no es
evidente.
Con base en lo expresado se puede asumir que él no efecto de de la inoculación
en las plántulas del presente ensayo al tiempo seleccionado, se pudo deber a un
retardo en el proceso de simbiosis o a otros factores, esto en razón a que no se
determino el grado de colonización de las raíces a través del tiempo.
Hay diversos factores que podrían haber generado este hecho como es la fase
“lag” efecto de la inoculación micorrizal. En varios estudios se han demostrado que
existe una fase de latencia entre la inoculación de las micorrizas y el periodo de
tiempo en el cual se manifiesta su efecto (Sieverding, 1991). Como el
establecimiento de la simbiosis entre el hongo y la planta lleva una secuencia de
etapas de reconocimiento es posible que en esta etapa de previvero sea muy
pronto reconocer si ocurren cambios tanto morfológicos como fisiológicos en las
plántulas.
28Es importante recordar que las plantas que mantienen una simbiosis micorrizica
necesitan una gran cantidad de energía metabólica, para lograr un desarrollo
integral de la parte aérea como de sus raíces. Este fenómeno representa un
elevado flujo de carbono derivado del proceso fotosintético en etapas muy
tempranas, que se expresa en un retardamiento del crecimiento vegetal; por lo
tanto, la planta necesita crecer y lograr una tasa fotosintética adecuada para
mantener funcionando la simbiosis (Guerrero et a.l, 1996).
Es poco probable que las micorrizas arbusculares pudieran haber aumentando la
captación de nutrientes debido al acortamiento de la distancia para absorber los
nutrientes por parte de las raíces.
Además se debe tener en cuenta que es posible que la palma de aceite sea una
de esas especies de plantas que no presentan dependencia micorrizal en las
primeras etapas de crecimiento debido a que en sus semillas posee grandes
reservas alimenticias, que son suficiente para las primeras fases de desarrollo, no
obstante, en las etapas posteriores, cuando estas reservas se han acabado, ellas
puedan convertirse en plantas micotróficas dependientes (Siqueira y Saggin-
Junior, 2001).
Podría suponerse entonces que es necesario inocular con micorrizas a etapas
tempranas para que la planta comience a realizar una interacción con el hongo
pero que es en etapas posteriores donde se comenzarían a observar cambios
morfológicos y fisiológicos en ambos organismos, es decir, donde se muestren los
posibles beneficios que puedan aportar a la planta hospedera.
29Tabla 4. Efectos de la inoculaciòn de hongos micorricicos despues de 90 dìas en
previvero
TRATAMIENTO NH NR AF AP DB PST PSB PSR PSH
(cm2) (cm) (cm) (g) (g) (g) (g)
Micorryzz 4.3 16.3 11.7 15.6 0.76 1.97 0.5 0.6 0.8
M+ 20 g/b F 5.3 17 16.8 17.6 0.9 2.27 0.6 0.8 0.9
M+40 g/b F 4 19.7 17.6 19.9 0.8 2.0 0.4 0.7 1
M+80 g/b F 5.3 21 16.8 17.5 0.8 1.8 0.5 0.5 0.8
Testigo 5.3 21 16.8 17.5 0.8 1.77 0.5 0.5 0.7
NH= número de hojas, NR= número de raíces, AF= área foliar, AP= altura de la
planta, DB= diámetro del bulbo, PST= peso seco total, PSB= peso seco bulbo,
PSR= peso seco raíz, PSH= peso seco de hojas, F= Fosfitek Mg.
El tratamiento de micorrizas más fertilizante con mayor contenido de fósforo se
pensaría que podría presentar un mayor crecimiento en las plántulas; Pero en este
caso (Tabla 4) el tratamiento con micorrizas + 40 gramos de Fosfitek Mg, fue el
que presentó una diferencia de 4,3 cm con relación al tratamiento con solo
micorrizas y de 2,4 cm con el testigo por lo tanto para este caso hubo un efecto
por parte del fertilizante.
Lo cual se reflejo en una mayor altura debido a que las plantas micorrizadas
presentan ventajas en cuanto a la absorción de nutrientes de poca movilidad
(como el P) con respecto a las plantas no micorrizadas. En las primeras el micelio
externo se extiende a una mayor distancia en el suelo que los pelos radicales de
las plantas no micorrizadas. Sanders et al. (1983), informaron que el flujo de
fósforo a las raíces micorrizadas puede ser mayor que a las raíces no
micorrizadas hasta 2-5 veces.
30Aunque si bien es probable que las plantas micorrizadas mejorarían la absorción
del P es importante conocer que la simbiosis se puede reducir o inhibir si el nivel
de P en el suelo es alto y la raíz de la planta puede absorberlo por sí misma.
En varios estudios en palma de aceite se han encontrado altos niveles de
infección en vivero pero en campo los niveles de infección son mínimos e
inexistentes. Esto debido quizás a la interacción de los niveles de P disponible y
el desarrollo de la asociación simbiótica. La palma de aceite recibe grandes
niveles de fertilizantes, especialmente de P. Desde la fase temprana del cultivo se
comienza la fertilización con P, por ejemplo, en las principales zonas de cultivo de
Malasia las dosis de las plántulas de vivero son 41,9 g/ palma (como P O ) y
2 5
luego, en el transplante va de 65 a 120 Kg/ha/año (como superfosfato triple). En la
mayoría de los casos los sustratos utilizados para las plántulas ya tenían un
contenido de P inicial elevado (Phosri et al., 2010). Sin embargo, es importante
tener en cuenta que la palma de aceite es un cultivo que exige alta demanda de
nutrientes, especialmente durante las primeras etapas del cultivo.
En el ensayo el suelo utilizado tenía un nivel bajo de P (12,61 ppm) Tabla 2, este
hecho implicaría una favorabilidad para el efecto de las micorrizas. Como lo
expresado anteriormente el tratamiento que presentó mejor absorción de P por
parte de la plántula fue para el nivel medio (40 g/bomba de Fosfitek Mg); para este
ensayo sería el nivel más adecuado de P para que pueda existir una buena
interacción entre el hongo y la plántula. Hay que tener en cuenta que la mayoría
de las especies vegetales tropicales crecen en suelos con baja disponibilidad de P
y que por tanto no es necesario aplicar altas dosis de P vía fertilizante.
Aunque en esta investigación los resultados no muestran diferencias
estadísticamente significativas en los tratamientos bajo las distintas dosis de P, en
otros estudios (Blal and Gianinazzi- Pearson, 1990) demostraron que cuando la
palma de aceite es micropropagada en suelos ácidos tropicales, las plantas no
pueden crecer bien o no pueden utilizar de manera eficiente los fertilizantes
31cuando no están micorrizadas. En su estudio cuando se inoculó con micorrizas
arbusculares se aumentó de 2,7 a 5,6 veces la eficiencia en el uso de fertilizantes.
Este aumento del coeficiente de utilización de fertilizantes fue de 4 -5 veces
cuando se usó roca fosfórica.
En otros ensayos controlados con fertilizantes Widiastuti y Tahardi (1993)
mostraron que la inoculación de las plántulas de palma de aceite
con HMA presenta un mayor crecimiento de las plantas así como una mayor
absorción de nutrientes; la absorción de P, en particular, aumentó en un 37-44%.
La inoculación también mejoró la supervivencia y el desarrollo de las plántulas
durante la fase de aclimatación.
Está bien documentado que a niveles altos de P en la solución del suelo, la
colonización de la raíz por HMA disminuye, es decir a un nivel alto de P se
deprime la colonización micorrizal y la planta no requiere establecer la asociación
(Bolan et al., 1984). Presumiblemente a este nivel alto de P se pueden “apagar”
los transportadores de P de las hifas micorrizales no realizando absorción de P.
Aunque en investigaciones por parte de Motta y Munévar (2005) la presencia en
el suelo de un nivel relativamente alto de P disponible (53,90 ppm) no impidió que
la inoculación causara un aumento en la absorción de este nutriente y del
crecimiento de las plántulas, lo cual contrasta con las afirmaciones anteriores.
Pero cuando el nivel de este elemento es muy alto y hay colonización micorrizica
también se dice que la planta es dependiente de los HMA. Cuando sucede lo
mencionado anteriormente también se habla de una interacción
mutualismo/parasitismo, debido a que el hongo puede estar absorbiendo el P del
suelo y no hay un incremento de este elemento en la planta, ocasionando una
disminución en el crecimiento de esta con respecto a plantas no micorrizadas
(Klironomos, 2003 ).
326.2 PESO SECO TOTAL
No hubo diferencias significativas en los resultados arrojados de materia seca total
para los distintos tratamientos; a pesar de ello la tendencia que se muestra en los
datos de la Tabla 4, es que todos los tratamientos con micorrizas poseen mayor
peso que el testigo, aunque la diferencia entre el testigo y la aplicación de
micorrizas + 80 gramos de Fosfitek Mg, se podría considerar insignificante (0,03
gramos).
En el presente estudio, al ser utilizado suelo no muy fértil (Tabla 3) debido a la
poca presencia de materia orgánica (0,92), al ser inoculado con las micorrizas
arbusculares se presumía que se incrementaría la captación de nutrientes al
acortar la distancia que los nutrientes tienen al difundirse desde el suelo a las
raíces.
En estudios anteriores Motta y Munévar, (2005) reportaron un incremento del 205
% de la biomasa aérea de las plántulas luego de pasar 570 días de ser inoculadas
con respecto a las no inoculadas.
Se ha demostrado que las plantas micorrizadas presenta una mayor absorción de
nutrientes inorgánicos y por lo tanto mayores tasas fotosintéticas (Allen et al.,
1981; Cooper, 1984). Las micorrizas arbusculares se han dicho que afectan tanto
a la captación y acumulación de nutrientes.
El movimiento de nutrientes a las raíces de las plantas y la tasa de absorción de
nutrientes por las raíces, especialmente el nitrógeno, fósforo y potasio, se sabe
que es limitado por la velocidad de difusión de cada nutriente a través del suelo y
no por la capacidad de la raíz para absorber los nutrientes de baja concentración
en la solución del suelo (Abbott y Robson, 1982).
336.3 PESO SECO DE RAICES
En este estudio no hubo diferencias significativas en la materia seca medida de las
raíces para los distintos tratamientos; aunque la tendencia es similar a la
encontrada para el peso de materia seca total, las diferencias son bastante
estrechas (Tabla 4).
Los estudios han demostrado que las micorrizas arbusculares pueden aumentar
tanto la absorción de nutrientes por las raíces como la concentración de nutrientes
en los tejidos vegetales (Smith et al., 1979).
Cuando la exploración de la raíz es restringida, hasta el 80 % del fósforo de
la planta puede ser suministrado por las hifas de las micorrizas arbusculares
a la planta hospedera a una distancia de más de 10 cm de la superficie de
raíz (Li et al., 1991).
Hattingh et al., (1973) encontraron que las hifas de las micorrizas arbusculares,
podrían interceptar el fósforo etiquetado, el cual era colocado 27mm de una raíz
micorrizada, mientras que permaneció no disponible a raíces no micorrizadas.
La simbiosis entre las plantas y las micorrizas arbusculares es mutualista y
necesaria para el hongo porque recibe los fotosintatos de la planta. El grado de
requerimiento del hongo no ha sido bien investigado y así parece que el flujo de
carbohidratos es regulado por la planta hospedera y depende de las especies de
hongos.
Se estima que el hongo requiere del 1 al 17 % de los carbohidratos suministrados
por la planta, para la producción de biomasa de las raíces, su desarrollo y su
actividad funcional. El máximo requerimiento fotosintético (sacrificio de la planta en
producción en materia seca), puede ser alto entre 40 y 60 %.
34En este caso como se ha mencionado previamente quizás la palma de aceite
como posee en sus semillas reservas para su fases tempranas de desarrollo estos
carbohidratos demandados por los hongos no serían suministrados por las
plántulas porque ellas las requieren para su propio metabolismo.
6.4 NUMERO DE HOJAS, AREA FOLIAR Y PESO SECO DE HOJAS
No se presentaron diferencias significativas entre tratamientos; A diferencia de los
parámetros anteriores no se puede hablar de tendencia en razón a que en el caso
de número de hojas el de menor valor es el tratamiento con micorrizas + 40
gramos de fertilizante, seguido del de solo micorrizas y posteriormente de los otros
tres (Tabla 4).
En cuanto al área foliar la tendencia es similar a la de altura de planta, es decir
que el de menor área foliar es el tratamiento con micorrizas y el de mayor valor el
de micorrizas + 40 gramos de fertilizante (Tabla 4). En estudios anteriores Motta y
Munévar, (2005) reportaron un aumento en el número de hojas del 46 % luego de
pasar 570 días de ser inoculadas con respecto a las no inoculadas.
Para el caso del peso seco de las hojas el de mayor valor fue el tratamiento de
micorrizas + 40 gramos de fertilizante y el menor valor fue del testigo (Tabla 4).
6.5 DIAMETRO DEL BULBO Y PESO SECO BULBO
No se presentaron diferencias significativas entre tratamientos; Aunque
matemáticamente la tendencia es mostrar un mayor valor de estos parámetros con
el tratamiento de micorrizas + 20 gramos de fertilizante (Tabla 4).
En estudios anteriores Motta y Munévar, (2005) reportaron un aumento en el
diámetro del estípite fue del 57 % luego de pasar 570 días de ser inoculadas con
respecto a las no inoculadas.
35Schultz (2001) reportó en su estudio con plantas micropropagadas que el peso
seco de los brotes de las plántulas que fueron inoculadas con los hongos aislados
aumentó en forma significativamente en comparación con plantas no inoculadas.
6.6 NUMERO DE RAÌCES
No se presentaron diferencias significativas entre tratamientos; aunque la
tendencia es a aumentar en los tratamientos con micorrizas + fertilizante y dentro
de estos a incrementarse en la medida que aumenta la dosis fertilizante, lo
contrastante es que el testigo dio un número similar de raíces al tratamiento con
micorrizas y la dosis más alta de fertilizante y el de menor valor el tratamiento con
solo micorrizas (Tabla 4).
Según estudios la inoculación con micorrizas aumenta la absorción de más
nutrientes, especialmente fósforo a través de un aumento en la absorción por
superficie (Marschner y Dell, 1994). Esto, a su vez podría tener una mayor tasa de
crecimiento para las plantas superiores, como resultado de más raíces por planta.
La colonización micorrizica también protege las raíces de los agentes patógenos
del suelo (Perrin, 1990) y, por lo tanto podría dar lugar a un aumento no sólo en el
crecimiento de las raíces y la adquisición de nutrientes de las raíces hospederas,
sino también el número de raíces sobrevivientes.
Smith et al. (1979) informaron que la medida en que las micorrizas arbusculares
colonizan la raíz varía con la especie de plantas.
De igual manera, algunos resultados indican que plantas de palma de aceite
micorrizadas podrían tener una mayor resistencia a enfermedades como la
pudrición de la estípite producida por Ganoderma boniense (Azzihah, 2004). En
situaciones de estrés biológico, los HMA incrementa la resistencia de las plantas al
ataque de los patógenos, en especial los que atacan la raíz, cuando ocurre el
36establecimiento de la simbiosis previo al ataque del patógeno; en el caso de
algunas enfermedades que atacan tallos y hojas, causadas por virus, hongos o
bacterias, las plantas micorrizadas sufren menos daño que las plantas no
micorrizadas (Sánchez, 1999).
Dada la morfología inusual del sistema radicular de la palma de aceite y los
resultados de estudios experimentales que muestran que la palma de aceite
presenta fuerte dependencia de las micorrizas. Bien establecidas en campo las
raíces de la palma son altamente colonizadas en forma natural por las micorrizas
arbusculares (Nadarajah, 1980; Blal y Gianinazzi-Pearson, 1990 ).
Tanto las especies de palma africana y americana poseen raíces cilíndricas
adventicias gruesas y no tienes pelos absorbentes (Corner, 1966). Los pelos
absorbentes son utilizados por la mayoría de las plantas para un uso eficiente de
agua y la absorción de nutrientes y por tanto, la palma de aceite al carecer de
estos, depende funcionalmente de las HMA para obtener sus nutrientes (Corley y
Tinker, 2003).
Las plantas con sistemas radicales abundantes como la yuca (Manihot esculenta),
cítricos (Citrus) y cebolla (Allium spp.) pueden ser muy dependientes de la
micorriza arbuscular (Sanchez, 1999) mientras que plantas caracterizadas por
raíces abundantes pero finas y con pelos radicales largos, son poco dependientes
a la micorrización (Sieverding, 1991).
6.7 INCIDENCIA DE LAS ESPECIES UTILIZADAS EN LA INOCULACIÒN
En diferentes cultivos y variedades de una misma especie vegetal se han obtenido
diferentes respuestas de crecimiento de la planta, de acuerdo a la especie de
HMA utilizado para inocular
Para este caso el inóculo comercial utilizado Mycorriz contiene cepas
37pertenecientes a los géneros de Glomus y Acaulospora , los cuales en estudios
previos fueron reportados como asociados al cultivo de palma de aceite.
Por ejemplo, (Blal et al., 1990) reportó a Glomus y Acaulospora, así como el
género Gigaspora en Malasia (Nadarajah & Nawawi, 1993 ) y en Brasil en etapa
de pre-vivero y vivero se han empleado géneros como Scutellospora, Gigaspora ,
Acaulospora donde independientemente de los diferentes niveles de fertilización
usados, Gigaspora sp fue la especie que promovió mayor absorción de nutrientes
y mayor crecimiento de la planta ( Chu ,1997).
En el sudeste de Asia, un estudio de suelo de las plantaciones de aceite de palma
en Malasia reveló que las especies de HMA asociadas comprenden seis géneros
de la Glomales (Nadarajah, 1980) y fue el primero en describir un efecto
beneficioso de micorrizas de la inoculación en la palma de aceite.
También se ha observado que existen diferencias en el alcance de la infección
entre los genotipos de la misma especie. El alcance de la infección micorrizal en
las raíces también se ve influenciado por las condiciones ambientales, siendo las
más importantes la edad de las plantas, el nivel de fosfato en el suelo de acuerdo
a los requerimientos personales de las plantas y la capacidad de la población de
los propágulos de formar micorrizas.
En el estudio realizado por Schultz (2001) se muestra que la variación enorme en
el crecimiento de la palma de aceite se puede producir de acuerdo al tipo de
cepa de HMA utilizado para de la inoculación. En ese estudio, once especies de
HMA demostraron tener efectos positivos sobre el crecimiento de la palma, el
desarrollo y la nutrición de las variables de longitud de brotes, desarrollo de las
hojas, la tasa de crecimiento relativo, peso fresco y seco de las raíces y los
brotes, la absorción de P total por planta, la concentración de N y la absorción de
N total por planta. Sin embargo, el efecto sobre todas estas medidas de
crecimiento y de nutrición varia dependiendo del tipo de especie de HMA.
38Acaulospora morrowiae y Acaulospora scrobiculata han sido reportadas en un
rango de pH entre 3.8 y 8.0 y se adaptan a diversos niveles de fertilidad, mientras
que especies de Glomus se adaptan a casi cualquier tipo de suelo y condiciones
edafoclimáticas (Sieverding, 1991).
6.8 PORCENTAJE DE COLONIZACIÒN
Debido a que el período de tiempo de las plántulas (tres meses) podría ser
demasiado corto para registrar un porcentaje de colonización del sistema de las
raíces significativo no se determinó. Hay que tener en cuenta que ( Motta y
Munévar, 2005) no reportaron una diferencia significativa en % de colonización
entre las plantas inoculadas y no inoculadas luego de 570 días de ser inoculadas
las plántulas. El % de colonización aumenta normalmente en el tiempo
sigmoidalmente.
En ecosistemas naturales por ejemplo, la temporada estacional cálida o fría influye
en la esporulación de las especies de HMA causando que determinada especie
sea fisiológicamente activa en una temporada estacional y no en la otra, donde
otra especie va a ser fisiológicamente activa (Ringle,2002)
6.9 REDUCCIÓN DEL TIEMPO
Como no se observaron cambios o aumento en el crecimiento de las plántulas en
previvero al ser inoculadas con las micorrizas arbusculares por consiguiente no
hubo una reducción en su estadía en esta fase.
En estudios llevados a cabo en Malasia por (Zakaria, 2006) se obtuvo un aumento
en el crecimiento de las plántulas de palma de aceite durante la fase de vivero al
ser inoculadas con MYCOgold de tal manera que llegaron a la etapa adecuada
para el trasplante 4 meses antes que el método convencional.
396.10 SUPERVIVENCIA DE LAS PLÀNTULAS
No hubo diferencias significativas en la supervivencia de las plántulas inoculadas
y las no inoculadas.
En otros estudios en Indonesia por parte de Schultz (2001), indicó que la
aplicación de los hongos micorrizicos arbusculares podría considerablemente
reducir las pérdidas en el vivero para palma de aceite. Schultz (2001) utilizó 12
especies de HMA aislados en un intento de mejorar la supervivencia de las
plántulas de la palma de aceite micrropropagadas al pasar de la fase in vitro a ex
vitro.
Once aislamientos de HMA mejoraron significativamente la tasa de supervivencia
(83-100%), ayudando a las plántulas a resistir el estrés ambiental
inducidas en el trasplante de las condiciones in vitro a la fase de campo.
En contraste, sólo el 55% de las plantas de control las cuales no fueron inoculadas
sobrevivió durante los 3 meses del período de experimentación.
A pesar de no existir diferencias estadísticas significativas para ninguna de las
variables medidas en el presente ensayo las tendencias encontradas para algunas
de ellas pueden dar un indicio de las respuestas que se pueden encontrar a futuro
con estos tratamientos llevados a tiempos similares a los reportados por Motta y
Munévar, (2005). Se puede intuir en primera instancia que para las condiciones
del ensayo los mejores tratamientos pudieran ser los de micorrizas con fertilizante
y en especial el de micorrizas con 40 gramos de fertilizante.
407. CONCLUSIONES
El efecto de la inoculación de las micorrizas arbusculares sobre el crecimiento de
las plántulas de palma de aceite no presentó ninguna respuesta en la etapa de
previvero (90 días), que pudiera manifestarse estadísticamente.
Las plántulas de palma de aceite muestran con base en los resultados obtenidos
para el presente ensayo, un efecto tardío luego de la inoculación con micorrizas y
es posible que no presente dependencia micorrizal en sus primeras etapas y que
más adelante comience a manifestar la dependencia.
Las tendencias encontradas para algunas variables medidas en el ensayo podrían
indicar una posible respuesta de las plantas en períodos de tiempo más largos con
los tratamientos que involucraron micorriza más fertilizante.
418. RECOMENDACIONES
Se debería continuar con las observaciones de este experimento luego de la fase
de previvero, a vivero y luego a campo. Determinando no solo parámetros de
crecimiento, sino dependencia micorrizal, porcentaje de colonización, absorción de
nutrientes, morfología del sistema de raíces; así como evaluar cual es el tipo de
género de hongo micorrizico arbusculares que se adapte mejor a dicha zona bajo
los diferentes factores abióticos como es el pH, la humedad, tipo de suelo,
temperatura, entre otros.
Además es importante comenzar a realizar pruebas en materiales híbridos de
palma de aceite donde no se han realizado ensayos y se desconoce el efecto de
los hongos micorrizicos arbusculares en ellos.
Se debe continuar evaluando los efectos de los HMA en la palma de aceite porque
aún se desconoce el comportamiento y el papel que juegan ellos con la palma de
aceite.
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