Control de pastos exóticos mediante sombreado artificial y reubicación de especies nativas como estrategias para la restauración ecológica del páramo andino (PNN Chingaza-Colombia)
Autor: Castiblanco-Álvarez, Felipe
Asesor: Munévar Torres, Rosa Yolanda (Thesis advisor)
Fecha: 2012-12-12
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: En un pastizal de páramo andino, atmosféricamente húmedo, dominado por pastos exóticos (Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus), se evaluaron tres estrategias: i) sombreado artificial con acolchado de plástico negro durante tres o siete meses, con el fin de controlar la regeneración de los pastos exóticos, luego de la remoción de la biomasa epigea y parte de la hipogea; ii) reubicación de especies: dos arbustos (Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia) y dos rosetas (Paepalanthus alpinus, Puya trianae), para la conformación de núcleos de restauración, en las parcelas donde se había realizado la remoción de pastos; iii) sombreado artificial sobre la reubicación de especies. Se registró la cobertura (pastos, especies); la altura, la supervivencia (especies); y el número de hojas (rosetas). La cobertura de pastos exóticos fue mayor en el control, respecto al sombreado durante tres  o siete meses (p0,001). Ante la ausencia de luz solar, la cobertura de pastos fue siempre la más baja (0,283-0,820%), en el tratamiento con sombreado artificial durante siete meses, por lo que este tratamiento se recomienda para el control de la regeneración de los pastos exóticos. El número de hojas disminuyó en Puya trianae, luego de 2,7 meses de la reubicación, quizá por el estrés generado en el desarrollo de la estrategia, por lo que no se recomienda esta especie en la conformación de núcleos de restauración. En las demás especies reubicadas se recomienda continuar el monitoreo para evaluar su efectividad en la estrategia de reubicación y el efecto del sombreado artificial sobre éstas.

Control de pastos exóticos mediante
sombreado artificial y reubicación de
especies nativas como estrategias para la
restauración ecológica del páramo andino
(PNN Chingaza-Colombia)
Felipe Castiblanco Álvarez
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2012Control de pastos exóticos mediante
sombreado artificial y reubicación de especies
nativas como estrategias para la restauración
ecológica del páramo andino (PNN Chingaza-
Colombia)
Felipe Castiblanco Álvarez
Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de:
Biólogo
Director:
MSc. Jesús Orlando Vargas Ríos
Grupo de Investigación:
Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Nacional de Colombia
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2012A quienes me han acompañado desde la infancia:
mamá Mercedes,
tía María,
hermanita Johanna,
abuelito Silvino;
a el/la sobrino/a que viene en camino
y a la naturaleza que siempre ha estado allí… urkukunaAgradecimientos
A todas las personas que me han brindado su apoyo, incluyendo a mi familia, la familia
Castiblanco: Mercedes, María de los Ángeles, Johanna, Silvino, Álvaro, Marcos, Jaime,
Eduardo, así como a las familias de cada uno de mis tíos. También debo agradecer a otras
familias no sanguíneas, pero que han sido compañeros/as de vida y de estudio: la familia
Abya Yala y la familia de la huerta de Biología.
A los/as integrantes del Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Nacional de
Colombia que me abrieron las puertas y me brindaron su grata colaboración durante la
realización de esta investigación.
A los/as profesores/as, estudiantes y otros seres humanos que aportaron en mi formación.
A la naturaleza, a urku.
Al PNN Chingaza y a los/as funcionarios/as que siempre brindaron su apoyo en el desarrollo
de este proyecto.
Al Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e Innovación - Colciencias por la
financiación de esta investigación, en el marco del proyecto “Selección, manejo y propagación
de especies para la consolidación de estrategias de restauración ecológica de los páramos
andinos”.IX
Resumen
En un pastizal de páramo andino, atmosféricamente húmedo, dominado por pastos exóticos
(Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus), se evaluaron tres estrategias: i) sombreado
artificial con acolchado de plástico negro durante tres o siete meses, con el fin de controlar la
regeneración de los pastos exóticos, luego de la remoción de la biomasa epigea y parte de la
hipogea; ii) reubicación de especies: dos arbustos (Arcytophyllum nitidum, Pentacalia
ledifolia) y dos rosetas (Paepalanthus alpinus, Puya trianae), para la conformación de núcleos
de restauración, en las parcelas donde se había realizado la remoción de pastos; iii)
sombreado artificial sobre la reubicación de especies. Se registró la cobertura (pastos,
especies); la altura, la supervivencia (especies); y el número de hojas (rosetas). La cobertura
de pastos exóticos fue mayor en el control, respecto al sombreado durante tres o siete meses
(p<0,001). Ante la ausencia de luz solar, la cobertura de pastos fue siempre la más baja
(0,283-0,820%), en el tratamiento con sombreado artificial durante siete meses, por lo que
este tratamiento se recomienda para el control de la regeneración de los pastos exóticos. El
número de hojas disminuyó en Puya trianae, luego de 2,7 meses de la reubicación, quizá por
el estrés generado en el desarrollo de la estrategia, por lo que no se recomienda esta especie
en la conformación de núcleos de restauración. En las demás especies reubicadas se
recomienda continuar el monitoreo para evaluar su efectividad en la estrategia de
reubicación y el efecto del sombreado artificial sobre éstas.
Palabras clave: efecto del sombreado en plantas, reubicaciones, plantas alpinas,
regeneración, especies exóticas, pastosX
Abstract
In Andean páramo grassland, wet atmospherically, dominated by exotic grasses
(Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus), we evaluated three strategies: i) artificial shading
with black plastic mulch for three or seven months and control, to control the regeneration of
exotic grasses, after removal epigeal biomass and part of the hypogean biomass; ii) relocation
of species: two shrubs (Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia) and two rosettes
(Paepalanthus alpinus, Puya trianae), for the formation of nuclei of restoration, in plots
where there had been grass removal; iii) artificial shading on the relocation of species. We
recorded the coverage (grasses, species); the height, the survival (species) and the number of
leaves (rosette). Exotic grass cover was greater in the control, with respect to shading for
three to seven months (p <0.001). In the absence of sunlight, the grass cover was always
lower (0.283-0.820%), in artificial shading treatment for seven months, so that this
treatment is recommended for the regeneration control of exotic grasses. The number of
leaves decreased in Puya trianae, 2.7 months after the relocation, perhaps by stress
generated in the development of the strategy, so this species is not recommended in shaping
nuclei restoration. In other species relocated is recommended to continue monitoring to
assess its effectiveness in relocation strategy and effect of artificial shading on them.
Keywords: effect of shade on plants, transplanting, alpine plants, regeneration, alien species,
grassesXI
Contenido
Pág.
Resumen ........................................................................................................................................................................ IX
Lista de figuras ........................................................................................................................................................ XIV
Lista de tablas .......................................................................................................................................................... XVI
Lista de Símbolos y Abreviaturas .................................................................................................................. XVII
Introducción ................................................................................................................................................................. 1
1. Métodos ..................................................................................................................................................................... 5
1.1. Zona de estudio ............................................................................................................................................. 5
1.2. Preparación del terreno ............................................................................................................................ 7
1.3. Estrategia de sombreado artificial sobre los pastos exóticos ................................................... 7
1.4. Estrategia de reubicación de especies nativas ................................................................................. 9
1.4.1. Selección de las especies de estudio ....................................................................................... 9
1.4.2. Descripción de las especies a reubicar ................................................................................ 10
1.5. Recolección y análisis de datos ............................................................................................................. 13
2. Resultados .............................................................................................................................................................. 15
2.1. Sombreado artificial sobre los pastos exóticos .............................................................................. 15
2.2. Reubicación de especies nativas .......................................................................................................... 18
2.3. Sombreado artificial sobre la reubicación de especies nativas ............................................... 19
3. Discusión de resultados .................................................................................................................................... 23
3.1. Sombreado artificial sobre los pastos exóticos .............................................................................. 23
3.2. Reubicación de especies nativas .......................................................................................................... 25
3.3. Sombreado artificial sobre las especies reubicadas ..................................................................... 26
4. Conclusiones y recomendaciones ................................................................................................................. 29
4.1. Conclusiones ................................................................................................................................................. 29XII
4.2. Recomendaciones ........................................................................................................................................ 29
Bibliografía .................................................................................................................................................................. 31XIIIXIV
Lista de figuras
Pág.
Figura 1- 1: A) Ubicación del área de estudio (estrella) en el sector Lagunas de Siecha del
Parque Nacional Natural Chingaza – Colombia. Tomado de PNN de Colombia (2012). B) Vista
general del área de estudio. Las parcelas se ubicaron en las zonas encerradas en blanco. C)
Áreas degradadas en regeneración natural, cercanas a la zona de estudio. ...................................... 6
Figura 1- 2: A) Climatodiagrama de un punto cercano al área de estudio. Tomado de Cleef
(1981), B) Promedio de precipitación total mensual de 29 años en la estación Palacios del
ángulo a 3500 m de altitud, cercana al área de estudio. Datos suministrados por la EAAB. ...... 7
Figura 1- 3: Síntesis del diseño experimental................................................................................................. 8
Figura 1- 4: A) Preparación del terreno. B) Estrategia de sombreado artificial. ............................. 8
Figura 1- 5: Estrategia de reubicación de especies nativas. Individuo de Pentacalia ledifolia.
A) Selección. B) Bloqueo. C) Extracción. ........................................................................................................... 9
Figura 1- 6: Estrategia de reubicación de especies nativas en combinación con la estrategia de
sombreado artificial. A) Arreglo de las reubicaciones por parcela. B) Parcela de tratamiento
con sombreado artificial durante siete meses, luego de las reubicaciones. ..................................... 10
Figura 1- 7: Arcytophyllum nitidum. A) Vista superior de un arbusto B) Detalle de las flores. 11
Figura 1- 8: Pentacalia ledifolia. A) Vista superior de un arbusto en floración y fructificación.
B) Detalle de la inflorescencia siendo visitada por una abeja. ............................................................... 11
Figura 1- 9: Paepalanthus alpinus. A) Individuo con alta reproducción vegetativa. B) En
inflorescencia. C) Detalle de la inflorescencia. ............................................................................................. 12
Figura 1- 10: Puya trianae. A) Individuo con alta reproducción vegetativa. B) En
inflorescencia. C) Detalle de la flor. ................................................................................................................... 13
Figura 2- 1: Efecto del sombreado artificial sobre el porcentaje de cobertura de pastos
exóticos. SA3: sombreado artificial durante 3 meses; SA7: sombreado artificial durante 7
meses. Las barras indican error estándar. ..................................................................................................... 16
Figura 2- 2: Promedios de altura (cm) en las especies reubicadas para cada tratamiento. SA3:
sombreado artificial 3 meses, SA7: sombreado artificial 7 meses. A) Arcytophyllum nitidum, B)
Pentacalia ledifolia, C) Paepalanthus alpinus, D) Puya trianae. Las barras indican el error
estándar. ....................................................................................................................................................................... 20
Figura 2- 3: Promedios de cobertura (cm2) en las especies reubicadas para cada tratamiento.
SA3: sombreado artificial 3 meses, SA7: sombreado artificial 7 meses. A) Arcytophyllum
nitidum, B) Pentacalia ledifolia, C) Paepalanthus alpinus, D) Puya trianae. Las barras indican el
error estándar. ........................................................................................................................................................... 21XV
Figura 2- 4: Promedios del número de hojas de las rosetas reubicadas para cada tratamiento.
A) Paepalanthus alpinus, B) Puya trianae. Las barras indican el error estándar. .......................... 22XVI
Lista de tablas
Pág.
Tabla 2- 1: Efecto de los factores tiempo, tratamiento y de su interacción, sobre: i) el área de
cobertura de pastos exóticos; ii) la tasa de crecimiento relativo en altura y la tasa de
crecimiento relativo en cobertura de las especies reubicadas Arcytophyllum nitidum,
Pentacalia ledifolia, Paepalanthus alpinus y Puya trianae; iv) la tasa de renovación foliar de las
especies reubicadas Paepalanthus alpinus y Puya trianae. ..................................................................... 16XVII
Lista de Símbolos y Abreviaturas
Abreviaturas
Abreviatura Término
C Tratamiento sin sombreado artificial (control), estrategia de sombreado
artificial
SA3 Tratamiento con sombreado artificial durante tres meses, estrategia de
sombreado artificial
SA7 Tratamiento con sombreado artificial durante siete meses, estrategia de
sombreado artificial
TCR-Alt Tasa de crecimiento relativo en altura
TCR-Cob Tasa de crecimiento relativo en cobertura
TRF Tasa de renovación foliar
AC Área de coberturaXVIII1
Introducción
La introducción, establecimiento, dispersión e invasión de especies exóticas constituyen un
fenómeno que amenaza la biodiversidad de los ecosistemas alrededor del mundo (D’Antonio
& Vitousek 1992; Vitousek et al. 1996; Parker et al. 1999). El continente americano no ha sido
la excepción, ya que desde la colonización europea, se han introducido pastos exóticos
ligados a la creación de pastizales para prácticas ganaderas, que junto con la ampliación de la
frontera agrícola, son dos de los principales causantes de la deforestación a gran escala en el
neotrópico (Parsons 1976; Buschbacher 1986). En estos pastizales, los pastos exóticos
cambian la composición de la vegetación y por consiguiente la dinámica y los servicios
ecosistémicos (Holl 1999; Silver et al. 2004; Litton et al. 2006; McDaniel & Ostertag 2010), ya
que sus raíces y estolones alcanzan gran densidad e inhiben la toma de agua y nutrientes en
plántulas de especies nativas (Kolb & Steiner 1990; D’Antonio & Vitousek 1992), mientras
que sus hojas, tallos y espigas, forman una barrera física de regeneración continua, que
impide la dispersión, germinación y el establecimiento de las especies nativas (D’Antonio &
Vitousek 1992; Eliason & Allen 1997; D’Antonio et al. 1998; Holl 1999). Aunque en algunos
pastizales abandonados, la vegetación nativa puede volver a cubrir de manera natural el
lugar (Aide et al. 2000), en otros casos, los pastos exóticos se establecen en el lugar e incluso
pueden llegar a invadir otras zonas, transformando los ecosistemas al impedir la
regeneración de la vegetación natural (Cabin et al. 2002; McDaniel & Ostertag 2010).
La conversión de grandes extensiones de bosques primarios a pastizales, ha sido una
característica común en las montañas andinas de Colombia, debido a la demanda comercial
que genera la mayoría de la población, asentada sobre estas regiones. Para 1998, Etter et al.
(2006) señala que de los 278 000 km2 de la región andina, apenas un 36,9% corresponde a
áreas naturales, mientras que un 42% está destinado al pastoreo. Este pastoreo se ejerce en
pastizales dominados por pastos exóticos, muchos de éstos invasores que llegan a abarcar un
amplio gradiente altitudinal. Giraldo-Cañas (2011) en su Catálogo de las Poaceae de
Colombia reporta a Anthoxanthum odoratum y Holcus lanatus como algunas de las especies
de mayor gradiente altitudinal (1500-4500 m y 1500-4000 m, respectivamente). En otro
estudio realizado también por Giraldo-Cañas (2010), el autor llevó a cabo un inventario en el
transecto Sumapaz, con un gradiente altitudinal de 300-4250 m, y señala que además de A.
odoratum y H. lanatus, Dactilys glomerata, Pennisetum clandestinum y Phalaris arundinacea
son las únicas especies introducidas naturalizadas que logran llegar hasta los 4000 m de
altitud, y entre éstas, A. odoratum, H. lanatus y D. glomerata son las únicas que llegan a
alcanzar el último gradiente altitudinal entre los 4000-4250 m de altitud. Así mismo, Giraldo-2
Cañas (2010) afirma que este amplio gradiente altitudinal es preocupante ya que las especies
introducidas y naturalizadas comienzan a desplazar a las especies nativas por encima de los
3000 m de altitud, lo que incluye la franja de vegetación más elevada en las montañas
andinas, es decir, el páramo.
El páramo andino es un ecosistema ubicado entre el límite superior del bosque andino y el
límite inferior de las nieves perpetuas (Cuatrecasas 1958; Rangel-Ch. 2000a). En Colombia,
aunque estos límites varían entre vertientes y cordilleras, la franja paramuna se sitúa entre
los 3200-3800 m de altitud y los 4400-4700 m de altitud (Cuatrecasas 1958; Sturm & Rangel
1985; Rangel-Ch. 2000a). Este ecosistema se caracteriza por presentar temperaturas bajas y
cambios de las mismas de sol a sombra y de día a noche, con una temperatura mínima
promedio de -2ºC y una máxima promedio de 12,7ºC; la humedad del aire oscila entre 80 y
90%; variaciones anuales en temperatura y humedad poco intensas, viento constante,
violento y frío; agua abundante aunque hay sequía fisiológica dada la baja temperatura y la
elevada presión osmótica; suelo negro, turboso, ácido, con alta capacidad de absorción de
agua, con predominio de arcilla y con un horizonte amplio de materia orgánica (Cuatrecasas
1934, 1958; Malagón & Pulido 2000; Rangel-Ch. 2000a).
Las condiciones climáticas en los páramos andinos y en otras zonas de alta montaña tropical,
permiten que existan comunidades vegetales con características fisionómicas comunes,
donde las formas de vida muestran adaptaciones de las plantas que han evolucionado en
estos lugares (Hedberg & Hedberg 1979). Entre estas formas de vida se encuentran las
rosetas gigantes o caulirósulas; las macollas de gramíneas; las rosetas no caulescentes; las
plantas en cojines, agregados de rosetas no caulescentes; y los arbustos esclerófilos enanos
de hojas pequeñas y tallos delgados (Cuatrecasas 1934; Hedberg & Hedberg 1979). Con
excepción de los arbustos esclerófilos enanos, en las demás formas de vida, la parte más
interna de las plantas mantiene una temperatura mayor que en el exterior y entre éstas, se
destacan las rosetas gigantes o caulirósulas que presentan una médula interna gruesa y un
tallo cubierto por hojas secas marcescentes, siendo una forma de vida única que distingue las
zonas de alta montaña en los trópicos, respecto a otras latitudes (Hedberg & Hedberg 1979).
El páramo andino es la región de alta montaña con mayor biodiversidad en el mundo (Luteyn
1999). Colombia posee la mayor extensión de páramos andinos; con los mayores valores de
diversificación vegetal a nivel de especies en espermatófitos, en musgos, en líquenes y en
helechos; la mayor expresión de especies con área de distribución restringida y casi la
totalidad de comunidades o asociaciones vegetales en la región biogeográfica (Luteyn 1999;
Rangel-Ch. 2000b).
A pesar de las condiciones climáticas del páramo andino, el ser humano también ha llegado a
asentarse en este ecosistema. Aunque desde épocas prehispánicas la alta montaña andina no
era utilizada por las culturas indígenas para asentamiento, sino para rituales sagrados
(Reichel-Dolmatoff 1953), desde el siglo XX el impacto humano sobre el páramo comenzó a
cambiar por el aumento en la densidad y la distribución de la población (Luteyn 1999). En
Colombia este cambio implicó la transformación del ecosistema paramuno debido al
aumento de tierras destinadas a prácticas agrícolas y pecuarias, afectando las comunidades
vegetales en términos de productividad primaria, flujo de nutrientes y de sucesión ecológica
(Verweij 1995; Hofstede 1995; Jaimes & Sarmiento 2002; Vargas et al. 2002; Verweij et al.
2003; Sarmiento et al. 2003; Vargas & Pedraza 2004; Valencia et al. 2012); así como
afectando a las comunidades humanas, ya que los páramos andinos están inmersos en el
mantenimiento de economías regionales por la regulación del ciclo hídrico y bienestar
humano de alta calidad (Vargas 2011).3
La restauración ecológica se plantea como una alternativa y una necesidad para la
conservación de este ecosistema, buscando revertir la pérdida acelerada de biodiversidad y
los procesos de degradación (Vargas 2011), donde el potencial de regeneración natural se ha
reducido por causa de las actividades agropecuarias de carácter extensivo e intensivo (Jaimes
& Sarmiento 2002; Vargas et al. 2002).
La restauración ecológica es una actividad donde se inicia o se acelera la recuperación de un
ecosistema con respecto a su salud, integridad y sostenibilidad (SER, 2004). En comunidades
de pastizal dominadas por especies exóticas, éstas se convierten en un factor que limita la
restauración ecológica, por lo que su control constituye una de las primeras estrategias en
dichos procesos.
Entre las estrategias que pueden ser usadas para controlar la regeneración de los pastos
exóticos, está el sombreado artificial, ya que la sombra inhibe la competencia de especies
invasoras y estimula la regeneración de especies propias de la sucesión media y tardía (Ortiz
& Orozco 2007). El sombreado artificial mediante acolchado plástico negro es usado por lo
general en prácticas agrícolas ya que limita el crecimiento de arvenses, reduciendo la
competencia vegetativa en la zona radicular (Ricotta & Masiunas 1991) y aumenta la
temperatura del suelo (Bonanno & Lamont 1987; Teadsale & Abdul-Baki 1995).La estrategia
de sombreado artificial se ha implementado en las montañas andinas mediante polisombra y
plástico usada en la restauración ecológica del bosque altoandino (León 2009, Sánchez-Tapia
2007), para contrarrestrar la regeneración de Ulex europaeus (Vargas & Díaz 2007); así como
en otras zonas tropicales como pastizales abandonados dominados por Saccharum
espontaneum en el bosque húmedo tropical de Panamá (Kim et al. 2008), o en el bosque seco
tropical de Hawaii, para controlar la invasión de Paspalum dilatatum, Pennisetum
clandestinum y Ehrharta stipoides (McDaniel & Ostertag 2010) y de Pennisetum setaceum
(Cabin et al. 2002).
Otra estrategia que ha demostrado resultados favorables en actividades de restauración
ecológica es la reubicación de especies nativas que pueda crear núcleos de restauración, ya
que las especies reubicadas pueden aumentar la lluvia de semillas al generar perchas vivas
(Holl 2002) o por autodispersión (Holl 2000, Urbanska & Fattorini 2000) y generar sombra
que puede limitar el establecimiento y crecimiento de los pastos y otras plantas invasoras
(Guevara et al. 1986, Díaz-Espinosa & Vargas 2009). Los trasplantes suelen ser más efectivos
que siembra por semilla en lugares de condiciones extremas ya que los estados vulnerables
de germinación y establecimiento son evitados y la reproducción puede ocurrir más
rápidamente (Fattorini 2001). Esta estrategia también se ha aplicado en ecosistemas con
condiciones extremas, con el fin de enriquecer los espacios invadidos por especies exóticas o
donde no han llegado las especies nativas por disturbios de remoción del suelo y de la
vegetación (Shirazi et al. 1998; Cooper & Macdonald 2000; Fattorini 2001; Lawrence & Kaye
2011).
Los estudios reportados de restauración ecológica en los páramos andinos, hasta el momento
han sido pocos. En Colombia, se conocen dos proyectos culminados, uno en el sector Laguna
del Otún en el Parque Nacional Natural (PNN) Los Nevados (Velasco-Linares 2007) con
disturbio por incendio forestal y otro desarrollado en varios sectores del PNN Chingaza
(Insuasty-Torres et al. 2009; Rojas-Zamora et al. en prensa) con disturbio por actividades
agrícolas y de pastoreo. Estos proyectos evaluaron la creación de núcleos de restauración con
especies nativas mediante estrategias como la siembra desde semilla en campo y en vivero, la
propagación vegetativa, la reubicación de plántulas, la siembra de especies facilitadoras, el
traslado de suelo proveniente de áreas sin disturbio, la formación de barreras contra la4
escorrentía, la remoción de pastos exóticos y la descompactación de suelo; así como el
aumento de la conectividad entre los núcleos mediante refugios artificiales para fauna y
perchas artificiales para aves. Las especies nativas utilizadas en las actividades de núcleos de
restauración pertenecen a los géneros Baccharis, Calamagrostis, Castilleja, Chusquea,
Diplostephium, Espeletia, Gentianella, Gynoxis, Hesperomeles, Hypericum, Lupinus, Pentacalia y
Satureja. Rojas-Zamora et al. (en prensa) reportan el éxito de las estrategias de reubicación
de plantas jóvenes de Espeletia grandiflora y de Calamagrostis effusa, para la creación de
núcleos de restauración.
Los pastos exóticos pueden ser un factor limitante para la supervivencia y el crecimiento de
especies reubicadas en procesos de restauración ecológica llevados a cabo en pastizales de
páramo andino alterado (Insuasty-Torres et al. 2009; Rojas-Zamora et al. en prensa). Hasta el
momento, no se han reportado estudios que evalúen el efecto del sombreado artificial como
estrategia para controlar la regeneración de pastos exóticos en pastizales de páramo andino
alterado. El sombreado artificial por acolchado plástico, luego de la remoción de la biomasa
epigea e hipogea de los pastos exóticos, puede ser una estrategia efectiva controle la
regeneración de éstos, así como promover el crecimiento y mantener alta la supervivencia en
especies reubicadas en el sitio de la remoción; mientras que la reubicación de especies
nativas puede también ser una estrategia efectiva que acelere los procesos de regeneración
en el ecosistema paramuno.
Los objetivos de este estudio fueron evaluar y comparar: i) la efectividad del sombreado
artificial durante tres y siete meses, sobre el control de la regeneración en pastos exóticos; ii)
la efectividad de la reubicación de individuos de cuatro especies, dos arbustos
(Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia) y dos rosetas (Paepalanthus alpinus, Puya
trianae), para la formación de núcleos de restauración en pastizales de páramo andino
alterado; y iii) el efecto del sombreado artificial, usado para controlar los pastos exóticos,
sobre las especies reubicadas.5
1. Métodos
1.1. Zona de estudio
El estudio se realizó en el sector Lagunas de Siecha del Parque Nacional Natural Chingaza –
Colombia (Figura 1A), ubicado en la cordillera Oriental de los Andes de Colombia. La zona de
estudio se encuentra a 3400 m de altitud, entre los 4°46'01’’- 4°46'06’’ de latitud N y los
73°51'42’’- 73°51'52’’ de longitud W (Figura 1B). El páramo de Chingaza está clasificado
como páramo húmedo, con un régimen de lluvias monomodal (Figuras 1-2A, 1-2B) que
presenta un período de menor precipitación entre diciembre y febrero y un período de
mayor precipitación entre junio y julio; la pluviosidad promedio anual del sector es de 1200
mm (Vargas et al. 2002, Vargas & Pedraza 2004). La temperatura media anual del Parque
oscila entre 6,7 y 7,9 °C; la distribución de las altas y bajas temperaturas durante el año es
antagónica al patrón de distribución de la precipitación; el valor medio de humedad relativa
es superior al 90% (Vargas & Pedraza 2004).
Actualmente, en torno a la zona de estudio, existe un mosaico con áreas no degradas, áreas en
regeneración natural y áreas degradadas (Figuras 1-1B, 1-1C). Las áreas no degradadas,
presentan comunidades de frailejonal-pajonal, donde predominan E. grandiflora y C. effusa,
acompañadas de otras especies de Carex, Rhynchospora, Sisyrinchium, Castilleja, Lycopodium,
Halenia, Arcythophyllum, Aragoa y Paepalanthus (Rangel & Ariza 2000, Vargas & Pedraza
2004). Las áreas en regeneración natural, presentan comunidades de E. grandiflora y C.
effusa, con algunos arbustos de Arcytophyllum nitidum, Hypericum goyanesii y Pentacalia
ledifolia. Las áreas degradadas presentan plantaciones de coníferas, cultivos agrícolas y
pastizales para el pastoreo de ganado vacuno. La zona de estudio se desarrolló en una de las
áreas degradadas, que presenta una comunidad de pastizal de aproximadamente doce años
de descanso de actividades agropecuarias, con predominio de los pastos exóticos
Anthoxanthum odoratum y Holcus lanatus, junto con otras especies cosmopolitas como Poa
annua y Taraxacum officinale. Anthoxanthum odoratum y Holcus lanatus acumulan biomasa
hipogea que alcanza entre 10-30 cm de profundidad, así como biomasa epigea que crece
hasta 30-80 cm de altura. En el interior de la comunidad de pastizal, son pocas las especies
del páramo que logran establecerse, entre éstas se encuentran Acaena elongata, Eryngium6
humboldtii, Espeletia argentea, Geranium spp., Hypericum spp., Lachemilla spp. y
Orthrosanthus chimboracensis.
Figura 1- 1: A) Ubicación del área de estudio (estrella) en el sector Lagunas de Siecha del
Parque Nacional Natural Chingaza – Colombia. Tomado de PNN de Colombia (2012). B) Vista
general del área de estudio. Las parcelas se ubicaron en las zonas encerradas en blanco. C)
Áreas degradadas en regeneración natural, cercanas a la zona de estudio.
A
B
C7
Figura 1- 2: A) Climatodiagrama de un punto cercano al área de estudio. Tomado de Cleef
(1981), B) Promedio de precipitación total mensual de 29 años en la estación Palacios del
ángulo a 3500 m de altitud, cercana al área de estudio. Datos suministrados por la Empresa
de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá (EAAB).
A 250 B
200
)
m
m
( 150
n
ó
ic
a
t
ip 100
ic
e
r
P
50
0
1.2. Preparación del terreno
En abril de 2012, se establecieron 24 parcelas de 3 x 3 m (9 m2) (Figura 1-3). En cada parcela,
la preparación del terreno consistió en la eliminación de toda la vegetación epigea, además
de la remoción de entre 10-20 cm de suelo, con el fin de eliminar también una parte de la
biomasa hipogea de los pastos exóticos (Figura 1-4A). Esta actividad se realizó durante la
fase de luna creciente, cuando el aumento en luz de la luna penetra el suelo y facilita su
remoción (Pyle & Reese 1993).
1.3. Estrategia de sombreado artificial sobre los pastos
exóticos
En 16 parcelas se implementó la estrategia de sombreado artificial mediante dos
tratamientos, cada uno con ocho parcelas: i) sombreado artificial durante tres meses (SA3)
(abril-julio de 2012), y ii) sombreado artificial durante siete meses (SA7) (abril-noviembre de
2012). El sombreado artificial consistió en colocar acolchado de plástico negro con filtro UV-
calibre 8 en el área de la remoción (9m2) (Figura 1-4B). Las ocho parcelas restantes no
llevaron plástico y fueron el tratamiento control (C).8
Figura 1- 3: Síntesis del diseño experimental.
Figura 1- 4: A) Preparación del terreno. B) Estrategia de sombreado artificial.
A B9
1.4. Estrategia de reubicación de especies nativas
En julio de 2012, se recolectaron y reubicaron los individuos de las cuatro especies escogidas.
La recolección se realizó en áreas en regeneración natural aledañas a la zona de estudio
(Figuras 1-1B, 1-1C). Esta recolección se realizó de acuerdo con las recomendaciones de
Rojas-Zamora et al. (en prensa) que consisten en extraer cada individuo en un bloque cúbico
de 15-20 cm por cada lado, buscando causar el menor impacto posible en cada planta, a la vez
que indirectamente se enriqueció la parcela con otras especies y semillas del páramo que se
transportaronen el bloque de trasplante (Figuras 1-5A, 1-5B, 1-5C). La reubicación de plantas
se llevó a cabo en las 24 parcelas donde se evaluó la estrategia de sombreado artificial sobre
los pastos exóticos, es decir, que el efecto del sombreado artificial también se evaluó sobre la
estrategia de reubicación. Se reubicaron cuatro individuos por especie en cada parcela, es
decir, 16 individuos por parcela y 96 individuos de cada especie en total. Los individuos
fueron reubicados en arreglo de 4x4, en un cuadrado central de 2x2 m (4 m2), a una distancia
entre individuos de 0,6 m (Figura 1-6A), de manera alternada entre roseta – arbusto (Figura
1-6B). En las parcelas con sombreado artificial durante siete meses, los individuos fueron
reubicados en orificios realizados en la cobertura de plástico. La reubicación de especies se
hizo durante la fase de luna creciente, cuando la luz de la luna promueve la producción de
hojas y de flores a futuro (Pyle & Reese 1993).
Figura 1- 5: Estrategia de reubicación de especies nativas. Individuo de Pentacalia ledifolia.
A) Selección. B) Bloqueo. C) Extracción.
A B C
1.4.1. Selección de las especies de estudio
Las especies nativas seleccionadas para la estrategia de reubicación fueron dos arbustos
(Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia) y dos rosetas (Paepalanthus alpinus, Puya
trianae). La selección de especies tomó en cuenta varios factores: i) la alta disponibilidad de
plantas en en áreas en regeneración natural aledañas a la zona de estudio (Figura 1B), ii) la
supervivencia de tres de estas especies (A. nitidum, Pentacalia ledifolia, Paepalanthus alpinus)10
en reubicaciones de individuos de Espeletia grandiflora (Rojas-Zamora et al. en prensa), iii)
especies características y asociadas de las comunidades de páramo andino (Rangel-Ch. et al.
1997, 2000) y de límite de páramo de Chingaza (Becking & Smeets 1988), iv) la evaluación de
dos formas de vida v) la comparación en las rosetas con estudios previos de reubicaciones de
E. grandiflora (Insuasty-Torres et al. 2009; Rojas-Zamora et al. en prensa).
Figura 1- 6: Estrategia de reubicación de especies nativas en combinación con la estrategia
de sombreado artificial. A) Arreglo de las reubicaciones por parcela. B) Parcela de
tratamiento con sombreado artificial durante siete meses, luego de las reubicaciones.
A B
1.4.2. Descripción de las especies a reubicar
- Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. (Rubiaceae)
Arbusto erecto que alcanza 1,5 m de altura. Posee estípulas interpeciolares adnatas a la base
del pecíolo que forman una vaina persistente después de la caída de las hojas. Las hojas son
sésiles, opuestas. Las flores solitarias, terminales, sésiles, con hipanto; corola blanca a lila. El
fruto es una cápsula; las semillas negras y punteadas (Figuras 1-7A, 1-7B). La floración-
fructificación ocurre en repetidas ocasiones en el año, en los meses de febrero, marzo, mayo,
junio, agosto, octubre y noviembre (Pedraza et al. 2004). Esta especie se encuentra en los
páramos de Colombia (Cordillera Oriental, Central y Occidental) y de Venezuela entre los
3000-4200 m de altitud (Luteyn 1999; Rangel-Ch. et al. 2000). Se encuentra en las
comunidades de matorral, matorral-pajonal, matorral-pajonal, frailejonal, frailejonal-pajonal,
pajonal, pajonal-arbustal y chuscal en las tres franjas de páramo (Rangel-Ch. 2000c)
Fitogeográficamente el género Arcytophyllum es un elemento neotropical (Sklenar et al.
2005).11
- Pentacalia ledifolia (Kunth) Cuatrec. (Asteraceae)
Arbusto erecto de 1-2,5m de altura. Tiene hojas simples con lámina coriácea, haz verde y
envés blanquecino. La inflorescencia es un tirso corimbiforme, terminal. Los capítulos con
todas las flores hermafroditas e isomorfas. El fruto en aquenio, con papus de cerdas blancas
(Figuras 1-8A, 1-8B). La floración-fructificación ocurre de julio-agosto y de diciembre-enero
(Pedraza et al. 2004). Esta especie se encuentra en los páramos Colombia (Cordillera
Oriental) y de Venezuela entre los 3000-3850 m de altitud (Luteyn 1999; Rangel-Ch. et al.
2000). Se encuentra en las comunidades de frailejonal, y frailejonal-pajonal del páramo
propiamente dicho (Rangel-Ch. et al. 1997). La superficie foliar de la planta posee quinoles y
propiedades antifúngicas y posee varios usos en medicina tradicional (Pedrozo et al. 2006).
Fitogeográficamente el género Pentacalia es un elemento neotropical (Sklenar et al. 2005).
Figura 1- 7: Arcytophyllum nitidum. A) Vista superior de un arbusto B) Detalle de las flores.
A B
Figura 1- 8: Pentacalia ledifolia. A) Vista superior de un arbusto en floración y fructificación.
B) Detalle de la inflorescencia siendo visitada por una abeja.
A B12
- Paepalanthus alpinus Körn (Eriocaulaceae)
Hierba terrestre. Presenta hojas simples y sésiles; la lámina lanceolada, basalmente lanosa.
La inflorescencia en capítulos con el escapo lanoso en la base y más largo que las hojas. Posee
flores unisexuales, actinomorfas, trímeras, con sépalos membranosos y negros; corola
membranosa, blanca, glabrescente. Las flores masculinas tienen corola gamopétala, tubular;
estambres epipétalos; 2 tecas y dehiscencia longitudinal. Las flores femeninas con corola
dialipétala; ovario trilocular. El fruto es una cápsula loculicida, café, con el cáliz y el estilo
persistentes; 1 semilla por carpelo, café o café rojiza, reticulada (Pedraza et al. 2004) (Figuras
1-9A, 1-9B, 1-9C). Esta especie se encuentra en los páramos Colombia (Cordillera Oriental y
Occidental) y de Venezuela entre los 2500-3750 m de altitud (Luteyn 1999; Rangel-Ch. et al.
2000). Se encuentra en las comunidades de matorral, pajonal, frailejonal-pajonal y rosetal en
el subpáramo y el páramo propiamente dicho (Rangel-Ch. et al. 1997, 2000). La dispersión en
el género Paepalanthus es principalmente anemócora o autócora, aunque también puede
haber especies con dispersión hidrócora (Melcher et al. 2004). Fitogeográficamente el género
Paepalanthus es un elemento tropical (Sklenar et al. 2005).
Figura 1- 9: Paepalanthus alpinus. A) Individuo con alta reproducción vegetativa. B) En
inflorescencia. C) Detalle de la inflorescencia.
A B C
- Puya trianae Baker (Bromeliaceae)
Hierba terrestre. Presenta hojas simples y sésiles; lámina triangular, coriácea y la margen con
espinas café oscuro. La inflorescencia un racimo tomentoso, alcanza 0,6–2 m de altura;
brácteas de las flores muy imbricadas, externamente con pelos dendroides cafés, ápice
acuminado con la margen espinosa. Posee flores hipóginas, 2-5 por ramificación; pétalos
verde-azulados, glabros, libres, entorchados después de la antesis; filamentos libres de la
corola, elongados, blancos; anteras naranja; estilo trífido. Los frutos capsulares, con semillas
aladas, sin arilo (Figuras 1-10A, 1-10B, 1-10C). La floración-fructificación ocurre de
septiembre a febrero (Pedraza et al. 2004). La dispersión de P. trianae es de tipo anemócora,
probablemente en ocasiones con tipo hidrócora (Melcher et al. 2004). Esta especie se
encuentra en los páramos Colombia (Cordillera Oriental, Central y Occidental) y de
Venezuela entre los 3110-4100 m de altitud (Luteyn 1999; Rangel-Ch. et al. 2000). Se13
encuentra en las comunidades rosetal en el páramo propiamente dicho (Rangel-Ch. et al.
1997, 2000). Fitogeográficamente el género Puya es un elemento neotropical (Sklenar et al.
2005).
Figura 1- 10: Puya trianae. A) Individuo con alta reproducción vegetativa. B) En
inflorescencia. C) Detalle de la flor.
A B C
1.5. Recolección y análisis de datos
El monitoreo de los pastos exóticos y del desempeño (crecimiento, supervivencia) de los
individuos reubicados se realizó entre julio y noviembre de 2012, a los 3,9; 5,6 y 7,1 meses
del inicio del experimento. En los pastos exóticos se registro el área de cobertura (AC, en cm2)
usando un cuadrante con marco plástico de PVC de 0,5 x 0,5m (con subdivisiones en nylon de
0,05 x 0,05m). En cada uno de los individuos reubicados se registraron: i) la altura (cm),
como la distancia desde el suelo hasta el ápice de la hoja viva más alta; ii) el diámetro mayor
(cm) y el diámetro menor (cm), asumiendo para cada individuo un cubrimiento en forma de
elipse; iii) el porcentaje de cobertura aproximado sobre la forma elipsoide; y iv) para las
rosetas el número de hojas vivas, contando a partir de la hoja viva más alta, desde el interior
hacia el exterior.
En los pastos exóticos se calculó para cada medición el porcentaje de cobertura sobre el área
de evaluación de la parcela (9 m2), tomando en cuenta una medición adicional al inicio del
experimento con porcentaje cero (%= 0) en todos los tratamientos. En cada uno los
individuos reubicados se calcularon por cada medición: i) el área de cobertura tomando en
cuenta la forma de una elipse, ii) el área de cobertura corregida, multiplicando el área de
cobertura por el porcentaje de cobertura y iii) la supervivencia. También en los individuos
reubicados se calcularon para los intervalos de tiempo entre dos mediciones consecutivas: i)
las tasas de crecimiento relativo en altura y en cobertura (TCR-Alt, en cm/cm*mes; TCR-Cob,
en cm2/cm2*mes), mediante la fórmula TCR = (ln dato final – ln dato inicial)/(tiempo final –14
tiempo inicial), y ii) la tasa de renovación foliar para las rosetas (TRF, en hojas/mes), como
TRF = (no. hojas final – no. hojas inicial)/(tiempo final – tiempo inicial).
En el análisis de los datos, el crecimiento de las plantas se estudió mediante un modelo lineal
generalizado. El AC fue analizado como variable respuesta, con los factores tratamiento (tres
niveles) y tiempo (cuatro niveles). Las TCR y la TRF fueron analizadas como variables
respuesta, con los factores tratamiento (tres niveles) e intervalo de tiempo (dos niveles). El
AC, las TCR y la TRF se analizaron a través de un modelo probabilístico Normal. Se usó el
estadístico Chi2 de Wald, con el método de máxima verosimilitud, para probar el efecto de los
factores sobre las variables respuesta. Las diferencias entre los factores tratamiento y tiempo
se analizaron mediante contrastes pareados a un nivel de confianza del 95%. Los valores de
la media y del error estándar fueron calculados para cada una de las variables respuesta.
Todos los análisis fueron realizados en el paquete estadístico SPSS 19 para Windows (SPSS,
Inc.)15
2. Resultados
2.1. Sombreado artificial sobre los pastos exóticos
La cobertura de los pastos exóticos mostró un comportamiento diferente en cada tratamiento
empleado, a través del tiempo (Figura 2-1). Los valores de cobertura de los pastos exóticos
siempre fueron mayores en el tratamiento control (C), intermedios en el tratamiento de
sombreado artificial durante 3 meses (SA3) y menores en el tratamiento de sombreado
artificial durante 7 meses (SA7). En los tratamientos SA3 y C hubo un aumento en el
porcentaje de cobertura de los pastos exóticos durante todo el experimento, mientras que en
el tratamiento SA7 el aumento de este porcentaje sólo ocurrió durante los primeros 5,6
meses y después comenzó a disminuir hasta los 7,1 meses. Al final del experimento, el
porcentaje de cobertura de los pastos exóticos en el tratamiento C fue del 41,88% (ES=10%),
en el tratamiento SA3 fue del 10,50% (ES=3,69%), y en el tratamiento SA7 fue del 0,28%
(ES=0,08%).
Sobre el AC, tuvieron efecto los factores tiempo, tratamiento y su interacción (Tabla 2-1). En
el caso del factor tratamiento, hubo diferencias significativas entre el tratamiento C y los
tratamientos con sombreado artificial, SA3 y SA7 (p<0,001), aunque entre SA3 y SA7 no hubo
diferencias significativas (p=0,095). En la interacción de los factores, al comparar el
tratamiento C con los tratamientos SA3 y SA7, a los 3,9; 5,6 y 7,1 meses, siempre se
presentaron diferencias significativas, con valores para el AC mayores en el tratamiento C y
menores en los tratamientos SA3 y SA7. Sin embargo, al comparar los tratamientos SA3 y SA7
no hubo diferencia significativa a los 3,9 meses (p=0,723) ni a los 5,6 meses (p=0,287), pero
sí hubo diferencia significativa a los 7,1 meses (p<0,05).
También se pudieron observar diferencias entre los tratamientos, no sólo en la expresión de
los pastos exóticos, sino también en la expresión de otras especies pioneras, tanto nativas
como exóticas. Bajo el tratamiento control, luego de la remoción hubo una fuerte expresión
de especies como Rumex acetosa, Trifolium repens, Lachemilla spp. y Geranium spp.16
Figura 2- 1: Efecto del sombreado artificial sobre el porcentaje de cobertura de pastos
exóticos. SA3: sombreado artificial durante 3 meses; SA7: sombreado artificial durante 7
meses. Las barras indican error estándar.
60
SA3
SA7
50
Control
s
o
c
i 40
t
ó
x
e
s
o 30
t
s
a
p
e
d 20
a
r
u
t
r e 10
b
o
C
% 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tiempo (meses)
Tabla 2- 1: Efecto de los factores tiempo/intervalo de tiempo, tratamiento y de su
interacción, sobre: i) el área de cobertura de pastos exóticos; ii) la tasa de crecimiento
relativo en altura y la tasa de crecimiento relativo en cobertura de las especies reubicadas
Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia, Paepalanthus alpinus y Puya trianae; iv) la tasa de
renovación foliar de las especies reubicadas Paepalanthus alpinus y Puya trianae.
Área de Cobertura
Especie Factor Chi2 de Wald g. l. p
Tiempo 40,667 3 <0,001
Pastos exóticos
(Anthoxanthum
Tratamiento 110,520 2 <0,001
odoratum,
Holcus lanatus)
Tiempo * Tratamiento 45,225 6 <0,001
Tasa de incremento relativo en altura
Especie Factor Chi2 de Wald g. l. p
I. de Tiempo 8,130 1 0,004
Arcythophyllum
Tratamiento 0,961 2 0,618
nitidum
I. de Tiempo * Tratamiento 3,796 2 0,15017
Tabla 2-1: (Continuación)
I. de Tiempo 32,688 1 <0,001
Pentacalia
Tratamiento 2,438 2 0,295
ledifolia
I. de Tiempo * Tratamiento 0,001 2 1,000
I. de Tiempo 11,129 1 0,001
Paepalanthus
Tratamiento 1,861 2 0,394
alpinus
I. de Tiempo * Tratamiento 8,796 2 0,012
I. de Tiempo 7,425 1 0,006
Puya trianae Tratamiento 5,581 2 0,061
I. de Tiempo * Tratamiento 0,392 2 0,822
Tasa de crecimiento relativo en cobertura
Especie Factor Chi2 de Wald g. l. p
I. de Tiempo 0,545 1 0,460
Arcythophyllum
Tratamiento 0,634 2 0,728
nitidum
I. de Tiempo * Tratamiento 0,585 2 0,747
I. de Tiempo 0,473 1 0,492
Pentacalia
Tratamiento 0,398 2 0,820
ledifolia
I. de Tiempo * Tratamiento 0,231 2 0,891
I. de Tiempo 15,331 1 <0,001
Paepalanthus
Tratamiento 7,184 2 0,028
alpinus
I. de Tiempo * Tratamiento 5,195 2 0,074
I. de Tiempo 0,837 1 0,360
Puya trianae Tratamiento 3,969 2 0,137
I. de Tiempo * Tratamiento 0,561 2 0,75518
Tabla 2-1: (Continuación)
Tasa de renovación foliar
Especie Fac tor Chi2 de Wald g. l. p
I. de Tiempo 0,125 1 0,723
Paepalanthus
Tratamiento 12,319 2 0,002
alpinus
I. de Tiempo * Tratamiento 0,737 2 0,692
I. de Tiempo 20,960 1 <0,001
Puya trianae Tratamiento 1,684 2 0,431
I. de Tiempo * Tratamiento 10,798 2 0,005
2.2. Reubicación de especies nativas
En todas las especies el factor intervalo de tiempo tuvo un efecto sobre las tasas de
crecimiento relativo en altura (TCR-Alt) (Tabla 2-1). En general hubo diferencias
significativas entre el intervalo 1 (3,9-5,6 meses), que presentó TCR-Alt menores y negativas
y el intervalo 2 (5,6-7,1 meses), que presentó TCR-Alt mayores y positivas, con excepción de
Paepalanthus alpinus, en donde la TCR-Alt en el intervalo 1 sí fue menor pero no negativa. Las
TCR-Alt en las especies fueron: i) en Arcytophyllum nitidum -0,029 cm/cm*mes (ES=0,023) en
el intervalo 1 y 0,054 cm/cm*mes (ES=0,016) en el intervalo 2; ii) en Pentacalia ledifolia -
0,035 cm/cm*mes (ES=0,013) en el intervalo 1 y 0,060 cm/cm*mes (ES=0,011) en el
intervalo 2; iii) en Paepalanthus alpinus 0,011 cm/cm*mes (ES=0,012) en el intervalo 1 y
0,064 cm/cm*mes (ES=0,011) en el intervalo 2; y iv) en Puya -0,006 cm/cm*mes (ES=0,014)
en el intervalo 1 y 0,044 cm/cm*mes (ES=0,012) en el intervalo 2.
De otro modo, el factor intervalo de tiempo no tuvo efecto sobre las tasas de crecimiento
relativo en cobertura (TCR-Cob) de A. nitidum, Pentacalia ledifolia, ni sobre Puya trianae
(Tabla 2-1). En Paepalanthus alpinus, hubo diferencias significativas entre las TCR-Cob del
intervalo 1 (0,079 cm2/cm2*mes; ES=0,012) y del intervalo 2 (0,017 cm2/cm2*mes;
ES=0,011) (Tabla 2-1).
Así mismo, el factor intervalo de tiempo tuvo efecto sobre las tasas de renovación foliar (TRF)
de la roseta Puya trianae, pero no sobre Paepalanthus alpinus. En Puya trianae, hubo
diferencias significativas entre las TRF del intervalo 1 (0,132 hojas/mes; ES=0,158) y del
intervalo 2 (-0,814 hojas/mes; ES=0,154).19
En los arbustos las TCR-Alt y TCR-Cob iniciales significaron sequía y caída de las ramas de
mayor altura o de las hojas apicales, mientras que en algunas rosetas hubo sequía de los
ápices y el quiebre de algunas hojas. En Paepalanthus alpinus se presentó el recogimiento de
las hojas más basales y la floración en algunos individuos.
La supervivencia durante los cuatro meses de monitoreo a las especies reubicadas, en
general, fue mayor al 98%. Sólo un individuo de Paepalanthus alpinus, de A. nitidum y de
Pentacalia ledifolia no sobrevivieron.
2.3. Sombreado artificial sobre la reubicación de especies
nativas
En las TCR-Alt (Figura 2-2), el factor tratamiento no tuvo efecto sobre todas las especies
(Tabla 2-1). En las TCR-Cob (Figura 2-3), el factor tratamiento tuvo efecto sobre las rosetas,
mas no sobre los arbustos (Tabla 1). En Paepalanthus alpinus hubo diferencias significativas
entre los tratamientos C y SA3 (p<0,05); así como entre los tratamientos SA3 y SA7 (p<0,05);
pero no entre los tratamientos C y SA7 (p=0,943). En Puya trianae hubo diferencias entre los
tratamientos C y SA3 (p <0,05). En las TRF (Figura 2-4), el factor tratamiento sólo tuvo efecto
en la roseta Paepalanthus alpinus (Tabla 1), con diferencias significativas entre el tratamiento
C y los tratamientos de sombreado artificial, SA3 (p<0,05) y SA7 (p<0,005); pero no entre
estos dos últimos (p=0,253).
La interacción “intervalo de tiempo x tratamiento” tuvo efecto sobre las TCR-Alt y las TCR-Cob
únicamente en Paepalanthus alpinus (Tabla 2-1). En las TCR-Alt ya que hubo diferencias
significativas en el intervalo 2 entre el tratamiento SA3 (0,026 cm/cm*mes; ES=0,016) y el
tratamiento SA7 (0,095 cm/cm*mes; ES=0,016) (p<0,05). En las TCR-Cob hubo diferencias
significativas en el intervalo 1 entre el tratamiento C (0,113 cm2/cm2*mes; ES=0,022) y el
tratamiento SA3 (0,058 cm2/cm2*mes; ES=0,014) (p<0,05); así como en el intervalo 2 entre
los tratamientos de sombreado artificial, SA3 (-0,017 cm2/cm2*mes; ES= 0,019) y SA7 (0,056
cm2/cm2*mes; ES=0,019) (p<0,01).
Por último, las TRF de las rosetas se vieron afectadas por la interacción “intervalo de tiempo
x tratamiento” (Tabla 2-1). En Paepalanthus alpinus, hubo diferencia significativa en el
intervalo 1 entre el tratamiento C (0,117 hojas/mes; ES=0,059) y el tratamiento SA7 (2,240
hojas/mes; ES=0,520) (p<0,005). En el caso de Puya trianae, hubo diferencia significativa en
el intervalo 2 entre el tratamiento C (-0,204 hojas/mes; ES=0,280) y el tratamiento SA3 (-
1,396 hojas/mes; ES=0,238) (p<0,005).20
Figura 2- 2: Promedios de altura (cm) en las especies reubicadas para cada tratamiento. SA3:
sombreado artificial 3 meses, SA7: sombreado artificial 7 meses. A) Arcytophyllum nitidum, B)
Pentacalia ledifolia, C) Paepalanthus alpinus, D) Puya trianae. Las barras indican el error
estándar.
15 A 15 B
Pentacalia ledifolia
14 Arcytophyllum nitidum 14
13 13
) 12 12
m
c
(
a11 11
r
u
t
lA10
10
9 9 SA3
SA7
8 8
Control
7 7
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
8,5 C 8,5
D
Puya trianae
8 Paepalanthus alpinus 8
7,5 7,5
)
m
7 7
c
(
a
r
u t6,5 6,5
lA
6 6
5,5
5,5
5
5
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Tiempo (meses)
Tiempo (meses)21
Figura 2- 3: Promedios de cobertura (cm2) en las especies reubicadas para cada tratamiento.
SA3: sombreado artificial 3 meses, SA7: sombreado artificial 7 meses. A) Arcytophyllum
nitidum, B) Pentacalia ledifolia, C) Paepalanthus alpinus, D) Puya trianae. Las barras indican el
error estándar.
30 A 18 B
Pentacalia ledifolia
Arcytophyllum nitidum
28
16
26
14
)2
m
c 24
(
a
r 12
u
t
r e 22
b
o
C
10
20
SA3
8 SA7
18
Control
16 6
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
C
D
90
90
Paepalanthus alpinus Puya trianae
85
85
80 80
) 75 75
2
m
c
( a70 70
r
u
t r65 65
e
b
o
C60 60
55 55
50 50
45 45
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Tiempo (meses) Tiempo (meses)22
Figura 2- 4: Promedios del número de hojas de las rosetas reubicadas para cada tratamiento.
A) Paepalanthus alpinus, B) Puya trianae. Las barras indican el error estándar.
A
28 12 B
Paepalanthus alpinus
Puya trianae
26 11
s
a24 10
jo
h
e
d22 9
o
r
e
m
ú20 8
N
SA3
18 SA7 7
Control
16 6
3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Tiempo (meses) Tiempo (meses)
En general, en las especies se presentó un aumento en cobertura y altura luego de 4,3 meses
de las reubicaciones (Figuras 2-2, 2-3). En Arcytophyllum nitidum, los tratamientos de
sombreado artificial pueden llegar a tener valores mayores en altura y cobertura, en
comparación con el tratamiento C, aunque el tratamiento SA7 sería el que afecta más
positivamente el crecimiento de las plantas. En Pentacalia ledifolia, la altura quizá sería
mayor en el tratamiento C, pero la cobertura sería mayor en el tratamiento SA7. A nivel de
forma de vida, luego de 4,3 meses de seguimiento no hubo diferencias evidentes entre los
tratamientos aunque se espera que los arbustos se desempeñen mejor en el tratamiento SA7.
En Paepalanthus alpinus pueden llegar a presentarse durante un tiempo coberturas mayores
en las plantas bajo el tratamiento SA3, en comparación con los otros dos tratamientos, pero
ya que el número de hojas podría ser mayor en el tratamiento SA7, con el tiempo tanto la
altura como la cobertura también podrían ser mayores bajo dicho tratamiento. En Puya
trianae probablemente con el tiempo una buena parte de los individuos de esta especie no
sobrevivan, ya que en todos los tratamientos el número de hojas en el último intervalo de
tiempo (2,7-4,3 meses luego de las reubicaciones) tiene TRF negativas (Figura 2-4). A nivel
de forma de vida, en el tratamiento C las rosetas podrían llegar a tener mortalidad similar con
el transcurrir del tiempo.23
3. Discusión de resultados
3.1. Sombreado artificial sobre los pastos exóticos
Los resultados demuestran que el sombreado artificial es efectivo para controlar la
regeneración de los pastos exóticos Anthoxanthum odoratum y Holcus lanatus, es decir, la
reducción de luz, en este caso de un 100%, ayuda a contrarrestar la barrera biótica que
ocasiona la matriz de pastos exóticos. Las especies invasoras por lo normal prosperan en
ambientes ricos en recursos (Davis et al. 2000; Gross et al. 2005). El páramo andino se
caracteriza por ser un ecosistema de vegetación abierta, que se distingue por poseer menos
del 50% de vegetación arbórea (Cuatrecasas 1934; 1958), es decir, por poseer menos de la
mitad de la vegetación que en los bosques genera la mayor cantidad de sombra natural. En la
zona de estudio, uno de los recursos que favorece el crecimiento de A. odoratum y H. lanatus
es el recurso luz que incluso es todavía mayor comparado con las áreas naturales, debido a la
ausencia casi total de vegetación natural que pudiera llegar a generar sombra; sólo los
pequeños parches de vegetación que no se han deforestado, sobretodo junto a grandes rocas
o en los límites de los antiguos predios, logran generar la sombra suficiente como para evitar
el establecimiento de A. odoratum y H. lanatus. El sombreado artificial mediante acolchado
plástico negro pudo haber aumentado la temperatura del suelo (Bonanno & Lamont 1987;
Teadsale & Abdul-Baki 1995), así como la humedad, por lo que estos cambios junto con la
ausencia de luz solar pudieron haber debilitado el rebrote de A. odoratum y H. lanatus (Ortiz
& Orozco 2007).
Dodd et al. (2005) encontraron que la producción relativa anual de un pastizal sembrado con
especies como H. lanatus, se ve afectada bajo sombreado artificial con plástico negro y filtro
azul entre 0,25-0,8 m de altura, ya que la producción anual disminuye a medida que aumenta
tanto el porcentaje de sombreado artificial (20%-90%) como las distintas duraciones de
sombreado (tres, cuatro, siete, ocho, nueve y doce meses). La producción fue menor al 50%
sólo bajo sombreado artificial del 90% mínimo durante siete meses, mientras que el valor
mínimo alcanzado de producción fue del 15% en sombreado artificial del 90% durante doce
meses. En este estudio, aunque los resultados señalaron claras diferencias entre el
tratamiento sin sombreado artificial, C, y los tratamientos con sombreado artificial, SA3 y24
SA7, entre estos dos últimos no se encontraron diferencias que se mantuvieran a lo largo del
experimento. Únicamente, durante el intervalo entre las dos últimas mediciones (5,5-7,1
meses) pudo apreciarse que el área de cobertura en el caso de SA7 comienza a disminuir,
mientras que en SA3 sigue aumentando, con un comportamiento casi constante desde los 4
meses. De manera que, aunque la cobertura de los pastos exóticos bajo los dos tratamientos
con sombreado artificial no superó nunca el 15%, solo en el tratamiento SA7 se puede
asegurar que la cobertura de los pastos exóticos fue mínima y probablemente va a continuar
siendo así; con mediciones adicionales en el tiempo, podrá conocerse si el tratamiento SA3
también mantendrá una cobertura baja.
Estos resultados, coinciden con otros estudios que usaron el sombreado artificial como
mecanismo para controlar la invasión de pastos exóticos en proyectos de restauración
ecológica. En el bosque húmedo tropical de Panamá, Hooper et al. (2002) y Kim et al. (2008)
encontraron que la tasa de crecimiento de Saccharum spontaneum disminuyó usando sombra
aérea con poliuretano que limitaba la luz entre 5-25% durante cuatro meses, luego de hacer
remoción de toda la vegetación epigea. En el bosque seco tropical de Hawaii, McDaniel &
Ostertag (2010) redujeron la tasa de crecimiento relativo de trasplantes de Paspalum
dilatatum, Pennisetum clandestinum y Ehrharta stipoides con sombreado artificial de 70-95%
durante 6 meses; mientras que Cabin et al. (2002), redujeron el porcentaje de cobertura de
Pennisetum setaceum tanto con un 50% de sombra aérea como con un 100% de sombra
mediante acolchado plástico durante 17 meses, luego de remover la biomasa de pastos con
herbicida o con tractor. También concuerda con el trabajo de Olff (1992), quien encontró que
el contenido de materia seca en las hojas de Anthoxanthum odoratum sembrado en vivero,
aumentó con el incremento en la intensidad de luz.
Jaimes & Sarmiento (2002) encontraron que luego de un disturbio agrícola por siembra de
papa (Solanum tuberosum), en el páramo de Cruz Verde, a 3200 m de altitud, los pastos
exóticos A. odoratum y H. lanatus solo predominan durante 8 años al inicio de la sucesión, ya
que luego su abundancia comienza a disminuir y luego de 12 años de descanso desaparecen,
dando paso a otras especies de páramo. Giraldo-Cañas (2010) señala que la invasión de A.
odoratum y de H. lanatus en el páramo andino de Sumapaz, desplaza a otras especies de
gramíneas nativas. Olff et al. (1990) estudiaron la sucesión en un pastizal sin aplicación de
fertilizantes en Holanda y encontraron que H. lanatus y A. odoratum son las especies más
abundantes durante los primeros 10 años; H. lanatus, sin embargo, con el tiempo comienza a
disminuir su porcentaje de cobertura y luego de 30 años desaparece, mientras que
A.odoratum tiene un pico de cobertura hasta los 15 años y luego de 42 años todavía no ha
desaparecido y su cobertura se estabiliza luego de 30 años con una cobertura que no supera
el 40%. En la zona de estudio de este trabajo que no se aprecia la invasión que señala
Giraldo-Cañas (2010), lo que favorece al ecosistema; sin embargo, tampoco hay indicios de
que se dé la sucesión como en el caso de Jaimes & Sarmiento (2002), y ya que los pastos
exóticos podrían incluso permanecer más de 30 años en el pastizal como en el caso de Olff et
al. 1990, el control de la regeneración de los pastos exóticos en el presente estudio mediante
el sombreado artificial suma importancia, ya que luego de siete meses de remoción sin
sombreado artificial continúa el dominio de A. odoratum y H. lanatus. De manera que otros
estudios podrían investigar la dinámica de sucesión bajo las condiciones de este pastizal.25
La expresión de otras especies pioneras luego de la remoción de los pastos exóticos indica
que la ausencia de luz solar, producto del sombreado artificial también influye en la
expresión del banco de semillas. El monitoreo de esta expresión de semillas también puede
ser el objetivo de otro estudio, donde se evalúe el efecto del sombreado sobre la expresión
del banco de semillas germinables luego de remoción de pastos exóticos en páramos
alterados.
3.2. Reubicación de especies nativas
La reubicación de especies nativas de arbustos o de rosetas en ambientes con condiciones
extremas tiene pocos reportes. En estas condiciones, la supervivencia podría llegar a ser un
indicador del éxito de la estrategia de reubicación (Cabin et al. 2002; Rojas-Zamora et al. en
prensa). Cooper & MacDonald (2000) sembraron, mediante estacas, especies de arbustos
alpinos (Salix brachycarpa, S. candida, S. montícola, S. myrtillifolia) en turberas disturbadas
por extracción de Sphagnum de entre 2900-3100 m de altitud (EUA), y encontraron que
luego de dos años, la supervivencia fue baja para todas las especies (12, 13, 26 y 33%,
respectivamente) con un aparentemente lento desarrollo del sistema de raíces adventicias en
las dos especies de menor supervivencia. Cole & Spildie (2006) reubicaron tres especies
arbustivas enanas (Vaccinium scoparium, Phyllodoce empetriformis, Spiraea betulifolia) con
individuos de 5-25 cm de diámetro en áreas disturbadas por camping en bosques de
montañas subalpinas en EUA (2215-2300 msnm) con riego en los veranos, reportando que
luego de siete años la supervivencia era en promedio del 45% quizá por sequías muy fuertes.
Rojas-Zamora et al. (en prensa) reubicaron plantas jóvenes de Espeletia grandiflora de tres
tamaños diferentes en el páramo de Chingaza alterado por prácticas agrícolas y ganaderas, y
luego de 3,1 meses la supervivencia fue era entre 96-98%, aunque luego de dos años esta
cifra cambió a 63-84%. Fattorini (2001) reportó resultados diferenciables en la
supervivencia de transplantes en los alpes suizos luego de doce años; mientras que Drayton
& Primack (2012) revisaron la supervivencia de plantas de ocho especies arbóreas en
bosques cercanos a Boston (EUA) luego de quince años, sembradas a partir de semillas o de
transplantes, encontrando que solo quedaban sobrevivientes de dos especies (3,1 y 56,3%).
En este estudio, la no supervivencia de un individuo de Paepalanthus alpinus, probablemente
ocurrió por causas no tomadas en cuenta en el experimento ya que la planta se encontró
desenterrada en la parcela junto a rastros de venado de cola blanca (Odocoileus virginianus),
propio del lugar. Los dos individuos arbustivos que estaban totalmente secos al final del
experimento, se registraron como no sobrevivientes, pero quizá luego de un tiempo puedan
llegar a rebrotar. Aunque en las especies de este estudio la supervivencia fue similar a la
presentada en E. grandiflora por Rojas-Zamora et al. (en prensa), el monitoreo de la
supervivencia requiere una mayor duración, para evaluar el éxito de la estrategia de
reubicación en el largo plazo.
Por otra parte, las otras variables registradas en este estudio mostraron diferencias entre las
TCR-Alt menores durante el primer intervalo de tiempo (1,1-2,7 meses luego de las26
reubicaciones) y las TCR-Alt mayores durante el segundo intervalo de tiempo (2,7-4,3 meses
siguientes a las reubicaciones), posiblemente responden al estrés que pudo haber ocasionado
el trasplante e incluso produjo que las primeras TCR-Alt fueran negativas para los arbustos
Arcytophyllum nitidum, Pentacalia ledifolia y la roseta Puya trianae, lo que indicaría que luego
de la reubicación hay un período de adaptación en las especies, con reducción en el
crecimiento de éstas, como lo reportan Shirazi et al. (1998), quienes reubicaron plantas de
los arbustos S. ovalifolia y S. reticulata en la tundra de Alaska disturbada por extracción
mineral, donde luego de cuatro años la densidad de plantas siempre disminuyó y al final era
un 25% del tamaño inicial, mientras que la cobertura disminuyó en el segundo año pero
luego volvió a alcanzar y superar los valores del primer año (10-30%). No obstante, en este
estudio las posibles causas microclimáticas o nutricionales que afectaron a los individuos
luego de las reubicaciones son desconocidas.
En el caso de Puya trianae, los resultados fueron los menos favorables, ya que el número de
hojas disminuyó durante todo el experimento y las TRF a partir de los 5,6 meses fueron
negativas. Entre los factores que pudieron afectar el desempeño de P. trianae están: i) la
fuente local de los individuos reubicados, ya que esta especie es autocompatible (Chaparro
2005) y presenta alta reproducción vegetativa (observación personal), por lo que una
variabilidad genética baja de las plántulas pudo contribuir al poco éxito de la reubicación en
esta especie (Fahselt 2007); ii) el estrés generado por el cambio en las condiciones climáticas
entre el lugar de reubicación y de extracción de individuos (Lawrence & Kaye 2011), ya que
en este último los vientos son más fuertes, y la nubosidad y la neblina son mucho mayores en
el día, es decir, en el lugar de las reubicaciones posiblemente la cantidad de luz solar directa
durante más tiempo y humedad menor cambian el ambiente en el cual crecían normalmente
los individuos, ocasionándoles efectos negativos en términos de crecimiento y a futuro de
supervivencia, como ocurrió en individuos de P. clava-herculis, reubicados a diferentes
alturas y coberturas vegetales en páramos del Ecuador, donde luego de tres años, la mayor
supervivencia de P. clava-herculis ocurrió en lugares con predominancia de macollas y en
placebos, mientras que la menor supervivencia ocurrió en sitios con vegetación en cojines o
en sitios sin vegetación (Miller & Silander 1991); iii) alta sensibilidad de las plantas a la
reubicación, que quizá requerían una porción de suelo mayor en el bloque de la reubicación.
3.3. Sombreado artificial sobre las especies reubicadas
El sombreado artificial ha sido usado en proyectos de reforestación con especies arbóreas.
Ha tenido efecto significativo en la disminución de la competencia con arvenses y el
incremento de la altura y del diámetro en robles (Quercus spp.) (Adams 1997; Devine et al.
2007; Laliberté et al. 2008), el incremento en el diámetro del tallo en álamos (Populus spp.)
(Green et al. 2003), o en la disminución de la pérdida de agua en el suelo por evaporación que
promovió el aumento del diámetro en el abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii) (Flint &
Childs 1987). En este estudio los tratamientos no mostraron tener efectos sobre la altura y la
cobertura de las especies, por lo que luego del tiempo de monitoreo, tan solo se enunciaron
algunas hipótesis de lo que podría pasar en las especies, de acuerdo con las curvas en altura,
cobertura y número de hojas a través del tiempo (Figuras 11, 12 y 13). Comparando las27
formas de vida, se espera que tanto los arbustos A. nitidum y Pentacalia ledifolia, como la
roseta Paepalanthus alpinus tengan un crecimiento mayor bajo el tratamiento SA7, lo que
indicaría que para estas especies el control de los pastos exóticos sí es importante al
momento de la reubicación. No se comparan a los arbustos con la roseta Puya trianae, ya que
ésta no comparte un resultado positivo con Paepalanthus alpinus.
Por otro lado, la baja TRF en el tratamiento C podría ocasionar que la altura y la cobertura
sean los más bajos a través del tiempo y ante la falta de hojas que realicen la fotosíntesis, los
individuos podrían no sobrevivir.
A pesar de que se plantean posibles hipótesis del desempeño de las especies en el tiempo,
también cabe la posibilidad de que sólo se evidencien diferencias de carácter especie-
específico como ha sucedido en la restauración ecológica del bosque seco tropical en Hawaii
(Cabin et al. 2002; McDaniel & Ostertag 2010), donde se trasplantaron especies de hábitos
arbóreo, arbustivo, herbáceo y trepador, o como lo reporta Fattorini (2001) en trasplantes de
especies de gramíneas, hierbas y legumbres en los alpes suizos.2829
4. Conclusiones y recomendaciones
4.1. Conclusiones
El sombreado artificial es una estrategia efectiva para controlar la regeneración de los pastos
exóticos Anthoxanthum odoratum y Holcus lanatus en pastizales de páramo andino alterado.
La reubicación de las especies nativas arbustivas Arcytophyllum nitidum y Pentacalia ledifolia
y de la roseta Paepalanthus alpinus es una estrategia que luego de 4,3 meses de seguimiento
muestra resultados en términos de aumento en altura, cobertura, supervivencia y número de
hojas (roseta), que no permiten afirmar ni predecir con certeza la efectividad de la estrategia
a largo plazo. Sin embargo, esta estrategia muestra que la especie Puya trianae no se
recomienda para procesos de restauración ecológica debido a que el número de hojas vivas,
que permiten la supervivencia y el crecimiento de la planta, comienza a descender luego de
2,7 meses de la reubicación.
La estrategia de reubicación de especies nativas para la creación de núcleos de restauración
en pastizales de páramo andino alterado, así como la influencia de tratamientos con
sombreado artificial sobre esta estrategia, requiere un seguimiento por un tiempo mayor a
4,3 meses, con variables de altura, cobertura, número de hojas o de ramas y supervivencia,
para poder evaluar y comparar la efectividad del uso de la estrategia.
4.2. Recomendaciones
Se recomienda un estudio de las causas de la intolerancia de los pastos exóticos a la sombra
en la zona de estudio, con el fin de formular otras estrategias en el control de la regeneración
de éstos. Así mismo, para ampliar el marco de este estudio, se recomienda evaluar el efecto30
del sombreado artificial en la expresión del banco de semillas germinable y en las
condiciones micro-climáticas o nutricionales. Por último, llevar a cabo las estrategias de
restauración ecológica de los páramos andinos de la mano de la comunidad campesina,
intercambiando todo tipo de conocimientos y de prácticas con la misma.31
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