Estrés y factores asociados al periparto en bovinos
Autor: Campos Gaona, Rómulo
Asesor: Ospina Bozzi, Ana María (Thesis advisor)
Fecha: 2008-12
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: El parto constituye la base de la producción de carne y leche en los bovinos, a través de este mecanismo fisiológico se inicia la lactancia, principio fundamental de la moderna producción lechera en cualquiera de los sistemas de producción, pero con especial significancia en los sistemas intensivos de producción. En ganadería de carne, el parto proporciona “la cosecha de terneros” que será materia prima para los procesos de cría y ceba.     El parto está asociado con un alto número de factores que inciden sobre él y que alteran la ciclicidad  reproductiva de los bovinos. Sin duda, el factor más grave que incide en los indicadores zootécnicos es un prolongado intervalo entre partos. Nuestra tarea para poder controlarlo es conocerlo y diagnosticarlo en sus diferentes factores para así posibilitar una manipulación exitosa que redunde en una mayor eficiencia reproductiva y productiva. Mediante el proyecto de investigación “Determinación del efecto estrés del parto sobre la homeostasis de los Bovinos seleccionados para producción lechera. Comparación racial”, financiado por la Vicerrectoría de investigaciones de la Universidad Nacional, se edita la presente cartilla divulgativa, con el fin de presentar algunos conceptos en especial del estrés, que aproximen a los productores a un conocimiento técnico del complejo multifactorial que incide sobre la reactivación ovárica al parto.

ESTRÉS Y FACTORES ASOCIADOS AL
PERIPARTO EN BOVINOS
Rómulo Campos G.
Liza F. Jaramillo G.
Diciembre, 2008
Proyecto: Determinación del efecto estrés del parto sobre la
homeostasis de los bovinos seleccionados para producción
lechera. Comparación racial.
Universidad Nacional de Colombia - Sede Palmira
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Departamento de Ciencia AnimalDerechosdecopia:UniversidadNacionaldeColombia,SedePalmira.Facultadde
Ciencias Agropecuarias, Departamento de Ciencia Animal. Proyecto:
Determinación del efecto estrés del parto sobre la homeostasis de los bovinos
seleccionadosparaproducciónlechera.Comparaciónracial.
Edicióntécnica:DavidCaleroQuintero
Edicióncientífica:RómuloCamposG.;LizaF.JaramilloG.
Tiraje:100ejemplares
DiseñoeImpresión:DavidCaleroQ.
Palmira, ValledelCauca,Colombia
Diciembrede2008
CamposG.,Rómulo.
EstrésyFactoresAsociadosalPeripartoenBovinos.Proyecto:Determinación
delefectoestrésdelpartosobrelahomeostasisdelosBovinosseleccionadospara
producciónlechera.Comparaciónracial/RómuloCamposG.,LizaF.JaramilloG.:
Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira.Facultad de Ciencias
Agropecuarias,DepartamentodeCienciaAnimal.
16p.
Fotografías: Proyecto “Determinación del efecto estrés del parto sobre la
homeostasisdelosBovinosseleccionadosparaproducciónlechera.Comparación
racial.”
UniversidadNacionaldeColombia,SedePalmira
Cra32N°12-00.Palmira,ValledelCauca,Colombia.Contenido
Pag.
Prólogo 1
EstrésyFactoresAsociadosalPeripartoBovino 2
Estrés 2
FisiologíadelParto 2
PeríododeTransición 3
PeríodoPosparto 4
InvoluciónUterina 4
Estrés Calórico 6
Anestro Posparto 8
Amamantamiento 9
Cambios Metabólicos y Fisiológicos en Vacas Lecheras de Alta
Producción 10
Alteraciones Metabólicas 12
Bibliografía 14
IIIPrólogo
El parto constituye la base de la producción de carne y leche en los bovinos, a
travésdeestemecanismofisiológicoseinicialalactancia,principiofundamentalde
lamodernaproducciónlecheraencualquieradelossistemasdeproducción,pero
conespecialsignificanciaenlossistemasintensivosdeproducción.Enganadería
de carne, el parto proporciona “la cosecha de terneros” que será materia prima
paralosprocesosdecríayceba.
Elpartoestaasociadoconunaltonúmerodefactoresqueincidensobreélyque
alteranlaciclicidad reproductivadelosbovinos.Sinduda,elfactormásgraveque
incide en los indicadores zootécnicos es un prolongado intervalo entre partos.
Nuestra tarea para poder controlarlo es conocerlo y diagnosticarlo en sus
diferentes factores para así posibilitar una manipulación exitosa que redunde en
unamayoreficienciareproductivayproductiva.
Mediante el proyecto de investigación “Determinación del efecto estrés del parto
sobre la homeostasis de los Bovinos seleccionados para producción lechera.
Comparación racial”, financiado por la Vicerrectoría de investigaciones de la
Universidad Nacional, se edita la presente cartilla divulgativa, con el fin de
presentar algunos conceptos en especial del estrés, que aproximen a los
productoresaunconocimientotécnicodelcomplejomultifactorialqueincidesobre
lareactivaciónováricaalparto.
1Estrés y Factores Asociados al Periparto en
Bovinos
Estrés
Elterminoestrésderivadelvocabloingles“stresse”usadodurantelaedadmedia
paradenotarelsufrimientoypobrezadelaspersonas;stresseasuveztieneorigen
enlosvocablosdestresseyestrecedelfrancésantiguo,ambosconsignificadosde
opresión, dolor y sufrimiento. Esta palabra se uso inicialmente en el campo de la
ingeniería para hacer referencia a la fuerza o sistemas de fuerzas que, aplicadas
sobreunmetal,conducenasudeformación(GómezyEscobar,2006).
Eltérminoestrésfueintroducidoenlaliteraturacientífica,en1936,porHansSeyle,
aunqueyaunañoantes,en1935,Cannondioelnombredehomeostasisalestado
establedelosfluidosorgánicosyutilizólapalabraestrésparareferirseaaquellos
factores (frío, hipoxia, hipoglucemia, hemorragias, etc.) que eran capaces de
producirunaalteracióndelahomeostasis,yalarespuestadelorganismo.(Martos
& Ayala,2003).
El estrés (stress) o reacción de alarma, es una respuesta inespecífica de los
animalesdomésticosantelaacciónnocivadediversosestímulosdelmedio,dicha
respuestaimplicalamediacióndehormonasliberadastantoporlamédulaadrenal
(adrenalina) como por la corteza adrenal cortisol). En todas las especies de
animalesmamíferossehadescritoestarespuestafisiológica(Ramírez,2005).
Se considera estrés cualquier condición adversa o influencia tendiente a
interrumpir el normal funcionamiento del cuerpo y sus partes, generalmente es
adverso al bienestar. Para nuestros propósitos, los causantes de estrés primario
podríanserclasificadoscomodeorigenambiental,nutricional,fisiológico,físicoo
psicológico. Cuando se presentan períodos crónicos de estrés, la respuesta es
probablemente la adaptación biológica, que son las características morfológicas,
fisiológicas, bioquímicas y de comportamiento del animal que fomentan su
bienestary favorecenlasupervivenciaenesemedioambienteespecífico(Vallejo,
2004).
FisiologíadelParto
Elpartoconstituyeelmomentoculminantedelagestación.Enelbovinoluegode
2untiempocercanoalos283±5días,elfetoestatotalmentemaduroydebeser
expulsado de la cavidad uterina, con el fin de que complete su desarrollo
extrauterinomedianteelconsumodeleche,comocorrespondeaunmamífero.El
partoseiniciaporunacadenacrecientedeseñaleshipotalámicasiniciadasporel
feto,elcualproducepequeñascantidadesdecortisol,elcualasuvez,constituye
un retroalimentador positivo para que el eje hipotálamo-hipófisis-adrenal de la
madre produzca crecientes cantidades de cortisol, cuya suma de los niveles
maternosyfetalessonelmecanismoquedesencadenaelparto.Unavezseelevan
losnivelesdecortisol,seproducenunaserieconcatenadadecambioshormonales
que se traducen en contractibilidad de la pared uterina (acción propiciada por la
oxitocinaylaprostaglandinaF2alfa),contracciónmarcada,rítmicayprofundade
laparedabdominalqueproporcionalafuerzanecesariaparalaexpulsióndelfeto,
lacualesayudada,porlosestrógenos,lafuerzamecánicadeloslíquidosfetalesy
cuyobstétricageneradaporelfeto.
Los altos niveles de cortisol, si bien son necesarios para el parto, constituyen a
mediano plazo un severo obstáculo para una inmediata recuperación de la
homeostasis y de la involución uterina. Es posible que muchos de los factores
asociadosaperipartoseancausadosporlosaltosnivelesdelcorticoide“cortisol”,
hormonadelpartoydelestrés.
PeríododeTransición
Elperiodode transiciónquegiraalrededor delpartohasidodefinidode diversas
maneras, pero, en general, es considerado como aquel periodo que transcurre
desde tres semanas antes del parto hasta tres o cuatro semanas luego del parto
siendo un periodo caracterizado por modificaciones dramáticas en el estado
endocrinodelasvacasquelaspreparanparaelpartoylalactogénesis(Nacional
ResearchCouncil,2001citadoporCorrea,2005).
Laimportanciadeesteperíodoresideenelhechodequeenélsedefineenbuena
medida el futuro productivo, reproductivo, metabólico y sanitario del animal
(Correa,2005;Jouani,2006).
Elmanejodelavacaentransicióntieneefectosinmediatosyresidualesenelresto
delalactanciasiendolosanimalesdemayorniveldeproducciónlosmássensibles
alosdesbalancesnutricionales,porloquelasmejoresvacassonlasquepresentan
lasmayorescomplicaciones(Helgueroetal.,2006).
Tresfuncionesfisiológicasbásicassedebenmantenerduranteelperíodopreparto
3y después del parto. Estas son: 1. Mantener las demandas energéticas de la
lactancia, 2. Mantener los niveles de calcio en sangre normales y 3. Reducir el
gradodeinmunosupresiónqueocurrealrededordelparto(GoffyHorts,2001).
EnvacasenproducciónelextendidoperíododeBEN,alteralacompetenciadelos
folículos, los bajos niveles de estradiol circulante durante el proestro, de
progesteronaeneldiestroylareducciónenlastasadefertilidad.Partedeldeclive
en la fertilidad en vacas está asociado con la alta incidencia de desordenes
metabólicosenelpospartotemprano(Santosetal.,2003).
Lanutriciónduranteelperíododetransiciónafectadirectamentelaincidenciade
desordenesmetabólicos,lactancia,saluddelternero,lareproducciónyenultima
instancialosbeneficiostotalesdelhatolechero(Jouani,2006).
PeríodoPosparto
El período posparto es el momento que sigue al parto durante el cual se inicia la
lactaciónyseestablecenlosciclosreproductivos. Mientrasamamanta,lahembra
hace una serie de reajustes fisiológicos y anatómicos posparto en el útero y los
ovarios para el reestablecimiento de su capacidad reproductora (Cunningham,
1994).
Elperíodopospartoescríticoparalaeficienciareproductiva.Undemoradoretorno
del ciclo normal y un incremento en la incidencia de ciclos ováricos anormales
durante el período preservicio han sido reportados como un efecto adverso en el
comportamiento reproductivo en vacas lecheras de alta producción.
Adicionalmente,elcomportamientoreproductivosubsecuentepuedetambiénser
influenciado por las características normales del ciclo estral durante el periodo
posparto, numero de estros, ovulación temprana y la dinámica folicular (Yániz et
al.,2006).
En el posparto los niveles de LH y FSH en plasma son bajos. La actividad
reproductiva optima en vacas en el posparto se presenta naturalmente al
desarrollarselasfasesdeactividadendocrina,lascualesculminanenlaovulación
precedida por manifestación del estro y el desarrollo de una adecuada función
lúteal(Lammigetal.,1982).
Involución Uterina
Durantelagestaciónelúterodelavacaaumentaconsiderablementedetamañoe
4inmediatamente después del parto y del alumbramiento, inicia el proceso de
involución llamado puerperio o estado puerperal, que consiste en volver a su
posiciónpregestacionalnormalcercanaalaregiónpélvicayadquirirsutamañoy
consistencianormalesnogestante(Bavera,2005).
Elprocesodeinvoluciónuterinaesinfluenciadoporvariosfactores;yesunfactor
condicionanteparalarestauracióndelaciclicidadováricanormalylafertilidad.En
vacas, la involución uterina puede tomar de 23-35 días y depende de las
contracciones miometriales estimuladas por la acción combinada de PGF2 y
oxitocina, descargas bacteriales y la regeneración del endometrio (Landaeta-
Hernándezetal.,2004).
Lascontraccionesmiometrialesjueganunimportantepapelenesteproceso,que
secompletanormalmenteentrelos22y49díasdelposparto(HeinonenySlama
citadosporQuintela etal.,2003),siendomásrápidaentrelos10y20días,loque
se evidencia por la abundante eliminación de fluidos (loquios) durante este
periodo. La involución del útero es más lenta en vacas viejas, con alteraciones
posparto (distocias, retenciones de placenta y metritis), vacas con partos
gemelaresyvacasqueparenencondicionesmedioambientalesdifíciles(Quintela
etal.,2003).
La meta es la obliteración de la cavidad evacuada por el feto y sus anexos y la
regeneración del epitelio. El parto no es un proceso aséptico, y durante este
período y mientras el cuello permanece dilatado, la flora de la vagina puede ser
inoculadaenelútero.Estasbacterias,amenosqueproduzcantoxinasopenetren
en grandes cantidades, solo pueden influir en la fertilidad cuando se retienen
durantelargosperíodosacausadeunretrasoenlainvolucióndelútero.Elproceso
de involución uterina se lleva a cabo mediante contracciones del útero que se
suceden a un ritmo más acelerado que el normal. Alrededor del undécimo día se
eliminanlosloquios,queeselcontenidouterinoresidual.Elpuerperiodemoraen
completarseenlavacaentre30y50días(Bavera,2005).Durantelainvoluciónel
úterodeberecuperarsuestadonormalparapodersoportarunanuevagestación,
porloqueelretrasoensufinalizaciónvaaafectardeformanegativaalposterior
rendimiento reproductivo del animal incrementando el intervalo entre partos
(Hafez,1987).
Diversos estudios demuestran que los desordenes metabólicos en el período
pospartoestánasociadoscondiferentespatologíascomoson:distocias,prolapsos
deútero,retencióndeplacenta,metritis,quistesováricos,retrasoenelreiniciode
laactividadováricapospartoodelainvoluciónuterina.Dichaasociaciónpuedeser
directaoindirecta.Desde1970enquePayneintrodujoeltérminoperfilmetabólico
5
-sevienenutilizandodiferentesgruposdeparámetrossanguíneosparamonitorear
elestadometabólicoydesaluddelasvacaslecheras(Quintelaetal.,2003).
EstrésCalórico
El ganado lechero Bos taurus es altamente susceptible a las altas temperaturas,
pruebadeello eslareducciónenlafertilidadcuandoesteganadoesencuentraen
climascálidosodurantelaépocadelañoconmayortemperatura.Losefectosdel
estréscalóricoenlareproduccióndelganadolecherosehanincrementadoenlos
últimosaños,loquehacoincididoconelincrementoenlaproduccióndeleche.Se
haobservadoqueelaumentoenlaproduccióndelechesereflejaenunincremento
delageneracióndecalormetabólico.Estageneracióndecalorsehaasociadocon
el incremento en el peso vivo de las vacas lecheras. De esta forma, vacas más
grandestienenunmayoraparatodigestivo,loquelespermiteconsumirydigerir
másalimento.Duranteelmetabolismodelosnutrimentossegeneracalor,elcual
contribuyeconelmantenimientodelatemperaturacorporal,condiciónfavorable
en climas fríos. Sin embargo, en climas cálidos el calor se debe eliminar para
mantener la temperatura corporal dentro de los rangos estrechos para la
termorregulación.Lacapacidaddeéstaenlavacalecheraesinsuficiente,locual
ocasionaunincrementodelatemperaturacorporal.Envacasenestréscalóricoes
común que la temperatura alcance valores entre 39.5-41°C, lo cual afecta, en
primer lugar, la función celular, la regulación ácido-básica y con ellas los
mecanismosbásicosdelaimplantación(Hansen,etal.,2001).
Lasaltastemperaturasyhumedadrelativadelambiente,confrecuenciarebasanla
capacidad de los mecanismos reguladores de los animales para la disipación de
calor, provocando condiciones de estrés calórico que afectan su fisiología y
homeostasis que se reflejan en la disminución del consumo voluntario de
alimentos, en la producción láctea y en la eficiencia reproductiva. El impacto del
estréscalóricoenelganadolecheroesamplioenlosanimalesubicadosenzonas
semitropicales, tropicales y desérticas, donde pueden estar sujetos a altas
temperaturas ambientales y/o alta humedad relativa por largos períodos
(Avendaño,1999).
El estrés fisiológico y ambiental en vacas lecheras de alta producción afecta
negativamenteladeteccióndelestroylaconcepción.(Santosetal.,2003).
Latemperaturaafectanotablementelareproducciónenvacas,pudiendobajarde
10%-75%enlaeficienciareproductivadelrebaño.Lacausadedisminuciónenla
tasareproductiva sedebeafallasenlaimplantacióndelembrión,yaquelavaca
6con estrés calórico presenta vasodilatación periférica (mecanismo activado para
disiparcalor)porlocualelaportesanguíneoalosórganosinternoscomoelútero
disminuye. Además, cualquier tipo de estrés determina liberación de
Prostaglandina PgF2 la cual tiene efecto luteolítico y agrava más el cuadro de
infertilidad.(Hansen&Arechiga,1999).
Las vacas en lactancia son susceptibles al estrés calórico debido a la elevada
producción de calor interno asociado a esta etapa. Durante periodos de estrés
calórico, la producción láctea, la ingesta de alimento y la actividad física
disminuyen. Al mismo tiempo la habilidad reproductiva se ve comprometida. Las
pérdidas productivas y reproductivas asociadas al estrés calórico son
económicamentesignificativas. Algunasdelaspérdidasreproductivasenganado
con estrés calórico son asociadas con la disminución de la expresión del estro
causadoporanestroy ovulaciónsilenciosa.Unahipótesisporconsiguienteesque
el estrés calórico inhibe el desarrollo folicular del ovario. Algunas investigaciones
que emplearon la ultrasonografía para examinar el crecimiento folicular en vacas
conestréscalórico,concluyeronqueelestréscalóricoagudoreduceeltamañodel
folículodominantedelaprimeraondadecrecimientofolicular(día8)delcicloestral
(Wilsonetal.,1998;DeRensis,2003).
Laexposicióndevacasenlactanciaaestréscalóricomostróunadisminuciónenel
crecimientofolicularyenlasconcentracionesdeestradiolserico.Ladisminuciónen
las concentraciones de estradiol fueron asociadas con fallas en la luteólisis tanto
que, vacas con estrés calórico tuvieron largas fases luteales con múltiples ondas
foliculares dentro del ciclo estral. Estos datos sugieren que la infertilidad que
acompañaalestréscalóricoenganadoesexplicadaparcialmenteporlasupresión
deldesarrollodelfolículoovárico.Lasvacasconestréscalóricopuedenteneruna
reducción en el incremento de estradiol previo al estro, un menor folículo
dominante durante la segunda onda folicular, un mayor número de folículos por
onda porcicloestral,ylargasfasesluteales(Troutetal.,1998;Caraviello,2004).
Algunos reportestambiénsugierenqueelestréscalóricocausaqueladuracióndel
ciclo estral sea disminuida o prolongada. En la literatura también existen
discrepanciasconcernientesalefectodelestréscalórico enlasconcentracionesde
progesterona en sangre durante el ciclo estral. Algunos estudios indican que las
concentraciones de progesterona aumentan bajo condiciones de estrés calórico
(De Rensis & Scaramuzzi, 2003), otros indican una disminución en las
concentraciones de progesterona (Roman, et al., 1981), mientras que otros no
muestran efectos en la concentración de progesterona (De Rensis & Scaramuzzi,
2003).Investigacionespreviashanpropuestoquealgunosdelosefectosnocivos
delaelevadatemperaturasondebidosalincrementoenlaproducciónderadicales
7libresderivadosdeloxigeno. Losradicaleslibrescomprometenlafuncióncelular
porlaremocióndeelectronesparaunavariedaddemoléculas.Unincrementoen
la producción de radicales libres causados por el estrés calórico pueden también
conducir al daño del epitelio mamario y contribuir en la disminución de la
producciónláctea(Troutetal.,1998).
El estrés calórico preparto puede reducir los niveles de hormonas tiroideas y
estrógenosplacentales,mientrasqueincrementalosnivelesensangredeácidos
grasos no esterificados (NEFA) lo cual puede alterar el desarrollo de la ubre y la
placenta, producción de leche y/o alimentos entregados al becerro (Avendaño,
2006).
Ennovillaselestréscalóricoincrementa laduracióndelcicloestralydisminuyela
expresióndelestro.Sinembargolasusceptibilidadalestréscalóricopuedesermás
grandeenvacasenlactanciaqueennovillas(Wilsonetal.,1998).
AnestroPosparto
El anestro posparto es el tiempo que transcurre entre el parto y el primer celo
posparto.Suduracióneselfactormásdeterminanteenlaeficienciareproductiva.
Durante el período posparto de los bovinos, la actividad reproductiva
frecuentemente es afectada por factores externos e internos, los cuales por
diversos mecanismos y con diferente intensidad perturban el equilibrio
neuroendocrino, prolongando el anestro posparto y disminuyendo la eficiencia
reproductiva. Desde tiempo atrás, varios investigadores han informado la
presentación de períodos de anestro prolongado prepuberal o en el posparto del
ganado bovino, situaciones que conducen al retraso de la pubertad o a la
presentación de períodos prolongados entre el parto y el servicio fértil (días
abiertos). Factores como la nutrición, el amamantamiento, la salud, la raza, la
produccióndeleche,lapresenciadelmacho,elestrésyeventosclimatológicos,los
cualesactúansinérgicaoindependientementealteranlafunciónováricaposparto.
Durante el anestro posparto el nivel de progesterona sérica se encuentra por
debajodellímitedesensibilidaddelaspruebas yelexamenováricoefectuadopor
tactorectalrevelalapresenciadeovariospequeñosoplanos(estáticos),carentes
decuerpolúteo,locualdenotaausenciadeciclicidadovárica(Henao,2001).
Estudiosultrasonográficosseriadosdelosovariosdevacasanéstricasrevelanque
apartirdelaprimeraosegundasemanapospartosedesarrollaunasecuenciade
ondasfoliculares,conpresenciadefolículosdominantesquesepuedendesarrollar
o sufrir atresia para dar paso a la emergencia de una nueva onda folicular. De lo
8anterior se deduce que el anestro prolongado no se debe a ausencia de folículos
dominantessinoaunafallaparaovular(Henao,2001).
Los niveles bajos de progesterona secretados por el primer CL del posparto
parecen tener una función de sensibilización orgánica a los estrógenos para la
manifestación de los signos de estro. La segunda ovulación generalmente es
precedida por signos normales de estro y marca el final del anestro posparto
(Henao,2001).
Estáclaroqueelanestroenvacaslecherasesdebidoalafallaeneldesarrollode
losfolículosa lahoradeovularynoalaausenciadeellos.Así,lasvacasenanestro
tienen incrementos recurrentes en FSH cada 7-10 días después del parto. Cada
nuevoincrementodeFSHesresponsabledelaemergenciadeunaondafolicular.
El folículo dominante, aparece tanto por el declive en la concentración de FSH,
como por la activación de mecanismos de selección aún no dilucidados
completamente (Roche et al., 2000). En situaciones de anestro, el folículo
dominante sufre atresia en vez de ovulación debido a fallas en la producción de
suficientesconcentracionesdeestradiolparainducirunaoleadapreovulatoriade
gonadotropinas(Rocheetal.,2000).
Amamantamiento
Elamamantamientooalgunoscomponentespsíquicosyfisiológicosinherentesal
actodeamamantarpuedenserimplicadosenlainhibicióndelasecrecióndeLHyel
retorno de la ciclicidad ovárica posparto. La secreción episódica de GnRH en el
hipotálamoregulaelpatróndeliberaciónpulsátildeLHdelapituitaria.Aunquela
cantidad de GnRH hipotálamica no es afectada por el estado de lactancia, la
concentración de GnRH en el sistema portal hipofisiario es suprimida por el
amamantamiento(Silveiraetal.,1993).
Enelamamantamientolafrecuenciadesuccióndelterneroaumentalaliberación
de prolactina, produciendo un estímulo negativo sobre la producción de
gonadotropinas. El vínculo vaca ternero está mediado por un complejo neuro-
sensitivo, donde el olfato y la visión materna pueden modular la frecuencia de
liberacióndelahormonaluteinizante(LH).Lasvacasqueamamantanadlibituma
susterneros,tienenmayorintervaloentrepartosrespectoalasquesonseparadas
desuscrías(Echeverrietal.,2005).
Elamamantamientoesunestimuloquejuegaunrolimportanteenelcontroldelos
ciclosreproductivosenhembrasmamíferas.Lasupresióndelaactividaddelciclo
9ováricoduranteelperíododepospartotempranoescaracterísticodelasvacasde
carne que amamantan. La restricción de energía en la dieta y la pobre condición
corporalsonfactoresqueexacerbanesteefecto.
Unaseñalhipofisiotrópicaintermitenteodiscontinuapareceserrequeridaparael
establecimientoomantenimientodelosciclosováricosenhembras.Laevidencia
indirectamostradaporestudioshechosenmonossugierequelaliberaciónpulsátil
deLHesrequisitoparalaciclicidadnormalenvacasyotrasespecies.Comenzando
conlaliberaciónintermitente deGnRHdentrodelsistemaportaldelapituitaria,
una crítica interrelación ocurre entre el hipotálamo, la adenohipófisis y las
gónadas.LaliberacióndeLHalovario,laproduccióndeandrógenosporlascélulas
tecalesyaromatizacióndeandrógenosaestradiolporlascélulasdelagranulosa
determinan el estado para conducir al evento de liberación de LH y ovulación
(Williams,1990).
Una dinámica negativa (Progesterona y estradiol) y positiva (estradiol) de los
mecanismosdefeedbackcontrolanelmodeloylaregulacióndeltiempotónicoy/o
cíclico de la liberación de gonadotropina a nivel de hipotálamo-hipofiseal. La
preñezinterrumpeestainterrelacióncíclica.Lasecrecióndegrandescantidadesde
esteroides placentarios, particularmente estradiol, puede disminuir los depositos
pituitarios de LH hacia el fin de la preñez. Sin embargo, siguiente al parto, la
restauración de los depositos pituitarios de LH ocurre relativamente rápido en
vacasdecarne.Esteincrementoesparaleloconelconcomitanteincrementoenla
liberación del pool de LH, la cual llega al pico entre 2-4 semanas antes del parto
(Williams,1990).
Cambios Metabólicos y Fisiológicos en Vacas Lecheras de
AltaProducción
Lacausadelabajaeficienciareproductivaenvacaslecherasesmultifactorial.La
pobre y/o inadecuada nutrición durante los periodos seco y posparto resulta en
reducción de glucosa, insulina, factor insulínico de crecimiento (IGF-I) y la baja
frecuenciaenelpulsodeLH,con unparaleloincremento enβ-hidroxibutirato,
ácidos grasos no eterificados (NEFA) y triaciglicerol. Las vacas deben movilizar
grandescantidadesdelípidos,perotambiénalgunasreservasdeproteína,conun
consecuente incremento en la incidencia de desordenes metabólicos como
retención de placenta, laminitis, hipocalcemia, acidosis, cetosis, hígado graso y
desplazamiento del abomaso. La ocurrencia de hipocalcemia y cetosis afectan la
contracción uterina, retrasan el parto e incrementan el riesgo de retención de
10placentayendometritis.(Roche,2006;GonzálezyKoenekamp,2006).
La nueva lactancia desencadena profundos cambios fisiológicos que pueden
producir alteraciones que ponen en riesgo la salud y la productividad del animal
(GonzálezyKoenekamp,2006).
En la etapa de transición a la lactancia el único mecanismo fisiológico con que
cuenta el animal para hacer frente al balance energético negativo de energía y
proteína es la movilización de reservas corporales, constituidas por lípidos
concentradosenlosadipositos(Helgueraetal.,2006).
Los cambios de status energético y proteico de las vacas representan asimismo
otracausaderiesgo,yaquepuedenmodificarloseventosreproductivosasociados
alainvoluciónuterinayalaciclicidadovárica,estosucedecuandoelanimalpierde
excesivo estado corporal y entra en un balance negativo (BEN) (Helguero et al.,
2006).
El hígado, órgano central del metabolismo, es el responsable de captar las
necesidadesmetabólicasdetodoslostejidoscorporalesyresponderajustándosea
cadaunadeellas,porloquejuegaunpapelclaveenlacoordinación delflujode
nutrientesparaabastecerlasnecesidadesdelapreñezylalactancia(Gonzálezy
Koenekamp,2006).
Esmuyfrecuentequeenelperíododetransición,dadaslascrecientesnecesidades
nutricionales por parte del feto, los cambios hormonales y la disminución del
consumo de alimento, que las vacas de alta producción entren en un estado de
balance energético negativo acompañado por una gran movilización de ácidos
grasosnoesterificados(NEFA)desdeeltejidoadiposohaciaelhígadoyelrestode
los tejidos para satisfacer las demandas energéticas. El hígado reacciona,
produciendounaseriedeadaptacionesmetabólicasconlafinalidaddeabastecerla
demandaextradeglucosadesdesustratosgluconeogénicosendógenosdiferentes
a la vía más importante que es la del propionato, producto de la fermentación
ruminal. El grado de movilización de estos ácidos grasos antes del parto tiene
directa incidencia con los desórdenes metabólicos posparto. La célula hepática
utiliza los ácidos grasos para su propio gasto energético mediante oxidación
mitocondrialoparaexportarloscomolipoproteínasdebajadensidad(VLDL)hacia
elrestodelostejidosconlosmismosfines.Muchosnutrientes(metionina,colina,
ácidofólico,biotina,carnitina)hansidoidentificadoscomopotencialeslimitantes
paralautilizacióndelosácidosgrasosenelhígado,yaseaaniveldelaoxidación
mitocondrialoenlasíntesisdelamoléculaVLDL (GonzálezyKoenekamp,2006).
11Una alimentación posparto baja en energía también aumenta la posibilidad de
cetosis. El metabolismo hepático de los ácidos grasos que normalmente se
movilizandesdeeltejidoadiposoeniniciodelalactancia,requieredeunadecuado
nivel de glucosa en sangre por lo que, dietas bajas en concentrados ricos en
almidón,nopermitenmantenerlaglucemiaenlosnivelesrequeridosparaelusode
las reservas movilizadas, aumentando la incidencia de cetosis (González y
Koenekamp,2006).
Luegodelparto,elconsumovoluntariodeMateriaSeca(MS)noessuficientepara
cubrir los requerimientos energéticos de vacas lecheras de media y alta
producción,por lo cuallos animales entran en balanceenergéticonegativo. Ante
esta situación, la energía para la producción de leche se obtiene a partir del
alimentoconsumidoydelamovilizacióndereservascorporales.Lamovilizaciónde
reservascorporalesenelpospartoesuneventofisiológicodegranimportanciaen
lavacalechera,porlotanto,elmonitoreodelestadocorporalesdesingularinterés
prácticoparaajustarlaalimentación(Helgueroetal.,2006).
AlteracionesMetabólicas
Al parto los niveles sanguíneos de ácidos grasos no esterificados NEFA se elevan
dramáticamente.EnunaelevaciónenlacaptaciónhepáticadeNEFA(porejemplo,
cuando hay niveles bajos de glucosa e insulina en la sangre), ocurre la
esterificaciónde los ácidos grasos y acumulaciónde triglicéridos en el hígado. La
capacidad del hígado para captar los NEFA es proporcional a la concentración de
éstosenlasangre.LosNEFAcaptadosporelhígadosonesterificadosatriglicéridos
u oxidados en las mitocondrias o en peroxisomas (microsomas). Los triglicéridos
pueden ser almacenados o exportados como parte de una lipoproteína de baja
densidad. En comparación con otras especies, la capacidad de exportación de
triglicéridos del hígado es baja en los rumiantes, desconociéndose la causa. La
oxidación completa de los NEFA forma como producto final CO2. La oxidación
incompleta produce cuerpos cetónicos (en especial acetoacetato y beta-hidróxi-
butirato que pueden ser usados como combustible, pero que si se acumulan en
grandes cantidades en la sangre pueden causar enfermedades como cetosis
(Andresen,2001;cavestany,2006).
La formación de cuerpos cetónicos también se ve favorecida cuando los niveles
sanguíneos de glucosa e insulina son bajos, parcialmente debido a una mayor
movilizacióndeácidosgrasosdeltejidoadiposo(Andresen,2001).
Durante la lactancia temprana, la cantidad de energía requerida para el
mantenimiento de los tejidos corporales y producción de leche excede la
12cantidad de energía que la vaca puede obtener de las fuentes dietéticas. Como
resultado, la vaca tiene que utilizar reservas corporales (grasa) como fuente
primaria de energía. Sin embargo, hay un límite en la cantidad de ácidos grasos
quepuedenseroxidadoscompletamenteenelciclodelosácidostricarboxílicosen
el hígado o exportados desde éste como lipoproteínas de muy baja densidad
(VLDL).Cuandoestelímiteesalcanzado,lostriglicéridosacumuladosdentrodelos
hepatocitosalteransusfuncionesbásicasyelacetilCoAquenoestaincorporado
dentro del ciclo de los ácidos tricarboxílicos es convertido en acetato y β-
hidroxibutirato(BHB),comúnmentedenominadoscuerposcetónicos.Laaparición
deestoscuerposcetónicosensangre,lecheyorinaseconsideraelementoparael
diagnóstico de cetosis. Cuando esta situación se presenta en las primeras tres
semanas posparto, la gluconeogenesis no es eficiente, dando como resultado
hipoglicemiaclínica.Elhígadodeunavacasobrecondicionadaesmáslimitadoen
lahabilidaddeoxidarácidosgrasosqueelhígadodeunavaca flaca(Goff,1997).
Elhígadograsopuedeserunacomplicaciónsecundariaacualquiertrastornoque
conduzca a la vaca a tener un balance energético negativo. Una vez que se ha
desarrolladohígadograso,ydebidoalabajatasadeexportacióndetriglicéridos
bajolaformadelipoproteínas,elhígadograsopersistiráporunperíodolargo.La
reducción del depósito graso en el hígado se inicia usualmente cuando la vaca
entraenbalanceenergéticopositivo,yterminarádeagotarseenelcursodevarias
semanas(Andrensen,2001).
Lasenfermedadesmetabólicassonasociadasconlosprocesosfisiológicosparael
mantenimientodelahomeostasis.Enanimalesdealtaproducciónlosdesordenes
en el metabolismo afectan la eficiencia reproductiva, la rentabilidad de la
explotación y el bienestar animal En ganado, las enfermedades metabólicas
incluyen fallas en el metabolismo de carbohidratos, proteínas, electrolitos y
minerales.Eldesordenmáscomúneshipocalcemiaenelperiparto,seguidaporlos
desequilibrios asociados con el metabolismo de la energía, incluyendo cetosis,
desplazamientodeabomasoehígadograso(Epperson,2005).
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