Estudio ictiológico de un caño de aguas negras de la Amazonia colombiana, Leticia - Amazonas
Autor: Prieto Piraquive, Edgar Francisco
Asesor: Bustamante, Fabio (Thesis advisor)
Fecha: 2000
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: La investigación “Estudio ictiológico de un caño de aguas negras de la Amazonia colombiana, Leticia - Amazonas ״, se desarrollo en una quebrada en las proximidades de la ciudad de Leticia. Se analizaron tres muestreos a lo largo del año de 1999, en los meses de abril (aguas altas), julio (aguas descendentes) y noviembre (aguas bajas), con la finalidad de estudiar la composición de la comunidad, la variación y la permanencia de las especies de peces.    Durante los muestreos se colectaron 5312 ejemplares pertenecientes a 8 ordenes, 33 familias, 107 géneros y 148 especies, de las cuales 26 son nuevos registros para la amazonia colombiana. La comunidad esta constituida en su mayoría por especies de talla pequeña y baja biomasa.   La composición íctica no es estable; y la riqueza de especies se incrementa por la comunicación entre la quebrada y la laguna de Yahuarcaca durante la época de aguas altas del río Amazonas. En los aspectos tróficos y reproductivos, se trabajo con cinco especies, cuatro pertenecientes al orden Characiformes, familia Characidae: Ctenobrycon hauxwellianus, Moenkhausia melogramma, Tetragonopterus argenteus y Hemigrammus bellottii; la otra especie fue Bujurquina mariae del orden Perciformes, familia Cichlidae.    Los análisis mostraron que Ctenobrycon hauxwellianus, Tetragonopterus argenteus y Hemigrammus bellottii aprovechan la temporada de aguas altas para abastecerse de alimento de tipo aloctono; Moenkhausia melogramma y Bujurquina mariae se alimentan preferiblemente de material autóctono.    En el aspecto reproductivo se encontraron gónadas maduras en Ctenobrycon hauxwellianus, Hemigrammus bellottii y Bujurquina mariae permitiendo ubicar a los Characidos dentro de la estrategia reproductiva r1 y al Cichlido dentro de la estrategia K.  Se concluye que la comunidad que habita en esta quebrada depende del ascenso en el nivel de las aguas para la obtención de los recursos alimenticios, pero al parecer este mismo factor no es el determinante para las posturas de huevos de las especies de peces.

ESTUDIO ICTIOLOGICO DE UN CAÑO DE AGUAS NEGRAS DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA, LETICIA – AMAZONAS
EDGAR FRANCISCO PRIETO PIRAQUIVE
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
Bogotá, D.C.
2000ESTUDIO ICTIOLOGICO DE UN CAÑO DE AGUAS NEGRAS DE LA
AMAZONIA COLOMBIANA, LETICIA – AMAZONAS
EDGAR FRANCISCO PRIETO PIRAQUIVE
Trabajo de grado para optar al titulo de Biólogo
Director
JOSE IVAN MOJICA
Profesor asistente Instituto de Ciencias Naturales
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
Bogotá, D.C.
2000AGRADECIMIENTOS
El autor manifiesta sus agradecimientos a las siguientes personas e instituciones cuya valiosa
colaboración hicieron posible realización de este trabajo:
La gloriosa Universidad Nacional de Colombia por ayudarme a crecer como ser humano y alimentar
constantemente mi deseo de aprender sobre la naturaleza.
A mis padres Teresa y Jorge, William mi pequeño gran hermano y a mi familia (especialmente a
María Inés López, por todo su apoyo); por ser el eje de esta obra.
A Nancy, por ser el motor de tantos bellos procesos en mi vida
De nuevo a la universidad por facilitar la ejecución de este proyecto con la participación del
Instituto de Ciencias Naturales (ICN) y el Instituto de Investigaciones Amazónicas (IMANI).
Al CYTEDC de España, al Museo de Historia Natural de Madrid y a la Universidad de Sevilla por la
financiación de este proyecto.
A los profesores José Iván Mójica, Germán Galvis ( el maestro) y Fernando Rodríguez por sus
valiosas enseñanzas, consejos y aportes para mi vida.
A los gestores de este proyecto Javier Lobón Cervia, Carlos Granado Lorencio (en especial por sus
enseñanzas), Santiago Duque , Germán Galvis y José Iván Mójica ; a través del cual he conocido la
mágica Amazonia.
A toda esa gente tan especial de Leticia: Gabriel Aricari, Robinson, Hector, Moisés, Hector
(Sancocho) y a todos los del equipo del IMANI, que siempre me ayudaron y me hicieron sentir en
casa.
A los investigadores : Margarete Lucena (Laboratorio de Ictiología de PUCR), Lilian Casatti
(Laboratorio de Ictiologia, Departamento de Biologia, FFCLRP - USP), Ian Harrison (A.M.N.H) y
Robson Ramos (Universidade Federal de Paraíba) por la bibliografía que amablemente me
facilitaron.
A Marisol Santos, Fernando Arbelaez y Silvia Vejarano por hacerme parte de un excelente equipo
de trabajo, por ser mis amigos y dar siempre lo mejor de si.
A mi amigo Juan Cristóbal Calle y a mi padre Jorge Enrique Prieto por ayudarme con la
elaboración de los dibujos y esquemas
A mis amigos Nelson Valero, Eliana Hernandez y Alexander Sabogal por ayudarme en la elaboración
del texto y la presentación.
A ese maravilloso grupo de amigos con el que Dios me ha bendecido: Ricardo González(mi cuate),
De Montes ( Monica y Mauricio Hernandez, Fernando Parada y Angel Pava), de la Nacho ( Adriana
Bermudez, Nidia Rodriguez, Rocio Bernal, Erika Gordillo , Juan Carlos Diaz, Oscar Rodriguez, Omar
Bonilla y Mario Vargas), y a todos los que me han acompañado en esta grata ruta de mi vida.INDICE DE FIGURAS
Figura Nombre de la figura Pag.
3.0 Localización del área de estudio 15
3.1 Comparación de la precipitación mensual de 1999 respecto de la del periodo 1984 - 1998 17
3.2 Río Amazonas en Noviembre 18
3.3 Río Amazonas en Abril 18
3.4 Quebrada a: Nacimiento, b: bosque inundado, c: aguas altas, d: aguas bajas 19
4.1 Nivel diario del río Amazonas en Leticia durante el año de 1999 y 21
fechas en las que se realizaron los muestreos
4.2 Cámara de volumen variable 24
4.3 Análisis gráfico de la estrategia alimenticia 26
5.1 Nivel de la quebrada y precipitación diaria en la estación climatologica Ideam, 28
aeropuerto de Leticia
5.2. Distribución por taxa por muestreo 29
5.3 Distribución porcentual del numero de especies de cada orden taxonómico 30
5.4 Distribución porcentual del numero de especies de cada familia 30
5.5 Distribución por tallas de longitud de las especies 31
5.6 Especies con mayor número de individuos durante las colectas de 1999 32
5.7 Variación de la cantidad de especies durante los muestreos 33
5.8 Permanencia de las especies durante las salidas II (abril), III (julio) y IV (noviembre) 34
5.9 Ctenobrycon hauxwellianus a: Ejemplar colectado. b: Esquema 40
5.10 a: Distribución de los dientes de la maxila. b: Esquema de un diente típico 41
5.11 Esquema del tracto digestivo 42
5.12 Moenkhausia melogramma a: Ejemplar colectado. b: Esquema 43
5.13 a: Distribución de los dientes de la maxila. b: Esquema de un diente típico 44
5.14 Esquema del tracto digestivo 45
5.15 Tetragonopterus argenteus a: Ejemplar colectado. b: Esquema 46
5.16 a: Distribución de los dientes de la maxila. b: Esquema de un diente típico 47
5.17 Esquema del tracto digestivo 48
5.18 Hemigrammus bellottii a: Ejemplar colectado. b: Esquema 49
5.19 a: Distribución de los dientes de la maxila. b: Esquema de un diente típico 50
5.20 Esquema del tracto digestivo 51
5.21 Bujurquina mariae a: Ejemplar colectado. b: Esquema 52
5.22 a: Distribución de los dientes de la maxila. b: Esquema de un diente típico 53
5.23 Esquema del tracto digestivo 54
5.24 Categorías alimenticias consumidas por Ctenobrycon hauxwellianus 56
5.25 Estrategia alimenticia de Ctenobrycon hauxwellianus 57
5.26 Categorías alimenticias consumidas por Moenkhausia melogramma 58
5.27 Estrategia alimenticia de Moenkhausia melogramma 59
5.28 Categorías alimenticias consumidas por Tetragonopterus argenteus 60
5.29 Estrategia alimenticia de Tetragonopterus argenteus 61
5.30 Categorías alimenticias consumidas por Hemigrammus bellottii 62
3Figura Nombre de la figura Pag.
5.31 Estrategia alimenticia de Hemigrammus bellottii 63
5.32 Categorías alimenticias consumidas por Bujurquina mariae 64
5.33 Estrategia alimenticia de Bujurquina mariae 65
5.34 a: Corydoras arcuatus b: Pimelodella sp 67
3.35 Cantidad de alimento en volumen (mm3) hallado en las especies durante las tres salidas de 68
1999
5.36 Posible utilización de recursos en aguas altas y bajas por parte de las 5 especies estudiadas 70
4INDICE DE TABLAS
Tabla Pág.
3.1 Datos generales de los aspectos fisicoquimicos de la quebrada 20
4.1 Categorías alimenticias utilizadas 24
4.2 Escala de llenado de los estómagos 25
5.1 Nuevos registros para la Amazonia colombiana 35
5.2 Composición de la captura y permanencia de las especies durante los 37
periodos de muestreo del caño del km 8 en 1999
5.3 Estadios reproductivos y datos de huevos 55
ANEXO LISTA DE ANEXOS Pág.
A Numero de individuos por muestreo y tallas (máxima – mínima) de
las especies, numeración de las especies en la colección del ICN 82
B Abundancias relativas 85
C Fotografías de las especies miniatura 88
D Contenidos estomacales de Ctenobrycon hauxwellianus 89
E Estadios reproductivos de Ctenobrycon hauxwellianus 90
F Contenidos estomacales de Moenkhausia melogramma 91
G Estadios reproductivos de Moenkhausia melogramma 92
H Contenidos estomacales de Tetragonopterus argenteus 93
I Estadios reproductivos de Tetragonopterus argenteus 94
J Contenidos estomacales de Hemigrammus bellottii 95
K Estadios reproductivos de Hemigrammus bellottii 96
L Contenidos estomacales de Bujurquina mariae 97
M Estadios reproductivos de Bujurquina mariae 98
5RESUMEN
La investigación “Estudio ictiológico de un caño de aguas negras de la Amazonia colombiana,
Leticia - Amazonas״ , se desarrollo en una quebrada en las proximidades de la ciudad de Leticia.
Se analizaron tres muestreos a lo largo del año de 1999, en los meses de abril (aguas altas), julio
(aguas descendentes) y noviembre (aguas bajas), con la finalidad de estudiar la composición de la
comunidad, la variación y la permanencia de las especies de peces.
Durante los muestreos se colectaron 5312 ejemplares pertenecientes a 8 ordenes, 33 familias, 107
géneros y 148 especies, de las cuales 26 son nuevos registros para la amazonia colombiana.
La comunidad esta constituida en su mayoría por especies de talla pequeña y baja biomasa.
La composición íctica no es estable; y la riqueza de especies se incrementa por la comunicación
entre la quebrada y la laguna de Yahuarcaca durante la época de aguas altas del río Amazonas.
En los aspectos tróficos y reproductivos, se trabajo con cinco especies, cuatro pertenecientes al
orden Characiformes, familia Characidae: Ctenobrycon hauxwellianus, Moenkhausia melogramma,
Tetragonopterus argenteus y Hemigrammus bellottii; la otra especie fue Bujurquina mariae del
orden Perciformes, familia Cichlidae.
Los análisis mostraron que Ctenobrycon hauxwellianus, Tetragonopterus argenteus y
Hemigrammus bellottii aprovechan la temporada de aguas altas para abastecerse de alimento de
tipo aloctono; Moenkhausia melogramma y Bujurquina mariae se alimentan preferiblemente de
material autóctono.
En el aspecto reproductivo se encontraron gónadas maduras en Ctenobrycon hauxwellianus,
Hemigrammus bellottii y Bujurquina mariae permitiendo ubicar a los Characidos dentro de la
estrategia reproductiva r1 y al Cichlido dentro de la estrategia K.
Se concluye que la comunidad que habita en esta quebrada depende del ascenso en el nivel de las
aguas para la obtención de los recursos alimenticios, pero al parecer este mismo factor no es el
determinante para las posturas de huevos de las especies de peces.
6INTRODUCCIÓN
La cuenca amazonica tiene la mayor riqueza íctica entre los sistemas de agua dulce del mundo, se
estima que puede haber alrededor de 3200 especies (Val & Almeida-Val 1995). Dentro de la cuenca
amazonica hay diversidad de hábitats con características particulares, entre los cuales las
quebradas de aguas negras de tierra firme han sido poco estudiados a pesar de encontrarse
ampliamente distribuidos en toda la Amazonia y de tener una alta riqueza de especies de peces, de
las cuales muchas se utilizan como ornamentales.
La caracterización de las tonalidades que presentan en diferentes sitios las aguas amazónicas,
llamo la atención de las comunidades humanas que han tenido relación con ellas, y desde los
tiempos prehispanicos se han observado las diferencias de color y de otras características fisico-
químicas (Goulding et all,1988) ; Posteriormente muchos investigadores han trabajado para dar
explicación a este fenómeno; Según Sioli (1967), la edad, el tipo de suelos, los procesos
geológicos y el clima, producen en conjunto un efecto sobre las aguas determinando en términos
generales tres categorías:
 Blancas : Transportan gran cantidad de sedimentos arrastrados desde la cordillera de los
Andes, tienen baja transparencia, contenido alto de nutrientes y un valor de pH cercano al neutro.
Los ríos de aguas blancas como el Amazonas, presentan una alta riqueza ictiológica y de fauna
acuática, tanto en el cauce del río como en las áreas aledañas sujetas a inundaciones periódicas.
El sistema del río Amazonas y sus planos de inundación son los responsables de la mayor
productividad pesquera de las aguas continentales (Welcomme, 1979).
 Claras : Drenan suelos lateriticos poco frecuentes en la zona, son transparentes, con pH
ligeramente ácido y pobreza en nutrientes disueltos, la biota acuática tiene similaridad con la que
habita en aguas negras.
 Negras : Drenan áreas rocosas de granitos y cuarzitas; deben su color al alto contenido de
ácidos humicos ocasionados por la descomposición parcial de la materia orgánica, lo que le brinda
características de pH ácidas, baja transparencia y pobreza en nutrientes disueltos, repercutiendo en
una pobre biota acuática (Sioli, 1967).
7Este tipo de aguas se caracteriza por:
1. La presencia de compuestos fúlvicos, húmicos, y otros metabolitos secundarios (liberados por
las plantas de suelos con poco drenaje que permanecen largo tiempo empantanados), de los
que proviene el característico color negruzco( VAL & de Almeida-Val, 1995).
2. Fuerte limitación para el establecimiento de una vida acuática vegetal, debido a factores
fisicoquimicos.
3. La principal fuente alimenticia para los peces proviene del material aloctono (Fittkau &
Klunger, 1973).
El estudio se desarrolló en la quebrada del kilometro 8 ( km 8 vía Leticia –Tarapacá), un riachuelo
con características de aguas negras amazónicas próximo a la ciudad de Leticia, Amazonas,
Colombia .
Este Trabajo de Grado, se encuentra enmarcado dentro del proyecto “los peces de la región de
Leticia”, y contó con la financiación de: CYTED, el Museo de Historia Natural de Madrid, la
Universidad de Sevilla, el Instituto de Ciencias Naturales y el IMANI de la Universidad Nacional de
Colombia.
81 ANTECEDENTES
Generalidades de los pequeños cauces de la Amazonia.
La región amazónica tiene una extensión de 7.5 x 106 km2 de los cuales un 80% corresponde a
las características de bosque húmedo, Dentro de este vasto territorio hay una gran cantidad de
ríos, lagos, paranás (canales), igarapés (pequeños ríos), playas, várzeas (planos de inundación), e
igapós (bosque inundable).
Debido al pulso hídrico del río Amazonas algunos de estos paisajes no son permanentes, y
durante el transcurso del año también pueden cambiar aspectos de la composición y la coloración
de las aguas de algunos ambientes; así hay igarapés que normalmente tienen aguas claras
durante la estación lluviosa y un color oscuro durante la estación seca (Junk & Furch, 1985).
Los planos de inundación de pequeños ríos y quebradas, se caracterizan por un impredecible pulso
de inundación polimodal, a diferencia lo que sucede con los grandes ríos como el Amazonas que
tienen un pulso de inundación monomodal así como una gran zona de cobertura. (Junk, 1997)
Entre los aspectos principales de los flujos de energía de estos ecosistemas, se encuentra que la
producción primaria es tan baja a partir de los recursos endogenos como para no mantener una
biomasa importante en el sistema acuático (Goulding, 1980). Sin embargo, hay una gran
influencia de la vegetación riparia (cobertura) sobre el curso de agua, que aporta elementos
propios (hojas, flores, frutos) y foráneos (organismos que habitan o se desplazan entre la
vegetación) que pueden ser consumidos directamente por otros animales o entrar en un proceso de
descomposición lento (Furch & Klinge, 1989), por la acción de microorganismos consumidores
primarios (bacterias, hongos, artrópodos) que son predados por macroinvertebrados ; los cuales a
su vez son consumidos por los peces construyéndose así una cadena trófica basada en elementos
de tipo autóctono originada en aportes de tipo aloctono (Jiménez , 1999)
Los cursos de aguas negras se han caracterizado como sistemas pobres en minerales en solución,
con una baja productividad primaria (Sioli, 1968), pero hay una oferta de recursos aportados por el
bosque circundante y otros elaborados in situ.
La limitación de recursos que hay en los ambientes de aguas negras contrasta con la gran riqueza
ictica que tienen, Goulding (1988) reporta para el río Negro 450 especies y plantea que esta
abundancia de especies puede deberse a tres factores:
1. Permanencia de las comunidades de peces durante el tiempo geológico. : según esta hipótesis
las comunidades amazónicas son muy antiguas, y se ha producido una acumulación de
especies a través del tiempo.
92. Estabilidad climática: Sugiere que la fauna de las zonas de bajas latitudes como la amazonia,
no tuvieron una declinación tan fuerte durante las edades de hielo, debido a las condiciones
climáticas favorables que allí prevalecieron.
3. Heterogeneidad espacial: Dice que hay una mayor cantidad de nichos en los sistemas tropicales
que en los templados.
Para este mismo autor, las condiciones de la pobreza de nutrientes, el pH ácido, y los altos niveles
de compuestos humicos no son factores limitantes para la gran riqueza de familias, géneros y
especies presentes en los ríos amazonicos de aguas negras .
Aspectos taxonómicos, alimenticios y reproductivos de los peces de la Amazonia.
Aspectos taxonómicos
El grupo de los peces Teleosteos es el más diversificado y abundante entre los vertebrados (Nelson
1984). Este grupo en la amazonia incluye 11 órdenes y unas 2600 especies.
Según Lowe - McConnell (1975) esta diversidad es el producto de una extensiva radiación
adaptativa dentro de sus grupos mientras se realizó el aislamiento del continente americano del
africano durante el período terciario.
El orden de los Characiformes es el mas diversificado y de mayor éxito evolutivo dentro de los
peces amazonicos. Cuenta con 12 familias y unas 1200 especies. Los Siluriformes, son el segundo
grupo en diversidad incluyendo 14 familias con aproximadamente mil especies. Otro grupo muy
importante es el de los Gymnotiformes que incluye 6 familias y alrededor de 54 especies, la
mayoría de las cuales están restringidas a la cuenca amazonica.
Aspectos alimenticios de los peces.
La comida es esencial como fuente de energía y suministro de los nutrientes necesarios para
todas las actividades biológicas de los peces. La adquisición de comida por los peces es un proceso
que involucra la búsqueda, detección, captura, y la ingestión (Keenleyside 1979). Se ha ubicado a
los peces en cuatro categorías tróficas principales: detritivoros, carroñeros, herbívoros y carnívoros
(Val y de Almeida - Val, 1995); esta caracterización es una herramienta importante para la
evaluación del comportamiento alimenticio de los peces ya que permite conocer el manejo de los
recursos para suplir las necesidades nutricionales.
Los cambios ambientales de los biotopos acuáticos de la amazonia implican necesariamente
cambios en la calidad y la cantidad de comida disponible para los peces a lo largo de un ciclo
10hidrológico anual, por tanto, dentro de los peces que habitan el Amazonas hay una tendencia
generalizada a la flexibilidad en las dietas aunque esta característica es limitada por la anatomía y
fisiología del sistema gastrointestinal y por la edad del pez (Junk, 1997).
La cantidad de fuentes alimenticias que pueden ser consumidos por los peces amazónicos es muy
amplia; dentro de esos recursos están: invertebrados acuáticos y terrestres, esponjas, briozoos,
vertebrados, frutas, semillas, fitoplancton, zooplancton, detritus, raíces, flores, pastos, algas y
macrófitos acuáticos (Goulding 1980; Junk 1984 ; Leite 1987 ; Lowe - Mc Connel 1987 ; Zuanon
1990;). Sin embargo a excepción de pocas especies que se consideran especialistas (especies del
los géneros Ctenobrycon, Leporinus y Poecilobrycon entre otras, Marlier 1968), estos elementos
generalmente son incorporados en la dieta de herbívoros, carnívoros, detritivoros y carroñeros.
En términos generales se considera que los peces del Amazonas utilizan gran variedad de plantas y
animales para ser consumidos. En los contenidos estomacales para la mayoría los grupos se
encuentra una distribución uniforme de estas fuentes (de origen vegetal y animal) como
indicación de la flexibilidad y de las características oportunistas que tienen estos organismos (Val y
de Almeida - Val, 1995).
La disposición de los diferentes productos utilizados para la alimentación de los peces responde a
un proceso dinámico, así durante la estación de aguas altas los peces de hábitos herbívoros y
carnívoros aprovechan los productos del bosque (frutas, semillas, artrópodos, flores, etc. ) y están
en su mejor temporada, los peces de hábitos piscívoros tienen dificultades para la consecución del
alimento; en cambio en la temporada de aguas bajas es cuando los peces que predan sobre los
otros disponen de una mayor cantidad recursos, mientras los que se alimentan de elementos del
bosque no tienen mucho a su disposición.
Este tipo de inconvenientes se obvian mediante la utilización de reservas de grasa que son
acumuladas durante la época de abundancia de comida, de tal forma que los peces pueden
sobrevivir esos periodos desfavorables. De manera global se ha planteado que la disposición y la
cantidad de comida que pueden utilizar los peces van a depender principalmente de las condiciones
hidroquimicas y de la fertilidad de los sedimentos (Junk ,1997).
Patrones reproductivos.
La mayoría de estudios han estado enfocados a las características reproductivas de especies de
talla considerable y que son de importancia económica para el hombre, dejando de lado a la
investigación concerniente a los peces adultos de tamaño pequeño que representan la mayoría de
los Teleosteos de aguas dulces en el trópico (Munro 1990).
Teniendo en cuenta variables como: Tamaño y numero de huevos por postura, que realicen o no
migraciones reproductivas, entre otras; se han establecido varios patrones reproductivos, así hay
11peces que realizan migraciones para reproducirse en sitios adecuados para el mejor desarrollo de
las siguientes generaciones, mientras otras especies permanecen en el mismo biotopo.
Los peces no migratorios pueden tener posturas parciales durante las estaciones, indicando que
los cambios en el nivel del agua tienen un efecto poco significativo sobre los procesos
reproductivos de estos peces, y van a ser factores que permitan condiciones alimenticias óptimas
para la descendencia los que van a regular el momento de la postura de huevos ; (Soares 1979;
Araujo- Lima 1984; Schwassmann 1992).
Al parecer las características ambientales diferentes del nivel de fluctuación del agua y las
características de comportamiento (tales como las posturas parciales, el cuidado parental, etc.)
tienen un papel predominante en el ámbito reproductivo de los peces que habitan ambientes con
fluctuaciones permanentes (Schwassmann 1992).
De manera global se puede plantear que cada especie tiene su propio conjunto de adaptaciones
para que suceda la reproducción bajo unas condiciones ambientales y fisiológicas específicas.
Estrategias reproductivas de los peces
Las estrategias de vida son el resultado de la selección natural de las especies para producir el
máximo número de individuos que alcancen la madurez bajo las condiciones impuestas por sus
biotopos (Lowe- Mc Conell, 1987).
Estas estrategias se han clasificado subjetivamente en dos categorías extremas conocidas como R
y K, entre las cuales hay un amplio rango de estrategias intermedias que son utilizadas por los
peces.
Winemiller & Taphorn (1989) agrupan estas estrategias en tres categorías básicas, R 1, R. 2 y K .
La primera denominada estrategia K, es caracterizada por una alta supervivencia de juveniles (a
través del cuidado parental) y adultos, así como una vida prolongada. Los peces que tienen este
tipo de estrategia presentan fecundidades bajas en numero pero la reproducción puede ser
repetida según se presente la oferta alimenticia. Algunos de estas especies puede continuar con el
anidamiento durante la temporada de aguas bajas. En promedio estas especies tienen pequeñas
fluctuaciones de densidad entre la temporada lluviosa y la seca. Los peces que tienen esta
estrategia tienden a ser de talla mediana o grande.
La segunda táctica se denomina la estrategia R. 1, es aplicada a aquellas especies con una baja
supervivencia de juveniles y adultos, baja fecundidad por reproducción pero varias posturas por
estación, una vida breve (suelen tener un tiempo de vida menor a un año), y una fuerte
fluctuación poblacional entre las temporada de aguas altas y aguas bajas.
Esta estrategia es al parecer la mejor opción para cambios ambientales impredecibles con una
fuerte reducción del hábitat y de los recursos alimenticios durante la estación seca.
12Los normalmente llamados Tetras como son: Astyanax, Moenkhausia y Hemigrammus, utilizan este
tipo de estrategia; ellos compensan la renuncia de longevidad, talla y protección de sus juveniles
con un alto número de pequeños individuos que se reproducen repetidamente mientras las
condiciones sean favorables.
La estrategia R. 2 se caracterizan por una alta fecundidad y por una sola postura anual, por
agruparse en cardúmenes y no en parejas, hay una alta mortalidad de juveniles pero una alta
supervivencia y longevidad de adultos. Presentan grandes fluctuaciones de población entre las
temporadas de aguas altas y bajas. Muchos de los peces de importancia comercial como
Semaprochilodus y Prochilodus utilizan este tipo de estrategia, cada hembra puede colocar cientos
de miles de huevos semi flotantes los cuales son fertilizados de manera masiva por un gran número
de machos. Los huevos son abandonados a la deriva en las aguas fértiles de las zonas de
inundación.
Estudios similares efectuados
Knoppel hizo en 1970 el primer estudio sobre ecología trófica de las especies presentes en
riachuelos de tierra firme de la Amazonia, el trabajo se realizo en tres quebradas (igarapés) en las
proximidades de Manaos. Posteriormente se han realizado otros trabajos similares: Saúl (1975)
estudió varias quebradas de la amazonia ecuatoriana. Ferreira (1993), trabajo los arroyos que
desembocan en un sector del río Amazonas, Agostinho et al (1995) realizaron una caracterización
en el río Paraná y trabajaron con los datos recopilados sobre 15 quebradas; Castro & Casatti
(1997) trabajaron la fauna de peces de un caño afluente del río Pardo en el suroeste brasileño,
Crampton (1999) trabajo con la comunidad de peces de la reserva de Mamiraua también en Brasil,
el aporte colombiano al conocimiento de la ecología de los peces de este tipo de ambientes se
encuentra en el trabajo de Arbelaez (2000) quien caracterizó la comunidad de una quebrada y
aporto elementos sobre el manejo trófico y las características reproductivas de cinco especies
predominantes.
Dentro de las pocos trabajos ictiológicos realizados en la región de Leticia están los de Ramírez
(1986), Prada (1987), Jiménez (1994) y Ríos (1994). el aporte mas reciente lo constituyen los
trabajos de Arbelaez (2000), Santos (2000) y Vejarano (2000), enmarcados dentro del proyecto
“Peces de la región de Leticia”.
Debido a la falta de información sobre la comunidad de peces que habita en los ambientes de los
caños de aguas negras amazónicas, así como al desconocimiento de muchos de sus aspectos
biológicos, se juzgo adecuado realizar el presente trabajo en un caño en las proximidades de
Leticia.
132. OBJETIVOS
2.1 Objetivo general
Realizar la caracterización ictiologica de un caño de aguas negras de la Amazonia Colombiana y
aportar elementos para la comprensión de los aspectos tróficos y reproductivos de algunas de las
especies mas abundantes y permanentes.
2.2 Objetivos específicos
1. Realizar un inventario taxonómico de las especies ícticas presentes en el caño del estudio,
determinando los grupos predominantes durante las etapas del ciclo hídrico anual.
2. Determinar las estrategias reproductivas de las cinco especies predominantes a lo largo de los
tres muestreos.
3. Establecer las variaciones tróficas de las cinco especies predominantes durante los tres
muestreos.
14Figura 3.0 localización del área de estudio
Sitio del
muestreo
Escala 1:10000
*Los puntos rojos indican viviendas
153 DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO
3.1 Localización geográfica
Este estudio desarrollo su fase de campo en una quebrada de aguas negras ubicada a ocho
kilómetros de Leticia, capital del Departamento del Amazonas, esta ciudad se ubica en el extremo
sur del país, sirviendo de limite internacional con Brasil y Perú (Figura 3.0). La posición
geográfica de Leticia es 04 ° 12´ 55 ¨ de latitud sur y 69 ° 56 ´ 26 ¨ de longitud oeste, su altura
sobre el nivel del mar es de 82 m (Domínguez, 1985)
3.2 Aspectos climáticos
La zona de estudio está afectada por la Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT), que se desplaza
con el movimiento aparente del sol con un retraso de uno a dos meses. En general este efecto
determina el régimen estacional de precipitación, el régimen pluvial para la región de Leticia es
monomodal con valores mínimos entre junio a noviembre (temporada de verano o época seca) y
máximas precipitaciones de diciembre a mayo (temporada de invierno o época de lluvias) según
Domínguez, 1985. Para el período de estudio, el comportamiento de las lluvias respecto al régimen
mensual multianual (1984 – 1998) presento un máximo atípico en mayo de 512 mm y un mínimo
en septiembre de 153 mm, estas condiciones particulares hicieron que el año de 1999 (Figura 3.1)
en el cual se realizaron las salidas de campo presentara condiciones de mas lluvia y sequía que el
promedio(es probable que estas condiciones sean un remanente de los fenómenos climáticos del
Niño y la Niña). En el período de estudio (1999) la precipitación total fue de 3028 mm.
La temperatura tiene una media anual que fluctúa poco y se mantiene alrededor de los 25.8° C,
con mínimos de 24° C y máximos de 27.9° C (Jiménez, 1994), las temperaturas mas bajas se
registran entre Junio y Agosto, ocasionadas por los vientos polares invernales del hemisferio sur,
esta condición se conoce como “Friage” (enfriada), estos fuertes descensos de la temperatura son
perjudiciales para la biota en general (Domínguez, 1985), durante las tres temporadas de las
salidas de campo (Abril, Julio y Noviembre) hubo periodos de varios días en los cuales de forma
atípica se presento ese fenómeno del “Friage”.
3.3 Aspectos hidrológicos del río Amazonas.
El pulso hídrico del río es uno de los factores mas importantes para el desarrollo de la biota
amazonica. Para el caudal del Río Amazonas se tuvieron en cuenta registros de 1988-1993 de la
estación Nazareth (04º 06’ 27” LS y 70º 02’ 53” LW; 84 m.s.n.m.), ubicada 10 km arriba de
Leticia. Estos fluctúan entre 12.400 y 60.800 m3.seg-1 .
Estas variaciones generan cambios de nivel de las aguas superiores a 18m en la vertical. El R.
Amazonas en Leticia presenta niveles de aguas altas entre marzo - mayo, con desborde en abril –
mayo (Figura 3.3), descenso pronunciado entre junio y julio; y aguas bajas desde agosto hasta
16octubre, para luego ascender lentamente desde octubre hasta febrero cuando nuevamente alcanza
niveles altos (Figura 3.2).
Los cambios de nivel del R. Amazonas en Leticia no obedecen al régimen de lluvias de la región,
sino que está influenciado por sus tributarios mayores, Napo del Ecuador y Ucayali y Marañon de
Perú (Domínguez, 1985). Las fluctuaciones diarias en el nivel de las aguas del R. Amazonas son
suaves con variación máxima de 0.30m comportamiento esperado de un río continental (Junk
1984). En Leticia para el período de estudio, el río tuvo cambios de 18m en la vertical entre los
meses de máximo y mínimo caudal.
600
500
400
(mm) 300 84-98
99-2000
200
100
0
Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic En Feb Mar
Figura 3.1 Comparación de la precipitación mensual de 1999 respeto de la del periodo
1984 - 1998
3.4 Generalidades de la quebrada del km 8
la quebrada se localiza a 4º 08’ 5.5” LS y 69º 56’ 37.1” LW y está en una llanura aluvial de río
amazónico de aguas negras del terciario (Duque et al, 1997).
La quebrada (K 8), se categoriza como arroyuelo según la clasificación de sistemas lóticos
(Duque, com. pers.), por tener caudal menor a 0.5 m3.seg-1. Este pequeño cauce es afectado por
los niveles máximos del sistema lagunar de Yahuarcaca (donde desemboca) que represa la
quebrada generando incrementos de nivel en abril - mayo cuando ocurre el desborde del R.
Amazonas, Los cambios de nivel están entre 0.07 y 2.35m.
La quebrada tiene su nacimiento en una depresión mal drenada, localmente llamada “chucua” o
“cananguchal”, con gran acumulación de materia orgánica, debida principalmente a la proliferación
17de la palma “canangucha” Mauritia sp. (Palmae, Lepydocariaceae) y plantas herbáceas (Figura
3.4).
Según Domínguez (1985), estos ambientes de “cananguchal” en suelos del Terciario amazónico,
forman nacimientos de aguas negras.
En su recorrido hacia a la laguna de Yahuarcaca, esta quebrada atraviesa en un sector (km 8) a
la vía Leticia – Tarapaca. En ese punto hay un pequeño represamiento que los lugareños utilizan
como sitio de esparcimiento. La quebrada posteriormente recibe las aguas del caño que pasa por el
kilometro 11 (donde se realizo el estudio de Arbelaez, 2000) y luego se denomina como quebrada
de Yahuarcaca.
Figura 3.2 Río Amazonas en Noviembre Figura 3.3 Río Amazonas en Abril
18a b
c d
Figura 3.4 Quebrada
a: Nacimiento, b: bosque,
c: aguas altas, d: aguas bajas
19la quebrada tiene una cuenca de aproximadamente 10 km2 profundidad promedio entre un metro y
50 cm ; el ancho es menor a tres metros.
El estudio se realizo en un sector que presentaba facilidades para el desplazamiento logístico y
para realizar las faenas de pesca; un reservorio de unos 400 m2 (Figura 3.4), el cual alcanza a ser
represado por la laguna por encontrarse por debajo de la cota máxima de inundación del río
Amazonas durante la época de aguas altas.
Durante los muestreos se tomaron algunas mediciones puntuales acerca de variables fisicoquimicas
del riachuelo, con esos datos se puede tener una idea aproximada de las características generales
de este cuerpo de agua.
Variable pH Temp. Conduc. Transp. Oxigeno %St.O V.de.ct
2
(°C) (μs) (cm) (mg/l) m/seg
Máximo 6.4 27.2 47.8 97 cm 3.93 60.5 0.05
Mínimo 5.9 24.1 33.4 83 2.65 21.1 0.04
Promedio 6.1 25.6 40.6 90 3.29 40.8 0.045
Temp. = temperatura, Conduc. = conductividad, % st. O = porcentaje de saturación de oxígeno,
2
V. de ct. = velocidad de la corriente
Tabla 4-1 Datos generales de los aspectos fisicoquimicos de la quebrada
3.1 Organismos asociados al cuerpo de agua
Se obtuvieron algunos datos a partir de observaciones y colectas en campo, entre las
características que se apreciaron están las siguientes:
En la Quebrada no se encuentran tapetes de vegetación flotante, en las riberas algunos parches
de gramineas enraizadas (Paspalum sp) o gramalote, se mantienen constantes durante todo el
año.
Las algas asociadas a los gramalotales de la Q. Yahuarcaca son Desmidias, Chlorococcales y una
variada flora de Cianobacterias cocoides y filamentosas.
Dentro de los organismos asociados a la vegetación riparia (con familias como: Anonacea,
Zapotacea etc.) que cubre el riachuelo tenemos a los insectos como el grupo más variado y
abundante. Predominan especies de los órdenes Díptera (Chironomidae y Culicidae), Coleóptera,
Hemíptera, Homóptera, Ephemeróptera, Odonata y Trichóptera. Otros invertebrados presentes en
este sitio fueron: Oligochaetos (Naididae), Cladóceros, Copépodos, Conchostraceos, Ostrácodos,
20Amphípodos, Arachnidos (Aranae y Acari) , Gasterópodos de hábitos terrestres(Sibulinidae) y gran
abundancia de Decapodos.
4 MATERIALES Y METODOS
4.1 Fase de campo
Se hicieron tres salidas de campo a la ciudad de Leticia durante los meses de abril, julio, y
noviembre de 1999 ( Figura 4.1); la salida de abril (M II) fue el periodo de aguas ascendentes
(correspondiente al invierno o época de lluvias), la temporada de julio (M IV ) fue de aguas
descendentes y la de noviembre(M VI) correspondió con la época de aguas bajas del río Amazonas
(correspondiente al verano o época seca); cada salida tuvo seis días de muestreo, en los cuales se
trabajo un promedio de cuatro horas, en las faenas de pesca trabajaban equipos de cuatro
personas para un total de 288 horas de esfuerzo de captura con diferentes artes , cuyo uso
dependió del nivel de las aguas.
Adicional se había realizado un pre muestreo a finales de enero y principios de febrero (M I), se
contó con la valiosa colaboración del pescador Gabriel Aricari, quien además hizo los muestreos
correspondientes a los meses de junio (M III) y agosto (M V) del mismo año; estos dos últimos y
el pre muestreo de Febrero fueron tenidos en cuenta solamente para fines taxonómicos ya que no
son comparables en cuanto al esfuerzo de captura, ni en la diversidad de métodos de pesca para
ser utilizados en la determinación de las otras características de la comunidad de peces.
Nivel del rio Amazonas durante el año de 1999
20
18
16
14
)m(
12
10
levin
8
6
4
2
0
orene orene orerbef orerbef ozram rbA rbA yaM nuJ nuJ luJ luJ ogA peS peS tcO voN voN ciD ciD
meses
Figura 4.1 Nivel diario del río Amazonas en Leticia durante el año de 1999
214.1.1 Determinación del nivel de las aguas
Para obtener datos concernientes a la variación diaria del nivel del agua del caño, se instalo
una mira fija, la cual fue colocada desde el mes de Abril de 1999, y se tomo una medición diaria
del nivel del agua del caño.
4.1.2 Faenas de pesca
Para la obtención de una composición global de la ictiofauna se combinaron diferentes artes de
pesca. Así durante una misma faena se utilizaron atarrayas con diámetros de 2 a 4 m y distancia
entre nudos de 0.5 a 2 cm. Redes de arrastre con ancho de 1 a 2.5 y 3 a 12 m de largo y ojo de
malla 0.1 a 0.5 cm. Red agallera con longitud de 15 m y 2 m de alto, con distancias entre nudos de
1 a 3 cm, y jamas manuales de nylon.
Las redes se colocaron en los mismos lugares y con las jamas se muestreo dentro de la
vegetación ribereña . Las faenas de pesca fueron realizadas durante la tarde y la noche, los
ejemplares capturados se fijaron con una solución de formol (10%), para su rápido deceso y así
evitar la regurgitación del contenido estomacal.
4.2 Fase de laboratorio
4.2.1 Ictiología
Los peces se determinaron taxonómicamente en las instalaciones del laboratorio de ictiología del
Instituto de Ciencias Naturales (I.C.N) de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá. Para ello
se utilizaron claves taxonómicas, listas y descripciones publicadas por: Arratia (1990), Buckup
(1993), Buckup & Reis (1997), Burguess (1989), Collette (1974), Eigenmann (1912), Fowler
(1945), Glasersen (1996), Géry (1977, 1980), Huber jean (1992), Isbrukner and Nijssen (1984),
Lasso (1989), Lowe – Mc Conell (1969), Machado – Allison and Fink (1996), Mago- Leccia (1994),
Mees ( 1983) ,Menézes & Géry ( 1983), Nijssen and Isbrukner (1970, 1983), Planquette (1996),
Ramos (1998), Retzer and Page (1996), Roman (1985, 1992), Santos de Lucena, C. A. (1988)
Schaefer and Provenzano (1993) Taphorn (1992), Vari (1983 , 1984, 1989) y Weitzman (1966).
Para la clasificación a nivel de ordenes se sigue la propuesta por Nelson (1984), a excepción del
Orden Characiformes, para el cual se adopto la de Géry (1977).
224.2.2 Aspectos tróficos
Para los análisis de los contenidos estomacales y de los aspectos reproductivos se seleccionaron
cinco especies, cuatro pertenecientes al orden Characiformes (Ctenobrycon hauxwellianus ,
Moenkhausia melogramma , Tetragonopterus argenteus y Hemigrammus bellottii), y una al orden
Perciformes (Bujurquina mariae).
Estas fueron seleccionadas porque aparecieron en las tres salidas y por presentar un numero
considerable (mas de 70 ejemplares) con un rango de talla similar (al menos 10 individuos) en
cada una de las muestras analizadas.
Para cada una de las cinco especies se escogió un número de 10 ejemplares en cada una de las
tres salidas, que tuviesen contenido estomacal apreciable. Se procuro que los peces tuvieron tallas
similares en longitud estándar para tratar de que los análisis se pudieran realizar de una forma más
homogénea , ya que a través de las diferentes etapas de la vida de los peces, los hábitos
alimenticios y las estructuras digestivas pueden cambiar.
A los individuos seleccionados luego de pesarlos y medirlos (L.S), se les extrajeron los aparatos
digestivos, luego se realizo la separación y apertura del estomago para hacer la observación del
contenido, estos restos alimenticios se examinaron bajo el estereoscopio para su identificación ,
después de cuantificar el contenido .
Entre los diversos métodos que se han propuesto para el estudio de las dietas de los peces, se ha
determinado que las técnicas volumétricas dan una medida representativa de la cantidad de
alimento y se pueden aplicar a todas las categorías alimenticias (Hyslop 1980), por ello en este
estudio se utilizo este método ( hay que anotar aquí que a pesar de las posibles ventajas que
presentan las cuantificaciones de los volúmenes estomacales, se plantea que la fuente de error
puede estar en un 3.5 % según Hellawell and Abel, 1971).
Para la cuantificación de los contenidos estomacales se utilizó una cámara de volumen variable
(Figura 4.2) con mejoras respecto a la propuesta por Marrero (1987) con la cual se estimaron los
valores de los diferentes contenidos estomacales estudiados. Cada contenido se separo en las
categorías alimenticias correspondientes y se determino el porcentaje en volumen de cada una
respecto al total.La utilización de la cámara de volúmenes variables, facilitó la medición de los
restos alimenticios y demostró ser una herramienta versátil para el conteo de las categorías
alimenticias que sean observables y que no requieran de ser sub muestreadas para su
cuantificación (como las algas).
23Figura 4.2. Cámara de volumen
variable
Medidas : 74.4 mm de largo, 23.9
mm de ancho y 5.0 mm de altura
= 8891 mm 3
La clasificación alimenticia utilizada se basó en la propuesta por Goulding (1988), las diferentes
categorías, su origen y la clasificación para la proporción de llenado de los estómagos aparecen en
las tablas 4.1 y 4.2. Se utilizaron ocho categorías alimenticias discriminadas así:
1. Invertebrados Acuáticos : incluyo Insectos (adultos, pupas y larvas), Crustáceos, Nematodos y
Platelmintos.
2. Invertebrados Terrestres: incluyo arácnidos e insectos.
3. Semillas.
4. Otros Restos Vegetales Terrestres: incluyo fragmentos de hojas, ramas y restos de flores.
5. Vegetación acuatica: incluyo algas filamentoasa y diatomeas.
6. Peces: comprendió tanto animales enteros como restos de músculos, huesos y escamas.
7. Detritus: incluyo restos de alimento muy procesado que estaba mezclado con arena o
sedimento.
8. Otros: incluyo mudas de piel al parecer de reptil, así como restos musculares no identificables.
Categorías alimenticias autóctono aloctono Item
invertebrados acuáticos X 1
invertebrados terrestres X 2
semillas X 3
Otros rest.veg.terr. X 4
veget. Acuat. X 5
peces X 6
detritus X 7
Otros 8
Tabla 4-1 Categorías alimenticias utilizadas
24Proporcion de llenura # ident.
0 0
hasta 25 % 1
hasta 50 % 2
hasta 75 % 3
mas de 75 % 4
Tabla 4-2 Escala de Llenado de los estómagos
Para la identificación de los organismos acuáticos se utilizaron las claves de Roldan, 1988 y Streble
1987, también se contó con la colaboración de los investigadores del I.C.N. para la identificación de
los insectos y arácnidos terrestres.
4.2.3 Aspectos de las categorías tróficas
La utilización de los diferentes recursos alimenticios que ofrece el medio, se hace de una manera
diferente entre los miembros de las comunidades ícticas, dentro de estas estrategias se encuentran
dos puntos extremos, de una parte las especies que pueden consumir alimentos de diferente tipo
y origen, las cuales se denominan generalistas y de la otra, aquellas que sólo utilizan solo un
tipo de recurso y que se denominan especialistas (Amundsen et al , 1996 ).
El conocimiento de estas estrategias alimenticios y por ende del posible uso de los recursos, es un
factor muy importante que puede ayudar a entender la dinámica de los ecosistemas. Para llegar a
la obtención de una idea general de la estrategia utilizada por las especies del estudio, se hizo uso
del análisis gráfico propuesto por Amundsen et al. (1996), el cual es una modificación del método
propuesto por Costello. Para la utilización de esta herramienta fue necesario primero realizar el
cálculo de los valores de los siguientes índices tróficos:
Frecuencia de aparición (F)
i
F= (N/N) x 100
i i
N : Número de estómagos en los que aparece el item i
i
N : Número total de estómagos con contenido
El valor resultante corresponde a un punto que se ubica en el eje X de la gráfica de estrategia
alimenticia de Amundsen et al (1996).
Abundancia especifica de la presa (P)
i
P = (Σ S / Σ St ) X 100
i i i
S : Volumen del item i en el contenido estomacal
i
St : Volumen total de estómagos que contienen el item i
i
25Corresponde al valor que se coloca en el eje Y de la gráfica de estrategia alimenticia de Amundsen
et al (1996). El análisis se basa en la explicación de la Figura 4.3, con los resultados de esta
gráfica se tiene un estimativo de la amplitud del nicho trófico que puede tener una especie; si es
generalista (nicho trófico amplio) o por el contrario si es especialista (nicho trófico estrecho),
también si la contribución se realiza entre muchos individuos de la población, denominándose en la
gráfica explicativa como Within-phenotype component (High WPC) o componente fenotípico,
compartido; o si la contribución es solamente a partir de pocos individuos, en el gráfico lo anterior
se denomina between-phenotype component (BPC) o componente fenotípico propio. En la gráfica
la importancia de la presa se representa por la diagonal aumentando desde la esquina inferior
izquierda hasta la superior derecha. La representación es una función de la abundancia específica
de la presa y la frecuencia de aparición, no como un aumento lineal. En el eje vertical en la mitad
superior se va a representar la estrategia alimenticia en términos de especialización, en cambio en
la mitad inferior se va a ubicar en términos de generalización. Cuando las presas se localizan en la
parte superior derecha, esto indica que hay una tendencia poblacional a su consumo (la presa se
consume en grandes cantidades y por muchos individuos), cuando la localización de esas presas se
da en la parte superior izquierda ello muestra una tendencia preferencial individual (la presa es
consumida por pocos individuos pero en gran cantidad). En términos generales se puede plantear:
si la ubicación de los puntos esta a lo largo o debajo de la diagonal que viene desde arriba a la
izquierda hasta abajo a la derecha entonces esa población presenta una estrategia alimenticia de
tipo generalista y una gran amplitud de nicho; cuando hay uno o pocos puntos que se aglomeran
hacia el extremo superior derecho, eso puede ser un indicativo de una población con poca amplitud
de nicho alimenticio y de estrategia especialista.
Figura 4.3 Análisis gráfico de la estrategia alimenticia
264.2.4 Aspectos reproductivos
Para los aspectos reproductivos de las especies se contó con un número mínimo de 10 ejemplares
ya que en algunos no hubo contenido estomacal pero que fueron aprovechados para apreciar el
estado del desarrollo gonadal, se encontraron individuos en los cuales no fue fácilmente
diferenciable el sexo, a los cuales se dejó en la categoría de indeterminados.
Se determinó el estadio de madurez gonadal mediante la observación directa de acuerdo a la escala
propuesta por Nikolsky (1963), modificada por Galvis et al (1989). La cuantificación de huevos en
los ovarios maduros se realizó mediante conteos directos y gravimétricos.
Escala macroscopica para la madurez gonadal de las Hembras:
Estadio I (inmaduras): Gónadas en reposo, pequeñas y translúcidas, sin indicios claros de
productos sexuales.
Estadio II (en maduración): El ovario comienza un aumento progresivo del tamaño, su coloración
varia entre amarillo pálido y crema; se aprecian óvulos de diferentes tamaños.
Estadio III (maduras): El ovario presenta su máximo desarrollo , ocupando gran parte de la
cavidad abdominal, toma una coloración entre amarillo y rosados, los óvulos se observan de
tamaño uniforme.
Estadio IV (post – desove ): El ovario tiene un aspecto flácido, coloración crema pálido; presencia
de óvulos residuales de diferentes tamaños.
Escala macroscopica para la madurez gonadal de los machos:
Estadio I (inmaduras): Testículos pequeños, delgados y translúcidos; no se aprecia producción de
esperma.
Estadio II (en maduración):Empieza a verse un aumento progresivo del tamaño del testículo,
adquiere una forma de cordón; ensanchamiento hacia la parte anterior debido a la formación de
esperma.
Estadio III (maduras): Los testículos tienen su máximo desarrollo, gruesos y compactos,
abundante esperma, coloración crema.
Estadio IV (post – desove ): Testículos de aspecto flácido, translúcidos; con algunos residuos de
esperma.
275. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1. Nivel de las aguas
precip nivel diario
140 2,50
120
2,00
100 )m( )mm(
adarbeuq
1,50 airaid
80
nóicatipicerP
al
60 1,00 ed
leviN
40
0,50
20
0 0,00
rbA rbA rbA yaM yaM nuJ nuJ nuJ luJ luJ ogA ogA ogA peS peS tcO tcO tcO voN voN voN ciD ciD nE nE beF beF raM raM
1999 - 2000
Figura 5.1 Nivel de la quebrada y precipitación diaria en la estación climatológica Ideam, aeropuerto de Leticia
A partir de los resultados de los niveles de la quebrada y la precipitación diaria, se aprecia como en
los meses de abril a mayo (temporada de lluvias) cuando el río Amazonas esta en la época de
aguas altas y desborde, sus oscilaciones alcanzan a influir en el sitio de la toma de datos situado
al nivel de la cota máxima de inundación del río. Luego de esta temporada los niveles de la
quebrada dependen exclusivamente de las precipitaciones locales.
La correspondencia entre las lluvias locales y el nivel de la quebrada no siempre es evidente como
se aprecia en la figura 5.1, a este fenómeno tiene dos posibles razones, de una parte la
quebrada recorre suelos sedimentarios que deben saturarse por las lluvias antes de que el cauce
empiece a desbordar; la otra posibilidad es que a pesar de la relativa proximidad (una distancia de
8 km) entre el sitio de la toma de datos de nivel y la estación climatológica en la que se registra la
precipitación, se pueden presentar lluvias que afecten la cabecera de la quebrada pero que no son
registradas en Leticia.
Las precipitaciones locales son determinantes para el funcionamiento de este ecosistema, ya que
al ascender el nivel del agua en la quebrada a causa de las lluvias, esta desborda al bosque
aledaño y arrastra elementos aloctonos que pueden ser aprovechados por la comunidad íctica, la
cual a su vez puede penetrar en el bosque mientras dure el desbordamiento.
285.2 Ictiología
5.2.1 Composición de la ictiofauna
La captura total presento unos resultados de 148 especies, 107 géneros, 33 familias, y ocho
órdenes (Figura 5.2) colectados. Se totalizaron 5312 individuos que fueron obtenidos en tres
salidas de campo realizadas por el autos y tres muestreos realizados por el pescador contratado
para tal fin en Leticia. La gran riqueza en grupos taxonómicos se debió a la realización de varios
muestreos que permitieron colectar las especies que permanecen en la quebrada durante las
diferentes temporadas del ciclo hidrológico.
La composición porcentual del número de especies capturadas por órdenes taxonómicos reveló lo
siguiente: el orden Characiformes tuvo un 58% y un total de 85 especies, siguieron los
Siluriformes con 25 % y 37 especies; los otros dos órdenes en importancia fueron los Perciformes
con un 9% (13 especies) y los Gymnotiformes con un 4% (16 especies). Los otros cuatro órdenes
Beloniformes, Pleuronectiformes, Cyprinodontiformes y Synbranchiformes tuvieron una baja
presencia de especies (1 - 4), con un aporte del 1% por cada grupo al total (Figura 5.3).
160 148
140 ordenes familias generos especies
120 107
100
79
80 64 64 68
55 56 56
60 45 47
39
33 33
40 28
24
16 18 18 17 16
20 6 5 5 5 5 6 8
0
M I M II M III M IV M V M VI total
Ascendentes Ascendentes Altas Altas Descendentes Bajas
Febrero Abril Junio Juio Agosto Noviembre
Figura 5.2 Distribución por taxa por muestreo
291%
58% 25%
1%
9%
1% 4%1%
Characiformes Beloniformes Siluriformes Cyprinodontiformes
Perciformes Synbranchiformes Gymnotiformes Pleuronectiformes
Figura 5.3 Distribucion porcentual del numero de especies capturadas de cada orden taxonómico
A partir de los resultados de la proporción respecto al número de especies por familias
taxonómicas, se encontró a la familia Characidae como la de mayor presencia con un 37% y 50
especies, seguida en importancia por las siguientes : Loricariidae 10 % (15 spp.), Curimatidae 9%
(13 spp.), Cichlidae 8% (11 spp.), Pimelodidae 5% (7 spp.), y Lebiasinidae 4% ( 5 spp.) como se
aprecia en la Figura 5.4; estos resultados corroboran lo reportado por Lowe – Mc Connell (
1975,1987 ) y Ferreira (1993) respecto a la gran importancia y predominio que tiene la familia
Characidae en las aguas amazónicas.
Curimatidae
Anostomidae 9%
2% Lebiasinidae
4%
Characidae Pimelodidae
37% 5%
Characidiidae
2%
Loricariidae
11%
Auchenipteridae
2%
otras
20%
Cichlidae
8%
Figura 5.4 Distribución porcentual del número de especies de cada familia
305.2.2 Distribución por talla de las especies
Se encontró que la mayoría de especies que habitan en esta quebrada tienen talla pequeñas, así al
medir los ejemplares de mayor tamaño d cada especie se observo como 59 ( el 40 %) de las 148
especies tuvieron una longitud estándar (L.S.) máxima por debajo de 6 cm y en total 98 (69 %)
fueron inferiores a los 12 cm; solamente 2 especies (el 1 %) sobrepasaron los 30 cm de
longitud estándar. Los volúmenes de captura por temporada también fueron exiguos como se
aprecia en el Anexo A, estos factores de las tallas pequeñas y la captura de pocos ejemplares en
la mayoria de las especies permiten inferir que esta quebrada tiene una comunidad íctica de baja
biomasa. Estas especies de tallas menores fueron también las más abundantes y de las que
permanecen en el sitio de muestreo del caño durante la mayoría de temporadas (Figura 5.5 y
tabla 5.1). La presencia de los ejemplares de mayor longitud en poco numero, puede ser una
respuesta a la limitación de recursos.
La abundancia de especies de tallas pequeñas en este tipo de ambientes de quebradas amazónicas
ha sido atribuida a factores como la limitación física de estos peces para desplazarse en aguas de
corrientes fuertes como las que tienen el río Amazonas y sus tributarios principales (Junk, 1997),
también se ha planteado que los grandes planos de inundación (como la laguna de Yahuarcaca),
pueden ser una barrera adicional por las condiciones hipoxicas que a menudo allí se presentan.
Según Weitzman y Vari (1988), la reducción en la talla de las especies que habitan en aguas de
carácter ácido ( pH por debajo de 7) se puede atribuir a la baja productividad y la dificultad para
el desplazamiento en aguas turbulentas ; estas condiciones se apreciaron en la quebrada pero
habría que analizar con mas datos las causas definitivas por las que ocurre esta situación.
Distribucion por longitud de las especies colectadas en
la quebrada del km 8
70
59
60 seicepse
50
39
36
40
30 ed
20 latoT
9 3 2
10
0
Longitud standard (cm)
0,5 a 6 6,1 a 12 12,1 a 18 18,1 a 24 24,1 a 30 30,1 a 36
Figura 5.5 Distribución por tallas de longitud de las especies
31Abundancia en número de individuos por especies a partir
de las colectas realizadas durante 1999
800
697
700
soudividni
600 551
500
441
380
400 ed
300 264 oremúN
200 174 172 159 156
118 115 115 112 95
74 72
100
0
Especies
Figura 5.6 Especies con mayor numero de individuos durante las colectas de 1999
5.2.3 Abundancia de las especies
Respecto a la cantidad de individuos que tienen las poblaciones de esta quebrada se aprecio que a
pesar de encontrarse una gran riqueza de especies (148) y haberse colectado 5312 peces , sin
embargo solo 16 especies estuvieron representadas por mas de 70 individuos (Figura 5.6), y
correspondieron al 70 % del total de ejemplares colectados. Estas especies mas abundantes,
tuvieron tallas inferiores a los 16 cm de longitud standard (L.S.) y fueron habitantes permanentes
del sector muestreado del caño como se aprecia en la Tabla 5.1, esto puede indicar que estarían
adaptadas a desarrollarse y permanecer en este tipo de ambientes. Se observa en general una
gran variabilidad de las abundancias entre los muestreos, solamente las especies más abundantes
en individuos tuvieron valores similares en las capturas realizadas durante los muestreos.
Dentro del grupo de los más abundantes estuvieron los Characidos, en especial los pequeños
(Hyphessobrycon, Moenkhausia y Hemigrammus) como los más importantes.
Se puede inferir a partir de los resultados que hay poca abundancia en número de ejemplares para
la mayoría de las especies que allí habitan, especies y esto también pude ser reflejo de la limitación
de recursos que tiene este ambiente.
32VARIACION DEL NUMERO DE ESPECIES DURANTE LOS PERIODOS
DE MUESTREO
100 SEICEPSE
84 66 71
80
47 60
60
37 ED
40
OREMUN
20
0
PERIODOS DE MUESTREO
febrero abril junio julio agosto noviembre
Figura 5.7 Variación de la cantidad de especies por muestreo
5.2.4 Variación de la composición
la composición de la comunidad no fue constante durante todas las temporadas como se aprecia
en la Figura 5.7; durante la salida de abril, se encontró el mayor número de especies (84), por
esta época las aguas del río Amazonas al estar en el periodo de desborde, penetran por las
desembocaduras de sus afluentes y los represan facilitando la penetración de peces ya que los
cursos inferiores de estos adquieren características fisicoquimicas intermedias entre las
extremadamente oligotroficas de sus cabeceras y las mas productivas del río. En la salida de julio,
hubo un número un poco menor (71), pues al descender rápidamente el nivel del río se
incrementa la velocidad de la corriente en el curso inferior de la quebrada y a medida que se lava el
sedimento depositado en el cauce durante el periodo de aguas altas, se restablecen las condiciones
de oligotrofia características de la quebrada. Durante la última salida se encontró un número aun
menor (60), lo cual concuerda con la limitación para la obtención de recursos que puede haber
durante la temporada de aguas bajas y solo permite que las especies adaptadas a esa condiciones,
puedan continuar habitando en el ambiente de la quebrada. Las otras muestras presentaron
también un buen número de especies en junio (66), luego un número menor en agosto (47), y
teniendo la menor cantidad en febrero (37), estos muestreos difieren en las artes de pesca
utilizadas (básicamente atarraya y red) y por haber sido realizados por dos personas (a diferencia
de los equipos de cuatro que trabajaron en las otras salidas).
33Cantidad de especies según las
categorias de permanencia en el sitio
del muestreo durante los muestreos
II,IV y VI de1999
esp. Est.
sairogetaC
esp. Semip.
1
esp.
Permanentes
0 20 40 60
Número de especies
Figura 5.8 Permanencia las especies durante las salidas II (abril), IV (julio), y VI (noviembre)
Esp. = Especie ; Semip. = semipermanentes ; Est. = estacionales
5.2.5 Permanencia de las especies
Con el fin de poder analizar si poblaciones de peces utilizan el sector muestreado de la quebrada
para habitarlo de forma continua o discontinua , se plantearon subjetivamente las siguientes
categorías: Permanentes, se denominaron así las especies presentes durante los tres muestreos
que se analizaron, Semipermanentes cuando fueron capturadas en dos , y Estacionales
cuando solo se hallaron en uno.
El resultado mostró que la gran mayoría de las especies fueron estacionales en el sector
muestreado (54), luego estuvieron las permanentes y la menor cantidad correspondió a las
consideradas como semipermanentes (31), lo anterior se puede apreciar en la tabla 5.3 y en la
Figura 5.8. El aspecto anterior puede tener dos posibles explicaciones: la mayor presencia de
especies estacionales se puede deber de una parte a los peces que llegan provenientes de la
laguna en la época de aguas altas, aquí es importante destacar que fue en el muestreo de junio
cuando se capturaron los Lenguados (Hypoclinemus mentalis y Apionichtys nattereri) de la familia
Achiridae, habitantes típicos de ambientes lagunares. Las denominadas especies semipermanentes
probablemente están siempre presentes en el caño pues no salen a la laguna donde este
desemboca y donde un trabajo paralelo (Santos, 2000 y Vejarano, 2000) hizo muestreos por la
misma temporada encontrando solo 17 especies presentes entre los dos ambientes. Los datos
eventuales, que posteriores estudios den acerca de las preferencias de habitat de algunas de
34ellas, podrían validar la hipótesis de que esas especies desarrollan todo su ciclo biológico dentro
de la cuenca de la quebrada. Respecto a la relativa pobreza en especies permanentes hay que
tener en cuenta que se considera la permanencia respecto al sitio en el cual se realizaron los
muestreos, pero que debido a lo escaso y variable de la oferta alimenticia las especies se van a
desplazar a lo largo de la quebrada y con los métodos empleados no hay una forma de inferir su
ubicación en otro sector del riachuelo. Los resultados anteriores contrastan con lo planteado por
Arbelaez (200), quien reporta que la comunidad íctica de la quebrada del k 11, esta compuesta
principalmente por las especies permanentes, pero hay que tener en cuenta el caño en el que se
realizo esta investigación no tiene un influencia directa del río Amazonas (ya que se ubica
geográfica y altitudinalmente por encima del nivel máximo del río ) ni de sus planos de inundación,
como si ocurre con la quebrada del km 8.
5.2.6 Nuevos registros para Colombia y la Amazonia
A partir de los resultados de este trabajo se reportan 6 géneros y 26 nuevas especies para la
región amazonica del país (Tabla 5.1). Lo anterior se hace teniendo como base los reportes de
Mójica (1999), Arbelaez (2000) y Vejarano (2000).
Con una riqueza en numero de especies como la encontrada en este trabajo (148), se debe
plantear la dificultad que conllevo la identificación taxonómica adecuada (por la falta de claves y
por la utilización de caracteres diagnósticos en algunas de ellas que no son evidentes) de varios
grupos de peces, (es así como entre las especies colectadas puede haber nuevos reportes para la
ciencia, pero solo una adecuada y rigurosa revisión de los ejemplares permitirá saberlo).
35loricariidae Rineloricaria cf. Castroi
Cichlidae Apistograma cf. Geisleri
Achiridae Apionichtys nattereri
Achiridae Hypoclinemus
Tabla 5.1 Nuevos registros de 5 Generos y 21 especies para Colombia.
FAMILIA GENERO ESPECIE
Curimatidae Curimata cf. roseni
Characidae Gymnocorymbus thayeri
Auchenipteridae Tatia intermedia
Tabla 6. Nuevos registros de 1 genero y 3 especies para la Amazonia colombiana
36FAMILIA GENERO ESPECIE N° DE COLEC.
ICN
Characidiidae Characidium pellucidium 5097
Curimatidae Curimata cf. cyprinoides 5111
Curimatidae Curimata cf. roseni 5113
Characidae Brachychalcinus copei 5135
Characidae Elachocharax cf. pulcher 5149
Characidae Gmnocorymbus thayeri 5150
Characidae Hemigrammus cf. gracilis 5153
Characidae Hyphessobrycon cf. copelandi 5157
Characidae Roestes molossus 5174
Auchenipteridae Tatia intermedia 5182
Pimelodidae Pseudopimelodella sp. 1 5188
Pimelodidae Rhamdia quelen 5189
Aspredinidae Bunocehalus cf. caracoideus 5193
Trichomychtheridae Eremophilus cf. candidus 5194
Callychthydae Corydoras arcuatus 5196
Callychthydae Corydoras pastasensis 5197
Callychthydae Corydoras rabauti 5198
Callychthydae Brochis splendens 5202
Loricariidae Farlowella cf. smithi 5206
Loricariidae Farlowella cf. taphorni 5205
Loricariidae Otocinclus cf. vestitus 5212
Loricariidae Paratocinclus sp. 1 5213
Loricariidae Rineloricaria castroi 5215
Cichlidae Apistograma cf. geisleri 5229
Achiridae Apionichtys nattereri 5239
Achiridae Hypoclinemus mentalis 5240
Tabla 5.1 Nuevos registros para la amazonia colombiana
36Tabla 5.2. Composición de la captura y permanencia de las especies durante los periodos de muestreo del caño del km 8 en 1999
Familia Genero Especie M I M II M III M IV M V M VI TOTAL
Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus 5
Erythrinidae Hoplias malabaricus 33
Ctenolucidae Boulengerella maculata 9
Crenuchidae Crenuchus spirulus 6
Characidiidae Characidium fascidorsale 59
Characidiidae Characidium pellucidium 1
Characidiidae Characidium sp.2 4
Characidiidae Odonthocharacidiuamphanes 1
Characidiidae Odonthocharacidiusmp.1 2
Chilodidae Chilodus punctatus 30
Lebiasinidae Copella nattereri 1
Lebiasinidae Nannobrycon eques 2
Lebiasinidae Nanostommus marginatus 74
Lebiasinidae Nanostommus trifasciatus 59
Lebiasinidae Pyrrhulina laeta 30
Anostomidae Leporinus friderici 55
Anostomidae Leporinus wolfei 1
Anostomidae Schizodon fasciatum 11
Hemiodidae Hemiodopsis microlepis 1
Curimatidae Curimata cf. cyprinoides 37
Curimatidae Curimata incompta 8
Curimatidae Curimata cf. roseni 11
Curimatidae Curimata vittata 7
Curimatidae Curimatella alburna 55
Curimatidae Curimatopsis macrolepis 3
Curimatidae Cyphocharax spiluropsis 14
Curimatidae Potamorhina altamazonica 1
Curimatidae Psectrogaster amazonica 37
Curimatidae Psectrogaster rhomboides 1
Curimatidae Psectrogaster rutiloides 7
Curimatidae Steindachnerina bimaculata 5
Curimatidae Steindachnerina guentheri 72
GasteropelecidaeCarnegiella strigata 39
Prochilodontidae Prochilodus nigricans 9
Prochilodontidae Semaprochilodusamazonensis 95
Serrasalmidae Serrasalmus rhombeus 17
Characidae Acestrorhynchusfalcatus 24
Characidae Acestrorhynchusfalcirostris 21
Characidae Acestrorhynchusmicrolepis 16
Characidae Astyanax abramis 46
Characidae Astyanax anteroides 4
Characidae Axelrodia stigmatias 16
Characidae Brachychalcinus copei 10
Characidae Brachychalcinus sp. 1 2
Characidae Brycon cephalus 2
Characidae Brycon melanopterus 7
Characidae Bryconops ( creatochanes ) sp 264
Characidae Bryconops sp 1 3
Characidae Chalceus erythrurus 1
Characidae Characido sp.1 5
Characidae Characido sp. 2 2
Characidae Characido sp. 3 1
Characidae Charax leticiae 45
Characidae Charax tectifer 47
Characidae Ctenobrycon spilurus 551
Characidae Cynopothamus amazonus 2
Characidae Elachocharax cf. Pulcher 2
Characidae Gymnocorymbusthayeri 14
Characidae Hemigrammus analis 697
Characidae Hemigrammus bellottii 441
Characidae Hemigrammus cf. gracilis 22
Characidae Hemigrammus luelingui 52
Characidae Hemigrammus ocellifer 70
Characidae Hemigrammus schmardae 118
Characidae Hyphessobrycon cf. copelandi 380
Characidae Iguanodectes spirulus 12
Characidae Knodus moenkhausii 4
Characidae Microschemobrycogneisleri 16
M I = Aguas ascendentes (febrero); M II = A. ascendentes (abril); M III = A. altas (junio); M IV = A. descendentes (julio); M V = A. descendentes (agosto); M VI = A. bajas
(noviembre).
Se indica el total de individuos colectados por especie 37Tabla 5.2. Composición de la captura y permanencia de las especies durante los periodos de muestreo del caño del km 8 en 1999
Familia Genero Especie M I M II M III M IV M V M VI TOTAL
Characidae Microschemobrycosnp 1 9
Characidae Mileus rubripinis 1
Characidae Moenkhausia comma 115
Characidae Moenkhausia dichroura 1
Characidae Moenkhausia lepidura 18
Characidae Moenkhausia melogramma 115
Characidae Moenkhausia naponis 2
Characidae Moenkhausia sanctaefilomenae 39
Characidae Moenkhausia sp 1 1
Characidae Phenacogaster cf. pectinatus 159
Characidae Raphiodon vulpinus 9
Characidae Roeboides affinis 1
Characidae Roeboides myersi 8
Characidae Roestes molossus 1
Characidae Tetragonopterusargenteus 172
Characidae Triportheus angulatus 36
Characidae Tyttobrycon sp. 1 8
Characidae Tyttocharax cf. Madeirae 4
Doradidae Agamyxis pectinifrons 1
Doradidae Amblydoras hancocki 3
Auchenipteridae Parauchenipterusgaleatus 6
Auchenipteridae Tatia intermedia 2
Auchenipteridae Tatia perugiae 1
Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos 1
Pimelodidae Myoglanis sp.1 4
Pimelodidae Pimelodella cristata 26
Pimelodidae Pimelodus blochii 32
Pimelodidae Pseudopimelodellasp.1 4
Pimelodidae Rhamdia quelen 2
Pimelodidae Sorubim lima 1
Helogeneidae Helogenes marmoratus 1
Cetopsidae Hemicetopsis praecox 1
Aspredinidae Bunocephalus cf.caracoideus 1
TrichomychtheridaEeremophilus cf. candidus 1
Callychthyidae Brochis splendens 6
Callychthyidae Callichthys callichthys 5
Callychthyidae Corydoras arcuatus 18
Callychthyidae Corydoras pastasensis 4
Callychthyidae Corydoras rabauti 1
Callychthyidae Dianemis longibarbus 18
Callychthyidae Hoplosternum littorale 7
Loricariidae Ancistrus sp 1 18
Loricariidae Cochliodon oculeus 14
Loricariidae Farlowella amazona 3
Loricariidae Farlowella cf. taphorni 3
Loricariidae Farlowella cf. smithi 1
Loricariidae Glyptoperiichthyslituratus 1
Loricariidae Hypoptopoma sp.1 1
Loricariidae Hypostomus sp. 1 3
Loricariidae Limatulychtys punctatus 112
Loricariidae Loricaria sp. 1 8
Loricariidae Otocinclus cf. vestitus 4
Loricariidae Paratocinclus sp, 1 1
Loricariidae Rhinelepis sp.1 3
Loricariidae Rineloricaria cf. castroi 2
Loricariidae Rineloricaria cf. Lanceolata 2
Sternopygidae Eigenmania cf. virescens 22
Sternopygidae Sternopygus macrurus 2
RhamphichthyidaeRhamphicthys rostratus 1
Hypopomidae Brachyhypopomusbrevirostris 3
Hypopomidae Steatogenys elegans 10
Gymnotidae Gymnotus pedanopterus 1
Cyprinodontidae Rivulus sp. 1 4
Belonidae Potamoramphis guyanensis 27
Synbranchidae Synbranchus marmoratus 1
Nandidae Monocirrhus polyacanthus 7
Cichlidae Aequidens sp.3 1
Cichlidae Apistograma cf. agassizi 174
M I = Aguas ascendentes (febrero); M II = A. ascendentes (abril); M III = A. altas (junio); M IV = A. descendentes (julio); M V = A. descendentes (agosto); M VI = A. bajas
(noviembre).
Se indica el total de individuos colectados por especie 38Tabla 5.2. Composición de la captura y permanencia de las especies durante los periodos de muestreo del caño del km 8 en 1999
Familia Genero Especie M I M II M III M IV M V M VI TOTAL
Cichlidae Apistograma cf. geisleri 64
Cichlidae Biotodoma cf. wavrini 24
Cichlidae Bujurquina mariae 156
Cichlidae Cichla monoculus 48
Cichlidae Cichlasoma amazonarum 8
Cichlidae Crenicichla johanna 5
Cichlidae Crenicichla saxatilis 10
Cichlidae Pterophyllum scalare 1
Cichlidae Satanoperca jurupari 20
Scianidae Plagiossion squamossissimus 1
Achiridae Apionichtys nattereri 1
Achiridae Hypoclinemus mentalis 1
total 161 1687 687 1156 512 1107 5312
M I = Aguas ascendentes (febrero); M II = A. ascendentes (abril); M III = A. altas (junio); M IV = A. descendentes (julio); M V = A. descendentes (agosto); M VI = A. bajas
(noviembre).
Se indica el total de individuos colectados por especie 395.3 Aspectos taxonómicos, alimenticios y reproductivos de las especies seleccionadas
Los criterios utilizados para seleccionar las cinco especies con las que se determinaron los aspectos
tróficos y de madurez gonadal, fueron la permanencia durante los tres muestreos y la abundancia
de los ejemplares. El trabajo se realizo con cuatro especies del orden Characiformes y una del
Orden Perciformes, en su orden fueron:
Ctenobrycon hauxwellianus, Moenkhausia melogramma, Tetragonopterus argenteus, Hemigrammus
bellottii y Bujurquina mariae.
5.3.1 Ctenobrycon hauxwellianus. ( Cope 1870)
Nombre común: Tetra plateado
a b
Figura 5.9 Ctenobrycon hauxwellianus;
a: Ejemplar colectado. b: Esquema.
Etimologia:
CTENO = Aspero, BRYCON = Un genero de Characiformes; (Taphorn, 1992)
Distribución geográfica: parte media y baja del Amazonas.
Talla máxima: 8.0 cm en longitud standard
Características taxonómicas y diagnosticas:
40Orden: Characiformes
Familia: Characidae
Presencia de cuerpo comprimido y elevado; altura cerca de 2 veces en la longitud estándar, línea
lateral completa (Figura 5.9), escamas ctenoideas al menos en el pecho; aleta caudal no
escamada, aleta anal larga (39-47 radios). Presencia de 5 dientes pentacuspides a cada lado en
la premaxila (Figura 5.10).
De modo general se consideran cuatro especies dentro de este genero, de ellas en Colombia
existen dos : C.spilurus presente en la cuenca del Orinoco y C. hauxwellianus que se encuentra en
la cuenca del Amazonas, ambas tienen una profundidad cuerpo que corresponde a 2 veces la
longitud estándar, esta última especie tiene unas pocas escamas más en la línea lateral (44-51)
respecto a la primera (41-50), ambas tienen el mismo rango de radios en la aleta anal (39-47).
Para algunos autores no se consideran como especies diferentes, solamente como subespecies.
(Gery 1977)
Características estructurales:
C. hauxwellianus
Figura 5.10 a: Distribución de los
dientes de la maxila. b: Esquema de un
a diente típico.
b
Tracto digestivo iniciando en la boca con dientes pentacuspides, las medidas de algunas estructuras
para un individuo con un promedio de 7 cm de L. S. fueron: altura del diente 0.04 cm y 0.02 cm
de ancho; se encontraron unas branquiespinas de aproximadamente 0.24 cm no muy numerosas,
el estomago presento unos ciegos pilóricos dactiliformes bien diferenciados (Figura 5.11), la
41longitud del intestino correspondió a un 65 % de la longitud estándar del cuerpo, longitud del
estomago aproximadamente un centímetro.
Respecto a las estructuras reproductivas en ejemplares de esa talla las gónadas tuvieron una
longitud aproximada de 2.4 cm.
Ctenobrycon hauxwellianus
hauxwellianus
5
4
1
1 – Ciegos Pilóricos
2 – Estomago
3
3 – Intestino (cubierto de grasa)
2
4 – Gónada Inmadura
5 – Vejiga Natatoria
Figura 5.11 Esquema del tracto
digestivo.
425.3.2. Moenkhausia melogramma. (Eigenmann 1908 )
Nombre común: Tetra de cristal.
a b
Figura 5.12 Moenkhausia melogramma;
a: Ejemplar colectado. b: Esquema.
Etimologia:
MOENKHAUSIA = El nombre del genero se concedió como homenaje al profesor W. J.
Moenkhaus , de la universidad de Indiana, quien fue colaborador del museo Paulista en Sao Paulo ,
Brazil. (Taphorn, 1992)
Distribución geográfica :
Parte baja y media del Amazonas hasta las Guayanas.
Talla máxima: 4.5 cm en longitud standard
Características taxonómicas y diagnosticas:
Orden : Characiformes
Familia: Characidae
43Línea lateral completa (31 – 33 escamas), mas o menos recta, el borde de las escamas no
crenado, línea predorsal regularmente escamada, línea lateral mas o menos derecha, una
característica muy importante para el género es la aleta caudal escamada( ¼ del lobulo ). Aletas
hialinas, profundidad del cuerpo (P.C.) 2.2 – 2.66 en L.S., sin mancha caudal, Una linea negra a lo
largo de la base de la aleta anal la cual tiene de 25 a 28 radios (Figura 5.12). Maxila no
completamente dentada, 5 dientes/ ramo en fila interna premaxilar(Figura 5.12). (Gery 1977)
El genero cuenta con aproximadamente 50 especies, Eigenmann las divide en dos grupos de
acuerdo a la forma de su cuerpo: el primer grupo se caracteriza por tamaños pequeños que no
tienen una profundidad cuerpo mayor a 2.75 veces en la longitud estándar, y un grupo más
especializado usualmente largo, con una profundidad de cuerpo entre 2-2.66 veces en la longitud
estándar. Este segundo grupo se conoce con el nombre grandisquamis y presenta como
características aparte de la profundidad cuerpo, usualmente 5 escamas arriba de la línea lateral y 3-
4 escamas abajo. Dentro de este grupo se encuentra la especie que fue objeto de estudio.
Características estructurales:
a
Figura 5.12 a: Distribución de los
dientes de la maxila. b:Esquéma de un
diente típico.
b
44Dientes de forma pentacuspide, para un individuo de 3 cm de L.S. los dientes tuvieron una altura
de 0.08 cm y el ancho fue de 0.05 cm, branquiespinas poco numerosas y con una longitud de
aproximadamente 0.1 cm , estomago con ciegos pilóricos diferenciados a modo de dedos (Figura
5.14) , el intestino tuvo una extensión aproximada al 70 % de la L.S., longitud del estomago de
0.6 cm.
En las estructuras reproductivas , las gónadas tuvieron una longitud aproximada de 1.2 cm para
ejemplares de esa talla.
5
6
1
4
2
3
3
1 – Esófago
2 – Ciegos Pilóricos
3 – Intestino Figura 5.14 Esquema del tracto
4 – Vejiga Natatoria digestivo.
5 – Gónada inmadura
6 – Hígado
455.3.3 Tetragonopterus argenteus Cuvier 1817
a b
Figura 5.15 Tetragonopterus argenteus;
a: Ejemplar colectado. b: Esquema.
Etimologia:
TETRA = Cuatro, GONO = Angulo, PTERUS =Aleta ; El nombre del
genero hace referencia a la forma del cuerpo, significando “ De forma cuadrada con aletas”.
ARGENTEUS = Plateado (Taphorn, 1992)
Distribución geográfica: Parte baja y media del Amazonas, y baja del río de la Plata.
Talla máxima: 12 cm en longitud standard
Características taxonómicas y diagnosticas:
Orden : Characiformes
Familia: Characidae
46La especie pertenece a la subfamilia Tetragonopterinae la cual se caracteriza principalmente de por
la presencia de dos series dientes en la mandíbula superior (muy raramente puede tener tres o
una) , los dientes son similares en los jóvenes y en los adultos , no hay presencia de una de espina
predorsal .
Entre las características del género que cuenta con unas cuatro especies tenemos las siguientes:
Se caracteriza por un cuerpo alto y no muy elongado, la profundidad de cuerpo raramente mayor
a cuatro en longitud estándar, línea lateral escalonada cerca del opérculo (Figura 5.15), borde de
las escamas no crenado, aleta dorsal usualmente hacia la mitad de cuerpo, aleta anal con 36
radios, escamas al frente de la aleta dorsal amontonadas, cerca de 15 en la linea media, proceso
occipital bordeado por 7 escamas a c/lado, un suborbital largo que deja un área desnuda en el
cachete , sin una quela ventral . la región preventral es aplanada y las escamas predorsales
presentan series a veces irregulares que cubren la región predorsal. serie premaxilar de dientes
compuesta por cinco o más dientes tricuspides en cada lado(Figura 5.16).
Dos especies se conocen, T. argenteus principalmente de los ríos Amazonas y de la Plata y T.
chalceus principalmente de las Guianas y del río San Francisco, pero también muy abundante en
ciertas partes del Amazonas, difieren en el número de escamas laterales predorsales (12-16 en
argenteus y 8-10 chalceus) ambas tienen dos manchas verticales humerales y una mancha caudal
variable. (Gery 1977)
Características estructurales:
a
Figura 5.16 a: Distribución de los
dientes de la maxila. b: Esquema de un
diente típico.
b
47La medición de algunas de las estructuras de un individuo de 9 cm de L.S.
promedio fue la siguiente: dientes con una altura de 0.28 cm y 0.14 cm de ancho, branquiespinas
con una longitud aproximada de 1.0 cm de longitud, no muy numerosas y de forma filamentosa,
longitud del intestino 7.8 cm aproximadamente (un 80 % de L.S.) y la del estomago fue de 2.7
cm; también era evidente la diferenciación de estructuras y la presencia de unos 10 ciegos
Piloricos(Figura 5.17) en ese ejemplar las gonadas tuvieron una longitud de 3.2 cm .
4
3
2
1
4
1 – Intestino
2 – Vejiga Natatoria
3 – Estomago
4 – Ciegos Pilóricos
Figura 5.17 Esquema del tracto
digestivo.
485.3.4 Hemigrammus bellottii (Steindachner 1816)
Figura 5.18 Hemigrammus bellottii;
a: Ejemplar colectado. b: Esquema.
Etimologia:
HEMI = Mitad, GRAMMUS = Línea,
El nombre del genero hace referencia a la línea lateral incompleta. (Taphorn, 1992)
Distribución geográfica: Parte baja del Amazonas, y Surinam.
Talla máxima: 4.0 cm en longitud standard
Características taxonómicas y diagnosticas:
Orden : Characiformes
Familia: Characidae
49Entre las características de este género están: Línea lateral incompleta, aleta adiposa presente ,
aleta caudal escamada al menos en su base, lóbulos caudales de igual longitud. El género tiene
unas 50 especies y se ha dividido en diferentes grupos artificiales dependiendo del patron de
coloración. Hay especies que tienen una o dos manchas humerales y no tienen mancha caudal,
este grupo se conoce como Bellottii, a el pertenece la especie con el mismo nombre que fue la
estudiada y presenta como características más sobresalientes las siguientes: Profundidad del
cuerpo (P.C) 3.3 - 3.9 de la L.S, mancha humeral verticalmente ovada conspicua, escamas
transversales 5/30 – 31 /2 , aleta dorsal ubicada hacia la mitad de cuerpo, aleta anal con 20 –24
radios, aleta anal subrayada por una doble línea , una delgada línea horizontal que corre a lo largo
del cuerpo hasta llegar al pedúnculo caudal(Figura 5.18), cinco dientes premaxilares con 5 – 7
cúspides(Figura 5.19). (Géry 1977)
Características estructurales:
a
Figura 5.19 a: Distribución de los
dientes de la maxila. b: Esquema de un
diente típico.
b
50Esta fue la especie con la menor talla de las trabajadas, teniendo un promedio inferior a 2.5 cm en
L.S. En un ejemplar de 2.4 cm el tamaño de los dientes fue el siguiente: una longitud de 0.03 cm y
un ancho de 0.01 cm, forma pentacuspide; en cuanto a las branquiespinas se encontró una forma
filamentosa y no fueron muy numerosas, con un tamaño promedio de 0.07 cm, longitud del
intestino alrededor de un centímetro (un 40 % de L.S.) y longitud del estomago de
aproximadamente 0.3 cm.
Presencia de unos 10 ciegos pilóricos (Figura 5.20).
5
4
1
6
2
1 – Esófago
2 – Ciegos Pilóricos
3 – Intestino
3
4 – Vejiga Natatoria
5 – Gónada madura
6 – Estomago
Figura 5. 20 Esquema del tracto
digestivo.
515.3.5 Bujurquina mariae (Eigenmann, 1922)
Figura 5.21 Bujurquina mariae;
a: Ejemplar colectado. b: Esquema.
Distribución : Cuenca Amazonica
Talla máxima : 15 cm en longitud standard
Características taxonómicas y diagnosticas:
Orden : Perciformes
Familia: Cichlidae
Esta especies fue la única perteneciente a otro orden y familia diferente respecto a las cuatro
anteriores. El género Bujurquina se caracteriza por el patron de escamación predorsal uniseriado,
a diferencia del patron irregular característico del género Aequidens.
Otros caracteres diagnósticos son: primer arco branquial no modificado, 6 foramenes pre-
operculares, aleta dorsal XIV (XIII) 7 - 10, aleta anal III- 7a 9, aletas anal y dorsal blandas y
punteadas, aleta
52dorsal emarginada que casi alcanza la mitad de la caudal, aletas ventrales que sobrepasan el origen
de la aleta anal, , una banda oscuro cubre la nuca, y se desplaza hasta la parte posterior del
cuerpo , de cinco a seis barras verticales , una mancha pequeña sobre la mitad del pedúnculo
caudal (Figura 5.21 ).
Características estructurales:
a
Figura 5.22 a: Distribución de los
dientes de la maxila. b: Esquema de un
diente típico.
b
Las características estructurales se observaron en un individuo con una L.S. de 9.49 cm, los
dientes de forma cónica (Figura 5.22), con una altura de 0.02 cm y un ancho similar, la
distribución dentaría fue en tres series y con una tamaño ligeramente mayor de la primera;
branquiespinas con forma de yema, separadas entre si y poco numerosas, la forma del estomago
fue la más sencilla se apreciaba a modo de saco engrosado sin ciegos ni otras estructuras
diferenciables (Figura 5.23), longitud intestinal 7.11 cm (correspondiendo al 75 % de L.S.) con
un diámetro de 0.22 cm , longitud del estomago 0.76 cm; es de resaltar que este ejemplar tenia
gónadas maduras que ocupaban una cuarta parte de la cavidad abdominal.
531
6
2
5 3
4
1 – Hígado
2 – Esófago
3 – Estomago
4 – Intestino
5 – Vejiga Natatoria
6 - Gónada Inmadura
Figura 5.23 Esquema del tracto
digestivo.
545.4 Contenidos Estomacales y aspectos reproductivos
los aspectos generales se encuentran en la Tabla 5.3 Y los aspectos detallados están en los
anexos D – M.
Especie Salida Salida Salida Machos Hembras Indet.
I II III Nro de huevos
(Abril) (Julio) (Nov.)
T. argenteus I (10) II (10) II (10) 9 (S.I) 1 (S.I)
-------- 10 (S.II) -----------
8 (S.III) 2 (S.III)
C. spilurus I (5) II (10) III (10) 10 (S.I) Prom:
II (5) -------- 10 (S. II) -------- 3932 (S.III)
10 (S.III)
Ø 0.06 cm
M. melogramma I (8) I (8) I (10) 10 (S.I) 1 (S.I)
II (3) II (2) 3 (S.II) 6 (S.II) 1 (S.II) --------
6 (S.III ) 3 (S.III) 1 (S. III)
H. bellottii I (6) I (1) I (3) 1 (S.I) 11 (S. I) 2 (S.I) Prom:
II (2) II (9) II (2) 2 (S.II) 4 (S. II) 4 (S.II) 252 (S.I)
III (6) III (5) 3 (S.III) 7 (S. III) 50 (S.III)
Ø: 0.06 cm
B. mariae I (5) II (9) I (6) 12 (S.I) Prom:
II (7) I (1) III (4) 9 (S. II) 2 (S. II) 263 (S.III)
5 (S.III) 2 (S III) 3 (S.III) Ø: 0.14 cm
tabla 5.3 Estadios reproductivos y datos de huevos .
(S. I: Abril, S.II: Julio, S.III: Noviembre ; El número en el interior del paréntesis junto al estadio,
corresponde al total de individuos dentro de esa categoría; Ø: Diámetro promedio )
555.4.1 Ctenobrycon hauxwellianus
El rango de longitud con el cual se trabajo para este especie fue entre 7.8 - 5.7 cm, el rango de
peso fue entre 16.10 - 4.48 g.
La categoría alimenticia que prevaleció en la primera salida fue semillas y le siguió otros restos
vegetales terrestres, para esta especie la primera salida fue la que presentó mayor cantidad de
alimento en los estómagos, en la segunda salida prevaleció peces y semillas; para la tercera salida
tuvo la mayor importancia otros restos vegetales terrestres y también destacaron peces y
vegetación acuática (destacándose las algas filamentosas oedogonium sp. y oscillatoria sp)
(Figura5.24). Este pez también muestra una alimentación de tipo omnívoro, llama en especial la
atención el consumo de las partes de pez pues esta especie ha sido considerada como vegetariana
(en un estomago se hallo el cuerpo entero de un Characido de aproximadamente 1.0cm), este
hecho puede corresponder a que es un alimento que se encuentra disponible en abundancia y por
consiguiente es aprovechado por esta especie durante la temporada de aguas descendentes (julio),
a partir de los tipos de alimento encontrado se discrepa de lo planteado por Marlier (1968) en
cuanto a la especialización que tiene este pez por alimento de origen vegetal, también se
encuentra una mayor similitud con los resultados de Galvis et al (1989) y Planquette (1996) en los
cuales la alimentación de este pez combina elementos de origen vegetal y animal.
NEMULOV
100
80
60 ED
40 EJATNECROP
20
0
Abril Julio Noviembre
SALIDAS
Invert.acuat. Invert.terr. Semillas Otros rest. Veg. Terr. Veget. Acuat. Peces
Figura 5.24 Categorías alimenticias consumidas por Ctenobrycon hauxwellianus
56100
)%(
meti
Invert.acuat. led
Invert.terr.
acificepse
Semillas
50
Otros rest. Veg. Terr.
Veget. Acuat.
aicnadnubA
Peces
0
0 50 100
Frecuencia de aparición (%)
Figura 5.25 Estrategia alimenticia de Ctenobrycon hauxwellianus
Este pez parece presentar una estrategia a grosso modo generalista (Figura 5.25) ya que a
pesar de que las semillas y los peces fueron consumidos en gran cantidad esto ocurrió solo con
pocos individuos mientras la categoría otros restos vegetales terrestres fue consumida en poca
cantidad pero por una gran parte de la población, los otros alimentos como los invertebrados
terrestres, la vegetación acuática y los invertebrados acuáticos fueron consumidos también en
poca cantidad y por pocos individuos aunque entre ellos la vegetación acuática tuvo una mayor
preferencia por parte de la población. También aquí se aprecia que estos organismos no cuentan
con recursos que les sean siempre disponibles durante todo el año y deben adaptarse a poder
aprovechar los que pueden utilizar durante la temporada.
Aspectos reproductivos
Durante la tercera salida se encontraron ejemplares de esta especie con gónadas maduras, el
número promedio huevos 3932 fue bastante alto comparado con los reportes que hay para la otra
especie C. spilurus spilurus de la Orinoquia, de acuerdo con los reportes de Galvis et al (1989) y
Taphorn (1992) de 1900 huevos, el promedio de tamaño fue de 0.06 cm , el cual corresponde al
valor medio de la talla que reportan los dos autores anteriores. En la primera salida se encontró
repartido entre los estadios I Y II (50 % para cada uno) y para la segunda salida solo se encontró
el estadio II, hay que resaltar que solo se encontraron hembras durante todos los muestreos ,
Según Taphorn (1992) este pez presenta un tipo de estrategia R 1, puede presentar varias
posturas y deja los huevos abandonados entre la vegetación para que las crías eclosionen en el
lapso de unas 70 horas, según este mismo autor no hay ningún tipo de cuidado parental.
575.4.2 Moenkhausia melogramma
Los ejemplares con los que se trabajo tuvieron un rango de longitud entre: 3.6 - 2.2 cm y un peso
entre 0.90 - 0.19 g.
Durante la primera salida el alimento mas abundante en el contenido estomacal fue invertebrados
acuáticos (dentro de los cuales destacaron los chironomidae y también hubo presencia de
crustáceos), seguido de vegetación acuática (algas filamentosas y Diatomeas) y en menor
proporción las semillas y los invertebrados terrestres dentro de los cuales se hallaron restos de
Himenopteros (Formicaridae) y Aracnidos, para la segunda salida volvió a repetirse el predominio
de los invertebrados acuáticos como el alimento más importante seguido de invertebrados
terrestres, y en la tercera se encontró que fue la vegetación acuática el alimento predominante,
dentro de esta ultima categoría se hallaron algas filamentosas y Diatomeas, siguió en importancia
invertebrados acuáticos (Figura 5.26)
La alimentación de este pez también parece ser de tipo omnívora pero se notó una clara
preferencia por alimentos de tipo autóctono, hay que tener en cuenta que la talla moderada este
pez no le permite acceder a otro tipo de alimentos de mayor tamaño que si pueden ser consumidos
que por otros miembros del mismo género con tallas mayores, Prada (1987) y Taphorn (1992)
plantean que otras especies pueden alimentarse principalmente de frutos, semillas e insectos.
90
80
NEMULOV
70
60
50 ED
EJATNECROP
40
30
20
10
0
A bril Julio N oviem bre
S A LID AS
Invert.acuat. Invert.terr. S em illas
O tros rest. V eg. Terr. V eget. A cuat.
Figura 5.26 Categorías alimenticias consumidas por Moenkhausia melogramma
58Muestra una tendencia hacia la especialización (Figura 5.27), siendo los invertebrados acuáticos el
alimento preferido por una gran parte de la población, este es un caso de un nicho alimenticio
estrecho, se aprecian unos pequeños aportes de tipo individual a otros tipos alimentos como son la
vegetación acuática la cual se aprecia en la gráfica en un punto que no muestra una delimitación
clara para saber si la preferencia por parte de los pocos individuos que la consumen es en gran
cantidad o en poca por ese alimento, los otros alimentos como las semillas los invertebrados
terrestres y los otros restos de vegetación terrestres se presenta como consumidos por pocos
individuos y en poca cantidad.
100 )%(
meti
Invert.acuat. led
Invert.terr. acificepse
50 Semillas
Otros rest. Veg. Terr.
Veget. Acuat. aicnadnubA
0
0 50 100
Frecuencia de aparición (%)
Figura 5.27 Estrategia alimenticia de Moenkhausia melogramma
Aspectos reproductivos
En esta especie tampoco se encontraron gónadas maduras durante los muestreos, en la primera y
segunda salida se encontraron estadios I y II, para la tercera salida solamente se hallaron gónadas
en el estadio I, Taphorn (1992) plantea que para otras Moenkhausia los desoves ocurren durante
los inicios de la estación lluviosa ( para esta región seria entre diciembre y enero) probablemente,
esto ocurre con esta especie.
5.4.3 Tetragonopterus argenteus
Esta especie fue la que tuvo mayor cantidad en volumen de contenido alimenticio estomacal
(Figura 5.34), el rango de tamaño de los ejemplares fue: 7.8 - 6.1 cm, el peso estuvo entre:
21.42 - 14.1g . En la primera salida (Abril) la categoría alimenticia que más consumió fue semillas,
59seguido de invertebrados terrestres y en una menor proporción invertebrados acuáticos (entre los
cuales destacaron larvas de Dipteros, también se hallaron larvas de crustáceos) y otros restos
vegetales terrestres; en esta salida fue cuando se encontró mayor cantidad de alimento en los
estómagos, en la segunda salida (Julio) lo que más consumió fueron restos de peces, también
invertebrados terrestres y semillas; en la tercera salida (Noviembre) se encontró menor cantidad de
alimento dentro de los estómagos y lo que más consumió fue invertebrados terrestres seguido de
semillas (Figura 5.28). Las categorías alimenticias que consumió este pez lo muestran como
omnívoro , a este aspecto concuerda con lo reportado por Taphorn (1992).
70
60 NEMULOV
50
40 ED
SEJATNECROP
30
20
10
0
Abril Julio Noviembre
SALIDAS
Invert.acuat. Invert.terr. Semillas Otros rest. Veg. Terr. Peces
Figura 5.28 Categorías alimenticias consumidas por Tetragonopterus argenteus
En cuanto a la estrategia alimenticia que se encontró a partir de los resultados se podría plantear
como generalista (Figura 5.29), los alimentos como invertebrados terrestres y otros restos
vegetales terrestres se presenta como consumidos por una gran parte de la población aunque en
una cantidad pequeña lo contrario ocurre con las semillas y peces de que son consumidos de
manera abundante pero por pocos individuos (aunque en la gráfica aparece la categoría
alimenticia de otros, la cantidad en volumen fue muy baja), aquí se aprecia claramente un aporte
de modo individual a la amplitud de nicho alimenticia de la especie; otras dos categorías como son
los invertebrados acuáticos y la vegetación acuática son consumida en ínfimas cantidades y por
pocos individuos , esta especie utiliza varias fuentes nutricionales pues se combinan alimentos
tanto origen animal como vegetal aunque a partir de los porcentajes en volumen se aprecia una
preferencia hacia las semillas, lo anterior puede responder al aprovechamiento que da la especie al
60alimento disponible durante cierta temporada y como refiere Junk (1997) este tipo de alimento
provee una satisfactoria fuente nutricional. Es importante resaltar que junto con el
aprovechamiento que da este especie al recurso de los peces durante la temporada de julio, algo
similar también ocurre con la especie Ctenobrycon spilurus hauxwellianus, durante la misma
temporada, se podría pensar que por posibles condiciones ambientales (como el caso del Friage)
ocurre una mortandad masiva de los peces pequeños (lo cual fue apreciable durante esta
temporada) permitiendo así la disposición del recurso.
Otro aspecto que se puede que relacionar es que los alimentos encontrados corresponden con los
ambientes preferidos por este pez, el cual se encontró en zonas de poca corriente y eventualmente
salía al canal principal del riachuelo donde estaba la corriente más rápida.
100
)%(
meti
Invert.acuat.
Invert.terr. led
Semillas acificepse
50 Otros rest. Veg. Terr.
Veget. Acuat.
Otros aicnadnubA
Peces
0
0 50 100
Frecuencia de aparición (%)
Figura 5.29 Estrategia alimenticia de Tetragonopterus argenteus
Aspectos reproductivos
En este especie no se encontraron gónadas maduras en ninguna de las temporadas, durante la
primera salida prevaleció el estado I y solamente fueron observables hembras, para la segunda
encontramos de nuevo la presencia masiva de las hembras y prevaleció el estado II, este último
estado también se encontró durante la tercera salida y en cuanto a los sexos, hubo predominio de
las hembras y se encontraron dos individuos de sexo indeterminado. La posible ausencia de
gónadas maduras se podría atribuir a que este pez en otras regiones como la Orinoquia, tiene su
época de desove durante los primeros meses de la estación lluviosa (Taphorn 1992), esta
temporada correspondería para el sitio del estudio con los meses de diciembre a febrero, en los
cuales no se realizó ningún muestreo. Según el autor anteriormente citado, este pez tiene un tipo
61de estrategia R 2 con una alta postura de huevos (3400 en promedio) y sus desoves ocurren
durante el primer mes de la época lluviosa.
5.4.4 Hemigrammus bellottii
Fue la especie que presentó la menor talla entre las que se trabajaron por ello también es
importante destacar de nuevo el hecho de que estos peces de tallas muy pequeñas son miembros
muy importantes de la comunidad íctica de estos ambientes, el rango de longitud estuvo entre 2.9 -
1.9 cm y el peso de los ejemplares estuvo entre 0.45 - 0.16 g.
En la primera salida lo que más consumió este pez fueron los invertebrados acuáticos, seguido de
invertebrados terrestres (Formicaridae y Aracnidos), en una menor proporción otros restos
vegetales terrestres, en la segunda el alimento que más consumió fue otros restos vegetales
terrestres y en una proporción pequeña los invertebrados acuáticos, ya en la última salida se
encontró que los invertebrados terrestres (Formicaridae y Coleópteros) fue el alimento que más
consumió seguido por las semillas (Figura 5.30). Taphorn (1992) y Planquette (1996), plantean
que tiene una preferencia por los artrópodos entre los cuales destacan las larvas de los insectos
acuáticos y las hormigas, lo cual concuerda con los resultados de este trabajo, un dato importante
que no ocurrió con las otras especies fue haber tenido mayor cantidad de contenido alimenticio en
la segunda salida(julio) mientras para el resto de especies ese hecho se presento en la primera
(abril). en julio se presento el mayor consumo de otros restos vegetales terrestres y se podría
plantear que en esta temporada hay algún factor que promueve a esta especie al consumo de este
alimento (es posible que este material vegetal al descomponerse sea de más fácil acceso).
100
90 NEMULOV
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70
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ED
50
EJATNECROP
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30
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Abril Julio Noviembre
SALIDAS
Invert.acuat. Invert.terr. Semillas
Otros rest. Veg. Terr. Veget. Acuat.
Figura 5.30 Categorías alimenticias consumidas por Hemigrammus bellottii
62Para este especie la gráfica muestran una tendencia de tipo generalista (Figura 5.31), aunque
teniendo a los invertebrados terrestres como un alimento consumido en gran cantidad y por una
buena parte de la población, también se aprecia como alimentos como otros restos vegetales,
invertebrados acuáticos y semillas son consumidos por menos individuos pero en una cantidad
apreciable, como último aspecto se encuentra que la vegetación acuática es consumida por muy
pocos individuos y en pocas cantidades. Estos resultados concuerdan con lo que se apreció para
este especie la cual tiende a permanecer en hábitos pelágicos, nadando en aguas superficiales y
calmadas, con desplazamiento en pequeños grupos.
100 %(
meti
led
Invert.acuat.
Invert.terr. acificepse
50 Semillas
Otros rest. Veg. Terr.
Veget. Acuat. aicnadnubA
0
0 50 100
Frecuencia de aparición (%)
Figura 5.31 Estrategia alimenticia de Hemigrammus bellottii
Aspectos reproductivos
Fue la más interesante de las especies estudiadas ya que durante dos temporadas se encontraron
gónadas maduras, En la primera salida de los 14 individuos analizados, seis estaban en estadio III,
otros seis en I y dos se encontraron dentro del estadio II, la proporción de sexos fue con un claro
predominio de las hembras (11), un macho y dos individuos sin identificar, durante esta época el
numero promedio de huevos fue de 252, durante la segunda temporada se encontró la mayoría de
individuo ( 9 ), en el estadio II y solamente un individuo se hallo en la etapa I, la proporción de
sexos fue la siguiente, cuatro hembras dos machos y un individuo indeterminado.
En la tercera salida se volvieron a encontrar gónadas maduras (cinco individuos ), se hallaron dos
ejemplares en el estadio II y tres en el estadio I; en esta temporada del número de huevos
promedio fue menor (50), lo cual se puede presentar por la limitación de recursos que ofrece el
medio y demuestra que ésta especie por presentar varias posturas se puede categorizar dentro de
63la estrategia R 1 según lo planteado por Taphorn (1992), quien apunta a que este tipo de
estrategia es muy utilizado por las especies que habitan ambientes con fluctuaciones esporádicas y
fuertes.
5.4.4 Bujurquina mariae
Los ejemplares analizados tuvieron un rango de longitud entre 7.6 - 4.8 cm y un peso de 21.75 -
4.59 g.
En la primera salida el alimento más importante fue peces, seguido por los invertebrados acuáticos
y en menores proporciones otros restos vegetales terrestres así como los invertebrados terrestres,
durante la segunda volvió predominar peces, aunque también fueron muy importantes los
invertebrados terrestres y los acuáticos, ya durante la última salida el predominio fue para los
invertebrados acuáticos seguido de peces e invertebrados terrestres (Figura 5.32), los hábitos
alimenticios de este pez son netamente carnívoros por ello se plantea que la ingestión del material
vegetal puede ser accidental.
70 NEMULOV
60
50
40 ED
EJATNECROP
30
20
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0
Abril Julio Noviembre
SALIDAS
Invert.acuat. Invert.terr. Otros rest. Veg. Terr. Peces
Figura 5.32 Categorías alimenticias consumidas por Bujurquina mariae
Esta última especie fue la que presentó la tendencia más clara hacia la especialización (Figura
5.33), el alimento preferido por este especie fue peces con una utilización abundante y por gran
número individuos, luego la otra categoría alimenticia preferido fue invertebrada acuáticos, en este
64sentido se halla una directa relación entre las estructuras anatómicas como son el tipo de dientes y
las branquiespinas y el tipo de alimento preferido, que en este caso es de origen animal ya que el
tipo de dientes caniniformes le permite capturar la presa sin que pueda escapar facilmente y el
tipo de branquiespinas que tiene una distancia amplia entre los rastro branquiales , posibilitan el
paso de la comida de gran tamaño hacia al sistema digestivo.
Los otros alimentos como fueron otros restos vegetales terrestres e invertebrados terrestres fueron
consumidos por muy pocos individuos y en cantidades muy bajas. También se puede relacionar
esta utilización de recursos con la tendencia que presentó la especie por los ambientes
bentopelagicos.
100 )%(
meti
Invert.acuat.
led
Invert.terr.
acificepse
Otros rest. Veg. Terr.
50
Peces
Detritus
aicnadnubA
Otros
0
0 50 100
Frecuencia de aparición (%)
Figura 5.33 Estrategia alimenticia de Bujurquina mariae
Aspectos reproductivos
Esta especie presentó gónadas maduras durante la época del tercer muestreo, se halló un número
promedio de 2 63 huevos con un diámetro de 0.14 cm, en las salidas primera y segunda hubo
predominio de gónadas en el estadio II, más durante la segunda la proporción fue mayor, en la
tercer salida Junto con las gónadas maduras también se hallaron otras en el estadio I, esto puede
indicar que la especie puede tener varias posturas parciales, según Axelrod (1993) produce un
número de huevos entre 100 y 400, como sucede con muchos de los Cichlidos hay evidencia de
cuidado parental; con esas características este pez se puede incluir dentro de los que utilizan la
estrategia K como modo que garantizan la supervivencia de la especie.
655.5 Aspectos generales, alimenticios y reproductivos de las especies estudiadas
En este resumen se plantean los aspectos mas sobresalientes de la comunidad y de las especies
que fueron objeto de este estudio.
El mayor número de especies se encontró para los muestreos de abril, junio y julio (79, 64 y 68
respectivamente) durante la época de aguas altas del río Amazonas, en cambio durante los
períodos de aguas descendentes (agosto) y bajas (noviembre), la cantidad de especies halladas
fue menor (45 en agosto y 56 en noviembre).
Al considerar el total de las especies colectadas resulta un número alto (148), un factor importante
que incidió para haber capturado esa gran cantidad fue la realización de varios muestreos con
diferentes artes de pesca abarcando períodos de aguas ascendentes, altas y bajas.
En estudios similares (Saul, 1975; Crampton, 1999) se ha obtenido un considerablemente menor
numero de especies (el promedio es de 50) debido a factores como:
1. Toma de datos muy puntuales (en algunas ocasiones solamente de una temporada).
2. La utilización de pocas herramientas para la captura de los peces; así como el uso generalizado
del íctiocida Rotenona (el cual se ha demostrado no es efectivo para capturar peces con
adaptaciones a la hipoxia).
No obstante el alto número de especies encontradas , se encontró que la comunidad íctica de la
quebrada del kilometro ocho, esta compuesta principalmente por ejemplares de tallas pequeñas y
bajas biomasas, del total de las especies el 69 % tuvo tallas inferiores a 12.1 cm; también se
destaca el hecho de que las especies más abundantes y permanentes son de tamaño pequeño, eso
al parecer refleja la limitación de recursos que hay en este ambiente en el cual los peces no
pueden realizar una gran inversión de energía en los procesos reproductivos y deben aprovechar
los limitados recursos disponibles en producir rápidamente progenie.
Llama la atención que dentro de la comunidad encontrada, los peces pequeños tienen patrones
semejantes de coloración de las aletas, ocelos, manchas humerales, bandas etc. Estos son
elementos que pueden ayudar a que estos peces se identifiquen entre sí, puedan ocultarse y pasar
desapercibidos entre los depredadores, probablemente también sea una estrategia para poder
aprovechar recursos alimenticios a expensas de otras especies
Entre las diferentes poblaciones de peces se encontró una gran similitud morfológica entre
especies diferentes, un caso interesante y no reportado por la literatura es el mimetismo entre un
pez de la familia Callychthyidae (Corydoras arcuatus) y otro de la familia Pimelodidae (Pimelodella
sp) , los cuales tienen un patron de coloración, morfología y hábitos similares, es de suponer que el
pimelodido que tiene su cuerpo sin una protección evidente, asume la coloración del callictido, el
cual esta recubierto por placas dorsales, convirtiéndose en una útil defensa contra los predadores
(Figura 5.34)
66a b
Figura 5.34
a: Corydoras arcuatus
b: Pimelodella sp
En cuanto a los patrones alimenticios de las especies estudiadas, se encontró durante la
temporada de lluvias una mayor cantidad de alimento en los estómagos de cuatro de las cinco
especies (T. argenteus, C. hauxwellianus, H. bellottii y B. mariae), (Figura 5.35); y en la época
seca para la otra (M. melogramma), lo que puede indicar la fuerte dependencia que hay entre las
temporadas climáticas y la obtención de recursos alimenticios; lo anterior se relaciona con la oferta
de una mayor variedad de productos que pueden ser consumidos por la inundación del bosque
próximo y por la etapa fenológica de la fructificación de muchos de los vegetales que tienen a
través del agua su principal medio de dispersión aportando fuentes nutricionales para los peces.
La proporción en cuanto al alimento consumido por los peces estudiados, mostró que las semillas
fueron fue el alimento más consumido por los Caracidos de mayor talla (T. argenteus y C.
hauxwellianus), durante la primer salida (abril) de 1999, mientras en la segunda (julio), peces fue
la categoría predominante para las mismas especies.
67El alimento total encontrado en los estómagos de T. argenteus, durante la tercera salida
(noviembre) fue menos del 10% con respecto a la primera; Para C. hauxwellianus en noviembre
hubo solo un 15% del total en volumen hallado en la primera; Para M. melogramma la diferencia
fue de un 30 % entre las dos temporadas, B. mariae tuvo en noviembre solo el 44% de lo que se
encontró en abril; en H. bellottii la reducción fue del 15% en el contenido alimenticio entre ambas
salidas.
542
T. argenteus 2590
4983
31,5
M. melogramma 89,5
103,31
Noviembre 14,9 seicepsE
H. bellottii 34,52 Julio
17,55
Abril
121,2
C. hauxwellianus 210,4
1855,5
329,4
B. mariae 736,8
735
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000
Volumen (m.m.cubicos)
Figura 5.35 Cantidades de alimento hallado en las especies durante las tres salidas de 1999
La relación entre las adaptaciones morfológicas como son: la estructura de los dientes,
branquiespinas , elementos del aparato digestivo, etc. Con el tipo de alimentación utilizado entre
los peces estudiados fue evidente para el caso de B. mariae que tuvo una dieta
predominantemente carnívora y unas estructuras acordes para la utilización de ese recurso.
Dentro de los Caracidos que se estudiaron, solo T. argenteus muestra ese tipo de relación al
preferir las semillas y los otros restos vegetales como su tipo de alimento preferencial y la gran
68longitud intestinal junto con el tipo de dientes que tiene y le pueden permitir aprovechar mejor
esos alimentos; en los otros miembros de esta familia no fue clara la relación; hay que anotar que
en estos peces hay adaptaciones morfológicas que pueden ser optimas para la aprensión de algún
tipo de alimento, pero que no les impiden hacer uso de otros, lo cual hace pensar que si bien el
comportamiento es oportunista, en alguna temporada la presencia de esas estructuras debe
representar alguna ventaja para aprovechar de manera eficiente un recurso alimenticio.
A partir de las gráficas de la estrategia alimenticia, hay tres especies de Caracidos con tendencia a
ser generalistas (T. argenteus, C. hauxwellianus y H. bellottii) se alimentan según la oferta de
recursos en las diferentes temporadas; y la otra tiende hacia la especialización (M. melogramma),
ya que al parecer el recurso de los invertebrados acuáticos a pesar de tener una disminución en
aguas bajas esta siempre presente para ser utilizado.
El Ciclido (B. mariae) tiene una estrategia de tipo especialista carnívora muy definida.
En términos generales se aprecia una relación directa entre el tipo de habitat preferido por estos
peces y el tipo de dieta, y se plantean tres grupos (Figura 5.36) según la utilización de recursos
en las temporadas de aguas altas y bajas así:
En el grupo número 1 aparece H. bellottii el cual prefiere los ambientes inundados con vegetación
depositada en el agua, y no se desplaza por el canal principal a menos de que las pocetas se
estén secando, realiza sus movimientos en grupos y se mantiene próximo a la superficie, esta
especie utiliza fuentes alimenticias aloctonas (invertebrados terrestres, restos vegetales terrestres)
aunque no desecha fuentes aloctonas(invertebrados acuáticos) que se depositan en las pocetas
laterales.
En el numero 2 están los Characidos grandes (T. argenteus y C. hauxwellianus) de aguas
abiertas, desplazándose por el canal principal del caño en grupos junto con otras especies; en la
época de aguas altas aprovechan la fructificación de los vegetales y usan las semillas como
principal fuente de alimento, también utilizan el recurso de los peces pequeños que pueden tener
grandes mortandades por cambios climáticos (como al friage, que provoca fuerte anoxia y a la cual
estos ejemplares son muy susceptibles según Junk, 1997), en aguas bajas a pesar de las
limitaciones que impone el medio, pueden aprovechar alimentos de origen aloctono como
invertebrados terrestres (en el caso de T. argenteus) y otros restos vegetales terrestres (para C.
hauxwellianus).
Por ultimo identificados en el numero 3 estarían M. melogramma y B. mariae, con una gran
preferencia por hábitats bentonicos y que al parecer tienen su fuente alimenticia de origen
autóctono (invertebrados acuáticos y vegetación acuática para el caso de M. melogramma y peces
e invertebrados acuáticos para B. mariae) constantemente a pesar de la drástica reducción durante
aguas bajas.
691
2 3
Aguas
Aguas Aguas
altas
bajas medias
Figura 5.36 Posible utilización de recursos en aguas altas y bajas por parte de las cinco especies estudiadas
En los aspectos reproductivos se encontraron gónadas maduras en tres especies (H. bellottii, C.
hauxwellianus y B. mariae), no fue evidente en este caso la correspondencia entre el pulso hídrico
del río amazonas y la época reproductiva de los peces estudiados , pues fue durante el periodo de
aguas bajas (noviembre) cuando presentaron ese estadio; esta época es muy anterior al ascenso
de las aguas que según reporta la literatura es el momento cuando la mayoría de especies tienen
sus posturas .Sin embargo se debe tener en cuenta que si bien los ascensos del río represan la
quebrada en su parte baja esta puede desbordar como respuesta a las lluvias locales, y tiene una
dinamica propia e independiente de los pulsos del río en sus partes media y alta.
La estrategia predominante entre los Characidos fue la r1, siendo más evidente en el caso de H.
bellottii, el cual tuvo huevos maduros en dos temporadas (abril y noviembre), para C.
hauxwellianus se hallaron en una sola y seria necesario realizar futuras investigaciones para
confirmar las posturas parciales que se plantea tiene esta especie. Para B. mariae, en noviembre
se encontraron ejemplares con gónadas maduras y otros con estadios iniciales, con lo anterior se
podría asumir que también hay varias posturas pero igualmente habría que confirmarlo; se sabe
por los reportes de la literatura (Machado ,1990) que los Cichlidos tienen cuidado parental para
salvaguardar su descendencia y utilizan la estrategia reproductiva de tipo K.
En estas especies pueden existir factores ambientales diferentes del nivel del agua que
combinados con otros de tipo fisiológico determinan el momento de la postura de los huevos.
706. CONCLUSIONES.
El estudio realizado en esta quebrada, permite concluir que este sistema de aguas negras sostiene
una alta riqueza de especies pero con tendencia a la miniaturización (tallas inferiores a los 12
centímetros), a tener bajas biomasas y poca densidad de individuos.
Se encontraron 148 especies pertenecientes a 107 géneros, 8 ordenes y 33 familias taxonómicas.
La riqueza que tiene este ecosistema se incrementa por estar en contacto en su sector bajo con el
plano de inundación del río Amazonas durante una época del año.
Las especies permanentes no fueron las mas abundantes en el sitio del muestreo y hubo una alta
incidencia de especies ocasionales, esto se debe en parte a la influencia por parte del sistema
lagunar que permite el intercambio de especies entre estos dos ambientes y a los desplazamientos
que las distintas especies realizan a lo largo de la quebrada buscando condiciones que les sean
propicias para su desarrollo.
En los aspectos tróficos se aprecia una fuerte limitación de recursos en la temporada de sequía
para las especies en general y un aprovechamiento de los recursos abundantes durante la época de
lluvias por parte de los Caracidos grandes (Tetragonopterus argenteus y Ctenobrycon
hauxwellianus).
Bujurquina mariae refleja adaptaciones morfológicas en el tipo de dientes y en las branquiespinas
con la preferencia por el tipo de alimentación carnívora que tiene Para la mayoría de los
Caracidos no ese evidente la relación entre el tipo de dieta y las estructuras morfológicas,
solamente en Tetragonopterus argenteus se hallo relación entre la longitud intestinal con la
preferencia por las semillas y otros restos vegetales terrestres.
De los peces de la familia Characidae que se investigaron, tres (Hemigrammus bellottii,
Tetragonopterus argenteus y Ctenobrycon hauxwellianus). tienden a utilizar los recursos de manera
oportunista y a tener una estrategia alimenticia de tipo generalista.
El micro Caracido Moenkhausia melogramma tiene una estrategia de tipo especialista aunque
consume en bajas proporciones otras categorías alimenticias.
El Ciclido Bujurquina mariae también utiliza una estrategia especialista y su recurso alimenticio
(peces) se mantiene presente durante las temporadas de lluvias (abril) y sequía (noviembre),
aunque en esta ultima disminuye drásticamente.
71No se encuentra una relación directa entre el pulso hídrico del río Amazonas y el periodo
reproductivo de las especies analizadas, (es preciso tener en cuenta que la influencia del río afecta
solo la parte baja del curso durante una temporada del año y la quebrada como conjunto tiene un
comportamiento propio que depende de las lluvias locales) otros factores diferentes que habría que
analizar posteriormente, son los que determinan las posturas.
La estrategia reproductiva utilizada por los dos Characidos en los que hubo gónadas maduras fue
la r1, en Hemigrammus bellottii se evidencio que tiene varias posturas parciales y en
Ctenobrycon hauxwellianus se encontró solo una, queda por confirmar la realización de varias
posturas por parte de esta especie.
Esta estrategia r1 en el caso de Hemigrammus bellottii se puede relacionar con ciclos de vida
cortos por lo cual la especie debe reproducirse y dejar descendencia rápidamente.
Otra forma de adaptación para permanecer en el tiempo, se encontró en el Cichlido Bujurquina
mariae, que utiliza una estrategia de tipo K, la cual le permite desarrollarse bien en este ambiente
mediante la protección de sus crías.
El ambiente de esta quebrada a pesar de tener limitaciones para la consecución de recursos por
parte de los peces, permite el sostenimiento de una alta riqueza de especies con características
particulares y con un modo de vida que responde a fluctuaciones temporales esporádicas.
Todo lo anterior pone en evidencia los impresionantes contrastes que hay entre las quebradas de
aguas negras que drenan la tierra firme y el río Amazonas con sus planos de inundación, tanto en
la comunidad de peces que allí habitan, sus ciclos alimenticios y reproductivos , como en su misma
dinámica; que en ultimas son reflejo de las grandes diferencias entre los factores bióticos y
fisicoquimicos de los dos ambientes.
727. RECOMENDACIONES
A partir de esta primera investigación en taxonomía y ecología de los peces de esta quebrada,
surgen muchas preguntas cuyas respuestas ayudarían a comprender el funcionamiento de un
ecosistema con características tan particulares como el que se estudio, de una parte, continuar
investigando los aspectos tróficos y biológicos de las especies estudiadas y de las otras que allí se
encuentran, con el fin de conocer como es el manejo de recursos alimenticios y la distribución
espacial que les ha permitido habitar en estos ambientes, queda la duda acerca de la utilización de
la estrategia reproductiva r 1 por parte de otras especies permanentes, y conocer que otros
factores de tipo ambiental son los que determinan los periodos de postura ya que no es evidente
que sea el ascenso o descenso del nivel del agua del río el factor principal.
Un aspecto interesante también seria comprobar si los patrones de permanencia y las temporadas
reproductivas de las especies de peces , tienen ese mismo comportamiento durante otros años que
no tengan condiciones tan atípicas en su aspecto climático como fue el año de 1999
Realizar investigaciones acerca de la genética de las poblaciones de peces que allí habitan y
analizar los procesos de especiación
También realizar estudios de los aspectos fisicoquimicos y analizar las variaciones que tienen
durante el ciclo hidrológico y como influyen para los cambios de composición de la comunidad
íctica.
Dar a conocer de una forma directa (a través de talleres, cartillas, etc.), a la comunidad de Leticia,
la gran riqueza íctica que tienen esos pequeños cuerpos de agua y la importancia que tiene su
cuidado y protección para el funcionamiento del ecosistema acuático conformado por el río
Amazonas.
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81Anexo A. Numero de ejemplares por muestreo y tallas (maxima - minima ) de los individuos , numeración de las especies en la coleccion del ICN 84
Familia Genero Especie N° de colec. Autoridad Febrero Abril Junio Julio Agosto Noviembre Total longitud maxima longitud minima
I.C.N. N° N° N° N° N° N° N° cm cm
Loricariidae Farlowella cf. smithi 5206 Fowler, 1913 1 1 12
Loricariidae Glyptoperiichthys lituratus 5207 ( Kner, 1854 ) 1 1 12,4
Loricariidae Hypoptopoma sp.1 5208 1 1 6,3
Loricariidae Hypostomus sp. 1 5209 1 2 3 3,4 2,4
Loricariidae Limatulychtys punctatus 5210 ( Regan, 1904 ) 1 26 0 40 29 16 112 14 3,3
Loricariidae Loricaria sp. 1 5211 4 3 1 8 17,5 12,5
Loricariidae Otocinclus cf. vestitus 5212 ( Cope, 1872 ) 4 4 3,1 2,3
Loricariidae Paratocinclus sp, 1 5213 1 1 3,7
Loricariidae Rhinelepis sp.1 5214 3 3 13,5 11,8
Loricariidae Rineloricaria cf. castroi 5215 ( Isrukner, Nijjsen, 1984 ) 2 2 16,5 15,7
Loricariidae Rineloricaria cf. Lanceolata 5216 ( Gunther, 1868 ) 2 2 8,9 3,8
Orden Gimnotiformes
Sternopygidae Eigenmania cf. virescens 5217 ( Valenciennes, 1847 ) 8 2 2 5 5 22 26,2 7,4
Sternopygidae Sternopygus macrurus 5218 (Bloch, Schneider, 1801 ) 2 2 22,1 7,9
Rhamphichthyidae Rhamphicthys rostratus 5219 ( Linnaeus, 1748) 1 1 35,2
Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris 5220 ( Steindachner, 1880 ) 2 1 3 8 7,6
Hypopomidae Steatogenys elegans 5221 ( Steindachner, 1868 ) 1 6 3 10 12 3,7
Gymnotidae Gymnotus pedanopterus 5222 ( Mago-Leccia, 1994 ) 1 1 35,5 4,9
Orden Cyprinodontiformes
Cyprinodontidae Rivulus sp. 1 5223 3 1 4 3,7 2,6
Orden Beloniformes
Belonidae Potamoramphis guyanensis 5224 ( Schomburgk, 1843 ) 1 1 1 13 4 7 27 23,2 15,2
Orden Synbranchiformes
Synbranchidae Synbranchus marmoratus 5225 Bloch, 1795 1 1 11,3
Orden perciformes
Nandidae Monocirrhus polyacanthus 5226 Heckel, 1840 2 5 7 4,5 1,9
Cichlidae Aequidens sp.3 5227 1 1 5,7
Cichlidae Apistograma cf. agassizi 5228 ( Steindachner, 1875 ) 55 116 3 174 5,2 1
Cichlidae Apistograma cf. geisleri 5229 ( Meinken, 1971 ) 1 29 34 64 3,2 1,3
Cichlidae Biotodoma cf. wavrini 5230 ( Gosse, 1963 ) 9 15 24 10,2 4,2
Cichlidae Bujurquina mariae 5231 ( Eigenmann, 1922 ) 2 33 13 39 40 29 156 11 4,2
Cichlidae Cichla monoculus 5232 Spix, 1831 13 1 28 4 2 48 14,2 8,6
Cichlidae Cichlasoma amazonarum 5233 Kullander, 1983 2 6 8 7,8 3,5
Cichlidae Crenicichla johanna 5234 Heckel, 1840 1 3 1 5 19,3 12,7
Cichlidae Crenicichla saxatilis 5235 ( Linnaeus, 1758 ) 3 1 3 1 2 10 18,6 11,2
Cichlidae Pterophyllum scalare 5236 ( Lichtenstein, 1823 ) 1 1 6,2
Cichlidae Satanoperca jurupari 5237 ( Heckel, 1840 ) 8 8 4 20 11,6 6
Scianidae Plagiossion squamossissimus 5238 ( Heckel, 1840 ) 1 1 15,4
Orden Pleuronectiformes
Achiridae Apionichtys nattereri 5239 Steindachner, 1876 1 1 14,6
Achiridae Hypoclinemus mentalis 5240 ( Gunther, 1862 ) 1 1 19,2
Subtotal ind.por muestreo 161 1687 687 1156 512 1107
Total individuos 5312
Prom. Gral. de Talla (cm) 9,32Anexo A. Numero de ejemplares por muestreo y tallas (maxima - minima ) de los individuos , numeración de las especies en la coleccion del ICN 83
Familia Genero Especie N° de colec. Autoridad Febrero Abril Junio Julio Agosto Noviembre Total longitud maxima longitud minima
I.C.N. N° N° N° N° N° N° N° cm cm
Characidae Cynopothamus amazonus 5148 ( Gunther, 1868 ) 2 2 17,2 15,5
Characidae Elachocharax cf. Pulcher 5149 Myers, 1927 2 2 1,57 1,35
Characidae Gymnocorymbus thayeri 5150 Eigenmann, 1908 8 6 14 6,8 5,9
Characidae Hemigrammus analis 5151 Durbin, 1909 428 49 38 182 697 2,6 1,6
Characidae Hemigrammus bellottii 5152 ( Steindachner, 1882) 37 165 64 104 71 441 2,9 1,5
Characidae Hemigrammus cf. gracilis 5153 ( Reinhardt en Lutken, 1874 ) 22 22 2,3 1,9
Characidae Hemigrammus luelingui 5154 Gery, 1964 2 34 16 52 2,2 2
Characidae Hemigrammus ocellifer 5155 ( Steindachner, 1882) 2 37 8 11 12 70 3,5 2
Characidae Hemigrammus schmardae 5156 ( Steindachner, 1882) 51 6 51 10 118 1,9 0,9
Characidae Hyphessobrycon cf. copelandi 5157 Durbin, 1908 3 34 26 135 182 380 3,4 1,4
Characidae Iguanodectes spirulus 5158 ( Gunther, 1864 ) 1 3 5 3 12 10.4 7,7
Characidae Knodus moenkhausii 5159 ( Eigenmann, kennedy, 1903 ) 3 1 4 3,7 2,5
Characidae Microschemobrycon geisleri 5160 Gery, 1973 15 1 16 2,2 1,3
Characidae Microschemobrycon sp 1 5161 9 9 1,5 0,9
Characidae Mileus rubripinis 5162 ( Muller, Troschel, 1844) 1 1 4,4
Characidae Moenkhausia comma 5163 Eigenmann, 1908 4 27 6 5 35 38 115 8,3 5,8
Characidae Moenkhausia dichroura 5164 ( Kner, 1858) 1 1 2
Characidae Moenkhausia lepidura 5165 ( Kner, 1859) 1 13 4 18 5,8 5,4
Characidae Moenkhausia melogramma 5166 Eigenmann, 1908 73 29 13 115 4,1 1,8
Characidae Moenkhausia naponis 5167 Bohike, 1958 2 2 5,8 5,6
Characidae Moenkhausia sanctaefilomenae 5168 ( Steindachner, 1907 ) 8 17 6 8 39 7,8 3
Characidae Moenkhausia sp 1 5169 1 1 5,9
Characidae Phenacogaster cf. pectinatus 5170 ( Cope, 1870 ) 6 16 4 2 131 159 4,3
Characidae Raphiodon vulpinus 5171 Aggaiz, 1829 6 1 2 9 1,8
Characidae Roeboides affinis 5172 ( Gunther, 1868 ) 1 1 6,3
Characidae Roeboides myersi 5173 Gill, 1870 1 5 1 1 8 8,8 7,5
Characidae Roestes molossus 5174 ( Kner, 1860) 1 1 13,3
Characidae Tetragonopterus argenteus 5175 Cuvier, 1818 35 23 65 16 33 172 9,1 3,9
Characidae Triportheus angulatus 5176 ( Spix en Agassiz, 1829) 17 18 1 36 14,2 2,6
Characidae Tyttobrycon sp. 1 5177 8 8 2,2 1,4
Characidae Tyttocharax cf. Madeirae 5178 Fowler, 1913 4 4 1,6 1,4
Orden Siluriformes
Doradidae Agamyxis pectinifrons 5179 ( Cope, 1870) 1 1 5,9
Doradidae Amblydoras hancocki 5180 ( Valenciennes, 1840 ) 1 2 3 11,5 10,8
Auchenipteridae Parauchenipterus galeatus 5181 ( Linnaeus, 1766) 6 6 12,2 4,6
Auchenipteridae Tatia intermedia 5182 ( Steindachner, 1876 ) 2 2 9 8,4
Auchenipteridae Tatia perugiae 5183 ( Steindachner, 1883 ) 1 1 3,2
Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos 5184 ( Valenciennes, 1840 ) 1 1 19,1
Pimelodidae Myoglanis sp.1 5185 2 2 4 3,7 1,7
Pimelodidae Pimelodella cristata 5186 ( Muller, Troschel, 1848) 10 11 5 26 13,5 9,7
Pimelodidae Pimelodus blochii 5187 Valenciennes, 1840 5 14 12 1 32 10,6 6,8
Pimelodidae Pimelodella sp.1 5188 4 4 5,4 4,8
Pimelodidae Rhamdia quelen 5189 ( Quoy, Guimard, 1824 ) 1 1 2 16,3
Pimelodidae Sorubim lima 5190 ( Schneider, 1801 ) 1 1 14,8 12,3
Helogeneidae Helogenes marmoratus 5191 Gunther, 1863 1 1 5,1
Cetopsidae Hemicetopsis praecox 5192 ( Ferraris, 1991) 1 1 4,6 2,7
Aspredinidae Bunocephalus cf.caracoideus 5193 ( Cope, 1870) 1 1 4,9
Trichomychtheridae Eremophilus cf. candidus 5194 Miranda - Ribeiro, 1949 1 1 3,9
Callychthyidae Callichthys callichthys 5195 ( Linnaeus, 1758) 1 4 5 4,3 1,5
Callychthyidae Corydoras arcuatus 5196 ( Elwin, 1939 ) 15 3 18 5 1,9
Callychthyidae Corydoras pastasensis 5197 ( Weitzman, 1963 ) 3 1 4 5 4
Callychthyidae Corydoras rabauti 5198 ( La Monte, 1941 ) 1 1 5,9 5,3
Callychthyidae Dianemis longibarbus 5199 Cope, 1870 16 2 18 8,8 8
Callychthyidae Hoplosternum littorale 5200 ( Hancock, 1828) 7 7 15 12,4
Loricariidae Ancistrus sp 1 5201 1 5 4 5 3 18 9,6 5,4
Loricariidae Brochis splendens 5202 ( Castelnau, 1855 ) 6 6 5,4 5,2
Loricariidae Cochliodon oculeus 5203 ( Fowler, 1943 ) 1 4 7 2 14 19,7 9,5
Loricariidae Farlowella amazona 5204 ( Gunther, 1864 ) 1 1 1 3 17,8 11,3
Loricariidae Farlowella cf. taphorni 5205 ( Retzer, Page 1996 ) 1 1 1 3 15,4 11,5Anexo A. Numero de ejemplares por muestreo y tallas (maxima - minima ) de los individuos , numeración de las especies en la coleccion del ICN 82
Fecha Febrero Abril Junio Julio Agosto Noviembre Total longitud maxima longitud minima
Numero de N° N° N° N° N° N° N° cm cm
Orden Characiformes colección
Familia Genero I.C.N. Especie Autoridad
Erythrinidae Hoplerythrinus 5093 unitaeniatus ( Spix en Agassiz, 1829) 1 4 5 16,5 15
Erythrinidae Hoplias 5094 malabaricus ( Bloch, 1794 ) 1 14 4 12 2 33 25,1 1,8
Ctenolucidae Boulengerella 5094 maculata ( Valenciennes, 1849 ) 2 1 2 4 9 20,7 8,8
Crenuchidae Crenuchus 5095 spirulus ( Gunther, 1843 ) 5 1 6 3,7 2,5
Characidiidae Characidium 5096 fascidorsale ( Fowler, 1914) 4 29 4 22 59 2,7 1,2
Characidiidae Characidium 5097 pellucidium ( Eignmann, 1909 ) 1 1 2,6
Characidiidae Characidium 5098 sp.2 4 4 5,2 3,7
Characidiidae Odonthocharacidium 5099 aphanes ( Weitzman, Kanazawa, 1976) 1 1 1
Characidiidae Odonthocharacidium 5100 sp.1 2 2 1,4 1,3
Chilodidae Chilodus 5101 punctatus Muller, Troschel, 1844 3 2 17 5 3 30 8,6 4,2
Lebiasinidae Copella 5102 nattereri ( Steindachner, 1875) 1 1 2
Lebiasinidae Nannobrycon 5103 eques ( Steindachner, 1867) 2 2 2,7 2,6
Lebiasinidae Nanostommus 5104 marginatus Eigenmann, 1909 2 2 8 29 33 74 2,3 1,1
Lebiasinidae Nanostommus 5105 trifasciatus Steindachner, 1879 6 1 28 24 59 3,3 2,1
Lebiasinidae Pyrrhulina 5106 laeta Cope, 1871 17 8 1 4 30 4,9 1,5
Anostomidae Leporinus 5107 friderici ( Bloch, 1794 ) 6 18 22 9 55 16,2 9,3
Anostomidae Leporinus 5108 wolfei ( Fowler, 1939) 1 1 12,6
Anostomidae Schizodon 5109 fasciatum Agassiz, 1829 1 1 5 2 2 11 15,6 10,4
Hemiodidae Hemiodopsis 5110 microlepis ( Kner, 1859) 1 1 10,3
Curimatidae Curimata 5111 cf. cyprinoides ( Linnaeus, 1758 ) 37 37 10,6 8,3
Curimatidae Curimata 5112 incompta ( Vari, 1984 ) 2 1 5 8 11,3 8,7
Curimatidae Curimata 5113 cf. roseni ( vari, 1988 ) 7 4 11 9,7
Curimatidae Curimata 5114 vittata Kner, 1859 2 5 7 12,8 11,3
Curimatidae Curimatella 5115 alburna ( Muller, Troschel, 1844) 1 1 18 30 3 2 55 12,4 8,7
Curimatidae Curimatopsis 5116 macrolepis Steindachner, 1876 1 2 3 6,4 5,1
Curimatidae Cyphocharax 5117 spiluropsis ( Eigenmann, Eigenmann, 1889 ) 6 3 5 14 7,8 7
Curimatidae Potamorhina 5118 altamazonica ( Cope, 1878 ) 1 1 17,9
Curimatidae Psectrogaster 5119 amazonica Eigenmann, Eigenmann, 1889 36 1 37 11,5 6,4
Curimatidae Psectrogaster 5120 rhomboides Eigenmann, 1889 1 1 9,8
Curimatidae Psectrogaster 5122 rutiloides ( Kner, 1859) 7 7 14,3 9,4
Curimatidae Steindachnerina 5123 bimaculata ( Steindachner, 1876 ) 5 5 6,5 5,7
Curimatidae Steindachnerina 5124 guentheri ( Eigenmann, Eigenmann, 1889 ) 17 30 14 11 72 11,2 10,4
Gasteropelecidae Carnegiella 5125 strigata ( Gunther, 1860 ) 36 2 1 39 4,2 1,5
Prochilodontidae Prochilodus 5126 nigricans Agassiz, 1829 2 3 2 2 9 14,7 11,4
Prochilodontidae Semaprochilodus 5127 amazonensis ( Fowler, 1906) 7 19 45 24 95 15,4 9,2
Serrasalmidae Serrasalmus 5128 rhombeus ( Linnaeus, 1766 ) 1 3 6 3 4 17 12,2 2,1
Characidae Acestrorhynchus 5129 falcatus ( Bloch, 1794 ) 2 2 12 3 5 24 18,6 8,5
Characidae Acestrorhynchus 5130 falcirostris ( Cuvier, 1919) 4 8 8 1 21 24,6 13,8
Characidae Acestrorhynchus 5131 microlepis ( Schomburgk, 1841) 10 1 3 2 16 12,2 7,8
Characidae Astyanax 5132 abramis ( Jennins, 1842 ) 18 5 3 8 12 46 11,5 7,5
Characidae Astyanax 5133 anteroides ( Gery, 1965) 4 4 6,5 6,3
Characidae Axelrodia 5134 stigmatias ( Fowler, 1914) 5 7 4 16 1,7 0,9
Characidae Brachychalcinus 5135 copei ( Steindachner, 1882) 7 3 10 6,8 1,5
Characidae Brachychalcinus 5136 sp. 1 2 2 7,8 7,1
Characidae Brycon 5137 cephalus ( Gunther, 1869) 2 2 13,7 12,6
Characidae Brycon 5138 melanopterus ( Cope, 1871 ) 2 5 7 13 9,4
Characidae Bryconops 5139 ( creatochanes ) sp Gunther, 1864 11 52 17 57 76 51 264 11,1 7,8
Characidae Bryconops 5140 sp 1 3 3 2,2 1,9
Characidae Chalceus 5141 erythrurus (Cope, 1870 ) 1 1 15,9
Characidae Characido 5142 sp.1 5 5 2,6 2,3
Characidae Characido 5143 sp. 2 1 1 2 2,2 1,6
Characidae Characido 5144 sp. 3 1 1 2,9
Characidae Charax 5145 leticiae Lucena, 1987 4 8 22 5 6 45 12,3 4,9
Characidae Charax 5146 tectifer (Cope, 1870 ) 5 8 4 29 1 47 12,3 2,1
Characidae Ctenobrycon 5147 spilurus ( Valenciennes, 1849 ) 244 61 85 106 55 551 7,7 4,1Anexo B. Porcentaje de abundancias relativas de las especies durante los muestreos 85
cont. de indiv. Feb cont. de indiv. Abr cont. de indiv. Jun cont. de indiv. Jul cont. de indiv. Agos cont. de indiv. Nov cont. de indiv.
Orden Characiformes Feb A.r. Abril A.r. Junio A.r. Julio A.r. Agosto A.r. Noviembre A.r. Total
Familia Genero Especie
Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus 1 0,0593 4 0,582 5
Erythrinidae Hoplias malabaricus 1 0,621 14 0,8299 4 0,582 12 1,04 2 0,3906 33
Ctenolucidae Boulengerella maculata 2 1,242 1 0,0593 2 0,17 4 0,7813 9
Crenuchidae Crenuchus spirulus 5 0,43 1 0,0903 6
Characidiidae Characidium fascidorsale 4 2,484 29 1,7190 4 0,35 22 1,9874 59
Characidiidae Characidium pellucidium 1 0,0903 1
Characidiidae Characidium sp.2 4 2,484 4
Characidiidae Odonthocharacidium aphanes 1 0,0593 1
Characidiidae Odonthocharacidium sp.1 2 0,1807 2
Chilodidae Chilodus punctatus 3 1,863 2 0,1186 17 1,47 5 0,9766 3 0,2710 30
Lebiasinidae Copella nattereri 1 0,1953 1
Lebiasinidae Nannobrycon eques 2 0,291 2
Lebiasinidae Nanostommus marginatus 2 1,242 2 0,1186 8 1,164 29 2,51 33 2,9810 74
Lebiasinidae Nanostommus trifasciatus 6 3,727 1 0,146 28 2,42 24 2,1680 59
Lebiasinidae Pyrrhulina laeta 17 1,0077 8 1,164 1 0,09 4 0,3613 30
Anostomidae Leporinus friderici 6 0,3557 18 1,56 22 4,2969 9 0,8130 55
Anostomidae Leporinus wolfei 1 0,146 1
Anostomidae Schizodon fasciatum 1 0,0593 1 0,146 5 0,43 2 0,3906 2 0,1807 11
Hemiodidae Hemiodopsis microlepis 1 0,0593 1
Curimatidae Curimata cf. cyprinoides 37 5,386 37
Curimatidae Curimata incompta 2 0,1186 1 0,146 5 0,43 8
Curimatidae Curimata cf. roseni 7 0,4149 4 0,35 11
Curimatidae Curimata vittata 2 0,1186 5 0,728 7
Curimatidae Curimatella alburna 1 0,621 1 0,0593 18 2,620 30 2,60 3 0,5859 2 0,1807 55
Curimatidae Curimatopsis macrolepis 1 0,0593 2 0,291 3
Curimatidae Cyphocharax spiluropsis 6 3,727 3 0,1778 5 0,9766 14
Curimatidae Potamorhina altamazonica 1 0,1953 1
Curimatidae Psectrogaster amazonica 36 5,240 1 0,1953 37
Curimatidae Psectrogaster rhomboides 1 0,146 1
Curimatidae Psectrogaster rutiloides 7 1,019 7
Curimatidae Steindachnerina bimaculata 5 0,2964 5
Curimatidae Steindachnerina guentheri 17 1,0077 30 2,60 14 2,7344 11 0,9937 72
Gasteropelecidae Carnegiella strigata 36 2,1340 2 0,291 1 0,1953 39
Prochilodontidae Prochilodus nigricans 2 0,291 3 0,26 2 0,3906 2 0,1807 9
Prochilodontidae Semaprochilodus amazonensis 7 1,019 19 1,64 45 8,7891 24 2,1680 95
Serrasalmidae Serrasalmus rhombeus 1 0,621 3 0,1778 6 0,52 3 0,5859 4 0,3613 17
Characidae Acestrorhynchus falcatus 2 0,1186 2 0,291 12 1,04 3 0,5859 5 0,4517 24
Characidae Acestrorhynchus falcirostris 4 0,2371 8 0,69 8 1,5625 1 0,0903 21
Characidae Acestrorhynchus microlepis 10 0,5928 1 0,146 3 0,26 2 0,3906 16
Characidae Astyanax abramis 18 1,0670 5 0,728 3 0,26 8 1,5625 12 1,0840 46
Characidae Astyanax anteroides 4 0,2371 4
Characidae Axelrodia stigmatias 5 0,2964 7 1,019 4 0,35 16
Characidae Brachychalcinus copei 7 4,348 3 0,2710 10
Characidae Brachychalcinus sp. 1 2 0,1807 2
Characidae Brycon cephalus 2 0,17 2
Characidae Brycon melanopterus 2 0,1186 5 0,43 7
Characidae Bryconops ( creatochanes ) sp 11 6,832 52 3,0824 17 2,475 57 4,93 76 14,8438 51 4,6070 264
Characidae Bryconops sp 1 3 1,863 3
Characidae Chalceus erythrurus 1 0,0903 1
Characidae Characido sp.1 5 0,43 5
Characidae Characido sp. 2 1 0,146 1 0,09 2
Characidae Characido sp. 3 1 0,09 1
Characidae Charax leticiae 4 2,484 8 0,4742 22 3,202 5 0,43 6 0,5420 45
Characidae Charax tectifer 5 3,106 8 0,4742 4 0,582 29 2,51 1 0,1953 47
Characidae Ctenobrycon spilurus 244 14,4635 61 8,879 85 7,35 106 20,7031 55 4,9684 551
Characidae Cynopothamus amazonus 2 0,1186 2
Characidae Elachocharax cf. Pulcher 2 0,17 2
Characidae Gymnocorymbus thayeri 8 0,69 6 0,5420 14
A. r.: Abundancia relativa de las especiesAnexo B. Porcentaje de abundancias relativas de las especies durante los muestreos 86
cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv.
Orden Characiformes Feb Feb Abril Abr Junio Jun Julio Jul Agosto Agos Noviembre Nov Total
Familia Genero Especie
Characidae Hemigrammus analis 428 25,3705 49 7,132 38 3,29 182 16,4408 697
Characidae Hemigrammus bellottii 37 22,981 165 9,7807 64 9,316 104 9,00 71 6,4137 441
Characidae Hemigrammus cf. gracilis 22 13,665 22
Characidae Hemigrammus luelingui 2 0,1186 34 2,94 16 1,4453 52
Characidae Hemigrammus ocellifer 2 1,242 37 2,1932 8 1,164 11 0,95 12 1,0840 70
Characidae Hemigrammus schmardae 51 3,0231 6 0,873 51 4,41 10 0,9033 118
Characidae Hyphessobrycon cf. copelandi 3 1,863 34 2,0154 26 3,785 135 11,68 182 16,4408 380
Characidae Iguanodectes spirulus 1 0,146 3 0,26 5 0,9766 3 0,2710 12
Characidae Knodus moenkhausii 3 1,863 1 0,09 4
Characidae Microschemobrycon geisleri 15 0,8892 1 0,0903 16
Characidae Microschemobrycon sp 1 9 0,5335 9
Characidae Mileus rubripinis 1 0,621 1
Characidae Moenkhausia comma 4 2,484 27 1,6005 6 0,873 5 0,43 35 6,8359 38 3,4327 115
Characidae Moenkhausia dichroura 1 0,1953 1
Characidae Moenkhausia lepidura 1 0,621 13 0,7706 4 0,7813 18
Characidae Moenkhausia melogramma 73 4,3272 29 2,51 13 1,1743 115
Characidae Moenkhausia naponis 2 0,1186 2
Characidae Moenkhausia sanctaefilomenae 8 0,4742 17 1,47 6 1,1719 8 0,7227 39
Characidae Moenkhausia sp 1 1 0,621 1
Characidae Phenacogaster cf. pectinatus 6 3,727 16 0,9484 4 0,582 2 0,17 131 11,8338 159
Characidae Raphiodon vulpinus 6 0,3557 1 0,146 2 0,17 9
Characidae Roeboides affinis 1 0,1953 1
Characidae Roeboides myersi 1 0,146 5 0,43 1 0,1953 1 8
Characidae Roestes molossus 1 0,09 1
Characidae Tetragonopterus argenteus 35 2,0747 23 3,348 65 5,62 16 3,1250 33 2,9810 172
Characidae Triportheus angulatus 17 1,0077 18 2,620 1 0,1953 36
Characidae Tyttobrycon sp. 1 8 0,4742 8
Characidae Tyttocharax cf. Madeirae 4 0,3613 4
Orden Siluriformes
Doradidae Agamyxis pectinifrons 1 0,1953 1
Doradidae Amblydoras hancocki 1 0,0593 2 0,291 3
Auchenipteridae Parauchenipterus galeatus 6 0,873 6
Auchenipteridae Tatia intermedia 2 0,1186 2
Auchenipteridae Tatia perugiae 1 0,0593 1
Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos 1 0,09 1
Pimelodidae Myoglanis sp. 2 0,1186 2 0,291 4
Pimelodidae Pimelodella cristata 10 0,5928 11 0,95 5 0,9766 26
Pimelodidae Pimelodus blochii 5 0,2964 14 1,21 12 2,3438 1 0,0903 32
Pimelodidae Pimelodella sp.1 4 0,2371 4
Pimelodidae Rhamdia quelen 1 0,146 1 0,09 2
Pimelodidae Sorubim lima 1 0,146 1
Helogeneidae Helogenes marmoratus 1 0,0593 1
Cetopsidae Hemicetopsis praecox 1 0,621 1
Aspredinidae Bunocephalus cf.caracoideus 1 0,0903 1
Trichomychtheridae Eremophilus cf. candidus 1 0,0593 1
Callychthyidae Callichthys callichthys 1 0,0593 4 0,582 5
Callychthyidae Corydoras arcuatus 15 0,8892 3 0,5859 18
Callychthyidae Corydoras pastasensis 3 0,1778 1 0,1953 4
Callychthyidae Corydoras rabauti 1 0,1953 1
Callychthyidae Dianemis longibarbus 16 0,9484 2 0,291 18
Callychthyidae Hoplosternum littorale 7 1,019 7
Loricariidae Ancistrus sp 1 1 0,621 5 0,728 4 0,35 5 0,9766 3 0,2710 18
Loricariidae Brochis splendens 6 0,873 6
Loricariidae Cochliodon oculeus 1 0,0593 4 0,35 7 1,3672 2 0,1807 14
Loricariidae Farlowella amazona 1 0,621 1 0,146 1 0,0903 3
Loricariidae Farlowella cf. taphorni 1 0,621 1 0,09 1 0,0903 3
Loricariidae Farlowella cf. smithi 1 0,0593 1
Loricariidae Glyptoperiichthys lituratus 1 0,0593 1
A. r.: Abundancia relativa de las especiesAnexo B. Porcentaje de abundancias relativas de las especies durante los muestreos 87
cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv. A. r. cont. de indiv.
Orden Siluriformes Feb Feb Abril Abr Junio Jun Julio Jul Agosto Agos Noviembre Nov Total
Familia Genero Especie
Loricariidae Hypoptopoma sp.1 1 0,0903 1
Loricariidae Hypostomus sp. 1 1 0,0593 2 0,291 3
Loricariidae Limatulychtys punctatus 1 0,621 26 1,5412 0 40 3,46 29 5,6641 16 1,4453 112
Loricariidae Loricaria sp. 1 4 0,2371 3 0,26 1 0,1953 8
Loricariidae Otocinclus cf. vestitus 4 0,2371 4
Loricariidae Paratocinclus sp, 1 1 0,1 1
Loricariidae Rhinelepis sp.1 3 0,437 3
Loricariidae Rineloricaria cf. castroi 2 0,1807 2
Loricariidae Rineloricaria cf. Lanceolata 2 0,1186 2
Sternopygidae Eigenmania cf. virescens 8 4,969 2 0,1186 2 0,29 5 0,9766 5 0,4517 22
Sternopygidae Sternopygus macrurus 2 1,242 2
Rhamphichthyidae Rhamphicthys rostratus 1 0,0593 1
Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris 2 0,1186 1 0,146 3
Hypopomidae Steatogenys elegans 1 0,621 6 0,3557 3 0,26 10
Orden Gymnotiformes
Gymnotidae Gymnotus pedanopterus 1 0,621 1
Orden Cyprinodontiformes
Cyprinodontidae Rivulus sp. 1 3 0,437 1 0,0903 4
Orden Beloniformes
Belonidae Potamoramphis guyanensis 1 0,621 1 0,0593 1 0,146 13 1,12 4 0,7813 7 0,6323 27
Orden Synbranchiformes
Synbranchidae Synbranchus marmoratus 1 0,621 1
Orden Perciformes
Nandidae Monocirrhus polyacanthus 2 0,1186 5 0,43 7
Cichlidae Aequidens sp.3 1 0,0903 1
Cichlidae Apistograma cf. agassizi 55 3,2602 116 16,885 3 0,2710 174
Cichlidae Apistograma cf. geisleri 1 0,0593 29 4,221 34 3,0714 64
Cichlidae Biotodoma cf. wavrini 9 0,5335 15 1,30 24
Cichlidae Bujurquina mariae 2 1,242 33 1,9561 13 1,892 39 3,37 40 7,8125 29 2,6197 156
Cichlidae Cichla monoculus 13 0,7706 1 0,146 28 2,42 4 0,7813 2 0,1807 48
Cichlidae Cichlasoma amazonarum 2 0,291 6 0,52 8
Cichlidae Crenicichla johanna 1 0,146 3 0,26 1 0,0903 5
Cichlidae Crenicichla saxatilis 3 0,1778 1 0,146 3 0,26 1 0,1953 2 0,1807 10
Cichlidae Pterophyllum scalare 1 0,09 1
Cichlidae Satanoperca jurupari 8 0,69 8 1,5625 4 0,3613 20
Scianidae Plagiossion squamossissimus 1 0,09 1
Orden Pleuronectiformes
Achiridae Apionichtys nattereri 1 0,15 1
Achiridae Hypoclinemus mentalis 1 0,146 1
161 1687 687 1156 512 1107 5312
A. r.: Abundancia relativa de las especiesANEXO C
FOTOGRAFIAS DE ESPECIES MINIATURA (1 – 3 cm)
Axelrodia Characidium Elachocharax
stigmatias pellucidium cf. pulcher
Odontocharacidium Moenkhausia Microschemobrycon sp 1
aphanes cf. dichroura
Nanostommus
Odontocharacidium sp 1 Tytobrycon cf
trifasciatus
dorsimaculatus
Nanostommus Tyttocharax
marginatus cf. cochui
88Anexo D. Contenidos estomacales
Ctenobrycon hauxwellianus
M I vol. por ITEM
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 vol. Tot.(mm3)
1 6,7 8,72 5,7 2,5 0,46 3 246 62 308
2 6,9 8,73 7 1,7 0,42 3 128 6,8 134,8
3 6,1 6,61 4,2 1,4 0,48 2 3,5 56 11 70,5
4 6,3 7,07 6,1 1,7 0,345 2 41 10 51
5 6,7 8,13 7,2 1,4 0,495 4 6,8 335 341,8
6 6 6,95 4,3 1 0,147 2 2,5 38 5 5 50,5
7 6,7 9,38 7,5 1,7 0,57 2 72 8 80
8 6,9 8,76 6,9 1,6 0,64 3 459 9,4 468,4
9 5,8 5,99 4 1 0,214 2 14 4,5 63 9 90,5
10 5,8 5,91 4 0,8 0,096 1 12 8 20
11 5,8 8,64 6 1,2 0,44 2 216 24 240
23,3 8 1666 135,8 22,4 1855,5
M II ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 vol. Tot.(mm3)
1 6,1 6,11 4,2 1 0,13 2 9 9
2 6,1 6,44 4,9 1,4 0,29 4 150 150
3 6,4 8,27 4,5 0,8 0,09 1 2 2
4 6,2 7,17 4 1 0,09 1 1,6 0,4 2
5 6,2 6,55 4 0,8 0,11 1 4 4
6 6,3 6,56 4,5 0,9 0,1 1 25 25
7 6,7 8,51 4 0,8 0,07 1 1,6 0,4 2
8 6,8 7,57 3,8 0,8 0,08 1 3,2 0,6 0,2 4
9 6,6 10,11 4,5 0,9 0,11 1 0,4 3,2 0,8 4,4
10 5,7 4,48 3,7 0,6 0,06 2 0,4 7,6 8
2 33,8 2,6 13,4 158,6 210,4
M III ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int (cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 vol. Tot.(mm3)
1 7,3 14,03 6,2 1,1 0,11 1 3,2 0,8 4
2 7,3 12,17 4,9 0,7 0,16 1 1 1
3 7,8 16,1 6,8 1 0,19 2 16 0,2 16,2
4 7,5 14,18 5,6 1,1 0,14 2 3,8 0,7 4,5
5 7,5 13,89 5,4 1,1 0,12 3 78,4 1,6 80
6 7,1 11,07 4,7 1 0,11 1 2 2
7 7,4 13,74 5,7 1 0,22 1 0,1 5,9 6
8 7,4 11,52 5,8 1,1 0,17 4 0,1 5,9 6
9 7,3 12,35 5 0,8 0,1 1 0,1 0,4 0,5
10 7,5 15,08 4,7 1,1 0,13 1 0,9 0,1 1
0,2 9 102,7 9,3 121,2
Items: 1 = Invertebrados acuaticos, 2 = Invertebrados terrestres, 3 = Semillas, 4 = Otros restos vegetales terrestres, 5 = Vegetación acuatica, 6 = peces, 7 = detritus, 8 = otros 89Anexo E. Estadios reproductivos
Ctenobrycon hauxwellianus
M I abr-99
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) sexo estadio
1 6,7 8,72 H II
2 6,9 8,73 H II
3 6,1 6,61 H I
4 6,3 7,07 H I
5 6,7 8,13 H I
6 6 6,95 H I
7 6,7 9,38 H II
8 6,9 8,76 H II
9 5,8 5,99 H II
10 5,8 5,91 H I
11 5,8 8,64 H I
M II jul-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 6,1 6,11 H II
2 6,1 6,44 H II
3 6,4 8,27 H II
4 6,2 7,17 H II
5 6,2 6,55 H II
6 6,3 6,56 H II
7 6,7 8,51 H II
8 6,8 7,57 H II
9 6,6 10,11 H II
10 5,7 4,48 H II
M III nov-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio conteo de huevos promedio
1 7,3 14,03 H III 4338
2 7,3 12,17 H III 3530
3 7,8 16,1 H III 2590
4 7,5 14,18 H III 4200
5 7,5 13,89 H III 5027
6 7,1 11,07 H III 2518
7 7,4 13,74 H III 3496
8 7,4 11,52 H III 5240
9 7,3 12,35 H III 4385
10 7,5 15,08 H III 4000
3932
90Anexo F. Contenidos estomacales
Moenkhausia melogramma
M I vol. por ITEM vol. Tot.(m.m.3)
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5
1 4,1 1,21 3 0,7 0,415 2 0,8 24,3 25,1
2 2,9 0,61 1,7 0,4 0,0073 1 21 11 1,8 1,8 35,6
3 2,2 0,31 1 0,6 0,0258 2 7,3 0,11 2 9,41
4 2,1 0,25 1,2 0,5 0,0104 2 5,7 1,5 0,4 7,6
5 2,7 0,41 1,6 0,6 0,102 1 6 6
6 2,6 0,35 1,9 0,4 0,0032 1 1,2 1,1 0,1 2,4
7 2,9 0,56 1,9 0,5 0,0132 2 0,8 3,2 4
8 2,9 0,57 2,2 0,5 0,207 2 0,3 3 2,7 6
9 2,8 0,45 1,8 0,6 0,0105 2 1,2 2,4 3,6
10 3 0,65 2 0,6 0,015 2 0,3 0,6 1,8 0,9 3,6
11 3,9 1,38 2,7 0,8 0,0736 3 42,6 6,61 17,5 6,8 29,8 103,31
M II vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 vol. Tot.(m.m.3)
1 2,6 0,29 1,2 0,2 0,0053 1 2 2
2 2,3 0,18 1 0,2 0,0075 1 3 3
3 3,2 0,68 1,2 0,3 0,0163 1 2 2
4 2,4 0,28 1,2 0,3 0,0076 1 0,5 0,5
5 2,2 0,2 1,2 0,4 0,01 1 1 1
6 2,6 0,32 1 0,4 0,005 3 36 36
7 2,1 0,19 0,8 0,3 0,0076 1 4 4
8 1,6 0,41 1,6 0,6 0,008 3 25,5 4,5 30
9 2,4 0,2 1,1 0,3 0,06 1 1 1
10 3 0,45 1,6 0,4 0,058 1 10 10
74 15,5 89,5
M III vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int (cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 vol. Tot.(m.m.3)
1 2,8 0,49 0,9 0,4 0,02 1 0,5 0,5
2 2,9 0,55 1,3 0,6 0,6 1 0,8 0,8 0,4 2
3 3 0,5 1,3 0,5 0,01 2 0,1 5,9 6
4 3,2 0,76 2 0,6 0,03 1 0,5 0,5
5 3,4 0,77 1,9 0,66 0,01 4 8 8
6 3,2 0,85 1,1 0,6 0,01 1 0,5 0,5
7 3,3 0,87 1,2 0,5 0,011 2 1 1
8 2,9 0,51 1,3 0,5 0,012 1 1 1
9 3,6 0,9 1,4 0,5 0,018 2 2 2
10 3,2 0,67 1 0,5 0,024 4 10 10
11,1 2,5 0,8 2,8 14,3 31,5
Items: 1 = Invertebrados acuaticos, 2 = Invertebrados terrestres, 3 = Semillas, 4 = Otros restos vegetales terrestres, 5 = Vegetación acuatica, 6 = peces, 7 = detritus, 8 = otros 91Anexo F. Estadios reproductivos
Tetragonopterus argenteus
MI abr-99
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) sexo estadio
1 6,8 14,19 H I
2 6,2 10,88 H I
3 6,8 14,08 H I
4 6,4 9,94 H I
5 6,6 11,88 H I
6 6,6 11,47 H I
7 7 12,27 H I
8 6 8,03 H I
9 6,8 12,48 H I
10 6,4 11,76 H I
11 6,5 9,61 H I
M II jul-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 7,1 14,63 H II
2 6,5 10,1 H I
3 7,1 15,94 H II
4 7,3 13,73 H II
5 6,3 9,54 H II
6 7,3 16,68 H II
7 7,1 16,09 H II
8 6,5 12,15 H II
9 6,9 14,73 H II
10 6,7 11,02 H II
M III nov-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 7,2 16,04 Ind. II
2 7,3 15,49 H I
3 7,8 20,41 H I
4 6,8 11,18 Ind. II
5 7,6 17,71 H II
6 7,1 14,11 H II
7 6,7 11,94 H II
8 7,8 21,57 H II
9 7,6 19,62 H II
10 6,7 10,45 H II
94Anexo G. Estadios reproductivos
Moenkhausia melogramma
M I abr-99
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) sexo estadio
0 4,1 1,21 H II
1 2,9 0,61 H II
2 2,2 0,31 H I
3 2,1 0,25 H I
4 2,7 0,41 H I
5 2,6 0,35 H I
6 2,9 0,56 H I
7 2,9 0,57 H I
8 2,8 0,45 H I
9 3 0,65 Ind. I
10 3,9 1,38 H II
M II jul-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 2,6 0,29 H I
2 2,3 0,18 Ind. I
3 3,2 0,68 H I
4 2,4 0,28 Ind. I
5 2,2 0,2 M I
6 2,6 0,32 H II
7 2,1 0,19 H I
8 1,6 0,41 Ind. I
9 2,4 0,2 H I
10 3 0,45 H II
M III nov-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 2,8 0,49 Ind. I
2 2,9 0,55 M I
3 3 0,5 M I
4 3,2 0,76 H I
5 3,4 0,77 H I
6 3,2 0,85 M I
7 3,3 0,87 M I
8 2,9 0,51 M I
9 3,6 0,9 H I
10 3,2 0,67 M I
92Anexo H. Contenidos estomacales
Tetragonopterus argenteus
M I vol. por ITEM
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 8 vol. Tot.(mm3)
1 6,8 14,19 6 1,9 0,27 3 22,8 30,4 7,6 76
2 6,2 10,88 5,8 1,8 0,34 3 7,5 237,5 25 250
3 6,8 14,08 6,3 1,9 0,45 4 10,3 1009,4 103 1030
4 6,4 9,94 5,4 1,9 0,288 3 36 16,8 12,6 60
5 6,6 11,88 6 1,9 0,533 3 32,1 288,9 321
6 6,6 11,47 6,1 2,1 1,008 4 231 237,6 165 660
7 7 12,27 6,2 1,7 0,507 3 27 43,2 108 81 270
8 6 8,03 5,8 1,1 0,275 3 97,2 24 120
9 6,8 12,48 6,1 2,2 0,2 3 27,36 109,44 1094,4 109,44 1368
10 6,4 11,76 5,6 2 0,191 3 136,62 59,4 118,8 594
11 6,5 9,61 6,1 1,4 0,276 2 37,44 140,4 70,2 234
452,28 657,08 3033,4 492,6 0 0 122,04 4983
M II vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 8 vol. Tot.(mm3)
1 7,1 14,63 5,2 1,8 0,54 2 62,4 41,6 104
2 6,5 10,1 5,6 1,94 0,9 1 3,8 19,2 76,8 268,8 384
3 7,1 15,94 5,2 1,7 0,5 4 70 70
4 7,3 13,73 6,2 1,9 0,95 3 4,5 85,5 90
5 6,3 9,54 5,7 1,6 0,85 4 165,6 386,4 552
6 7,3 16,68 6,2 1,8 1,08 3 151,2 100,8 252
7 7,1 16,09 5,5 1,5 0,75 4 5,9 356,4 207,9 594
8 6,5 12,15 4,7 1,4 0,55 3 19,04 95,2 17,85 1,19 119
9 6,9 14,73 4,8 1,5 0,66 3 107,1 11,9 119
10 6,7 11,02 5,3 1,7 0,89 3 48,96 214,2 85,68 306
142,1 599,3 534,9 488,93 842,69 2590
M III vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int (cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 8 vol. Tot.(mm3)
1 7,2 16,04 8,1 2 0,91 4 5 17,5 4,75 25
2 7,3 15,49 6,2 0,8 0,56 2 6 6
3 7,8 20,41 5,3 2 0,56 3 34,4 3,2 40
4 6,8 11,18 7,6 1,8 0,57 3 123,5 6,5 130
5 7,6 17,71 5,8 1,2 0,52 2 3,92 0,08 4
6 7,1 14,11 6,7 1,4 0,52 3 27,44 0,056 28
7 6,7 11,94 5,6 1,2 0,33 2 47,52 0,48 48
8 7,8 21,57 6,4 1,6 0,6 2 4,32 51,84 54
9 7,6 19,62 6,9 1,7 0,75 3 136,8 7,2 144
10 6,7 10,45 4,8 1,2 0,27 2 59,85 3,15 63
4,32 359,47 136,8 37,686 0,48 4,75 542
Items: 1 = Invertebrados acuaticos, 2 = Invertebrados terrestres, 3 = Semillas, 4 = Otros restos vegetales terrestres, 5 = Vegetación acuatica, 6 = peces, 7 = detritus, 8 = otros 93Anexo J. Contenidos estomacales
Hemigramus bellottii
M I vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total(g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 vol. Tot.(mm3)
1 2,8 0,39 1,2 0,3 0,0071 1 1,4 2,1 3,5
2 2,1 0,23 1,1 0,2 0,004 0 0
3 2,7 0,34 1,1 0,2 0,0056 4 1 1
4 2,3 0,21 0,9 0,3 0,003 1 6 6
5 2,3 0,23 1,1 0,4 0,0118 4 0,41 0,09 0,5
6 2,2 0,18 1,2 0,3 0,0073 2 2 2
7 2,5 0,23 0,8 0,2 0,0042 0 0
8 2,8 0,42 1,1 0,3 0,0052 0 0
9 2,7 0,37 0,9 0,3 0,0088 1 0,5 0,5
10 2,5 0,23 0,8 0,2 0,0019 0 0
11 2,5 0,22 1,2 0,5 0,011 4 0,8 0,2 1
12 2,8 0,56 1,1 0,5 0,0135 1 0,15 0,4 0,55
13 2,9 0,45 1,4 0,6 0,115 2 0,5 0,5
14 2,9 0,43 1,1 0,6 0,02131 4 0,8 1,2 2
10,91 4,14 2,5 17,55
M II vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 vol. Tot.(mm3)
1 2,1 0,19 1,4 0,3 0,009 1 1,9 0,1 2
2 2,5 0,26 0,9 0,4 0,0062 1 15 15
3 2,2 0,22 1 0,4 0,0079 2 0,02 2 2,02
4 2,1 0,19 0,9 0,4 0,0034 1 4 4
5 2,3 0,3 0,9 0,5 0,0062 1 2 2
6 2,1 0,2 0,8 0,4 0,0076 1 0,5 0,5
7 2,1 0,28 0,7 0,4 0,0054 1 2 2
8 1,9 0,16 0,7 0,3 0,002 1 1 1
9 2,2 0,22 1,2 0,5 0,0053 1 2 2
10 2,1 0,19 0,8 0,3 0,0075 2 4 4
1,92 32,5 0,1 34,52
M III vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int (cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 vol. Tot.(mm3)
1 2,5 0,32 0,9 0,4 0,006 2 0,5 0,5
2 2,3 0,24 0,9 0,3 0,002 1 2 2
3 2,4 0,27 1,1 0,5 0,0071 1 0,4 0,4
4 2,3 0,2 0,8 0,5 0,0101 3 2 2
5 2,5 0,24 0,9 0,4 0,0089 3 0,9 0,1 1
6 2,3 0,22 1,1 0,4 0,0066 2 2 2
7 2,5 0,29 0,9 0,5 0,0147 1 2 2
8 2,5 0,28 0,9 0,4 0,0081 1 0,2 1,8 2
9 2,4 0,28 1 0,5 0,0109 1 0,1 2,9 3
10 2,5 0,22 0,9 0,4 0,0052 1 10,1 4,7 0,1 14,9
Items: 1 = Invertebrados acuaticos, 2 = Invertebrados terrestres, 3 = Semillas, 4 = Otros restos vegetales terrestres, 5 = Vegetación acuatica, 6 = peces, 7 = detritus, 8 = otros 95Anexo L. Contenidos estomacales
Bujurquina mariae
M I vol. por ITEM
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 7 8 vol. Tot.(mm3)
1 6,32 11,2 4,8 1,2 0,167 2 14 49 7 70
2 6,82 13,69 4 1,1 0,155 2 20 153,4 192
3 5,8 7,95 4,2 1 0,14 2 79,2 20 79,2 198
4 5,1 4,57 2,7 0,5 0,0156 1 40 40
5 5,7 7,74 5,8 1,2 0,18 3 48 12 60
6 6,12 6,12 5,6 0,5 0,0242 0 0
7 5,5 7,18 4 0,7 0,031 0 0
8 6,4 13,32 4,8 1 0,123 2 7,5 15 9,8 25
9 4,8 4,59 2,7 0,7 0,0437 0 0
10 4,85 4,65 5,1 0,8 0,0856 3 7 63 70
11 4,9 5,4 3,4 1,1 0,1228 2 3 57 60
12 4,4 3,29 2,7 1 0,0374 1 5 5 10
13 4,5 3,45 2,7 1 0,0398 1 5 6 10
111,7 20 84 470,4 7 12 735
M II vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int(cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 7 8 vol. Tot.(mm3)
1 6,7 12,37 3,8 1,3 0,4 2 92,4 92,4
2 7,7 21,27 3,2 1,4 0,37 2 85,2 85,2
3 7,6 18,3 4,8 1,5 0,31 2 72 72
4 6,6 11,71 4,6 1,5 0,26 2 130 130
5 6,9 13,77 7,5 1,9 0,34 2 160 160
6 7,1 17,17 5,6 1,4 0,28 1 41,6 20 61,6
7 6,1 8,15 6 1,3 0,23 1 50 50
8 5,7 7 4,4 0,7 0,18 1 4 4
9 5,8 8,12 5 0,8 0,14 1 4 4
10 7,5 20,35 6 1,7 0,33 2 77,6 77,6
41,6 695,2 736,8
M III vol. por ITEM
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) l. int (cm) l. est.(cm) peso est.(g) % llenado 1 2 3 4 5 6 7 8 vol. Tot.(mm3)
1 8,7 28,16 8,3 1,1 0,18 1 3,2 20 23,2
2 9,6 38,5 6,2 1,1 0,14 0 0
3 7,7 19,67 4,5 0,6 0,19 1 1 1
4 8,8 40,15 6,3 1,1 0,21 1 15 15
5 8,1 23,95 6,6 1,7 0,26 2 100,8 40 140,8
6 7,8 22,65 5,6 1 0,2 2 38,4 15 5 58,4
7 8,5 28,85 6,5 1,1 0,24 1 20,8 20,8
8 10,1 43,53 6,8 1,1 0,3 1 4 4
9 8,1 27,41 5,6 1,1 0,22 2 25,2 40 65,2
10 10,2 44,04 6,2 1,2 0,28 1 1 1
11 9 38,8 6,3 1 0,15 0 0
12 9 4,02 6,2 1,1 0,15 0 0
205,4 55 5 64 329,4
Items: 1 = Invertebrados acuaticos, 2 = Invertebrados terrestres, 3 = Semillas, 4 = Otros restos vegetales terrestres, 5 = Vegetación acuatica, 6 = peces, 7 = detritus, 8 = otros 97Anexo K. Estadios reproductivos
Hemigramus bellottii
M I abr-99
# de ind. l. St.(cm) peso total(g) sexo estadio Nro. de huevos promedio
1 2,8 0,39 H III 375
2 2,1 0,23 H I
3 2,7 0,34 H I
4 2,3 0,21 Ind. I
5 2,3 0,23 H I
6 2,2 0,18 H II
7 2,5 0,23 M I
8 2,8 0,42 H III 280
9 2,7 0,37 H III 80
10 2,5 0,23 H II
11 2,5 0,22 Ind. I
12 2,8 0,56 H III 260
13 2,9 0,45 H III 300
14 2,9 0,43 H III 220
252,5
M II jul-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 2,1 0,19 H I
2 2,5 0,26 Ind. I
3 2,2 0,22 H II
4 2,1 0,19 M I
5 2,3 0,3 H I
6 2,1 0,2 Ind. I
7 2,1 0,28 Ind. I
8 1,9 0,16 M I
9 2,2 0,22 Ind. I
10 2,1 0,19 H I
M III nov-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio Nro. de huevos promedio
1 2,5 0,32 H III 80
2 2,3 0,24 M I
3 2,4 0,27 H III 25
4 2,3 0,2 M I
5 2,5 0,24 H III 24
6 2,3 0,22 H III 40
7 2,5 0,29 H II
8 2,5 0,28 H II
9 2,4 0,28 H III 86
10 2,5 0,22 M I
50
96Anexo M. Estadios reproductivos
Bujurquina mariae
M I abr-99
# de ind. l.St.(cm) peso total(g) sexo estadio
1 6,32 11,2 H II
2 6,82 13,69 H I
3 5,8 7,95 H I
4 5,1 4,57 H I
5 5,7 7,74 H I
6 6,12 6,12 H I
7 5,5 7,18 H II
8 6,4 13,32 H II
9 4,8 4,59 H II
10 4,85 4,65 H II
11 4,9 5,4 H II
12 4,4 3,29 H II
13 4,5 3,45 H I
M II jul-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio
1 6,7 12,37 H II
2 7,7 21,27 H II
3 7,6 18,3 H II
4 6,6 11,71 H II
5 6,9 13,77 H II
6 7,1 17,17 H II
7 6,1 8,15 H II
8 5,7 7 H II
9 5,8 8,12 3 I
10 7,5 20,35 H II
M III nov-99
# de ind. l. St.(cm) peso total (g) sexo estadio conteo de huevos promedio
1 8,7 28,16 M I
2 9,6 38,5 H III 372
3 7,7 19,67 Ind. I
4 8,8 40,15 H III 454
5 8,1 23,95 Ind. I
6 7,8 22,65 Ind. I
7 8,5 28,85 H III 117
8 10,1 43,53 H I
9 8,1 27,41 H III 112
10 10,2 44,04 Ind. I
11 9 38,8 M I
12 9 4,02 M I
263
98