Efectos de la magnitud y la frecuencia del reforzamiento alimenticio en la extinción instrumental de la codorniz japonesa
Autor: Buriticá, Jonathan Javier
Asesor: Gutiérrez, Germán Antonio (Thesis advisor)
Fecha: 2008-12
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: En un experimento se demostró a través de una tarea instrumental que las codornices japonesas macho muestran el Efecto en la Extinción del Reforzamiento Parcial pero no el Efecto en la Extinción de la Magnitud del Reforzamiento. Para esto se usaron cuatro grupos de nueve sujetos cada uno, estos fueron sometidos a cuatro condiciones de entrenamiento: Un grupo de Reforzamiento Continuo de 5 min. de acceso al reforzador, un grupo de Reforzamiento Continuo de 1 min. de acceso, un grupo de Reforzamiento Parcial y un grupo de Reforzamiento Continuo pareado en número de reforzamientos con el grupo RP; en todos los casos se uso grano como reforzador. En la fase de extinción se encontró que los grupos de Reforzamiento Continuo extinguieron más rápido que el grupo de Reforzamiento Parcial; en los grupos de reforzamiento grande (5 min.) y de reforzamiento pequeño (1 min.) no se encontró diferencias en extinción. Los resultados parecen concordar con lo encontrado en otras especies de aves en este tipo de procedimientos, es decir disociación en la presencia de los dos fenómenos investigados. Sin embargo, estos resultados difieren de lo observado en experimentos donde se usa reforzamiento sexual, en donde se encuentra una mayor resistencia a la extinción. Finalmente se presentan algunas ideas sobre los mecanismos que podrían explicar los resultados de este y otros experimentos con aves.

EFECTOS DE LA MAGNITUD Y LA FRECUENCIA DEL REFORZAMIENTO
ALIMENTICIO EN LA EXTINCIÓN INSTRUMENTAL DE LA CODORNIZ
JAPONESA
Jonathan Javier Buriticá Buriticá
Trabajo de grado para optar al título de Psicólogo
Dirigido por:
Germán Antonio Gutiérrez Domínguez
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá
Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Psicología
2008Extinción instrumental en la codorniz 1
AGRADECIMIENTOS
Primero que todo a mi familia sin su apoyo nada de esto hubiera sido posible,
especialmente a mi mamá que siempre apoyo incondicionalmente todas mis ideas y
proyectos.
Al profesor Germán Gutiérrez quien siempre respaldó el proyecto, sin su
dirección no hubiera sido posible este trabajo. A Leonardo Ortega, quien al igual que el
profesor Germán, inspiró (directa e indirectamente) este trabajo, además fue su valiosa
ayuda la que permitió arrancar el montaje del experimento y la recolección de los datos,
sin su ayuda acabar con éxito este trabajo no hubiera sido posible.
A Bibiana Montoya quien invirtió buena parte de su tiempo en la recolección de
los datos. A Julie Cuervo quien también ayudo en la recolección de los datos. A
Camila Bermúdez quien leyó una versión previa de este documento y me señaló muchos
de mis errores de ortografía, en los que todavía incurro. A todos los miembros del
LACA quienes de una u otra forma ayudaron para que este trabajo fuera posible.
Finalmente a mis amigos y compañeros de semestre, especialmente a Miguel, a
Chris, a Camilo, sus aportes no los puedo ubicar en un sitio especifico de este trabajo
pero se que sin ellos este no sería lo que es.
Este proyecto fue financiado por la Vicedecanutara Académica de la Facultad de
Ciencias Humanas, por medio de la convocatoria a semilleros de investigación; código
QUIPU 201010010932.Extinción instrumental en la codorniz 2
TABLA DE CONTENIDO
TABLA DE CONTENIDO…………………………………………………………….2
RESUMEN……………………………………………………………………………..3
Introducción……………………………………………………………………………4
Efectos paradójicos del refuerzo………………………………………………………4
Especialización del Aprendizaje………………………………………………………7
Especialización en la Conducta Sexual………………………………………10
Especialización del Aprendizaje y sus Implicaciones en la Investigación de
los Efectos Paradójicos del Reforzamiento………………………………….14
Mecanismos del Aprendizaje en Procedimientos Instrumentales……………………15
Objetivos……………………………………………………………………………..18
General……………………………………………………………………….18
Específicos……………………………………………………………………18
Método………………………………………………………………………………..19
Instrumento…………………………………………………………………………...19
Sujetos………………………………………………………………………………...20
Procedimiento…………………………………………………………………………22
Resultados……………………………………………………………………………..28
Discusión………………………………………………………………………………40
Referencias…………………………………………………………………………….47
ANEXOS………………………………………………………………………………52Extinción instrumental en la codorniz 3
RESUMEN
En un experimento se demostró a través de una tarea instrumental que las codornices
japonesas macho muestran el Efecto en la Extinción del Reforzamiento Parcial pero no
el Efecto en la Extinción de la Magnitud del Reforzamiento. Para esto se usaron cuatro
grupos de nueve sujetos cada uno, estos fueron sometidos a cuatro condiciones de
entrenamiento: Un grupo de Reforzamiento Continuo de 5 min. de acceso al reforzador,
un grupo de Reforzamiento Continuo de 1 min. de acceso, un grupo de Reforzamiento
Parcial y un grupo de Reforzamiento Continuo pareado en número de reforzamientos
con el grupo RP; en todos los casos se uso grano como reforzador. En la fase de
extinción se encontró que los grupos de Reforzamiento Continuo extinguieron más
rápido que el grupo de Reforzamiento Parcial; en los grupos de reforzamiento grande (5
min.) y de reforzamiento pequeño (1 min.) no se encontró diferencias en extinción. Los
resultados parecen concordar con lo encontrado en otras especies de aves en este tipo de
procedimientos, es decir disociación en la presencia de los dos fenómenos investigados.
Sin embargo, estos resultados difieren de lo observado en experimentos donde se usa
reforzamiento sexual, en donde se encuentra una mayor resistencia a la extinción.
Finalmente se presentan algunas ideas sobre los mecanismos que podrían explicar los
resultados de este y otros experimentos con aves.Extinción instrumental en la codorniz 4
Introducción
Este trabajo pretende mostrar cuáles son los efectos diferenciales en la extinción
cuando se usa reforzamiento de diferente magnitud o con diferente probabilidad durante
la adquisición de una tarea instrumental, en una especie que no ha sido probada con
anterioridad en una tarea de ensayos espaciados, la codorniz japonesa. Primero se
presentará a grandes rasgos en que consisten los fenómenos paradójicos del
reforzamiento, donde se incluyen los estudiados aquí. Luego se verán algunas hipótesis
que podrían explicar los resultados que se espera encontrar, y los que se han encontrado
en investigaciones anteriores. La principal hipótesis es de tipo evolutivo, ésta dice que
siendo la codorniz una especie de ave es probable que como en otras especies de aves
los efectos aquí estudiados se presenten de manera disociada. Otra hipótesis sostiene
que el sistema sexual usado en experimentos anteriores con esta especie da lugar a una
especialización del aprendizaje, que no permitiría observar con claridad estos
fenómenos paradójicos; esta idea supone que en el sistema de conducta alimentario
probado en este experimento se esperaría encontrar un patrón similar de ejecución al
encontrado en otras especies durante la fase de extinción, pero una mayor resistencia a
la extinción cuando el reforzador es de tipo sexual. Finalmente, se revisarán algunos de
los posibles mecanismos de aprendizaje que podrían dar cuenta de la ejecución
presentada por los sujetos, entre ellos la Teoría de Frustración de Amsel (1992).
Efectos paradójicos del refuerzo
Los efectos paradójicos del reforzamiento son una serie de fenómenos que se ha
observado ocurren en procedimientos de condicionamiento instrumental, aunque
también se han observado en experimentos de condicionamiento clásico (ver
Haselgrove, Aydin & Pearce, 2004; Pearce, Redhead & Aydin, 1997; Rescorla, 1999).
Se les denomina resultados paradójicos por que son contrarios a la idea del sentidoExtinción instrumental en la codorniz 5
común de que a mayor cantidad o frecuencia de reforzamiento el aprendizaje debe ser
mayor. Lo paradójico consiste en que se esperaría que aquellos animales que han sido
reforzados un mayor número de veces o con mayores cantidades de recompensa
hubiesen hecho asociaciones más “fuertes” que sus contrapartes que han sido reforzados
un menor número de veces o con menores cantidades y que se supone tienen
asociaciones más “débiles”, lo que haría que los primeros tuvieran una mayor
resistencia a la extinción que los segundos; sin embargo (al menos en mamíferos) esto
no ocurre. Dos fenómenos paradójicos ampliamente investigados son el Efecto de la
Magnitud del Reforzamiento en Extinción (EMRE) y el Efecto del Reforzamiento
Parcial en la Extinción del (ERPE).
En ratas, se encuentran consistentemente ejecuciones paradójicas o contrarias a
lo que se denomina la hipótesis de las asociaciones fuertes-débiles (Hulse, 1958); los
animales con menores cantidades y frecuencias de reforzamiento presentan mayor
resistencia a la extinción (EMRE y ERPE respectivamente). Ahora, la investigación en
especies de anfibios como ranas (Bufo arenarum, Muzio, Ruetti & Papini, 2006),
tortugas (Geoclemys reevesii, Papini & Ishida, 1994), ha mostrado resultados no
paradójicos, es decir los animales con mayores cantidades o frecuencias de recompensa
muestran mayor resistencia a la extinción que sus congéneres con menores cantidades o
frecuencias. Otra serie de estudios con palomas (Papini, 1997; Papini, Thomas &
McVicar, 2002; Roberts, Bullock & Bitterman, 1963; Thomas & Papini, 2003) ha
mostrado que se da el efecto paradójico del reforzamiento parcial pero no el de la
magnitud, es decir ERPE pero no EMRE (para una revisión exhaustiva ver Bitterman,
1975; Papini, 2003; Papini, 2006).
Estos resultados diversos entre especies parecerían indicar que puede existir
entre estas tres clases de animales (anfibios, aves y mamíferos) diferencias en losExtinción instrumental en la codorniz 6
mecanismos que regularían la asociación de estímulos, y que explicarían los resultados
paradójicos; estos irían desde la total inexistencia (en reptiles), pasando por
funcionamiento parcial (aves) y finalmente por funcionamiento completo (mamíferos).
Los mecanismos que explicarían tal diferencia son aún desconocidos; aunque se han
propuesto diferentes alternativas teóricas para dar cuenta de esto (Papini, 2006; Thomas
& Papini, 2003), el tema aún no esta resuelto.
La idea de que existe disociación en la presencia o ausencia de EMRE y ERPE
en las aves requiere confirmación especialmente en dos aspectos fundamentales:
primero, el número de especies de cada clase investigado hasta el momento es pequeño,
lo que no permitiría asegurar con total certeza que sea una característica de la clase el
presentar o no los efectos paradójicos, que bien podría ser una característica propia de la
especie y no de la clase. En aves sólo existen reportes publicados en palomas (Papini,
2006); aunque se han hecho investigaciones en codornices (Crawford, Steirn & Pavlik,
1985; Baquero, Puerta & Gutiérrez, en evaluación) que parecen concordar, aunque sin
resultados del todo contundentes, con lo encontrado en palomas; segundo, no se puede
afirmar que exista una transición como la supuesta ya que no se ha determinado si los
mecanismos que explicarían la ejecución paradójica en estas diferentes clases de
animales son el resultado de la homología (conservación de un rasgo heredado) o de la
homoplasia (ajuste a una presión de selección impuesta en el medio) evolutiva de los
fenotipos (Papini, 2002).
A continuación se revisará la idea de la especialización del aprendizaje que
podría dar cuenta del hecho de que en esta especie (la codorniz japonesa) no se ha
encontrado consistentemente el EMRE y el ERPE.Extinción instrumental en la codorniz 7
Especialización del Aprendizaje
De acuerdo con García & Riley (1998) la idea de que existen estímulos que se
asocian diferencialmente se remonta en la historia hasta los filósofos empiristas Juan
Luís Vives y John Locke, entre otros, quienes fueron los primeros en pensar que debía
existir algún tipo de tendencia a aprender que los sabores podrían relacionarse con un
malestar provocado por la ingestión de alimentos. En la literatura experimental, los
primeros reportes sobre el tema se remontan a 1955 cuando se encontraron las primeras
pruebas de un tipo de aprendizaje en un sólo ensayo, que era además muy resistente a
un procedimiento de extinción. Uno de los experimentos (García, Kimeldorf &
Koelling, 1955; citado en García & Riley, 1998) consistió en parear agua azucarada con
diferentes dosis de exposición a radiación de iones. Se encontró que varios días después
los sujetos presentaban una gran aversión al sabor, este aprendizaje resistió un periodo
de extinción de más de un mes, cuando se usaron otras claves (visuales y táctiles) se
encontró una aversión pequeña que se extinguió después del primer ensayo (García,
Kimeldorf & Hunt, 1957; citado en García & Riley, 1998). Sin embargo, estos
resultados no fueron tenidos en cuenta seriamente hasta que en 1966 (García &
Koelling, 1966, citado en García & Riley, 1998) se hizo la comparación entre aversión
al sabor y aversión a estímulos asociados con descargas eléctricas.
Estos experimentos de aversión al sabor son el reporte de dos fenómenos
particulares: el aprendizaje selectivo y el aprendizaje de demora larga (de malestar
demorado). El aprendizaje selectivo, que será el único que se tratará aquí, consiste en
que ciertos tipos de estímulos incondicionados (EI) se asocian más fácilmente a ciertos
estímulos condicionados (EC) que a otros. En este caso un malestar “estomacal” (EI)
se asocia con más efectividad a un sabor (EC) que a una clave exteroceptiva (p.e., unExtinción instrumental en la codorniz 8
ruido o una luz), y una descarga eléctrica se asocia con más efectividad a una clave
exteroceptiva que a un sabor.
Muchos experimentos han demostrado con claridad el fenómeno. Un ejemplo
con controles bastante contundentes es el trabajo de Gemberling & Domjan (1982) que
muestra la asociación selectiva entre estímulos gustativos y reacciones de malestar
fisiológico, y entre estímulos táctiles y reacciones de dolor externo. En uno de los
experimentos los autores usaron ocho grupos de ratas de un día de nacidas. A cuatro
grupos se les entrenó en condicionamiento clásico de un ensayo, con sacarina como EC
y tres EIs, litio, solución salina y descarga, se incluyó un grupo control de Litio no
pareado con sacarina para descartar que los resultados se debieran a algún efecto del EI.
En tres de los grupos restantes fue repetido el procedimiento pero usando una tarjeta
(cardboard) como EC, se incluyó el grupo descarga no pareada con la tarjeta para evitar
algún efecto de presentación del EI. Se encontró que los sujetos aprendieron
diferencialmente dependiendo del tipo de estímulo asociado. El grupo S – Li (Sacarina
- Litio) mostró un consumo menor de sacarina que sus contrapartes S – Des (Sacarina -
Descarga), S – Na (Sacarina – Solución salina) y Li no-pareado (Litio no pareado).
Igualmente el grupo T – Des (Tarjeta - Descarga), mostró menos preferencia por la
superficie de la tarjeta donde recibió las descargas durante la sesión de entrenamiento
que los grupos T – Li (Tarjeta - Litio), T – Na (Tarjeta – Solución salina) y Des no-
pareada (Descarga no pareada). Es decir, las ratas de un día de nacidas asocian el
malestar provocado por el litio con la sacarina y no con la tarjeta, y asocian la tarjeta
con la descarga pero no con el malestar provocado por el litio.
Esta estrategia comparativa entre sistemas de comportamiento permite establecer
con certeza si hay una razón más allá de diferencias atribuibles a la percepción de los
estímulos, o a diferencias en los procedimientos, que pueda dar cuenta de los resultados.Extinción instrumental en la codorniz 9
Descartado las diferencias en los procedimientos la explicación que queda es la
asociación selectiva entre sabor y malestar, y por el otro lado entre un estímulo táctil y
un evento aversivo externo. Estos resultados hicieron pensar que teorías generales
debieran flexibilizarse para incluir estas especializaciones, o adaptaciones, en sus
explicaciones del aprendizaje asociativo. Esto ha sido planteado por varios autores que
sostienen la perspectiva de las limitaciones biológicas del aprendizaje.
La idea de que existen limitaciones biológicas en el aprendizaje ha sido
sostenida por múltiples autores a lo largo del tiempo (Domjan & Galef, 1983; para una
amplia revisión empírica de algunos hallazgos neurobiológicos que sostienen esta
perspectiva puede verse Fanselow & Poulos, 2005), y aunque no todos comparten las
mismas ideas, acerca de lo que implica la perspectiva de las limitaciones biológicas para
el estudio y comprensión del comportamiento, un principio que comparte la mayoría es
la crítica al principio de equipotencialidad de los estímulos. La equipotencialidad es la
propiedad de equivalencia que tienen los estímulos de ser aprendidos; llevado al
extremo el principio implica que cualquier estímulo, sin importar su naturaleza, es
capaz de formar parte de una relación EC – EI o Respuesta – Consecuencia. La crítica
supone que existirían estímulos con tendencias a aprenderse diferencialmente, ya sea de
acuerdo con el contexto en el que se presentan o con los estímulos con los que se
asocian. Otra idea que parece compartir la mayoría de quienes asumen la perspectiva es
que las especializaciones son un tipo de tendencia heredada a aprender alguna relación
más rápida o fácilmente que otras, así esta perspectiva enfatiza que las limitaciones
biológicas no dependen fundamentalmente de la experiencia del sujeto (Domjan &
Galef, 1983).
Para Domjan y Galef (1983) uno de los propósitos de la perspectiva biológica es
buscar la explicación del origen de los mecanismos del aprendizaje, especialmente deExtinción instrumental en la codorniz 10
las especializaciones, en procesos evolutivos relacionados con la adaptación al nicho
ecológico. Siguiendo esta idea Domjan y Galef proponen que la mejor forma de
establecer si existe o no una especialización en el aprendizaje es el método comparativo,
afirman que una comparación apropiada debería identificar cual es la presión ecológica
que se supone da origen a la especialización, debería comparar los comportamientos que
son diferentes, y finalmente presentaría la correlación entre los comportamientos
observados y las presiones selectivas. La estrategia que proponen es la comparación
entre especies filogenéticamente cercanas pero con nichos ecológicos distintos.
Aunque este trabajo pretende hacer una comparación, ésta se limitará a los
resultados encontrados aquí con los de investigaciones anteriores en otras especies
(especialmente palomas) y en la misma especie pero en otro sistema de conducta, el
sexual. Para lograrlo es importante revisar por qué se considera que el sistema de
conducta sexual usado en investigaciones anteriores con esta especie puede considerarse
como objeto de una especialización del aprendizaje.
Especialización en la Conducta Sexual
La idea de que el comportamiento sexual aprendido podría ser una
especialización fue propuesta - entre otros - por Domjan (1987), quien plantea que lo
anterior sería posible debido a que diferentes presiones de selección en el tipo de
estrategias tanto de machos y hembras, como entre especies, podrían dar lugar a
diferentes maneras en que esta conducta se asocia con las claves en el medio. Domjan y
Hollis (1988) afirman que existe una alta probabilidad de encontrar especializaciones
del aprendizaje en sistemas de conducta cuando cumplen al menos con las siguientesExtinción instrumental en la codorniz 11
condiciones:
Primero, el sistema de conducta debe ser directamente moldeado por la
selección natural o estar estrechamente relacionado a uno directamente
seleccionado. Si un sistema de conducta es moldeado directamente por la
selección natural, los mecanismos de aprendizaje involucrados en ese sistema
de conducta también pueden estar sujetos a la selección natural. El segundo
rasgo que el sistema de conducta debe tener es especificidad de la especie y
diversidad. La especificidad de la especie y diversidad de los sistemas de
conducta moldeados por selección natural se inclinan a reflejar
especializaciones relacionadas con las circunstancias ecológicas particulares.
P. 215.
Y, para estos autores el sistema de conducta sexual es uno de los que más
explícitamente cumple con estas condiciones. En especies de aves con sistemas
reproductivos poligínicos, como las codornices japonesas (aunque al respecto aún no
existe evidencia clara, ver Mills, Crawford, Domjan & Faure, 1997), o en el que sus
estrategias de apareamiento incluyen la exhibición en leks sería importante para los
machos poder predecir con efectividad qué claves anuncian la presencia de las hembras,
anticipando de esta manera su activación sexual y de esta forma mejorar su eficacia
reproductiva.
Desde esta primera aseveración de Domjan y Hollis (1988) hasta la fecha, se han
encontrado diversas pruebas que demuestran cómo el aprendizaje aumenta la eficacia
reproductiva en distintas especies, y en particular en la codorniz japonesa. Hollis,
Pharr, Dumas, Briton & Field (1997) muestran cómo el entrenamiento de
Condicionamiento Clásico (CC) aumenta el número de crías producidas en machos de
Blue Gourami en comparación con machos que no fueron entrenados para predecir laExtinción instrumental en la codorniz 12
hembra. Mahometa y Domjan (2005) en codornices encontraron que predecir la
presencia de un compañero del sexo opuesto aumenta el número de huevos fecundados
con relación a los grupos control en donde sólo uno o ninguno de los miembros de la
pareja puede predecir la aparición de un compañero. Aún más evidente es el hallazgo
de Matthews, Domjan, Ramsey y Crews (2007) quienes muestran que el entrenamiento
en CC aumenta el número de embriones fecundados por machos entrenados a predecir
la hembra en un procedimiento de competencia de esperma, comparados con sujetos
que no fueron sometidos a este entrenamiento; al parecer en codornices japonesas este
aumento en la eficacia reproductiva podría estar determinado por un aumento
significativo de la expulsión de semen ocasionada por la presentación previa del EC
(Domjan, Blesbois & Williams, 1998).
Domjan y Hollis (1988) también mencionan que si “para los machos ser
activados sexualmente por estímulos inapropiados [es menos costoso], podría esperarse
que estos se sensibilicen más fácilmente, habitúen prontamente, que formen
asociaciones más rápidamente, y quizás que extingan más despacio (P. 227)” (la cursiva
es mía). Muchas de estas ideas han sido probadas empíricamente con resultados
positivos en la mayoría de los casos.
Hilliard, Nguyen y Domjan (1997) encontraron que la respuesta condicionada
después de sólo un ensayo incrementaba con respecto al grupo control sometido a
condiciones similares pero en donde el EC y el EI se presentaron no pareados. Los
autores suponen que esta forma de aprender en el sistema sexual puede representar una
ganancia en eficacia reproductiva ya que podrían existir pocas posibilidades de acceso a
un coespecifico (debido a la baja densidad de parejas, al monopolio de las hembras por
unos pocos machos, entre otras), y en esa medida aprender rápidamente sobre las claves
que predicen a una hembra puede ser una gran ventaja. Si es cierto lo anterior, esExtinción instrumental en la codorniz 13
probable que en esta especie el aprendizaje como rasgo haya evolucionado como una
adaptación o especialización, al menos para el sistema de conducta sexual.
En otro experimento, Krause, Cusato y Domjan (2003) encontraron que
codornices macho presentan una alta resistencia a la extinción cuando son entrenados
con claves típicas de la especie. Los autores concluyen que si la clave (EC) que predice
el EI tiene relevancia biológica para el animal (o la especie) las respuestas
condicionadas a esta clave no se extinguen fácilmente, aún no queda claro en qué
sentido esa relación o relevancia de la clave podría en sí misma funcionar como un
reforzador. Para este experimento se usaron cuatro grupos: Clave Típica de la Especie
(CTE) – pareado, CTE – no pareado, Clave No Típica (CNT) – pareado y CNT – no
pareado. Se encontró que los sujetos entrenados con CTE no disminuyeron su respuesta
sexual (aproximación, agarre, monta y contacto), pero los de CNT - pareado lo hicieron
aproximadamente para el día 14. Sin embargo, también se observó un aumento de la
respuesta en el grupo CTE – no pareada; los autores explican esto como un resultado de
la sensibilización provocada por la presentación repetida del EC. En este punto es
cuando puede pensarse que el efecto puede deberse a algún tipo de reforzamiento
instrumental que provea el EC (en este caso la CTE es un modelo taxidérmico de la
cabeza de la hembra que puede agarrarse, se puede montar, y permitiría alguna forma de
contacto cloacal). Al parecer los datos de la primera post prueba apoyan la hipótesis del
reforzamiento, ya que al eliminar la cabeza se reducen los componentes consumatorios
(reforzantes) que podrían hacerse con la cabeza del animal, el resto de las pruebas
parecen darle respaldo a la idea de que la sensibilización explicaría los resultados del
estudio. La idea que proponen como alternativa de explicación, pero que descartan,
sería la de asociación selectiva, es decir que la CTE se asocia selectivamente con laExtinción instrumental en la codorniz 14
presentación de la hembra mientras que la CNT no lo hace, y sería esta asociación la
causante de la resistencia a la extinción en el grupo CTE - pareado.
La hipótesis de especialización del aprendizaje en la conducta sexual, sin
embargo, aún no ha sido puesta a prueba en el criterio central de comprobación, la
asociación selectiva. Una forma de verificar la existencia de asociaciones selectivas, y
especializaciones, en la conducta sexual de la codorniz japonesa sería observar un tipo
de “resistencia” diferencial a la extinción debido al tipo de asociación establecida con el
reforzador en el caso de correr-alimentarse y correr-aparearse, algo parecido a los
primeros experimentos reportados por García y colaboradores (García & Riley, 1998).
Si efectivamente existe una especialización en el aprendizaje en la conducta sexual se
esperaría encontrar que los machos de la codorniz japonesa extingan de manera similar
a como lo hacen otros animales (aves especialmente) en este tipo de procedimientos
cuando se usa comida como reforzador, y que esta extinción se de más rápidamente que
cuando se usa reforzamiento sexual; esto en la medida en que las claves que predicen la
hembra durante el procedimiento instrumental se asocien diferencialmente con la
respuesta, lo que no ocurriría en el entrenamiento con comida. Aunque también cabe la
posibilidad que en este sistema de comportamiento se presente una extinción más lenta
de lo que ocurre en otras aves debido a que el aprendizaje como rasgo haya
evolucionado en la dirección de la especialización para todos los sistemas; esto podría
ser cierto ya que solamente si el aprendizaje fuera especialmente relevante para
aumentar la eficacia reproductiva de la especie podría esperarse que las codornices
aprendieran de dos formas distintas. El presente estudio pretende mostrar evidencia que
permita hacer preliminarmente este tipo de comparaciones.
Especialización del Aprendizaje y sus Implicaciones en la Investigación de los Efectos
Paradójicos del ReforzamientoExtinción instrumental en la codorniz 15
Establecer que existe una especialización del aprendizaje en la conducta sexual
de esta especie tendría importantes implicaciones para la investigación en el área. Al
momento de replicar fenómenos que ya han sido estudiados previamente en otros
animales, en el sistema de comportamiento sexual de la codorniz japonesa podría
encontrarse diferencias que se atribuirían a la especie cuando realmente éstas se
deberían al tipo de sistema empleado. Un ejemplo de esto sería el intento de replicar los
denominados efectos paradójicos del reforzamiento. Por ejemplo, Baquero, Puerta y
Gutiérrez (en evaluación) encontraron el EMRE no paradójico o revertido (EMREr), y
si la idea de que existe una especialización en la conducta sexual de la codorniz
japonesa es cierta, el hecho de encontrar el EMREr en la codorniz japonesa podría
atribuirse a que en esta especie se presente el fenómeno pero no en el tipo de sistema
usado para verificar su aparición.
Mecanismos del Aprendizaje en Procedimientos Instrumentales
Aunque son varias las teorías que se han propuesto para explicar el aprendizaje
en procedimientos como el planteado en este experimento, a continuación se mostrarán
sólo aquellas que se consideraron como más relevantes. En este caso no se expondrá la
teoría secuencial de Capaldi ya que se supone que tal explicación es más apropiada para
procedimientos de ensayos masivos que para ensayos espaciados. De acuerdo con
Domjan (2003a) la teoría secuencial implica que la memoria de lo ocurrido en los
ensayos anteriores comienza a indicarle al sujeto cuándo vendrá el ensayo reforzado.
Ahora, en procedimientos espaciados (de intervalo entre ensayos de 24 horas) esta traza
muy probablemente alcanza a desvanecerse, lo que implicaría que el efecto del
programa estaría en el aprendizaje “consolidado” más que en las trazas o recuerdos de
los ensayos anteriores.Extinción instrumental en la codorniz 16
Uno de los primeros reportes publicados en aves sobre los efectos en la
extinción que puede tener el tipo de programa de reforzamiento usado en adquisición se
encuentra en Ferster y Skinner (1957), quienes reportan que la ejecución en extinción
suele tener la misma estructura de la ejecución durante el programa; así, en extinción
después de un programa de razón fija (reforzamiento continúo) (p. 57) se encuentra el
mismo patrón de ráfaga de respuestas seguida de una pausa cada vez más larga, similar
a la pausa post reforzamiento, seguida nuevamente de un ráfaga de respuestas cada vez
más pequeña; en los programas de razón variable (reforzamiento parcial) (p. 411) en
extinción se encuentra el patrón de respuesta típico de adquisición pero con una
pendiente que disminuye a medida que transcurre el tiempo. Sin embargo, Ferster y
Skinner (1957) no proponen una explicación más allá de tal descripción. Lo que
podrían sugerir estos reportes es que el animal se comporta en la situación de extinción
repitiendo las conductas que fueron aprendidas y reforzadas en el pasado, al menos
hasta que aprende una nueva cosa. En el caso de las cajas de Skinner usadas en este
tipo de procedimientos es claro que la restricción de conductas alternativas es grande, y
que el entrenamiento en adquisición es lo bastante extenso para mantener un patrón de
respuesta similar en extinción durante un periodo prolongado de tiempo. Esta es la
primera hipótesis que se plantea, la más simple de todas, los sujetos continúan
respondiendo en extinción de acuerdo con lo aprendido en el programa de adquisición;
al menos inicialmente.
Pero ¿Qué se aprende durante la adquisición? Una posibilidad es la propuesta
por Rescorla (1987, 1990), aunque esta no ha sido explícitamente explorada en
procedimientos como el usado aquí de ensayos discretos y espaciados. De acuerdo con
el autor lo que se aprende es una asociación entre el Estímulo discriminativo (Ed) y la
asociación entre la respuesta y la consecuencia (e.g. Ed – (R-C)). En alguna medidaExtinción instrumental en la codorniz 17
esta perspectiva sería consistente con lo que se denominó antes la hipótesis de las
asociaciones fuertes – débiles, a mayor número de ensayos reforzados se supondría una
fortaleza mayor de la asociación entre los elementos que la componen. Ahora, aunque
esta idea es aplicable a la adquisición de la respuesta, no explicaría los resultados vistos
en extinción. Como ya se dijo, contrario a la idea de que a mayor número de ensayos
reforzados mayor aprendizaje, lo que se observa es mayor resistencia a la extinción en
los grupos parciales que continuos. Además, en este modelo no cabría algún efecto de
magnitud del estímulo ya que el factor relevante es la presentación conjunta o no de los
componentes más que su intensidad (por supuesto, la intensidad tiene un efecto ya que
debe pasar el umbral de lo que se puede sentir), en este caso los efectos debidos a la
magnitud deberían explicarse en función de la ejecución más que del aprendizaje.
Ahora, una teoría que se construyó para dar cuenta de este tipo de resultados
paradójicos es la Teoría de Frustración de Amsel (1992). Esta teoría propone que
durante la adquisición de una tarea instrumental (p.e. Atravesar un corredor) el grupo
de reforzamiento parcial aprende alguna forma de contracondicionamiento. El
procedimiento consistiría en lo siguiente (Amsel, 1992; Baquero & Gutiérrez, 2007;
Ortega & Papini, 2007): la omisión del reforzador durante el entrenamiento produciría
una reacción emocional aversiva (frustración primaria) que se condiciona a la clave, al
tiempo que la reacción apetitiva de consumir el reforzador, en ese momento de
ambivalencia de la clave se da la frustración secundaria (expectativa de no recompensa),
y al ser reforzada ocasionalmente en el programa parcial esa frustración secundaria se
asociaría con la respuesta. Esta asociación entre la expectativa de no reforzamiento y la
respuesta podría ser la razón de que el grupo parcial siga respondiendo durante un
período más prolongado durante la extinción, ya que la respuesta y la expectativa de no
recompensa, que se mantiene en extinción, se asociaron durante la fase de adquisición.Extinción instrumental en la codorniz 18
Esto no ocurriría en el grupo de reforzamiento continúo para quienes la clave siempre
indicó la presencia del reforzador, y su ausencia durante la fase de extinción claramente
viola esa expectativa lo que causaría la rápida extinción de la respuesta instrumental.
La expectativa desde esta perspectiva es alguna respuesta de anticipación a la
consecuencia elicitada clásicamente por las claves del corredor. En el caso de los
grupos con diferente magnitud se podría pensar que la expectativa asociada a las
diferentes magnitudes de reforzamiento podría ser distinta. Así, la expectativa a la
magnitud pequeña mantendría por más tiempo la respuesta en extinción ya que la
omisión de reforzamiento provocaría un conflicto menor entre la expectativa y la
recompensa que el conflicto entre la expectativa de la recompensa grande y la ausencia
de reforzador.
Aunque no existen teorías fuertes sobre los efectos de la magnitud del reforzador
en el aprendizaje, existen suficiente evidencia empírica que evidencia que variaciones
en la magnitud producen efectos conductuales (Bonem & Grossman, 1988). Autores
como Wagner (1961) afirman que la magnitud modularía el nivel de motivación (drive)
para aprender o ejecutar la tarea, tal efecto como ya se mencionó podría darse a través
de un incremento en la expectativa de reforzamiento.
En el presente trabajo se intentará a través de un experimento obtener datos que
permitan establecer las comparaciones que ya se mencionaron: entre especies para
verificar que existe una disociación de estos fenómenos en las aves, entre sistemas de
conducta para verificar si en una tarea instrumental se puede obtener evidencia de
asociación selectiva en esta especie, y finalmente si la teoría de la frustración de Amsel
(1992) puede dar cuenta del aprendizaje en procedimientos espaciados en esta especie.
Objetivos
GeneralExtinción instrumental en la codorniz 19
Verificar la existencia de los fenómenos de EMRE y ERPE en el sistema
alimentario de la codorniz japonesa macho.
Específicos
Dar evidencia acerca de la existencia de una especialización en la conducta de la
codorniz japonesa.
Presentar evidencia acerca de una disociación en la presencia del ERPE y no
presentación en la misma especie del EMRE.
Método
Instrumento
Se utilizó un corredor recto de 302cm. de largo, 20 cm. de ancho y 25 cm. de
alto con sensores ópticos en dos puntos (al principio y al final), las paredes y el piso
estaban hechos de acrílico negro, el techo era de acrílico transparente, la única parte
iluminada era la caja meta que tenía dos bombillos amarillos de 12 watts ubicados en la
parte exterior del techo. En los extremos se ubicaban dos cajas, una de salida en donde
se situaba el sujeto experimental al inicio de cada sesión; y una caja meta, en la que se
encontraba el reforzador (grano), estas cajas tenían una dimensión de 40 cm. de ancho
por 42 cm. de largo y 25 cm. de alto. Una pieza en forma de rombo conectaba los
extremos del corredor con las cajas de meta y salida como puede verse en la figura 1.
La puerta de la caja de salida se abría lateralmente como indica la flecha, mientras que
la puerta de la caja meta cerraba como una puerta de vaivén; mientras estaba abierta se
pegaba al techo del corredor. El grano se colocó siempre en un comedero rojo en forma
de media luna. En el piso del corredor, así como de las cajas de salida y meta se colocó
papel periódico blanco, lo que permitió recoger fácilmente el grano que los sujetos
botaban al piso para su posterior peso. Los sensores del corredor estaban conectados a
un cronómetro Casio modelo HS – 5, que registraba el tiempo desde la activación delExtinción instrumental en la codorniz 20
sensor 1 hasta la activación del sensor 2 en minutos, segundos y centésimas, luego el
experimentador registraba el tiempo en la planilla (ver Anexo 1), esta medida de
duración del recorrido es la que se usa a lo largo de las distintas fases del experimento.
Un esquema del instrumento puede verse en la figura 1.
Sujetos
Se utilizó 40 codornices japonesas macho de aproximadamente 4 meses de edad
al inicio del experimento, todos con experiencia sexual. Los sujetos fueron adquiridos
en Agrovetec, una granja a las afueras de Bogotá, Colombia, que los criaba y mantenía
hasta que fueron llevados al Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal de
la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, donde fueron habituados a las
condiciones de alojamiento durante dos meses previos al inicio del experimento. Todos
los sujetos fueron mantenidos en jaulas individuales en una condición de luz –
oscuridad 14:10 iniciando a las 6 a.m., con acceso libre de agua, y una privación de
comida que los mantenía entre el 80% y el 85% de su peso ad – libitum, durante el
tiempo que duró el experimento (aproximadamente 2 meses).Extinción instrumental en la codorniz 21
40
cm.
Sensor 1 Sensor 2
CS CM
302 cm. 42 cm.
Figura 1. Esquema del corredor usado. CS: caja de salida; CM: caja meta en donde se
ubicaba el reforzador. Las líneas punteadas indican el lugar en donde se ubicaron las
puertas. Para más detalles ver el texto.Extinción instrumental en la codorniz 22
Procedimiento
Ya establecida la privación, los sujetos fueron introducidos directamente en la
caja meta para enseñarles que allí encontrarían comida. Se hizo un ensayo diario; en el
comedero se les colocaba cinco gramos de comida (grano). Luego de cinco minutos
eran retirados y la comida restante en el comedero era pesada para establecer el
consumo. Se repitió el procedimiento durante cuatro días hasta que consistentemente
los sujetos consumieron más de 1,5 g en un tiempo de 5 min.; cuatro sujetos no
alcanzaron el criterio por lo que fueron descartados del experimento. Terminada esta
fase de prueba los 36 sujetos restantes fueron sometidos a un entrenamiento previo de la
tarea.
El orden en el que eran entrenados los sujetos se cambió todos los días de
manera que el intervalo entre ensayos fue en promedio de 24 horas. El pre-
entrenamiento consistió en un ensayo diario durante cuatro días. El ensayo comenzaba
cuando el sujeto era introducido en la caja de salida, luego de 30 seg. se abría la puerta
y se le daba acceso al corredor en donde tenía tres minutos. Si al pasar ese tiempo el
animal no había llegado a la caja meta era guiado gentil y lentamente hasta ella; allí
recibía tres minutos de acceso al reforzador (5g. de grano), luego era retirado de la caja
y devuelto al alojamiento, el grano sobrante era pesado para establecer el consumo. Se
terminó la fase cuando todos los sujetos llevaban dos sesiones consecutivas sin ser
guiados a la caja meta.
Luego del pre-entrenamiento los sujetos fueron asignados a uno de los cuatro
grupos para la fase de adquisición como se ve en la tabla 2. La asignación a los grupos
se hizo de manera que no existieran diferencias entre grupos en las siguientes medidas:
peso ad libitum -antes de iniciar la privación-, consumo de alimento y duración del
recorrido del pasillo durante los cuatro y dos últimos ensayos de pre-entrenamientoExtinción instrumental en la codorniz 23
respectivamente. El peso ad – libitum corresponde al promedio de peso de los tres días
previos al inicio de la privación, se corrió una prueba ANOVA de una vía y se verificó
que no existieran diferencias en los pesos entre grupos (Gl = 3; F = ,0316; p = ,992).
Para las pruebas de consumo de alimento se tuvo en cuenta los cuatro ensayos de pre-
entrenamiento en donde todos los sujetos fueron expuestos a tres minutos de libre
acceso al grano, la prueba ANOVA indica que no existen diferencias entre los grupos
(Gl = 3; F = ,616; p = ,606). Finalmente para los tiempos de recorrido en las dos
últimas sesiones de pre –entrenamiento se hizo el análisis de varianza a través de un
análisis de regresión que mostró que aunque el tiempo disminuyo significativamente
entre el tercer y el cuarto ensayo (Gl = 1; F = 16,799; p < ,05), la interacción entre esta
disminución y el grupo no es significativa (Gl = 3; F = ,099; p = ,960). Los datos de
medias, desviación y error estándar para los distintos grupos en las distintas medidas
pueden verse en la tabla 1.Extinción instrumental en la codorniz 24
Tabla 1. Las medidas de peso y consumo se tomaron en gramos. Para la medida de
duración del recorrido se muestran los datos en segundos (no se tuvo en cuenta las
centésimas para el análisis) de los ensayos tres y cuatro de pre-entrenamiento
respectivamente.
Peso ad libitum Consumo Duración del recorrido
Grupo
Media Desv Error Media Desv Error Media Desv
RC5 155,074 14,323 4,774 2,136 ,656 ,109 11,77 – 9,66 5,76 – 5,12
RP 155,704 8,538 2,846 2,119 ,615 ,103 11,44 – 10 5,02 – 4,58
RC1 153,963 12,776 4,259 2,036 ,417 ,0695 12,33 – 10,44 3,64 – 3,2
RC5p 154,370 15,235 5,078 1,986 ,430 ,0717 11,55 – 9,77 2,29 – 2,38Extinción instrumental en la codorniz 25
Los ensayos de adquisición mantenían la estructura de los ensayos de pre-
entrenamiento, sólo se diferenciaban en el tiempo y tipo de acceso al reforzamiento que
recibían los sujetos en la caja meta. El grupo Reforzamiento Continuo 5 (RC5) recibió
5 minutos de acceso al grano en todos los ensayos, el grupo Reforzamiento Parcial 5
(RP) recibió 5 minutos de acceso sólo en la mitad de los ensayos de acuerdo con las
series de Gellerman (1933), el grupo de Reforzamiento Continuo 1 (RC1) recibió
reforzamiento durante un minuto en todos los ensayos, y el grupo Reforzamiento
Continuo 5 Pareado (RC5p) recibió entrenamiento y reforzamiento sólo los días en que
RP era reforzado. Esto se hizo hasta completar 36 ensayos para los grupos RC5, RP y
RC1; RC5p recibió en total 18 ensayos de adquisición. (Ver tabla 2).
Para determinar que no existieran diferencias en la ejecución de la tarea antes de
iniciar la extinción se corrió una prueba ANOVA con los datos del último ensayo. Esta
prueba arrojó una F = 1,190; p = ,329 (Gl = 3), lo que indica que no existen diferencias
significativas entre los grupos en la ejecución del último ensayo. Para el grupo RC5 la
media y la desviación estándar fue respectivamente: 439,7 (126,7); para RP 615,8 (289);
para RC5p 607,6 (217,3); para RC1 583,4 (242,1).
Los ensayos de extinción tuvieron la misma estructura de los ensayos de
adquisición sólo que en todos los casos se omitió la entrega del reforzador en la caja
meta. Para esta fase, igual que en el pre-entrenamiento, cuándo el sujeto tardaba más de
tres minutos en llegar a la caja meta era guiado hasta ella; en ese caso se asignó un
tiempo de 18000 centésimas de segundo como tiempo de recorrido. En total se hicieron
18 ensayos de extinción para todos los grupos.
Este diseño permite la comparación en un sólo experimento de los efectos de la
magnitud del reforzamiento, en la comparación de los grupos RC5 y RC1, y del
reforzamiento parcial comparando los grupos RC5 y RP. El grupo RC5p actúa comoExtinción instrumental en la codorniz 26
control del efecto que pudiera tener en el grupo RP la magnitud total y el espaciamiento
del reforzamiento en adquisición, y que pudiera explicar los resultados en extinción, ya
que a este grupo se reforzó en sólo 18 ensayos los mismos que RP, manteniendo en
promedio el mismo intervalo entre reforzamientos (48 horas) pero administrado de
manera continua, es decir fue reforzado en todos los ensayos de entrenamiento.Extinción instrumental en la codorniz 27
Tabla 2. Se muestra la conformación y condición de los grupos, el número de ensayos
de adquisición y extinción para cada grupo. Para más detalles ver el texto.
Grupo Condición n Adquisición Extinción
RC5 Cinco minutos de acceso al reforzador en 9 36 ensayos 18 ensayos
todos los ensayos.
RP Cinco minutos de acceso al reforzador en la 9 36 ensayos 18 ensayos
mitad de los ensayos.
RC1 Un minuto de acceso al reforzador en todos 9 36 ensayos 18 ensayos
los ensayos.
RC5p Cinco minutos de acceso al reforzador en 9 18 ensayos 18 ensayos
los ensayos en los que RP era reforzado.Extinción instrumental en la codorniz 28
Resultados
La figura 2 muestra los resultados de la duración del recorrido en adquisición
para todos los grupos. Se observa que el grupo RC5 demora menos en promedio que el
resto de los grupos después del segundo ensayo. Sin embargo, a partir del ensayo seis
todos los grupos mantienen un rango de ejecución estable. Se corrieron pruebas de
ANOVA de una vía para todos los puntos donde hubo tiempo para los cuatro grupos,
los puntos que no pasaron la prueba de normalidad y de homogeneidad de varianza
fueron probados con una prueba Kruskall – Wallis. Sólo se encontró diferencias
significativas para el ensayo tres que pasó la prueba de normalidad (P = ,222) y
homogeneidad de varianza (P = ,463), se encontró una F = 3,454; p < ,05, la prueba
tukey (q = 4,187; p = ,028) indica que la diferencia es significativa entre los grupos RP
(Media = 943,2; Desviación estándar = 330,7) y RC5 (Media = 553; Desviación
estándar = 309,7). Aunque la figura muestra que consistentemente el grupo RC5 tiene
un promedio menor en la duración de recorrido del pasillo que los demás grupos, tal
efecto no es significativo excepto para el punto tres, lo que no permite concluir con
certeza que haya existido un efecto de magnitud o frecuencia del reforzamiento en la
fase de adquisición.Extinción instrumental en la codorniz 29
RC5
1600,0 RP
RC5R
1400,0
RC1
.ges
1200,0
ed
1000,0
samisétneC
800,0
600,0
400,0
200,0
0,0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34
Ensayos
Figura 2. Duración del recorrido en centésimas de segundo. Se muestra el promedio
para los cuatro grupos en los 36 ensayos de adquisición.Extinción instrumental en la codorniz 30
Para la fase de extinción se muestra en la figura 3 las graficas que comparan los
dos efectos que se estaban probando. Se muestra la diferencia de los promedios de los
grupos entre la duración de recorrido del respectivo ensayo de extinción y la duración
del recorrido en el último ensayo de adquisición. Se decidió utilizar este valor ya que
permite establecer el cambio de los sujetos con relación a su mejor ejecución, esto
elimina la variabilidad debido a las diferencias individuales presentadas por los sujetos.
Se observa que todos los grupos empiezan a aumentar consistentemente el tiempo de
duración a partir del ensayo cinco, a excepción del grupo de reforzamiento parcial que
sólo parece empezar a extinguir a partir del ensayo quince.
La primera comparación estadística se hizo entre los grupos RC5, RC5p y RP.
Se observa que a partir del ensayo 5 los grupos continuos y el grupo parcial comienzan
a separarse mostrando el ERPE. Debido a que sólo el ensayo uno pasó la prueba de
normalidad y homogeneidad de varianza se decidió hacer una prueba Krukall – Wallis.
Se encontró desde el ensayo 5 Hs > 6,205 y ps < ,05. En la tabla 3 se muestran los
resultados de las pruebas post – hoc Tukey para esos ensayos. Las pruebas indican que
no existen diferencias entre los grupos continuos pero sí entre estos y el grupo RP.
También en el panel superior de la figura 3 se puede ver que el grupo RC5 parece
mostrar un patrón de extinción cíclico, en los ensayos 6 a 8 disminuye el tiempo que
demora en la tarea para luego volver a aumentar consistentemente hasta el ensayo 15 en
el que disminuye para volver a aumentar hacia el ensayo 18; las pruebas post – hoc
muestran que en los ensayos 15, 16 y 17 las diferencias entre el grupo RC5 y RP
desaparecen, sin embargo en el ensayo 18 vuelven a aparecer, aunque a lo largo de todo
los ensayos se mantienen las diferencias entre los grupos RC5p y RP.Extinción instrumental en la codorniz 31
Tabla 3. Se muestran los valores de las pruebas Kruskal – Wallis para la comparación
entre los grupos RC5, RC5p y RP. También, se muestran los resultados de la prueba
Tukey post – hoc que se usó para identificar las diferencias. Para todas las pruebas el
nivel de significancia elegido fue p < ,05.
Ensayo H P < ,05 Comparación q P < ,05
5 9,217 Si RC5 vs. RP 3,654 Si
RC5p vs. Rp 3,78 Si
RC5 vs. RC5p ,126 No
6 10,078 Si RC5 vs. RP 4,452 Si
RC5p vs. Rp 2,73 No
RC5 vs. RC5p 1,722 No
7 6,550 Si RC5 vs. RP 3.402 Si
RC5p vs. Rp 2,772 No
RC5 vs. RC5p ,63 No
8 12,836 Si RC5 vs. RP 3,528 Si
RC5p vs. Rp 4,914 Si
RC5 vs. RC5p 1,386 No
9 7,630 Si RC5 vs. RP 3,024 Si
RC5p vs. Rp 3,654 Si
RC5 vs. RC5p ,63 No
10 13,726 Si RC5 vs. RP 4,473 Si
RC5p vs. Rp 4,599 Si
RC5 vs. RC5p ,126 NoExtinción instrumental en la codorniz 32
Ensayo H P < ,05 Comparación q P < ,05
11 11,538 Si RC5 vs. RP 4,242 Si
RC5p vs. Rp 4,074 Si
RC5 vs. RC5p ,168 No
12 12,797 Si RC5 vs. RP 4,956 Si
RC5p vs. Rp 3,36 Si
RC5 vs. RC5p 1,596 No
13 16,236 Si RC5 vs. RP 5,375 Si
RC5p vs. Rp 4,326 Si
RC5 vs. RC5p 1,05 No
14 15,369 Si RC5 vs. RP 4,998 Si
RC5p vs. Rp 4,578 Si
RC5 vs. RC5p ,42 No
15 6,787 Si RC5 vs. RP 2,856 No
RC5p vs. Rp 3,444 Si
RC5 vs. RC5p ,588 No
16 6,205 Si RC5 vs. RP 2,184 No
RC5p vs. Rp 3,486 Si
RC5 vs. RC5p 1,302 No
17 10,455 Si RC5 vs. RP 2,772 No
RC5p vs. Rp 4,536 Si
RC5 vs. RC5p 1,764 No
18 14,575 Si RC5 vs. RP 4,452 Si
RC5p vs. Rp 4,872 Si
RC5 vs. RC5p ,42 NoExtinción instrumental en la codorniz 33
La segunda comparación estadística se hizo entre los grupos RC5, RC5p y RC1.
En el panel inferior de la figura 3 se observa que el patrón de ejecución es similar en
todos los grupos; a excepción de los periodos de recuperación que parece mostrar el
grupo RC5 y que ya fue descrito más arriba. Los datos indican que no existe ni EMRE
así como un efecto de la magnitud del refuerzo en la extinción revertido (EMREr). Las
pruebas de homogeneidad de varianza sólo fueron pasadas para los ensayos dos, tres y
cuatro, por lo que todas las comparaciones se hicieron con la prueba Kruskal – Wallis.
La prueba indicó una ausencia de diferencias significativas en todos los ensayos de
extinción, Hs < 4,224 y Ps > ,05. Este resultado no se esperaba ya que en la literatura
por lo general se reporta que si bien no todas las especies presentan EMRE, se debería
esperar el efecto contrario, que el grupo reforzado con la menor cantidad extinga más
rápido que el grupo de mayor cantidad, y en el presente experimento se observa que la
variable no parece tener un efecto claro.Extinción instrumental en la codorniz 34
18000
16000
RC5
14000
odnuges
RP
12000
10000 RC5p
ed
8000
samisetneC
6000
4000
2000
0
-2000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
18000
16000
RC5
14000
RC5p odnuges
12000
RC1
10000
ed
8000
samisetneC
6000
4000
2000
0
-2000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Figura 3. Se muestran los promedios de grupo de la diferencia entre el ensayo de
extinción y el último ensayo de adquisición de cada sujeto. En el panel superior se
observa el ERPE. En la parte inferior no se observa EMRE pero tampoco un EMREr.Extinción instrumental en la codorniz 35
En la figura 4 se muestra en el panel superior los promedios de consumo para los
grupos de reforzamiento continuo. Se hizo tal comparación para descartar que la
ausencia de efecto de la variable magnitud se debiera a que no existieran diferencias en
el consumo del grano a pesar de que los grupos recibieran tiempos distintos de acceso.
Se observa que en todos los ensayos los grupos de cinco minutos de acceso al grano
mostraron un consumo mayor al del grupo de un minuto de acceso. Se corrió una
prueba ANOVA para verificar que las diferencias que se observan en todos los puntos
fueran significativas. Se escogieron los puntos 1, 11, 22, 33 y 36 como representativos
del conjunto; sólo para el punto 11 se corrió una prueba Kruskall – Wallis ya que en
este punto no se cumplía el supuesto de homogeneidad de varianza. Para todas las
comparaciones se usó como post – hoc la prueba Tukey, el nivel de significancia
elegido fue p < ,05. Para el punto 1 se encontró un F = 45,886, hay diferencias entre
todos los grupos: RC5 y RC1, q = 13,125; RC5 y RC5p, q = 3,653; RC5p y RC1, q =
9,472. Para el punto 11 se encontró un H = 19,129, las diferencias entre los grupos son:
RC5 y RC1, q = 6,026; RC5p y RC1, q = 4,179. Para el punto 22 se encontró un F =
70,125, las diferencias entre los grupos son: RC5 y RC1, q = 15,425; RC5p y RC1, q =
13,363. Para el punto 33 se encontró un F = 130,539, las diferencias entre los grupos
son: RC5 y RC1, q = 20,615; RC5p y RC1, q = 18,895. Para el punto 36 se encontró un
F = 50,024, las diferencias entre los grupos son: RC5 y RC1, q = 12,358; RC5p y RC1,
q = 12,140. Estos resultados confirman lo que se ve en la gráfica, el consumo de grano
es significativamente mayor en las condiciones de cinco minutos que en la condición
de un minuto, es decir existen diferencias en la cantidad de grano consumido debido al
tiempo de acceso programado para cada grupo.
En la parte inferior de la figura 4 se muestra la misma comparación entre los
grupos RC5, RC5p y RP. No se observa que haya diferencias entre los consumos deExtinción instrumental en la codorniz 36
estos grupos. Se hizo una ANOVA y se encontró Fs < 2,068 y ps > ,05 para todos los
ensayos probados (1, 11, 22, 33 y 36).
En la figura 5 se muestra la comparación entre cada sujeto del grupo RC5 y el
promedio del grupo. Se observa que existen al parecer dos patrones de extinción. Los
sujetos 82 y 124 muestran una forma de alternancia desde los ensayos 14 y 9
respectivamente, recuperan la respuesta en un ensayo y luego vuelven al valor máximo
de extinción en el ensayo siguiente y así hasta el ensayo 18. Los sujetos 115, 91, 23 y
06 muestran extinción hasta el ensayo 12 luego del cual muestran una recuperación
gradual de la respuesta para volver a extinguir hacia el ensayo 18 (no en todos los
casos). Los sujetos 108 y 109 son casos excepcionales en el grupo, el primero muestra
una extinción consistente desde el ensayo 5 (excepto el ensayo 11), mientras que 109
muestra una persistencia sostenida a lo largo de toda la fase a pesar de que muestra un
aumento pequeño en el tiempo de recorrido hacia el ensayo 13. Finalmente el 59
muestra extinción en los ensayos 12, 13 y 14, luego recuperación de la respuesta hasta
el ensayo 18 donde alcanza nuevamente el máximo tiempo de permanencia en el
corredor. Lo que se puede concluir es que a pesar de las diferencias individuales, el
patrón de recuperación de la respuesta que se observa en el promedio es más que un
efecto de la agrupación y probablemente sea un efecto del tipo de entrenamiento.Extinción instrumental en la codorniz 37
RC5
RC5R
5,0
RC1
4,0
.g
ne
3,0
omusnoC
2,0
1,0
0,0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Ensayos
RC5
RC5R
5,0
RP
4,0
.g
ne
3,0
omusnoC
2,0
1,0
0,0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Ensayos
Figura 4. Se muestra el consumo de grano promedio para cada grupo durante el tiempo
de acceso al reforzador en la fase de adquisición. En el panel superior se muestra la
comparación para los grupos RC5, RC5P y RC1, en el panel inferior se muestra para los
grupos RC5, RC5p y RP.Extinción instrumental en la codorniz 38
108 109
18000
18000
13000
13000
8000 8000
3000 3000
-2000 -2000
1 3 5 7 9 11 13 15 17 1 3 5 7 9 11 13 15 17
82 124
18000 18000
13000 13000
8000 8000
3000 3000
-2000 -2000
1 3 5 7 9 11 13 15 17 1 3 5 7 9 11 13 15 17
91
115
18000
18000
13000
13000
8000 8000
3000 3000
-2000 -2000
1 3 5 7 9 11 13 15 17 1 3 5 7 9 11 13 15 17
06
23 18000
18000
13000
13000
8000
8000
3000
3000
-2000 -2000
1 3 5 7 9 11 13 15 17 1 3 5 7 9 11 13 15 17Extinción instrumental en la codorniz 39
59
18000
13000
8000
3000
-2000
1 3 5 7 9 11 13 15 17
Figura 5. Se muestra la ejecución en extinción de cada sujeto del grupo RC5
comparado con el promedio de todo el grupo. Se muestra la diferencia entre el tiempo
de recorrido del último ensayo de adquisición y cada ensayo de extinción. La línea
sólida muestra el tiempo promedio del grupo RC5 así como el error estándar, la línea
punteada representa el tiempo de cada sujeto.Extinción instrumental en la codorniz 40
Discusión
Primero se discutirá cuáles fueron los resultados encontrados, teniendo en cuenta
la hipótesis evolutiva planteada al inicio (que las aves debieran presentar EMRE y
ERPE disociado), así como algunas posibles explicaciones de éstos. Luego se
presentará una hipótesis que podría explicar los resultados de este tipo de experimentos,
las observaciones que sostienen esta idea y un experimento que pondría a prueba esta
hipótesis. En segundo lugar se mostrará en qué sentido los resultados de este estudio
parecen indicar que puede existir una especialización del aprendizaje en la conducta
sexual de esta especie; se mostrará también que tal evidencia es insuficiente y que más
experimentos son necesarios para llegar con certeza a esa conclusión. Finalmente se
discutirán algunas de las razones que podrían explicar la ausencia de efecto, en uno u
otro sentido, de la magnitud del reforzamiento en este experimento.
De acuerdo con los resultados se puede concluir que en esta especie se encuentra
el ERPE pero no el EMRE, cuando se usa reforzamiento alimentario en procedimientos
de ensayos espaciados en comparaciones entre grupos. También se encontró que la
ausencia de EMRE no se debe a la forma en la que se definió la magnitud (como tiempo
de acceso al reforzador), ya que se observaron diferencias en la cantidad de gramos
consumidos en relación con el tiempo de acceso. También se encontró que el grupo
continuo mostró hacia el final de la fase una recuperación de la respuesta, lo que es
consistente con los patrones individuales de extinción de cada sujeto que a su propia
manera parecen mostrar alguna forma de persistencia de la respuesta hacia el final de la
fase.
Los resultados del experimento parecen concordar con la hipótesis de Papini
(2006) según la cual las aves presentarían el ERPE pero no el EMRE. Ahora, el hecho
de que no se haya encontrado el efecto en el pasado como en el caso de Crawford,Extinción instrumental en la codorniz 41
Steirn y Pavlik (1985) puede deberse al diseño intrasujeto de ese experimento (Rescorla,
1999) o al tipo de procedimiento utilizado, una tarea de automoldeamiento en ensayos
continuos.
Para Papini (2006), el mecanismo de aprendizaje que estaría detrás de algunos
de estos efectos paradójicos del reforzamiento es la Teoría de Frustración propuesta por
Amsel (1992). De acuerdo con Papini, el hecho de que exista una disociación en la
presentación de los efectos en las aves presenta retos a esta idea, ya que otros
vertebrados relacionados con estas aves (como algunos reptiles) no presentan ninguno
de los efectos paradójicos. Lo que puede suponerse es que el tipo de mecanismos que
explicaría los resultados en las distintas especies podría ser diferente. A continuación se
presentará una idea que podría ponerse a prueba en procedimientos similares al
utilizado aquí y que permitiría establecer cuál podría ser el mecanismo que explique el
origen de la disociación observada en este y en otros experimentos con aves.
Sería importante primero tener en cuenta ideas como la de Rescorla (2001), que
propone para explicar lo que ocurre en extinción, que la asociación previa no desaparece
o se “degrada”. Por el contrario, Rescorla afirma que, en extinción, el Ed adquiere
propiedades inhibitorias sobre la respuesta; se aprenden nuevas cosas en la situación.
Es decir los sujetos aprenden que ante la clave (el corredor o la caja de salida) ya no se
va a dar el reforzamiento que previamente se daba como consecuencia de la respuesta, y
dado esto dejan de responder. Bien, ahora lo que puede plantearse es que en el caso del
ERPE la presentación de ensayos en donde la clave es reforzada siempre da lugar a
asociaciones Ed – (R-C), mientras que la mezcla de ensayos en donde se omite el
reforzador daría lugar a una asociación Ed – m. En este caso m sería un estado
motivacional excitatorio de respuestas de búsqueda de alimento en el corredor,
provocado por el reforzamiento ocasional obtenido. Es decir la clave (Ed) se haceExtinción instrumental en la codorniz 42
ambigua, indica que existe la posibilidad de alimento pero no indica cómo se consigue,
no indicaría qué respuesta conlleva a la consecuencia, pero probablemente debido a la
privación en la que se mantienen los animales es posible que continúen respondiendo a
pesar de la información incierta que provee la clave. Así, en la fase de extinción en el
grupo de reforzamiento parcial la asociación Ed – m no desaparecería, e impediría el
establecimiento de la asociación inhibitoria. En el grupo de reforzamiento continúo se
daría el caso típico presentado por Rescorla: un momento en el que se crea la asociación
excitatoria de la respuesta y un segundo momento en donde se crea la asociación que
inhibe la respuesta, sin ambigüedad de la clave. Ideas similares que suponen estados
motivacionales creados por la omisión del reforzador y asociados con la respuesta se
han hecho en el pasado (Pearce, et al., 1997); la Teoría de Frustración de Amsel (1992)
también sería un ejemplo de este tipo de explicación, es decir que los efectos
emocionales del reforzador se asociarían con la respuesta para provocar la persistencia.
Una de las principales razones para suponer que lo que se asocia en este caso es
un estado motivacional, y no una reacción emocional de “frustración”, es la observación
anecdótica de los sujetos. Al principio del entrenamiento los sujetos del grupo parcial
mostraban respuestas de búsqueda de alimento al llegar a la caja meta en los ensayos en
los que se omitía el reforzador, por ejemplo, escarbar el piso y el comedero, picotear las
paredes y esquinas de la caja así como el comedero. También parece que aprendieron a
atravesar hacia el lugar donde se ubicaba el comedero para “verificar” si había o no
comida, sin detenerse en el espacio entre el corredor y la caja meta donde estaba la
puerta de vaivén, conducta que mantuvieron en extinción. En contraste durante la fase
de extinción se observó que los sujetos reforzados de manera continua permanecían en
ese lugar la mayor parte del tiempo antes de ser empujados a la caja meta o se devolvían
desde allí hasta ser empujados a la caja meta. Ahora, las observaciones anecdóticasExtinción instrumental en la codorniz 43
tampoco descartan la teoría de Amsel, ya que en adquisición del programa de RP
también se observó que los animales defecaban en la caja meta durante los primeros
ensayos en donde se omitió el reforzador, así como en los primeros ensayos de
extinción de los grupos de reforzamiento continuo, esta respuesta podría indicar que la
omisión del reforzador tiene un efecto emocional en el animal.
Bien, la idea propuesta aquí podría probarse por ejemplo devaluando el
reforzador en la fase de extinción. Allí se esperaría que tras la devaluación del
reforzador (por ejemplo dándole comida previa a los ensayos de prueba en extinción)
desaparecieran las diferencias en extinción, ya que para el grupo parcial desaparecería la
motivación asociada a la clave. Aunque esta idea es plausible no se han hecho pruebas
aún, y además se deja por fuera el efecto que pudiera tener la magnitud del reforzador.
Aunque resultados como el de Baquero, et. al. (en evaluación) también parecen
concordar con la hipótesis de Papini (2006), ya que reportan un EMREr, es posible que
las causas de ese hallazgo se confundan con las causas del presente hallazgo. Es decir,
que la resistencia a la extinción en el grupo continuo del experimento de Baquero, et.
al., se de por razones distintas a las propuestas en este experimento.
Para resolver lo anterior hay que recordar el experimento de Krause, et. al
(2003). Una de las hipótesis propuestas es que en ese caso la extinción de la respuesta
(aproximación, picoteo, monta y contactos) depende de qué tan biológicamente
relevante es la clave asociada con tal respuesta, y que dependiendo de esa relevancia la
clave estaría diferencialmente asociada con la consecuencia. Es decir, la CTE (el
modelo taxidérmico de la hembra) genera una resistencia a la extinción ya que podría
asociarse diferencialmente con la hembra. Ahora, en un procedimiento explícitamente
instrumental como el de Baquero, et. al., se podría pensar que el lugar actuaría como
una clave, y de acuerdo con la hipótesis propuesta si los lugares resultan clavesExtinción instrumental en la codorniz 44
asociables (como CTE) con compañeros sexuales, debería esperarse una extinción lenta
de respuesta a esa clave (el lugar). Se puede pensar en lugares o contextos particulares
como CTE en esta especie ya que es probable que su sistema de apareamiento implique
la búsqueda de parejas en territorios particulares, así como la defensa de los mismos. El
experimento de Baquero, et. al. parece dar soporte a esa idea, allí los sujetos fueron
expuestos en 50 sesiones a extinción encontrándose un aumento progresivo en el tiempo
de recorrido sólo hasta los ensayos 21-25 en donde se mantuvo estable el recorrido entre
25 seg. y 30 seg. para el grupo de reforzamiento grande y entre 8 seg. y 11 seg. para el
grupo de reforzamiento continuo pequeño, lo que se ve es que la respuesta de correr no
se extingue a pesar del número de ensayos – el tiempo máximo era de 60 seg. En el
presente experimento se observa que al usar reforzamiento alimenticio los grupos de
reforzamiento continuo no difieren en su velocidad de extinción, dejan de responder
desde el ensayo 6 y hacia los ensayos 10 y 11 tienen ejecuciones de entre 80 y 120 seg.
en promedio. Sin embargo, no se puede estar seguro de que tal conclusión sea acertada
ya que las diferencias procedimentales (tiempo límite de permanencia en el corredor,
tiempo de exposición a la caja meta, entre otros) podrían dar cuenta de las diferencias
en la velocidad de extinción en los distintos experimentos. Para llegar a una conclusión
definitiva sería necesaria una comparación directa en extinción usando los dos tipos de
reforzamiento (sexual y alimenticio) en adquisición.
Un experimento que aseguraría que la resistencia a la extinción se debe al tipo
de reforzador utilizado debería comparar a los sujetos usando un diseño con las
siguientes características: que iguale el tiempo de acceso a las cajas de meta, salida y al
corredor, que iguale en lo posible el número de ensayos de entrenamiento y de
adquisición, o al menos el nivel de ejecución previo a la fase de extinción; también
debería tener en cuenta variables motivacionales como la privación de los sujetos y suExtinción instrumental en la codorniz 45
disposición para responder sexualmente. Un experimento como éste permitiría
establecer si existe una resistencia diferencial a la extinción debido al tipo de
reforzamiento utilizado en extinción. De encontrarse esto, podría suponerse con mayor
seguridad la existencia de una asociación diferencial en el sistema de conducta sexual
de esta especie.
Ahora bien, volviendo al presente experimento es importante resaltar que aunque
no se observa un EMRE tampoco se encuentra un EMREr. Papini (2006) muestra que
el efecto de la variable se da en una u otra dirección pero no se reporta que la variable
no muestre un efecto como en el presente experimento. Varias razones podrían darse
para explicar este resultado, una de estas sería afirmar que la manera en la que se
definió el reforzador (como tiempo de acceso) no dio lugar a que se dieran diferencias
reales en el consumo del grano; sin embargo, como muestran los resultados (panel
superior figura 4) esto no podría ser ya que se observa que consistentemente los grupos
de 5 min. de acceso consumieron más grano que el grupo de 1 min. de acceso. Otra
posibilidad sería que el tiempo de exposición a la caja durante la fase de extinción
hubiera afectado los resultados. En extinción se dio a los sujetos el mismo tiempo de
permanencia que habían tenido durante la fase de adquisición, es decir los grupos RC5 y
RC5p recibieron cinco minutos de permanencia en la caja mientras el grupo RC1
recibió sólo un minuto. Sin embargo, si se supone que a mayor exposición al estímulo
sin reforzamiento se genera extinción más rápidamente, lo que se podría esperar es que
los grupos de cinco minutos de extinción lo hicieran más rápido, y eso tampoco se
observa. Ahora, antes de adelantar la conclusión de que las diferentes magnitudes no
tienen un efecto en la extinción en esta especie sería conveniente repetir el experimento
usando en adquisición y extinción los controles necesarios para descartar el efecto que
pudiera tener el tiempo de exposición a la caja meta. Esto podría hacerse igualando elExtinción instrumental en la codorniz 46
tiempo de adquisición y extinción a cinco minutos, pero dejándole al grupo de magnitud
pequeña sólo un gramo de grano (que es el promedio aproximado de consumo en un
minuto) y al grupo de magnitud grande los cinco gramos de grano igual que en el
presente experimento.
Controlar de esta manera el tiempo de duración de los estímulos sería importante
en la medida en que teorías como la de Gallistell y Gibbon (2000) pretenden explicar
los efectos paradójicos como resultado de las proporciones diferenciales de tiempo del
estímulo y el tiempo sin el estímulo en los distintos programas, sin hacer referencia a
conceptos de tipo asociativo (Para ver una refutación de esta teoría ver Domjan, 2003b;
y para el caso particular del ERPE ver Haselgrove, et. al., 2004). Por ejemplo, en este
caso mientras en un bloque de 5 ensayos el grupo RC5 recibió 25 min. de exposición al
contexto en adquisición y extinción en la caja meta, el grupo RC1 recibió sólo 5 min. de
exposición, y esto siguiendo el tipo de razonamiento usado por Gallistell y Gibbon
(2000) podría ser la explicación de que los animales no muestren el efecto en extinción
que produciría una exposición a diferentes magnitudes. Hay que aclarar que para estos
autores la magnitud del reforzador no afecta, o sólo muy poco, la adquisición. Aunque
la magnitud es un factor que puede afectar la ejecución del animal, sólo podría afectar la
adquisición si los valores de esa magnitud son distintos a lo recibido en otras
condiciones de entrenamiento (background).
Aunque en este experimento no se observaron diferencias estadísticas en las
medidas de recorrido entre los grupos de diferente magnitud, sí se observa que el grupo
RC5 parece persistir en la respuesta después de pasado un tiempo en extinción.
Experimentos en donde se hagan más ensayos de extinción podrían mostrar que pasados
más ensayos podría observarse un efecto en la persistencia de la respuesta debido a la
magnitud de reforzamiento empleada en adquisición.Extinción instrumental en la codorniz 47
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ANEXOS
Planilla Registro Tiempos Extinción de la Respuesta Instrumental - Adquisición
13 de agosto - 1 14 de agosto - 2 15 de agosto - 3 16 de agosto - 4
Sujetos C Lat Dur C Lat Dur C Lat Dur C Lat Dur
5 5 5 5
23
5 5N 5 5
111
5 5N 5 5
92
1 1 1 1
117
5 5 5 5
109
5 5N 5 5
89
1 1 1 1
126
1 1 1 1
104
5 5 5 5
06
5 5N 5 5
48
5 N 5 5
79
1 1 1 1
100
5 5N 5 5
96
5 5 5 5
124
1 1 1 1
87
1 1 1 1
58
5 5 5 5
59
5 N 5 5
55
5 N 5 5
53
1 1 1 1
101
5 5 5 5
91
5 5N 5 5
90
5 5N 5 5
95
5 N 5 5
97
5 5 5 5
82
5 5N 5 5
131
5 N 5 5
103
1 1 1 1
132
5 5 5 5
108
5 N 5 5
110
5 N 5 5
112
5 N 5 5
113
5 5 5 5
115
5 5N 5 5
118
5 N 5 5
120
1 1 1 1
121
5 = 5 minutos de acceso a comida N = No entrenamiento
5N = 5 minutos de permanencia en la 1= un minuto de acceso a comida
caja sin reforzamiento.Registro Tiempos Extinción de la Respuesta Instrumental - Extinción
18 de sept - 1 19 de sept - 2 20 de sept - 3 21 de sept - 4
Sujetos C Lat Dur C Lat Dur C Lat Dur C Lat Dur
5N 5N 5N 5N
23
5N 5N 5N 5N
111
5N 5N 5N 5N
92
1N 1N 1N 1N
117
5N 5N 5N 5N
109
5N 5N 5N 5N
89
1N 1N 1N 1N
126
1N 1N 1N 1N
104
5N 5N 5N 5N
06
5N 5N 5N 5N
48
5N 5N 5N 5N
79
1N 1N 1N 1N
100
5N 5N 5N 5N
96
5N 5N 5N 5N
124
1N 1N 1N 1N
87
1N 1N 1N 1N
58
5N 5N 5N 5N
59
5N 5N 5N 5N
55
5N 5N 5N 5N
53
1N 1N 1N 1N
101
5N 5N 5N 5N
91
5N 5N 5N 5N
90
5N 5N 5N 5N
95
5N 5N 5N 5N
97
5N 5N 5N 5N
82
5N 5N 5N 5N
131
5N 5N 5N 5N
103
1N 1N 1N 1N
132
5N 5N 5N 5N
108
5N 5N 5N 5N
110
5N 5N 5N 5N
112
5N 5N 5N 5N
113
5N 5N 5N 5N
115
5N 5N 5N 5N
118
5N 5N 5N 5N
120
1N 1N 1N 1N
121
5N = 5 minutos de permanencia en la caja sin reforzamiento.
1N= un minuto de permanencia en la caja sin reforzamiento.