Magnitud del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa macho (coturnix japonica)
Autor: Puentes, Miguel Andrés
Asesor: Gutiérrez, Germán Antonio (Thesis advisor)
Fecha: 2008-12
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: Varios estudios sobre condicionamiento instrumental han mostrado que la manipulación de diferentes magnitudes de reforzamiento –sobre todo alimentario– produce consecuencias diferentes en la ejecución de una tarea, e incluso se dan resultados contradictorios al emplear diferentes magnitudes en una tarea, o una magnitud en diferentes tareas. Sin embargo, no se sabe si ocurre lo mismo usando reforzamientos de naturaleza no-regulatoria. Tampoco se han hecho estudios en los cuales se establezcan definiciones operacionales de magnitud de reforzamiento sexual; los trabajos sobre preferencias de pareja únicamente varían características particulares de sujetos específicos, durante pocos ensayos. Este trabajo se hizo para definir magnitud del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa macho, a través de una preferencia estable de una única propiedad del estímulo usando varios ensayos. El primer experimento, en el cual codornices macho fueron sometidas a una tarea instrumental para tener acceso a hembra y no hembra, mostró que el procedimiento usado es adecuado para evaluar la discriminación de diferentes consecuencias. El segundo experimento probó si existen diferencias en la preferencia por mayor o menor tiempo de acceso al estímulo; los resultados indican que, en los primeros ensayos, los sujetos elegían con mayor frecuencia la mayor duración. El tercer experimento mostró que no existen diferencias en la preferencia por mayor o menor número de contactos cloacales. El último experimento probó si existen diferencias en la preferencia de mayor o menor cantidad de hembras; los resultados señalan que la elección está parcialmente sujeta al número de hembras, viéndose alternancia entre las opciones. Estos experimentos respaldan la idea de que la manipulación discreta de las propiedades del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa –duración y volumen– produce diferentes efectos en situaciones de elección.

MAGNITUD DEL REFORZAMIENTO SEXUAL EN LA CODORNIZ JAPONESA
MACHO (COTURNIX JAPONICA)
Miguel Andrés Puentes Escamilla
Trabajo de grado para optar al título de Psicólogo
Director
Germán Antonio Gutiérrez, Ph.D.
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá
Facultad de Ciencias Humanas
Departamento de Psicología
2008Magnitud del Reforzamiento 2
El sexo entre dos personas es una cosa hermosa; entre cinco es fantástico...
Woody Allen.Magnitud del Reforzamiento 3
AGRADECIMIENTOS
Ante todo, a mis padres y mis hermanos. Su constante apoyo, motivación y
paciencia, fueron la pieza fundamental en la consecución de mis logros.
Al profesor Germán, quien dirigió este trabajo de principio a fin. Fue su acertada y
precisa orientación la que permitió no sólo la elaboración de este proyecto, sino la
consecución de gran parte de mis logros académicos.
A Jonathan y Bibiana, quienes impulsaron la elaboración de este proyecto,
estuvieron siempre al tanto de su desarrollo, y me acompañaron de manera incondicional
hasta la culminación del mismo.
A mis compañeros del grupo de investigación, Adriana, John y Oswaldo, cuyas
opiniones, críticas, sugerencias y demás, agregaron elementos valiosos para la elaboración
de este trabajo.
A Christian y Camilo, quienes no sólo me ayudaron con la recolección de datos;
también me ofrecieron su siempre valiosa compañía.
Al Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal, y a todos sus integrantes.
… y a las codornices. Porque, en últimas, ¿Qué habría sido de este trabajo sin
sujetos experimentales?Magnitud del Reforzamiento 4
TABLA DE CONTENIDOS
LISTA DE FIGURAS........................................................................................................6
RESUMEN........................................................................................................................8
INTRODUCCIÓN.............................................................................................................9
Magnitud de reforzamiento.............................................................................................9
Reforzamiento sexual....................................................................................................16
Planteamiento del problema..........................................................................................20
Objetivos.......................................................................................................................24
Objetivo general........................................................................................................24
Objetivos específicos..................................................................................................24
EXPERIMENTO 1...........................................................................................................25
Método.........................................................................................................................25
Sujetos.......................................................................................................................25
Instrumento................................................................................................................25
Procedimiento............................................................................................................26
Resultados.....................................................................................................................27
Discusión......................................................................................................................30
EXPERIMENTO 2...........................................................................................................32
Método.........................................................................................................................32
Sujetos.......................................................................................................................32
Instrumento................................................................................................................32
Procedimiento............................................................................................................33
Resultados.....................................................................................................................33
Discusión......................................................................................................................39Magnitud del Reforzamiento 5
EXPERIMENTO 3...........................................................................................................42
Método.........................................................................................................................42
Sujetos.......................................................................................................................42
Instrumento................................................................................................................43
Procedimiento............................................................................................................43
Resultados.....................................................................................................................43
Discusión......................................................................................................................46
EXPERIMENTO 4...........................................................................................................48
Método.........................................................................................................................48
Sujetos.......................................................................................................................48
Instrumento................................................................................................................48
Procedimiento............................................................................................................49
Resultados.....................................................................................................................49
Discusión......................................................................................................................55
DISCUSIÓN GENERAL.................................................................................................58
REFERENCIAS...............................................................................................................65Magnitud del Reforzamiento 6
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema superior del instrumento usado. Las puertas y la dirección de apertura
de las mismas se señalan con flechas punteadas. ...................................................26
Figura 2. Promedio de frecuencias de elección entre reforzamiento y no reforzamiento...28
Figura 3. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento....................................................................................29
Figura 4. Promedio de frecuencias de elección entre 8 minutos y un minuto de acceso
copulatorio a una hembra......................................................................................34
Figura 5. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento....................................................................................35
Figura 6. Promedio de frecuencias de elección entre 8 minutos y 1 minuto de acceso
copulatorio a una hembra, para el primer bloque de 5 ensayos (a) y el segundo
bloque de 5 ensayos (b).........................................................................................36
Figura 7. Promedios de latencias de salida correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento........................................................................................................37
Figura 8. Promedio de duraciones de recorrido correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento........................................................................................................38
Figura 9. Promedio de contactos cloacales durante cada minuto de acceso a la hembra
(datos agrupados). Se comparan también los promedios entre magnitudes.............39
Figura 10. Promedio de frecuencias de elección entre varios contactos cloacales durante 5
minutos y un contacto cloacal. ..............................................................................44
Figura 11. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento....................................................................................45
Figura 12. Promedio de frecuencias de elección entre 8 hembras y una hembra................50Magnitud del Reforzamiento 7
Figura 13. Número de sujetos que eligieron cada una de las magnitudes de reforzamiento,
en cada uno de los ensayos....................................................................................51
Figura 14. Promedio de frecuencias de contactos cloacales. Se compara el número de
contactos que sujetos realizaron entre los ensayos de la mañana y de la tarde (datos
acumulados)..........................................................................................................52
Figura 15. Número total de contactos que realizó cada sujeto, entre los ensayos de la
mañana y los ensayos de la tarde...........................................................................52
Figura 16. Promedios de latencias de salida correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento........................................................................................................53
Figura 17. Promedio de duraciones de recorrido correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento........................................................................................................54
Figura 18. (a) Promedio de contactos cloacales realizados con cada hembra, al elegir la
opción de acceso a 8 hembras; (b) promedio de contactos cloacales realizados
durante cada minuto de acceso a la hembra, al elegir la opción de acceso a una
hembra. Datos agrupados......................................................................................55
Figura 19. Pellets de comida en función del palanqueo bajo la condición de línea de base y
las restricciones de seis programas. Adaptado de Allison (1989)...........................63Magnitud del Reforzamiento 8
RESUMEN
Varios estudios sobre condicionamiento instrumental han mostrado que la manipulación de
diferentes magnitudes de reforzamiento –sobre todo alimentario– produce consecuencias
diferentes en la ejecución de una tarea; incluso se dan resultados contradictorios al emplear
diferentes magnitudes en una tarea, o una magnitud en diferentes tareas. Sin embargo, no se
sabe si ocurre lo mismo usando reforzamientos de naturaleza no-regulatoria. Tampoco se
han hecho estudios en los cuales se establezcan definiciones operacionales de magnitud de
reforzamiento sexual; los trabajos sobre preferencias de pareja varían características
particulares de sujetos específicos, durante pocos ensayos. Este trabajo se hizo para definir
magnitud del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa macho (Coturnix japonica), a
través de una preferencia estable de una única propiedad del estímulo usando varios
ensayos. El primer experimento, en el cual codornices macho fueron sometidas a una tarea
instrumental para tener acceso a hembra y no hembra, mostró que el procedimiento usado
es adecuado para evaluar la discriminación de diferentes consecuencias. El segundo
experimento probó si existen diferencias en la preferencia por mayor o menor tiempo de
acceso al estímulo; los resultados indican que, en los primeros ensayos, los sujetos elegían
con mayor frecuencia la mayor duración. El tercer experimento mostró que no existen
diferencias en la preferencia por mayor o menor número de contactos cloacales. El último
experimento probó si existen diferencias en la preferencia de mayor o menor cantidad de
hembras; los resultados señalan que la elección está parcialmente sujeta al número de
hembras, viéndose alternancia entre las opciones. Estos experimentos respaldan la idea de
que la manipulación discreta de las propiedades del reforzamiento sexual en la codorniz
japonesa –duración y volumen– produce diferentes efectos en situaciones de elección.
Palabras clave: Magnitud, Reforzamiento sexual, Duración, Volumen, Coturnix japonicaMagnitud del Reforzamiento 9
INTRODUCCIÓN
En las teorías de condicionamiento instrumental, el concepto de reforzamiento ha jugado un
papel preponderante. Como lo señalara Allison (1983), para que una rata llegue a
palanquear de manera consistente y sostenida en el tiempo, es necesario que se den dos
condiciones fundamentales: debe haber una relación contingente entre la respuesta del
individuo y la aparición de una consecuencia que permita aumentar la probabilidad de
ocurrencia de dicha respuesta en el futuro (el palanqueo debe estar seguido de la aparición
de alimento), y, además, para que la respuesta ocurra, el individuo debe estar
suficientemente motivado, y esa motivación está directamente relacionada con el tipo de
consecuencia recibida (el sujeto ejecuta la respuesta de palanqueo porque está hambriento o
sediento). El reforzamiento sería pues la conjunción entre las relaciones de contingencia
planteadas en una situación determinada, y un estado motivacional particular.
Magnitud de reforzamiento
Varios trabajos sobre condicionamiento instrumental fueron realizados teniendo
como base la idea de que la ejecución de la tarea entrenada se ve afectada por variaciones
en alguna propiedad (o cualidad) de la consecuencia provista. Bonem y Crossman (1988)
señalan que el efecto del reforzamiento en el comportamiento del individuo es modulado
por la magnitud del reforzamiento. El término magnitud de reforzamiento hace referencia a
variaciones de ciertas propiedades (o cualidades) del reforzamiento; estas variaciones se
hacen extensivas a todo tipo de características asociadas con el reforzamiento: variaciones
en las propiedades físico-químicas del reforzador, variaciones de tipo temporal (duración de
acceso al reforzador, demora en la entrega del reforzador), o incluso variaciones de tipo
espacial (de cercanía, accesibilidad, etc.). En la literatura se observan ideas diversas acercaMagnitud del Reforzamiento 10
de si la manipulación de la magnitud de reforzamiento influye en el comportamiento
(Bonem y Crossman, 1988). Los resultados observados en diferentes estudios –en particular
los trabajos de elección– son contradictorios; si bien algunos muestran efectos de diferentes
magnitudes de reforzamiento en el comportamiento (aumentos en el volumen de
reforzamiento, Young, 1981; variaciones en el porcentaje de concentración de una
sustancia reforzante, Shah, Bradshaw y Szabadi, 1991; duración de acceso al
reforzamiento, Lerman, Kelley, Vorndran, Kuhn y Larue, 2002; Dunn, 1982), otros no lo
demuestran (Leslie y Toal, 1994; Mariner y Thomas, 1969; Shettleworth y Nevin, 1965).
Según la teoría, y de acuerdo con principios comportamentales básicos, cambios en el
volumen, concentración o duración del reforzamiento deberían producir cambios en la
ejecución de una tarea. Sin embargo eso no siempre ocurre, particularmente en programas
sencillos de reforzamiento. Catania (1963) señala que la duración del reforzamiento tiene
poco efecto en la tasa de respuesta al entrenar una sola operante, pero sí se observa un
efecto lineal en las tasas de respuesta cuando se usan diferentes duraciones de
reforzamiento en programas concurrentes. Por otra parte, Keesey y Kling (1961) indican
que el aumento del reforzamiento, en términos de volumen, no genera tasas diferentes de
reforzamiento –al menos en programas de intervalo– cuando se usan rangos bajos de
magnitud. De hecho algunos autores consideran que la efectividad de los cambios en la
magnitud del reforzamiento es ante todo una excepción a la regla (Gentry & Eskew, 1984).
Una revisión de los trabajos en que se realizan manipulaciones del reforzamiento
permite dar cuenta de qué tipo de características son las que varían. De hecho, se han
establecido principalmente tres definiciones operacionales de magnitudes de reforzamiento;
éstas son: 1) volumen del reforzador, 2) duración de acceso al reforzador, y 3)
concentración del reforzador. En cuanto al volumen del reforzador se pueden citar losMagnitud del Reforzamiento 11
siguientes antecedentes. Leventhal, Morrell, Morgan y Perkins (1959) llevaron a cabo un
estudio en el que trataron de determinar cuál de dos respuestas llegaría a ser la respuesta
dominante, si variaban la magnitud de reforzamiento en términos de volumen de alimento,
pero manteniendo el mismo promedio de recompensas. Se usó un corredor recto
modificado, el cual estaba compuesto de una caja de elección y dos brazos a lado y lado; en
el brazo A se proveía una unidad de reforzamiento (un pellet de comida o una gota de agua)
por cada acceso a ese brazo, mientras que en el brazo B se proveían dos unidades de
reforzamiento (dos pellets de comida o dos gotas de agua) por cada dos accesos a dicho
brazo. Los resultados de este experimento indican que no hubo una preferencia clara por
una de las dos opciones, y que la selección de la respuesta –a cuál brazo acceder– no está
del todo determinada por la cantidad promedio de reforzamiento recibido. Por otra parte,
Doughty y Richards (2002) diseñaron una serie de experimentos en los cuales querían ver
el efecto de diferentes magnitudes de reforzamiento en la ejecución de programas
diferenciales de reforzamiento de tasas bajas (DRL por sus iniciales en inglés). En el
primero de los experimentos se manipuló el volumen de agua (30 ó 300 ml) en un grupo de
ratas privadas de líquido, y en cada una de las fases del experimento variaba el programa de
reforzamiento (DRL 72 seg. y 18 seg.). Los resultados de este experimento, junto con los
demás experimentos, muestran que magnitudes altas de reforzamiento generan un
desempeño menos eficiente en programas de reforzamiento de tasas bajas; incluso se
mantuvo la falta de eficacia cuando la magnitud de reforzamiento permanecía constante a
lo largo de las sesiones, o también cuando la magnitud variaba entre sesión y sesión.
Sobre la manipulación de diferentes duraciones de acceso al reforzador se pueden
citar los siguientes estudios. Picker y Poling (1982) realizaron dos experimentos en los que
se sometió a un grupo de palomas a elegir entre diferentes programas de automoldeamientoMagnitud del Reforzamiento 12
(picoteo de teclas asociado con la presentación de comida), y cada programa fue pareado
con diferentes duraciones de acceso a comida; además de manipular la duración, también se
manipuló la frecuencia de presentación. Si bien las mediciones de tasa de respuestas y
latencia no fueron diferentes entre los programas, sí se observó un aumento en la elección
de la opción asociada a una mayor duración en la presentación del reforzador; así mismo se
encontraron cambios en la preferencia cuando las duraciones del reforzamiento retornaban
a los valores iniciales de la fase de entrenamiento. Por otro lado, en dos experimentos
realizados con niños y adolescentes a los que se les diagnosticó retardo mental, Lerman y
cols. (1982) trataron de entrenar habilidades comunicativas funcionales usando diferentes
magnitudes de reforzamiento para luego someter las conductas entrenadas a extinción. Las
magnitudes de reforzamiento usadas fueron 20 segundos o 60 segundos de acceso a
juguetes, o simplemente escapar de la situación experimental. Los resultados del estudio
indican que los niveles de respuesta durante la adquisición y la extinción fueron similares
entre los sujetos, aún cuando variaban las magnitudes de reforzamiento; sin embargo, las
pausas post-reforzamiento llegaron a ser mayores cuando los sujetos tenían acceso a
magnitudes altas de reforzamiento. También se encontraron resultados poco favorables en
cuanto a la duración del reforzamiento en el ya citado estudio de Doughty y Richards
(2002). En dos experimentos se manipuló la duración de acceso a comida (1 seg. ó 6 seg.
de acceso a grano) en un grupo de palomas privadas de alimento, las cuales fueron
sometidas a programas de reforzamiento de tasas bajas de 20 seg. Los resultados de estos
experimentos respaldan lo hallado en el primero: magnitudes altas de reforzamiento
generan un desempeño ineficaz en programas de reforzamiento de tasas bajas.
En cuanto a la manipulación de diferentes concentraciones de reforzador, Dallery,
McDowell y Soto (2004) realizaron un experimento en el que querían comprobar cómo losMagnitud del Reforzamiento 13
valores de la hipérbole de Herrnstein cambiaban en función de la magnitud del
reforzamiento, en términos de la concentración de alimento. Para ello usaron un grupo de
ratas sometidas a programas concurrentes de intervalo variable, en los cuales, para una
opción, se suministraba como reforzamiento pellets con diferentes concentraciones de
sacarosa, al 5%, 25%, 50%, 75% y 95%, y en la otra opción del programa se suministraban
pellets con la misma concentración de sacarosa (50%). Los resultados de este experimento
muestran que el valor de la asíntota, k, efectivamente varía en función de la magnitud de
reforzamiento, y además la forma y la dirección que toma la asíntota ocurren de acuerdo
con las predicciones de la teoría de sistemas lineales acerca de una función positivamente
acelerada. Resultados similares fueron encontrados en el estudio de Shah y cols. (1991), en
el cual también se manipularon diferentes concentraciones de sacarosa diluida en agua, e
igualmente usaron ratas como sujetos sometidas a programas de intervalo variable. En este
estudio se encontró una preferencia de manera consistente por soluciones con mayor
concentración de sacarosa. Mientras tanto, Collier y Myers (1961), en un estudio de
condicionamiento instrumental con ratas, demostraron que, ante concentraciones pequeñas
de sacarosa (del 4%) como reforzamiento, el número de palanqueos en un programa de
intervalo variable correlacionaba positivamente con el volumen consumido. En contraste,
ante concentraciones mayores (del 32%), el número de palanqueos en el mismo programa
de intervalo variable correlacionaba de manera negativa con el volumen consumido.
De los anteriores estudios citados se pueden sacar varias ideas. Primero, son
notorias las contradicciones en cuanto a los resultados obtenidos, dentro de cada definición
operacional de magnitud y entre las definiciones; estas contradicciones se pueden hacer
extensivas a muchos otros estudios relacionados (para más referencias al respecto, ver
Bonem y Crossman, 1988). No se debe concluir de entrada que la variedad de resultadosMagnitud del Reforzamiento 14
ocurre por la existencia de errores básicos de procedimiento, pero sí se puede pensar en la
existencia de ciertas complicaciones metodológicas que dificultan la interpretación de los
resultados. A veces, en la definición de la magnitud de reforzamiento, pueden intervenir
ciertos factores que alteran en alguna medida las relaciones entre los eventos. Por ejemplo,
cuando la magnitud manipulada es la duración de acceso al reforzador, no sólo cambia la
duración de acceso en sí, sino que con éste cambia también el tiempo que transcurre entre
los ensayos, lo cual no llega a ser totalmente controlado por el experimentador. Incluso
puede pasar lo mismo cuando la magnitud manipulada es el volumen del reforzador; en este
caso no sólo cambian los volúmenes, sino que cada volumen es consumido en tiempos
diferentes, por lo cual podríamos estar hablando de la manipulación de dos magnitudes
simultáneamente: volumen y tiempo de acceso.
Una segunda idea, relacionada con la primera, es que no se puede asumir del todo
que las diferentes definiciones operacionales de magnitud de reforzamiento tengan efectos
similares sobre la conducta. Si bien algunos experimentos han mostrado que distintas
definiciones de reforzamiento funcionan de manera similar sobre ciertos comportamientos
bajo condiciones particulares, son más los experimentos que muestran funciones distintas
de diferentes tipos de magnitud, incluso sobre una misma conducta. Las distintas
definiciones de magnitud de reforzamiento mostradas no son funcionalmente equivalentes,
o al menos no del todo.
La tercera idea que puede ser sacada de estos estudios sobre magnitud de
reforzamiento es que, en la gran mayoría de ellos, existe un común denominador en cuanto
al sistema de comportamiento estudiado. Al menos, la literatura sobre los efectos de la
magnitud del reforzamiento en especies animales muestra que dicha magnitud es de tipo
alimentario; los sujetos realizan las conductas entrenadas para tener acceso a diferentesMagnitud del Reforzamiento 15
magnitudes de alimento, sea éste comida sólida o bebida. Pueden surgir dos inconvenientes
con ello. El primero es el hecho de que el sistema alimentario es un sistema homeostático y
regulatorio (Reeve, 2003); si queremos que un individuo realice una conducta para obtener
alimento, necesita estar motivado para ello, y esa motivación sólo puede lograrse a través
de un desequilibrio en los niveles normales de glucosa, calorías, y/o agua. Por tanto, el
individuo volverá a un estado de equilibrio sólo cuando pueda tener acceso al alimento, y
tal acceso ocurre luego de haber ejecutado la conducta objetivo; el problema es que debe
haber un control cuidadoso de dicho desequilibro, ya que una alta privación de alimento
puede causar la muerte. Un segundo inconveniente tiene que ver con la permanencia del
estímulo. Cuando, por ejemplo, se manipula una variable como el volumen de alimento, el
individuo emplea diferentes tiempos para consumir diferentes cantidades de alimento; esto
lleva a que el tiempo de permanencia del estímulo reforzante sea controlado por el animal,
y no por el experimentador.
Los inconvenientes señalados en el párrafo anterior pueden ser evitados por medio
del uso de reforzamientos relacionados con un sistema no-homeostático, cuyo manejo sea
susceptible de un mayor control por parte del experimentador. En este sentido, los
reforzamientos de tipo sexual pueden constituir una buena alternativa. A diferencia de otras
necesidades fisiológicas, la privación (o abstinencia) sexual no llega a causar la muerte,
como sí lo haría la privación de alimento o de bebida (Crawford, Holloway y Domjan,
1993; Reeve, 2003); el sistema sexual no es un sistema homeostático o regulatorio.
Además, a diferencia de reforzamientos como el alimento y la bebida, el estímulo sexual,
en tanto que no es ingerible, permanece incluso a pesar de la cantidad de veces que el
individuo tenga contacto con él para satisfacer sus necesidades sexuales; por tanto se puede
controlar el tiempo de permanencia del estímulo reforzante con mayor facilidad.Magnitud del Reforzamiento 16
Reforzamiento sexual
Dados los cuidados que se necesitan para el uso de reforzadores asociados a
sistemas regulatorios, resultaría conveniente buscar formas de reforzamiento que no alteren
la estabilidad del organismo; además, el uso de reforzadores que no hacen parte de un
sistema de este tipo puede ser útil para medir el nivel de generalidad de los efectos del
reforzamiento. Como señalan Crawford y cols. (1993), la actividad sexual no es necesaria
para la supervivencia del individuo, pero sí se constituye en una fuerte necesidad para
garantizar a largo plazo la supervivencia de la especie. Incluso, en situaciones en las cuales
hay una alta probabilidad de predación, los individuos sexualmente motivados llegan a
correr el riesgo, con tal de pasar sus genes de una generación a la otra. Sin embargo, es
necesario estudiar con cuidado el uso de reforzadores de tipo sexual, sobre todo para
garantizar que los resultados observados puedan ser generalizables. Téngase en cuenta que
la mayoría de los estudios sobre los efectos de la magnitud del reforzamiento acuden a
sistemas regulatorios, y dado que el comportamiento sexual hace parte de un sistema no
regulatorio, el aprendizaje basado en el reforzamiento sexual podría ser diferente del
logrado con otro tipo de refuerzos (Domjan & Crawford, 1999).
Para dar una solución a esta cuestión, Domjan (1994) plantea una organización del
sistema de comportamiento sexual, a partir del enfoque de sistemas de comportamiento
propuesta por Timberlake (1993, 1994); por medio de una estrategia sintética –de obtención
de información sobre la actividad de un individuo en el ambiente para ser organizada en
estructuras de conducta–, Domjan formula un sistema de comportamiento sexual, tomando
como especie modelo a la codorniz japonesa (Coturnix japonica). Una comparación
cuidadosa entre este sistema de comportamiento y el sistema alimentario permite ver que
existen similitudes fundamentales en la forma de organización de los mismos; ambosMagnitud del Reforzamiento 17
comparten los mismos modos o sustratos motivacionales que subyacen a la organización
secuencial y temporal de las respuestas: búsqueda general, búsqueda focal, y consumo. Por
tanto, al suponer organizaciones similares entre el comportamiento sexual y el alimentario,
el sistema sexual debería contener secuencias de respuestas susceptibles de ser clásica o
instrumentalmente condicionadas (Domjan & Crawford, 1999).
Varios estudios han probado la efectividad del uso de estímulos de tipo sexual en
procedimientos de condicionamiento instrumental: Para examinar la importancia de los
estímulos sexuales, y los efectos de su especificidad motivacional, en el mantenimiento de
respuestas instrumentales (Everitt, Fray, Kostarczyk, Taylor, & Stacey, 1987); para
determinar si la observación de un coespecífico del otro sexo posee valor reforzante aún en
organismos sometidos a diferentes tratamientos quirúrgicos, incluyendo castración, lesiones
ópticas, y extracción de glándulas asociadas a la actividad sexual (Everitt & Stacey, 1987;
Matthews, Abdelbaky, & Pfaff, 2005); o para determinar los efectos de diferentes
intervenciones a nivel neuronal en situaciones de reforzamiento sexual (Ågmo & Gómez,
1993).
Sin embargo, pocos estudios se han centrado en los efectos de la variación en alguna
propiedad (o cualidad) del reforzamiento sexual sobre la conducta. Se han realizado
algunos estudios en los que se han evaluado preferencias de tipo sexual en diferentes
especies animales. Buena parte de estos estudios se centran en aspectos relacionados con la
escogencia de pareja reproductiva. El procedimiento más común usado en tales estudios
consiste en una única presentación de dos o más sujetos estímulo puestos en lugares
distantes, y se establece la preferencia por medio del tiempo que invierte el sujeto
experimental (por lo general se hace este tipo de estudios con hembras como sujetos
experimentales, las cuales van en busca de un macho) con uno u otro individuo del otroMagnitud del Reforzamiento 18
sexo. Este procedimiento ha sido usado en diferentes especies de peces (ver Basolo, 1990;
Howard y cols, 1998; Kraak & Bakker, 1998; Schlupp y cols, 1994), mamíferos (ver
Gubernick & Addington, 1994) y aves (ver Bateson, 1982; Fiske & Admunsen, 1997;
Swaddle & Cutchill, 1994; Tobias & Hill, 1998).
El uso de una única presentación de las posibles parejas sexuales resulta ser
problemático, en tanto que impide determinar si la elección de una u otra pareja se
mantiene estable y es consistente a lo largo de tiempo. Este problema fue abordado por
White y Galef (1999a, 1999b), quienes probaron modificaciones ensayo a ensayo de
diferentes variables que pudieran tener algún tipo de consecuencia al momento de escoger
pareja, como por ejemplo poner a los sujetos estímulo junto con pares del mismo sexo o del
otro sexo. En otro trabajo relacionado, hecho por Pérez y Gutiérrez (2006), se observó el
efecto que tenía el contacto social temprano con posibles parejas sexuales. En este estudio
se realizaron ensayos de 10 minutos, durante 10 días consecutivos; se concluyó que las
condiciones de crianza tienen un efecto diferencial en la escogencia de pareja sexual, y este
efecto parece ser más notorio en las hembras.
Sin embargo, y a pesar de solucionar el problema del número de presentaciones de
los estímulos, uno de los inconvenientes más notorios que persiste en este tipo de trabajos
es que no existe una definición clara acerca de qué podría ser más o menos reforzante en
cuanto al acceso de tipo sexual. El interés de estos trabajos no consiste en definir diferentes
magnitudes de reforzamiento sexual, sino en simplemente observar preferencias por una u
otra pareja sexual, dada la presencia o ausencia de una serie de características que los
realzan o no. Tener la oportunidad de definir de manera objetiva uno o varios criterios de
magnitud en el reforzamiento sexual puede resultar importante ya que el estudio de algunos
fenómenos del aprendizaje en este sistema de conducta depende de la manipulación deMagnitud del Reforzamiento 19
diferentes magnitudes de reforzamiento, por ejemplo en los fenómenos paradójicos de
reforzamiento.
Baquero, Puerta y Gutiérrez (en evaluación), en una serie de experimentos usando
codornices japonesas como sujetos, buscaron establecer la ocurrencia de dos efectos
paradójicos del reforzamiento en el comportamiento sexual: El efecto del reforzamiento
sexual en la extinción (ERPE), y el efecto de la magnitud del reforzamiento en la extinción
(EMRE). Con respecto al efecto de la magnitud del reforzamiento, se realizó un
experimento para probar la existencia del efecto, teniendo en cuenta que los pocos
experimentos realizados han mostrado resultados contradictorios y poco concluyentes. Los
resultados de este experimento muestran que la ejecución de la tarea no se ve afectada por
la manipulación de la magnitud del reforzamiento, al menos durante la fase de adquisición;
pero durante la extinción sí se observan tendencias de respuesta diferentes según la
experiencia con las dos magnitudes de refuerzo usadas. Un problema notorio de este
experimento es el uso arbitrario de dos magnitudes de reforzamiento, las cuales fueron
establecidas a priori: acceso a 8 hembras durante 8 minutos, una hembra por cada minuto,
vs. acceso a una hembra durante un minuto, con la posibilidad de realizar un solo contacto
cloacal. Los autores pensaron que el efecto encontrado en la adquisición podría ser
atribuible al hecho de que los sujetos experimentales fueran incapaces de discriminar entre
dos magnitudes de refuerzo, en parte por la falta de un experimento que probara
previamente la preferencia por una de las dos magnitudes manipuladas. Por ello se realizó
un segundo experimento en el que se hizo una serie de pruebas de preferencia para
determinar la proporción de elecciones frente a las dos opciones de recompensa
mencionadas, encontrando resultados significativos a favor de la opción de acceder a 8Magnitud del Reforzamiento 20
hembras; las proporciones de elección fueron de 0,71 con la opción de 8 hembras durante 8
minutos, y 0,29 con la opción de una hembra durante un minuto.
Planteamiento del problema
A pesar de las notorias diferencias entre las dos opciones manejadas en el
experimento mencionado en el párrafo anterior, existe la dificultad de saber cuál fue la
característica que permitió la elección de la opción de acceso a 8 hembras. Si se examinan
bien las opciones de reforzamiento, se puede notar la manipulación de más de una
propiedad (o cualidad) del reforzamiento. En primer lugar, se está manipulando el tiempo
de acceso a cada una de las opciones (8 minutos y un minuto); segundo, se manipula el
volumen con respecto al número de hembras a las cuales se puede tener acceso (8 hembras
y una hembra); y, por último, se está manipulando el volumen con respecto al número de
contactos cloacales (varias oportunidades de contacto y una sola oportunidad de contacto).
Para saber cuál fue la propiedad de mayor valor para los sujetos, lo ideal sería manipular
cada una de las variables mencionadas, de manera independiente, en procedimientos
independientes.
Con base en lo anterior, el objetivo de este trabajo fue definir, de forma ligada a una
única propiedad (o cualidad) tangible, la magnitud del reforzamiento sexual en la codorniz
japonesa macho, por medio de una preferencia sostenida o estable en el tiempo. Se escogió
a la codorniz japonesa macho como modelo animal para el estudio de preferencias ante
diferentes magnitudes de reforzamiento sexual principalmente por tres razones. La primera
es de carácter metodológico; el macho de esta especie puede mantener una motivación
sexual durante periodos prolongados en el tiempo, incluso en condiciones de laboratorio;
siempre y cuando se mantengan constantes ciertas condiciones de iluminación, el macho (y
también la hembra) de codorniz japonesa pueden mantenerse en estado proceptivo (yMagnitud del Reforzamiento 21
receptivo en el caso de la hembra) durante tiempos prolongados. Siempre que un macho y
una hembra, sexualmente maduros, estén en un mismo lugar juntos, el macho será capaz de
montar a la hembra (White & Galef, 1998).
Segundo, por medio de este trabajo se podría lograr una mejor comprensión de
algunas características del sistema de apareamiento de esta especie. Existen desacuerdos
acerca del sistema de apareamiento de la codorniz japonesa. Bajo condiciones de
laboratorio, los machos de esta especie tienden a presentar un patrón consistente con lo que
se ha denominado poliginia; sin embargo, el conocimiento que se tiene sobre el sistema de
apareamiento de la codorniz en estado salvaje es limitado (Mills, Crawford, Domjan y
Faure, 1997). Existen reportes en los que se aporta evidencia acerca de la poligamia como
sistema de apareamiento característico de la especie (Kovach, 1974), mientras otros
concluyen que el sistema de apareamiento de la codorniz japonesa se encuentra en un
estado de transición entre la poligamia y la monogamia (Domjan & Hall, 1986; Kovach,
1975, citado en Mills y cols, 1997). Factores como la preferencia por un mayor o menor
número de hembras, la preferencia de tiempos de permanencia largos o cortos junto a cada
pareja, o la preferencia por un mayor o menor número de accesos copulatorios entre otros,
podrían relacionarse con el sistema de apareamiento de la especie y tener valor en la
investigación sobre diferentes fenómenos de aprendizaje; sin embargo, la inclusión de estos
factores en el análisis requiere de una evaluación más sistemática.
Tercero, se sabe poco acerca de qué tipo de características prefiere el macho –tanto
de codorniz japonesa como de otras especies animales– en cuanto a reforzamiento sexual.
Las investigaciones en diferentes especies sobre preferencias de pareja se han llevado a
cabo principalmente con hembras, evaluando la influencia de características estáticas
particulares del macho en la elección (Akins, Levens, & Bakondy, 2002; Poole & Murphy,Magnitud del Reforzamiento 22
2007). Generalmente, los trabajos con machos de diferentes especies se han centrado en
abordar aspectos relacionados con la competencia intrasexual más que con características
propias de la selección de pareja; sin embargo se han hecho algunos trabajos en los que se
evidencia cierto nivel de selectividad ante situaciones particulares en las que varía alguna
característica de la hembra. En especies en las que la calidad de la hembra varía
considerablemente podría resultar de utilidad para los machos mostrar comportamientos de
selección como ha sido demostrado en estudios con especies de cangrejos en los cuales el
sistema de apareamiento se caracteriza por selección por parte de las hembras y
competencias intrasexuales en los machos (Reading & Backwell, 2007).
Por otra parte, este trabajo pretende ofrecer una metodología más adecuada para
establecer el efecto diferencial de reforzamiento que podrían tener diferentes magnitudes (o
cualidades) del estímulo. A este respecto, la forma ideal de evaluar tal efecto sería
establecer un punto estable de distribución o ejecución del comportamiento que requeriría
más de un par ensayos, a diferencia de los trabajos tradicionales sobre preferencias
sexuales, en los que se expone a los sujetos a una sola oportunidad de elección. Mostrar un
punto de estabilidad o preferencia indicaría que una de las cantidades (o cualidades) del
estímulo es más reforzante que la otra (Allison, 1983). Ahora bien, debido a que se intenta
evaluar la preferencia por una magnitud de reforzamiento sexual definida arbitrariamente,
en este caso en términos de tiempo de acceso copulatorio y de número de contactos
cloacales en el contexto de una tarea instrumental, resulta necesario impedir el acceso
visual al estímulo antes de la ejecución de la tarea ya que esto introduciría variables
adicionales que podrían afectar la elección (como preferencia por características de las
hembras). En este sentido también se desvía del común denominador de los trabajos sobre
preferencias.Magnitud del Reforzamiento 23
A continuación se presentarán cuatro experimentos diseñados con el objetivo de
establecer una definición empírica de las características de la magnitud del reforzamiento
sexual en la codorniz japonesa. El primer experimento fue diseñado con el objetivo de
establecer un procedimiento adecuado –una tarea instrumental– para obtener dicha
definición. En el segundo experimento se evalúa la relevancia del tiempo de acceso
copulatorio en la definición de la magnitud del reforzamiento sexual; se expuso a los
sujetos a una situación de elección entre dos tiempos de acceso copulatorio a una hembra,
durante un minuto ó durante 8 minutos, en el contexto de una tarea instrumental. El tercer
experimento mantiene las mismas características procedimentales que el primero, excepto
que la variable manipulada fue el número de accesos copulatorios a una hembra; se expuso
a los sujetos a una situación de elección entre la posibilidad de tener uno versus varios
contactos cloacales. En el cuarto experimento se evalúa la relevancia del número de
hembras a las cuales se puede tener acceso copulatorio; se expuso a los sujetos a una
situación de elección entre la posibilidad de acceder a una hembra versus ocho hembras.Magnitud del Reforzamiento 24
Objetivos
Objetivo general
Establecer una definición empírica de las características de la magnitud del
reforzamiento sexual en la codorniz japonesa macho, a partir de una tarea
instrumental en una situación de elección.
Objetivos específicos
1. Establecer un procedimiento adecuado para obtener definiciones empíricas de la
magnitud de reforzamiento sexual en la codorniz japonesa macho. El procedimiento
sugerido fue una tarea instrumental de recorrido de un corredor recto.
2. Evaluar la relevancia del tiempo de acceso copulatorio a una hembra en la
definición de la magnitud del reforzamiento sexual en la codorniz macho.
3. Evaluar la relevancia del número de contactos copulatorios a los cuales se pueda
tener acceso con una hembra.
4. Evaluar la relevancia del número de hembras a las cuales se puede tener acceso
copulatorio.Magnitud del Reforzamiento 25
EXPERIMENTO 1
Discriminación: reforzamiento vs. no reforzamiento
Como se mencionó en la introducción, este trabajo pretende ofrecer una
metodología adecuada para saber qué puede ser más o menos reforzante para un animal, en
cuanto a reforzamiento de tipo sexual. Para ello, fue necesario probar ésta metodología –
una tarea instrumental de recorrido de un corredor recto– en una situación de
discriminación, entre la presencia y la ausencia de un estímulo biológicamente significativo
para el macho de codorniz japonesa; el estímulo usado fue una hembra sexualmente
madura. Resultados positivos en este experimento podrían indicar que el método empleado
es, efectivamente, adecuado para cumplir los objetivos del presente estudio.
Método
Sujetos
8 codornices macho, alojados individualmente, con acceso a comida y agua ad
libitum, fueron usados como sujetos. 22 hembras receptivas (en estado de oviposición)
fueron usadas como estímulos. Los sujetos provenían de un distribuidor comercial que
garantizó condiciones estándar y adecuadas de crianza. Durante el experimento, los machos
fueron alojados individualmente y las hembras fueron alojadas de manera grupal en el
Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal. Todos los sujetos fueron sometidos
al mismo ciclo de luz y oscuridad (16L:8O) para mantenerlos en condición reproductiva.
Instrumento
Se usó un corredor modular recto. Consistía en una caja de salida (CS) o caja de
elección, y dos corredores a lado y lado de la caja, que terminaban en cajas meta (CM). El
piso y las paredes laterales del corredor fueron hechos con aglomerado, mientras que laMagnitud del Reforzamiento 26
parte superior fue cubierta con malla plástica, para facilitar su observación. El corredor fue
ubicado en una cabina que permitía atenuar el sonido y el control de la iluminación. Las
medidas del instrumento se mencionan a continuación, en la figura 1.
Figura 1. Esquema superior del instrumento usado. Las puertas y la dirección de apertura
de las mismas se señalan con flechas punteadas.
Procedimiento
Previo al inicio del experimento, todos los sujetos recibieron 5 minutos de
experiencia sexual con una hembra receptiva, durante dos días consecutivos. Sólo aquellos
sujetos que lograron la secuencia completa de respuestas de cópula (agarre, monta y
contacto cloacal) fueron seleccionados para el experimento.
El experimento constó de tres fases:
Fase de habituación. Cada sujeto fue expuesto al instrumento en una sola sesión de
5 minutos. Los sujetos fueron ubicados en la caja de inicio, con todas las puertas de acceso
abiertas. Se les permitió explorar libremente los brazos y cada una de las cajas del corredor
y se registró el orden y número de visitas a cada caja meta.
Fase de ensayos forzados. Al siguiente día de la habituación, todos los sujetos
recibieron 10 sesiones (2 sesiones diarias con un intervalo de 90 minutos, durante cinco
días consecutivos) de entrenamiento de ensayos forzados. Cada ensayo de esta faseMagnitud del Reforzamiento 27
consistió en ubicar al macho en la caja de inicio durante 30 segundos, después de los cuales
se le permitió acceso únicamente al brazo con la magnitud de reforzamiento asignada para
el ensayo (reforzamiento sexual ó no reforzamiento sexual); se le restringía el acceso al otro
brazo por medio de una barrera de madera. Cuando los sujetos llegaban a la caja meta, se
cerraba para impedir que el sujeto saliera de la misma. En caso de acceder a la opción
reforzada, cada sujeto tenía la oportunidad de tener 5 minutos de acceso a una hembra
madura sexualmente; en caso de acceder a la opción no reforzada, cada sujeto permanecía 5
minutos en la caja meta sin hembra.
Las magnitudes de reforzamiento fueron balanceadas entre sujetos e intrasujeto
entre ensayos. Cuando el sujeto no llegaba a la caja meta antes de un minuto, era guiado
gentilmente hasta ella con una lámina de acrílico.
Fase de elección libre. Al siguiente día del último ensayo de elección forzada, los
sujetos fueron sometidos a 10 ensayos libres (2 sesiones diarias con un intervalo de 90
minutos, durante cinco días consecutivos), en los cuales se realizó el mismo procedimiento
usado durante la fase anterior, excepto que los sujetos tenían la oportunidad de elegir
libremente uno de los dos lados. La caja de salida permanecía abierta, permitiendo que el
sujeto pasara a un lado u otro del corredor. Cuando los sujetos llegaban a una de las cajas
meta, se cerraba para impedir que el sujeto saliera de la misma.
Durante las dos últimas fases se registró la latencia de salida de la caja de inicio
desde la apertura de las compuertas, la duración del recorrido hasta la caja meta, el número
de contactos cloacales realizados, y la latencia e interlatencia de contactos.
Resultados
Análisis de Datos. Se realizaron análisis descriptivos de los datos correspondientes a
la magnitud escogida (reforzamiento vs. no reforzamiento) durante los ensayos libres, y alMagnitud del Reforzamiento 28
lado escogido. Asimismo se hicieron pruebas estadísticas con éstos. Los resultados de
magnitud y lado escogido se analizaron utilizando estadísticos no paramétricos, dado que el
número de sujetos usado en este experimento es reducido; para estos casos se usaron
pruebas de rangos Wilcoxon. Para analizar los datos de latencias de salida y duraciones de
recorrido de los pasillos se usó la prueba ANOVA de un factor, para comparar diferencias
de tiempos entre las magnitudes. También se hicieron análisis gráficos de los datos
(gráficos de barras y diagramas de cajas o Box-plots).
La figura 2 muestra los promedios en la frecuencia de elección con respecto a la
magnitud correspondiente (reforzamiento vs. no reforzamiento). Los resultados muestran
una clara tendencia hacia el lado que les proveía reforzamiento, es decir hacia donde estaba
ubicada la hembra; la frecuencia promedio de entradas al lado reforzado (con hembra) fue
8,38, mientras que la frecuencia promedio de entradas al lado no reforzado (no hembra) fue
1,63. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon, la cual muestra que existen diferencias
significativas entre los promedios, a favor de la opción reforzada (Z = -2,414, p < 0,05).
Figura 2. Promedio de frecuencias de elección entre reforzamiento y no reforzamiento.Magnitud del Reforzamiento 29
La figura 3 muestra una comparación en las frecuencias de elección entre una u otra
magnitud por medio de diagramas de caja. En ellas se observa una marcada diferencia en el
valor de las medianas, a favor de la opción de acceso a la hembra (9 contra 1). No se
observa una dispersión grande de los datos en ninguno de los dos casos. La mayoría de
sujetos realizaron elecciones altas hacia el lado reforzado (alrededor de 8 entradas) Estos
datos, así como el análisis estadístico, respaldan la idea de que los sujetos tienden a elegir
con mayor frecuencia el lado donde se encuentra el reforzamiento (hembra).
Figura 3. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento.
Los resultados con respecto al lado escogido (izquierda - derecha) muestran que no
hubo tendencia por ir hacia uno u otro lado. La frecuencia promedio de entradas al lado
izquierdo fue 4,88, mientras que la frecuencia promedio de entradas al lado derecho fueMagnitud del Reforzamiento 30
5,13. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon, la cual muestra que no existen diferencias
significativas entre estos promedios (Z = -0,431, p > 0,05).
Discusión
Los resultados obtenidos en este experimento permiten concluir que el
procedimiento planteado es adecuado para evaluar discriminación en la codorniz japonesa
macho. Si consideramos la dicotomía hembra – no hembra en términos de diferentes
magnitudes de reforzamiento (de todo o nada), podemos concluir que el procedimiento
llevado a cabo también podría ser el indicado para observar efectos a nivel conductual de
diferentes magnitudes de refuerzo.
Los resultados de este experimento pueden ser equiparables a los resultados
obtenidos en estudios sobre elección de diferentes magnitudes de reforzamiento, en los
cuales se usan laberintos en T como instrumento. Estructuralmente, los dos instrumentos –
el laberinto en T y el corredor modular recto planteado en el presente estudio– son
diferentes, en tanto que el corredor modular carece de un corredor de salida, y en su lugar
se ha puesto una caja de salida o caja de elección; pero ambos parecen cumplir con la
misma función. Varios estudios señalan la conveniencia de usar este tipo de instrumentos
en la evaluación de magnitudes de reforzamiento; la mayor parte de éstos se han realizados
con ratas usando alimento como refuerzo. Hill y Spear (1963) mostraron que el uso del
laberinto en T permite observar preferencias por magnitudes altas de reforzamiento, en
términos de volumen. Se notaron diferencias en cuanto a frecuencia de entradas a uno u
otro brazo del laberinto, y duración de recorrido de cada brazo, de acuerdo con la cantidad
de comida provista en los mismos. Como esperaban los autores, se observó una mayor
frecuencia de entradas al brazo que les proveía la magnitud de reforzamiento más alta, y la
velocidad de recorrido de dicho brazo fue notablemente mayor que la observada cuando losMagnitud del Reforzamiento 31
sujetos eran forzados a ir al brazo en el que se proveía menor volumen de alimento.
Resultados similares fueron encontrados en estudios posteriores (Burrill & Spear, 1970;
Clayton, 1964; Spear, 1964).
El corredor modular recto también resulta adecuado para tomar otro tipo de medidas
importantes para ver los efectos de diferentes magnitudes de reforzamiento. Además de ver
la frecuencia de entradas a una u otra opción, es posible registrar medidas de latencia de
salida de la caja de elección, y duraciones de recorrido de cada uno de los brazos; estas
medidas pueden ser buenos indicadores del nivel de motivación del individuo en la tarea
instrumental, como ya veremos en los siguientes experimentos.
Este primer experimento sigue la lógica planteada por Denny y Adelman (1955);
cuando un sujeto es sometido a una situación de elección en un laberinto en T en el que
tendrá reforzamiento si se dirige a uno de los brazos y no-reforzamiento si se dirige al otro,
éste asociará una serie de claves contextuales con el tipo de consecuencia que recibirá al
acceder a cada uno de los brazos. Las claves que señalan la presencia de reforzamiento
actuarían como estímulos discriminativos, que elicitarían la respuesta de aproximación al
brazo correspondiente, mientras que las claves que señalan la ausencia de reforzamiento
elicitarían respuestas de evitación. De esta manera, instrumentos como el laberinto en T y el
corredor modificado usado en este experimento resultan ser adecuados para situaciones de
aprendizaje discriminativo, en las que es posible generar asociaciones entre las claves
contextuales de cada opción y los diferentes tipos de consecuencias.
A continuación se presenta un segundo experimento, el cual evaluó la relevancia del
tiempo de acceso copulatorio en la definición de la magnitud del reforzamiento sexual; se
expuso a los sujetos a una situación de elección entre dos tiempos de acceso copulatorio a
una hembra, 1 minuto u 8 minutos.Magnitud del Reforzamiento 32
EXPERIMENTO 2
Preferencia: 8 minutos de acceso a una hembra vs. 1 minuto de acceso a una hembra
Dada la efectividad del procedimiento sugerido en el experimento anterior, el
siguiente paso fue aplicar el mismo en una serie de pruebas de preferencia de diferentes
propiedades (o cualidades) de reforzamiento, con el ánimo de ver cuál de éstas puede ser
tomada como una buena definición de magnitud de reforzamiento sexual. Para seleccionar
dichas propiedades, se revisaron las definiciones operacionales de magnitud de
reforzamiento ya citadas por Bonem y Crossman (1988), y se seleccionaron dos de ellas:
Duración de acceso y volumen. Para el experimento que se presenta a continuación se
manejó la primera definición operacional, de tal manera que la primera propiedad
manipulada fue la duración de acceso al estímulo reforzante.
Método
Sujetos
8 codornices macho, alojados individualmente, con acceso a comida y agua ad
libitum, fueron usados como sujetos. 22 hembras receptivas (en estado de oviposición)
fueron usadas como estímulos. Los sujetos provenían de un distribuidor comercial que
garantizó condiciones estándar y adecuadas de crianza. Durante el experimento, los machos
fueron alojados individualmente y las hembras fueron alojadas de manera grupal en el
Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal. Todos los sujetos fueron sometidos
al mismo ciclo de luz y oscuridad (16L:8O) para mantenerlos en condición reproductiva.
Instrumento
Se usó el mismo corredor modular recto del experimento anterior (ver figura 1).Magnitud del Reforzamiento 33
Procedimiento
Fue usado el mismo procedimiento del experimento anterior (las mismas fases de
habituación, de ensayos forzados, y de ensayos libres), excepto por el tipo de magnitud de
reforzamiento, que en este caso fue el tiempo de acceso a una hembra: 8 minutos de acceso
en una opción, contra 1 minuto de acceso en la otra opción. En caso de acceder a la opción
de 8 minutos, cada sujeto tenía la oportunidad de tener 8 minutos de acceso a una hembra
madura sexualmente, luego de los cuales era removido de la caja; en caso de acceder a la
opción de 1 minuto, cada sujeto tenía la oportunidad de tener 1 minuto de acceso a una
hembra madura sexualmente, luego de lo cual era removido de la caja.
Durante las dos últimas fases se registró la latencia de salida de la caja de inicio
desde la apertura de las compuertas, la duración del recorrido hasta la caja meta, el número
de contactos cloacales realizados, y la latencia e interlatencia de contactos.
Resultados
Análisis de Datos. Se realizaron análisis descriptivos de los datos correspondientes a
la magnitud escogida (8 minutos de acceso vs. 1 minuto de acceso) durante los ensayos
libres, el lado escogido, latencia de salida de la caja de elección, duración de recorrido del
pasillo, y número de contactos cloacales por cada minuto de acceso. Asimismo se hicieron
pruebas estadísticas con éstos. Los resultados de magnitud y lado escogido se analizaron
utilizando estadísticos no paramétricos, dado que el número de sujetos usado en este
experimento es reducido; para estos casos se usaron pruebas de rangos Wilcoxon. Para
analizar los datos de latencias de salida y duraciones de recorrido de los pasillos se usó la
prueba ANOVA de un factor, para comparar diferencias de tiempos entre las magnitudes.
También se hicieron análisis gráficos de los datos (gráficos de barras y líneas y diagramas
de cajas o Box-plots). Para el análisis de número de contactos cloacales se realizó unaMagnitud del Reforzamiento 34
prueba de análisis de varianza de tipo no paramétrico (prueba Friedman de análisis de
varianza por rangos), y el test de Tukey para hacer el análisis post hoc de los datos.
La figura 4 muestra los promedios en la frecuencia de elección con respecto a la
magnitud correspondiente (8 minutos de acceso vs. 1 minuto de acceso). Los resultados
muestran que, si bien hay cierta tendencia por escoger el lado de 8 minutos de acceso, no se
observan diferencias; la frecuencia promedio de entradas al lado de 8 minutos de acceso fue
5,75, mientras que la frecuencia promedio de entradas al lado de 1 minuto de acceso fue
4,25. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon, la cual muestra que no existen diferencias
significativas entre los promedios (Z = -0,938, p > 0,05).
Figura 4. Promedio de frecuencias de elección entre 8 minutos y un minuto de acceso
copulatorio a una hembra.
La figura 5 muestra una comparación en las frecuencias de elección entre una u otra
magnitud por medio de diagramas de caja. En ellas se observa cierta diferencia en el valor
de las medianas a favor de la opción de 8 minutos de acceso (5,5 contra 4,5). En los dosMagnitud del Reforzamiento 35
casos, la dispersión de los datos es alta, lo cual puede indicar que hubo una alta variabilidad
de elección entre sujetos.
Figura 5. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento.
A pesar de que los resultados con los datos agrupados no muestran diferencias, se
observó durante la fase de ensayos libres que los sujetos tendían a elegir la opción de
mayor magnitud de reforzamiento en los primeros 5 ensayos, mientras que se observó
indiferencia en los últimos 5 ensayos. La figura 6 muestra los promedios en la frecuencia
de elección con respecto a la magnitud correspondiente (8 minutos de acceso vs. 1 minuto
de acceso) en el primer bloque de 5 ensayos (a) y en el segundo bloque de 5 ensayos (b). Se
realizó una prueba de rangos Wilcoxon para comparar las medias en cada uno de los
bloques de ensayos, encontrándose diferencias estadísticamente significativas en el primerMagnitud del Reforzamiento 36
bloque de ensayos, a favor de la opción de 8 minutos de acceso a la hembra (Z = -2,157, p
< 0,05); mientras que no se encontraron diferencias en el segundo bloque de ensayos (Z = -
0,302, p > 0,05).
Figura 6. Promedio de frecuencias de elección entre 8 minutos y 1 minuto de acceso
copulatorio a una hembra, para el primer bloque de 5 ensayos (a) y el segundo bloque de 5
ensayos (b).
Los resultados con respecto al lado escogido (izquierda - derecha) muestran que no
hubo tendencia por ir hacia uno u otro lado. La frecuencia promedio de entradas al lado
izquierdo fue 4,50, mientras que la frecuencia promedio de entradas al lado derecho fue
5,50. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon, la cual muestra que no existen diferencias
significativas entre los promedios (Z = -0,682, p > 0,05).
La figura 7 muestra los tiempos promedio de latencia de salida de la caja de
elección para cada una de las magnitudes (8 minutos de acceso y un minuto de acceso),
durante la fase de ensayos libres. Para este caso se realizó un ANOVA de un factor para
observar si existen diferencias en los tiempos de salida hacia una u otra opción. Los
resultados indican que no existen diferencias (F = 2,465, p > 0,05).Magnitud del Reforzamiento 37
Figura 7. Promedios de latencias de salida correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento.
La figura 8 muestra los tiempos promedio de duración de recorrido de los
corredores para cada una de las magnitudes (8 minutos de acceso y un minuto de acceso),
durante la fase de ensayos libres. Para este caso también se realizó un ANOVA de un factor
para observar si existen diferencias en los tiempos de los pasillos hacia una u otra opción.
Los resultados en este caso sí indican la existencia de diferencias estadísticamente
significativas (F = 4,328, p < 0.05), mostrando tiempos de recorrido menores cuando los
sujetos elegían la opción de 8 minutos de acceso a la hembra.Magnitud del Reforzamiento 38
Figura 8. Promedio de duraciones de recorrido correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento.
La figura 9 muestra, de manera agrupada, el promedio de contactos cloacales que
los sujetos realizaban en cada minuto. Se analizó la existencia de diferencias en el número
promedio de contactos entre cada minuto (cuando elegían la opción de 8 minutos de
acceso), y también si hubo diferencias entre magnitudes (para este caso se comparó el
número de contactos del primer minuto cuando entraban a la opción de 8 minutos de
acceso, con el número de contactos cuando entraban a la opción de 1 minuto de acceso). Se
realizó una prueba de análisis de varianza por rangos Friedman para comparar el número de
contactos cloacales que los sujetos lograron realizar durante cada minuto, la cual muestra
que efectivamente existen diferencias significativas (χ² = 255,513 con 7 grados de libertad;
p < 0.05). Se usó el test de Tukey para hacer análisis post hoc entre cada minuto; el test
muestra que existen diferencias entre el primer minuto de acceso a la hembra y los minutos
posteriores, mostrando que el mayor número de contactos se realizan durante el primer
minuto (p < 0.05). Se realizó la misma prueba Friedman para comparar el número deMagnitud del Reforzamiento 39
contactos entre magnitudes; la prueba indica que no hubo diferencias (χ² = 2,373 con un
grado de libertad; p > 0.05).
Figura 9. Promedio de contactos cloacales durante cada minuto de acceso a la hembra
(datos agrupados). Se comparan también los promedios entre magnitudes.
Discusión
Un análisis global acerca de la frecuencia de elecciones entre una y otra magnitud
(entre 8 minutos de acceso a la hembra vs. 1 minuto de acceso) indicaría que las codornices
son indiferentes ante el tiempo de acceso como magnitud de reforzamiento. Sin embargo,
un análisis más cuidadoso de los datos permite concluir lo contrario, al menos
parcialmente. Durante los cinco primeros ensayos de la fase de ensayos libres, los sujetos
tienden a elegir con mayor frecuencia el lado de mayor duración de acceso al estímulo.
Incluso, los datos sobre duraciones de recorrido de los corredores cuando elegían una u otraMagnitud del Reforzamiento 40
magnitud muestran diferencias significativas; los sujetos tendían a demorarse menos en el
recorrido del corredor cuando elegían la opción de ocho minutos de acceso a la hembra. Por
tanto, estos resultados permiten concluir que el tiempo de acceso al estímulo puede
funcionar inicialmente como una efectiva definición de magnitud de reforzamiento.
Sin embargo, hay que preguntarse por qué no se mantuvo estable la elección por un
mayor tiempo de acceso a la hembra en todos los ensayos. Quizá la respuesta tenga que ver
con un efecto de habituación; McSweeney y Swindell (1999) señalan que la habituación
previene al organismo de desperdiciar recursos por una respuesta repetida a un mismo
estímulo, aunque, en el caso de este experimento, la habituación no estaría definida en
función del estímulo per se (ya que las hembras eran rotadas en todos los ensayos y por
tanto ningún macho tenía contacto con una misma hembra en dos ensayos seguidos) sino en
función de la magnitud de reforzamiento. Por tanto, puede tener un mayor valor a nivel
adaptativo el hecho de no emplear siempre grandes cantidades de tiempo con un mismo
estímulo; puede ser que, en su ambiente natural, el macho de codorniz japonesa se vea
atraído, en principio, a estar con una hembra durante un tiempo relativamente amplio, pero
también puede que tienda a alternar posteriormente entre tiempos largos y cortos (o
simplemente permanecer durante tiempos más cortos) con las hembras para evitar en lo
posible el encuentro con predadores que los capturen. Permanecer durante un menor tiempo
con una hembra puede ser interpretado incluso como una respuesta de defensa específica de
la especie; por el hecho de permanecer durante un tiempo prolongado en un mismo lugar, el
macho de codorniz japonesa corre el riesgo de tener contacto con un posible predador, y
para evitar tal contacto tendría que disminuir el tiempo de permanencia con la hembra. Esta
hipótesis puede ser respaldada por la teoría sobre restricciones biológicas en el aprendizaje
(Domjan, 1983), según la cual ciertas adaptaciones específicas de la especie influyen en laMagnitud del Reforzamiento 41
manera en que se manifiesta el aprendizaje, pero no influyen en su mecanismo. Una prueba
de recuperación espontánea, en la cual se pueda ver un aumento en la frecuencia de
elección del lado de mayor duración de acceso a la hembra dado por un tiempo prolongado
de no-exposición al contexto experimental, puede servir para corroborar la hipótesis
planteada.
Con respecto al número de contactos cloacales realizados por los sujetos cuando
accedían a cada una de las opciones de reforzamiento permite concluir que ésta no es una
variable relevante para comparar el efecto de las magnitudes usadas, dada la ausencia de
diferencias entre el número de contactos del primer minuto cuando entraban a la opción de
8 minutos de acceso, y el número de contactos cuando entraban a la opción de un minuto de
acceso. Sin embargo, el hecho de que se presentara un número de contactos mayor durante
el primer minuto de acceso a la hembra, comparado con el número de contactos realizados
durante los minutos posteriores, hizo pensar en que el número de contactos con la hembra
puede llegar a ser una variable importante en términos de la eficacia reproductiva del
macho, independientemente del tiempo de acceso que se tenga con la hembra. Como
afirman Crawford, Holloway y Domjan (1993), el acceso copulatorio es un fuerte
reforzador, y las oportunidades de cópula pueden servir para realzar (o para ensombrecer)
la eficacia de ciertos estímulos.
Con base en estas ideas, se formula a continuación un tercer experimento, en el cual
la variable manipulada es el número de contactos cloacales; se expuso a los sujetos a una
situación de elección entre la posibilidad de tener uno versus varios contactos cloacales con
una hembra.Magnitud del Reforzamiento 42
EXPERIMENTO 3
Preferencia: Varios contactos cloacales con una hembra vs. un contacto cloacal
Los resultados del anterior experimento indican en cierta medida que la magnitud
del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa puede ser definida en función del tiempo
de acceso al estímulo reforzante, pero tales resultados no son lo suficientemente claros
como para decir que esta afirmación es completamente evidente e indiscutible. Ahora, en
pro de seguir con la búsqueda de una adecuada definición de magnitud de reforzamiento
sexual, el paso a seguir es probar la segunda definición operacional de magnitud: el
volumen. Par este caso, las posibilidades son un poco más amplias en tanto que se pueden
manejar diferentes tipos de volumen; el primer tipo de volumen pensado para el
reforzamiento sexual fue el número de contactos cloacales que un macho puede tener con
una hembra, teniendo en cuenta que el macho, siempre y cuando esté sexualmente maduro,
es capaz de montar varias veces a la hembra (White & Galef, 1998). A continuación se
presenta un experimento que pretende evaluar la efectividad del número de contactos
cloacales en la definición de magnitud del reforzamiento.
Método
Sujetos
8 codornices macho, alojados individualmente, con acceso a comida y agua ad
libitum, fueron usados como sujetos. 22 hembras receptivas (en estado de oviposición)
fueron usadas como estímulos. Los sujetos provenían de un distribuidor comercial que
garantizó condiciones estándar y adecuadas de crianza. Durante el experimento, los machos
fueron alojados individualmente y las hembras fueron alojadas de manera grupal en elMagnitud del Reforzamiento 43
Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal. Todos los sujetos fueron sometidos
al mismo ciclo de luz y oscuridad (16L:8O) para mantenerlos en condición reproductiva.
Instrumento
Se usó el mismo corredor modular recto del experimento anterior (ver figura 1).
Procedimiento
Fue usado el mismo procedimiento de los experimentos anteriores (las mismas fases
de habituación, de ensayos forzados, y de ensayos libres), excepto por el tipo de magnitud
de reforzamiento, que en este caso fue el número de contactos cloacales con una hembra:
varios contactos cloacales en un tiempo límite de 5 minutos, contra un solo contacto
cloacal. En caso de acceder a la opción de un contacto cloacal, cada sujeto tenía la
oportunidad de tener una sola oportunidad de cópula con una hembra, luego de lo cual el
macho era removido inmediatamente de la caja; en caso de acceder a la opción de más de
un contacto cloacal, cada sujeto tenía la oportunidad de realizar más de un contacto con una
hembra durante 5 minutos, luego de los cuales el macho era removido de la caja.
Durante las dos últimas fases se registró la latencia de salida de la caja de inicio
desde la apertura de las compuertas, la duración del recorrido hasta la caja meta, el número
de contactos cloacales realizados, y la latencia e interlatencia de contactos.
Resultados
Análisis de Datos. Se realizaron análisis descriptivos de los datos correspondientes a
la magnitud escogida (varios contactos cloacales durante 5 minutos vs. un contacto cloacal)
durante los ensayos libres, el lado escogido, latencia de salida de la caja de elección y
duración de recorrido del pasillo. Asimismo se hicieron pruebas estadísticas con éstos. Los
resultados de magnitud y lado escogido se analizaron utilizando estadísticos no
paramétricos, dado que el número de sujetos usado en este experimento es reducido; paraMagnitud del Reforzamiento 44
estos casos se usaron pruebas de rangos Wilcoxon. Para analizar los datos de latencias de
salida y duraciones de recorrido de los pasillos se usó la prueba ANOVA de un factor, para
comparar diferencias de tiempos entre las magnitudes. También se hicieron análisis
gráficos de los datos (gráficos de barras y diagramas de cajas o Box-plots).
La figura 10 muestra los promedios en la frecuencia de elección con respecto a la
magnitud correspondiente (varios contactos cloacales durante 5 minutos vs. un contacto
cloacal). Los resultados muestran que no existen diferencias; la frecuencia promedio de
entradas al lado de 5 minutos fue 4,75, mientras que la frecuencia promedio de entradas al
lado de un contacto cloacal fue 5,25. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon, la cual
muestra que no existen diferencias significativas entre los promedios (Z = -0,632, p > 0.05).
Figura 10. Promedio de frecuencias de elección entre varios contactos cloacales durante 5
minutos y un contacto cloacal.
La figura 11 muestra una comparación en las frecuencias de elección entre una u
otra magnitud por medio de diagramas de caja. En ellas se observa cierta diferencia en el
valor de las medianas a favor de la opción de un solo contacto cloacal (4,5 para la opciónMagnitud del Reforzamiento 45
de varios contactos cloacales, y 5,5 para la opción de un contacto cloacal). En los dos casos,
la dispersión de los datos no es muy alta, lo cual puede indicar que hubo poca variabilidad
entre sujetos, excepto por un par de valores atípicos, los cuales aparecieron porque hubo un
sujeto experimental que siempre eligió el lado correspondiente a 5 minutos de acceso a la
hembra.
Figura 11. Diagrama de cajas de distribución de las frecuencias de entrada a una u otra
magnitud de reforzamiento.
Los resultados con respecto al lado escogido (izquierda - derecha) muestran que no
hubo tendencia por ir hacia uno u otro lado. El promedio de entradas al lado izquierdo fue
5,50, mientras que para el lado derecho fue 4,50. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon,
la cual muestra que no existen diferencias significativas entre los promedios (Z = -0,422, p
> 0.05).Magnitud del Reforzamiento 46
Una prueba ANOVA de un factor muestra que no hubo diferencias en los tiempos
de latencia de salida hacia una u otra opción (F = 2,465, p > 0.05), y tampoco en las
duraciones de recorrido de los corredores (F = 0,527, p > 0.05).
Discusión
Los resultados de este experimento muestran que la magnitud de reforzamiento
sexual en el macho de codorniz japonesa no puede ser definida a partir del número de
contactos que puede realizar con una hembra. Todas las mediciones realizadas (frecuencia
de elecciones entre una y otra opción, latencias de salida, duraciones de recorrido de cada
corredor) apuntan a que los sujetos fueron indiferentes ante las opciones presentadas.
Si bien este experimento fue propuesto teniendo en cuenta la hipótesis de que
mayores oportunidades de cópula realzan ciertos estímulos asociados con las mismas, los
resultados del mismo no necesariamente contradicen dicha hipótesis. En este experimento,
todos sujetos podían realizar al menos un contacto copulatorio completo –incluyendo la
expulsión de espuma seminal–, independientemente de la opción escogida. En este sentido,
un solo contacto copulatorio completo puede ser suficiente para fortalecer la eficacia de los
estímulos contextuales asociados a éste.
El volumen, como definición de magnitud de reforzamiento sexual, no parece tener
el mismo efecto como sí es observado en trabajos con reforzamiento alimentario. Quizá
esta diferencia en el efecto se deba a la naturaleza regulatoria del sistema alimentario, en
contraposición al sistema sexual: En el caso de un organismo privado de alimento, puede
ser más reforzante acceder a un mayor volumen de alimento para recuperar el equilibrio (u
homeóstasis), y poder mantenerse con vida; mientras que la privación de sexo no genera
peligro para el organismo. Sin embargo se podría variar el volumen, ya no del número de
contactos cloacales, sino del número de hembras a las que se pueda tener acceso, y con estoMagnitud del Reforzamiento 47
quizá pueda ver un efecto positivo. La variación en el número de hembras a las cuales tenga
acceso el macho puede llegar a ser un buen criterio de magnitud de reforzamiento, si lo
relacionamos con el tipo de sistema de apareamiento de la especie. Si bien no existe un
acuerdo acerca de cuál es el sistema de apareamiento de la codorniz japonesa en estado
silvestre, se ha argumentado que, bajo condiciones de laboratorio, el macho de codorniz
japonesa tiende a la promiscuidad (Mills y cols, 1997). A partir de esta idea se plantea a
continuación un cuarto experimento, en el cual se evalúa la relevancia del número de
hembras a las cuales puede tener acceso copulatorio un macho; se expuso a los sujetos a
una situación de elección entre la posibilidad de acceder a una hembra versus ocho
hembras.Magnitud del Reforzamiento 48
EXPERIMENTO 4
Preferencia: 8 hembras vs. una hembra
Como se vio en el anterior experimento, el número de contactos cloacales no fue
una variable relevante en la elección que realizaban los sujetos, y por tanto se puede decir
que no resulta ser un buen criterio de definición de magnitud de reforzamiento sexual. Sin
embargo, usar el volumen como propiedad del reforzamiento sexual no se restringe al
número de contactos cloacales; como se mencionó al inicio del anterior experimento, se
puede pensar en otro tipo de volumen de reforzamiento, y éste es el número de hembras con
las que un macho puede tener acceso copulatorio. Siguiendo los hallazgos de algunos
estudios en los cuales se hace mención de una condición promiscua del macho de codorniz
japonesa, se podría ver una notable preferencia por acceder a más de una hembra
sexualmente madura. El siguiente experimento pretende probar ésta hipótesis.
Método
Sujetos
6 codornices macho, alojados individualmente, con acceso a comida y agua ad
libitum, fueron usados como sujetos. 30 hembras receptivas (en estado de oviposición)
fueron usadas como estímulos. Los sujetos provenían de un distribuidor comercial que
garantizó condiciones estándar y adecuadas de crianza. Durante el experimento, los machos
fueron alojados individualmente y las hembras fueron alojadas de manera grupal en el
Laboratorio de Aprendizaje y Comportamiento Animal. Todos los sujetos fueron sometidos
al mismo ciclo de luz y oscuridad (16L:8O) para mantenerlos en condición reproductiva.
Instrumento
Se usó el mismo corredor modular recto del experimento anterior (ver figura 1).Magnitud del Reforzamiento 49
Procedimiento
Fue usado el mismo procedimiento de los experimentos anteriores (las mismas fases
de habituación, de ensayos forzados, y de ensayos libres), excepto por el tipo de magnitud
de reforzamiento, que en este caso fue el número de hembras: Acceso a 8 hembras en una
opción, contra acceso a una hembra en la otra opción. En caso de acceder a la opción de ocho
hembras, cada sujeto tenía la oportunidad de tener acceso a ocho hembras, durante un minuto
con cada una de ellas de manera consecutiva, luego de lo cual el macho era removido de la
caja; en caso de acceder a la opción de una hembra, cada sujeto tenía la oportunidad de tener
acceso una hembra durante 8 minutos, luego de los cuales el macho era removido de la caja.
Durante las dos últimas fases se registró la latencia de salida de la caja de inicio
desde la apertura de las compuertas, la duración del recorrido hasta la caja meta, el número
de contactos cloacales realizados, y la latencia e interlatencia de contactos.
Resultados
Análisis de Datos. Se realizaron análisis descriptivos de los datos correspondientes a
la magnitud escogida (8 hembras vs. una hembra) durante los ensayos libres, el lado
escogido, latencia de salida de la caja de elección, duración de recorrido del pasillo, y
número de contactos cloacales por cada hembra (en caso de elegir el lado de acceso a 8
hembras) o por cada minuto (en caso de elegir el lado de acceso a una hembra). También se
realizaron pruebas estadísticas con estos datos. Los resultados de magnitud y lado escogido
se analizaron utilizando estadísticos no paramétricos, dado que el número de sujetos usado
en este experimento es reducido; para estos casos se usaron pruebas de rangos Wilcoxon.
Para analizar los datos de latencias de salida y duraciones de recorrido de los pasillos se usó
la prueba ANOVA de un factor, para comparar diferencias de tiempos entre las magnitudes.
También se hicieron análisis gráficos de los datos (gráficos de barras y líneas y diagramasMagnitud del Reforzamiento 50
de cajas o Box-plots). Para el análisis de número de contactos cloacales se realizó una
prueba de análisis de varianza de tipo no paramétrico (prueba Friedman de análisis de
varianza por rangos), y el test de Tukey para hacer el análisis post hoc de los datos.
La figura 12 muestra los promedios en la frecuencia de elección con respecto a la
magnitud correspondiente (8 hembras vs. una hembra). No se observan diferencias; la
frecuencia promedio de entradas a cada uno de los lados fue 5,00. Una prueba de rangos
Wilcoxon confirma l no existencia de diferencias (Z = 0,000, p > 0.05).
Figura 12. Promedio de frecuencias de elección entre 8 hembras y una hembra.
Sin embargo, a pesar de los resultados mostrados, se observa cierto patrón de
alternancia entre los ensayos de la fase de ensayos libres. La figura 13 muestra el número
de sujetos que eligieron cada magnitud de reforzamiento, para cada ensayo durante la fase
de ensayos. Se observa alternancia en la elección durante los primeros 5 ensayos. En los
ensayos 7, 8 y 9 se observa una mayor elección por el lado de una hembra, y se invierten
las elecciones en el ensayo 10. Quizá estos resultados estén relacionados con la frecuencia
de contactos cloacales que los sujetos realizaban entre las primeras y las segundas sesionesMagnitud del Reforzamiento 51
de cada día. Como lo indica el método de los experimentos –incluyendo éste–, los 10
ensayos de cada fase ocurrieron en 5 días, 2 ensayos por día. Los ensayos impares
corresponden a ensayos realizados en la mañana, mientras que los pares corresponden a
ensayos realizados en la tarde. Si se comparan las frecuencias de contactos se pueden
observar diferencias, mostrando que el mayor número de contactos se realizan en los
ensayos de la mañana. La figura 14 compara los promedios en la frecuencia de contactos
entre los ensayos realizados en la mañana y los ensayos de la tarde. La frecuencia promedio
de contactos en los primeros ensayos fue 40,17, mientras que la frecuencia promedio de
contactos en los segundos fue 23,00. Se hizo una prueba de rangos Wilcoxon para
comparar los promedios de contactos; la prueba muestra que, efectivamente, existen
diferencias significativas entre los promedios de contactos (Z = -2,207, p < 0.05). La figura
15 muestra el número total de contactos que cada sujeto realizó entre los dos ensayos del
día, en la cual se ve el mismo efecto en todos los sujetos.
Figura 13. Número de sujetos que eligieron cada una de las magnitudes de reforzamiento,
en cada uno de los ensayos.Magnitud del Reforzamiento 52
Figura 14. Promedio de frecuencias de contactos cloacales. Se compara el número de
contactos que sujetos realizaron entre los ensayos de la mañana y de la tarde (datos
acumulados).
Figura 15. Número total de contactos que realizó cada sujeto, entre los ensayos de la
mañana y los ensayos de la tarde.Magnitud del Reforzamiento 53
Los resultados con respecto al lado escogido (izquierda - derecha) muestran que no
hubo tendencia por ir hacia uno u otro lado. La frecuencia promedio de entradas a cada lado
fue 5,00. Una prueba Wilcoxon confirma que no hubo diferencias (Z = 0,000, p > 0.05).
La figura 16 muestra los tiempos promedio de latencia de salida de la caja de
elección para cada una de las magnitudes (8 hembras y una hembra), durante la fase de
ensayos libres. Para este caso se realizó un ANOVA de un factor para observar si existen
diferencias en los tiempos de salida hacia una u otra opción. Los resultados indican que no
existen diferencias (F = 0,535, p > 0,468).
Figura 16. Promedios de latencias de salida correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento.
La figura 17 muestra los tiempos promedio de duración de recorrido de los
corredores para cada una de las magnitudes (8 hembras y una hembra), durante la fase de
ensayos libres. Para este caso también se realizó un ANOVA de un factor para observar si
existen diferencias en los tiempos de los pasillos hacia una u otra opción. No se observan
diferencias (F = 0,005, p > 0.05).Magnitud del Reforzamiento 54
Figura 17. Promedio de duraciones de recorrido correspondientes a cada magnitud de
reforzamiento.
La figura 18 muestra, de manera agrupada, el número promedio de contactos
cloacales que los sujetos realizaron ante cada una de las hembras con las cuales tuvieron
acceso cuando eligieron la opción de 8 hembras (a), y el número promedio de contactos
durante cada minuto de acceso a la hembra cuando eligieron la opción de una hembra (b).
Se analizó la existencia de diferencias en el número promedio de contactos con cada
hembra (cuando elegían la opción de 8 hembras), y si existieron diferencias en el número
promedio de contactos entre cada minuto (cuando elegían la opción de una hembra). Se
realizó una prueba de análisis de varianza por rangos Friedman para comparar el número de
contactos cloacales que los sujetos lograron realizar con cada hembra al elegir la opción de
8 hembras, la cual muestra que efectivamente existen diferencias significativas, notándose
un efecto de disminución en el número de contactos a medida que se cambiaban las
hembras (χ² = 98,418 con 7 grados de libertad; p < 0.05). Se usó el test de Tukey para hacer
análisis post hoc de los datos; el test muestra que existen diferencias entre los contactosMagnitud del Reforzamiento 55
realizados con la primera hembra y los contactos con hembras posteriores, mostrando que
el mayor número de contactos se realizan con la primera (p < 0.05). Se realizó la misma
prueba Friedman para comparar el número de contactos que los sujetos lograron realizar
durante cada minuto al elegir la opción de una hembra, la cual muestra que también existen
diferencias significativas (χ² = 153,976 con 7 grados de libertad; p < 0.05). Se usó el test de
Tukey para hacer análisis post hoc de los datos entre cada minuto; el test muestra que
existen diferencias entre los contactos realizados durante el primer minuto y los realizados
durante los minutos restantes, mostrando que el mayor número de contactos se realizan
durante el primero (p < 0.05).
Figura 18. (a) Promedio de contactos cloacales realizados con cada hembra, al elegir la
opción de acceso a 8 hembras; (b) promedio de contactos cloacales realizados durante cada
minuto de acceso a la hembra, al elegir la opción de acceso a una hembra. Datos agrupados.
Discusión
Los resultados del anterior experimento permiten plantear las siguientes
conclusiones: En primer lugar, como se dijo en el segundo experimento (el de tiempo deMagnitud del Reforzamiento 56
acceso a una hembra), no resulta conveniente analizar la frecuencia de elecciones entre las
opciones de manera global. El hecho de que las figuras 14 y 15 muestren los mismos
resultados en cuanto a la frecuencia de elecciones entre las magnitudes no quiere decir que
los sujetos sean indiferentes ante las mismas; al contrastar el patrón de alternancia entre
ensayos con el número de contactos realizados por los sujetos entre las primeras y las
segundas sesiones de cada día, se puede pensar en un efecto de fatiga (disminución
temporal de la conducta causada por el uso repetido o excesivo de los músculos
involucrados en la conducta; Domjan, 2007). En observaciones casuales de los sujetos
durante el acceso a cada una de las opciones, se notó un mayor nivel de actividad física
cuando accedían a la opción de ocho hembras que con una hembra, posiblemente dado por
el nivel de actividad de las hembras. Como se mostró en la figura 21a, los sujetos
realizaban en promedio el mayor número de contactos con la primera hembra; sin embargo,
dado que las demás hembras del grupo mostraban diferentes niveles de agresividad o de
pasividad, los machos tenían la posibilidad de encontrarse con una o varias hembras
agresivas, ante las cuales los machos respondían por medio de contactos, o simplemente las
evitaban durante el tiempo que estuvieran presentes, lo cual representaba un gasto de
energía considerable. Este gasto energético pudo conducir a un cambio en la elección de los
sujetos, entre las primeras y las segundas sesiones de cada día; pasaban de la opción de
ocho hembras a la opción de una hembra, con tal de disminuir la probabilidad de encontrar
una hembra agresiva, y en consecuencia poder disminuir la actividad física.
Una segunda conclusión tiene que ver con la ya mencionada diferencia en el número
de contactos mostrados entre los dos ensayos que se corrían cada día. La disminución en el
número de contactos durante los segundos ensayos de cada día hace pensar en la
conveniencia de realizar un solo ensayo diario. Esto podría ser beneficioso por tres razones:Magnitud del Reforzamiento 57
Primero, se evitaría el mencionado efecto de fatiga en los sujetos. Segundo, y como
consecuencia de lo anterior, se podría ver un efecto más claro de la magnitud de
reforzamiento, ya que, como se señaló anteriormente, los sujetos tendían a escoger la mayor
magnitud (acceso a 8 hembras) en los primeros ensayos de cada día –al menos durante los
primeros tres días–. Tercero, el uso de un solo ensayo diario resulta ser suficiente para
observar una curva de aprendizaje en esta especie. Varios estudios sobre condicionamiento
de respuestas del sistema sexual de la codorniz japonesa han mostrado la efectividad del
empleo de un ensayo diario (Akins, Domjan y Gutiérrez, 1994; Akins y Domjan, 1996).
Esto ocurre por las notorias características del comportamiento copulatorio del macho de
codorniz japonesa, altamente vigoroso y distintivo (Mills y cols, 1997).Magnitud del Reforzamiento 58
DISCUSIÓN GENERAL
El presente trabajo tuvo como objetivo primordial hacer una aproximación empírica
para la definición de las características de la magnitud del reforzamiento sexual en la
codorniz japonesa macho, por medio de una tarea instrumental en una situación de
elección. Los diferentes experimentos mostrados apuntaron en dicha dirección, tratando de
abordar diferentes características (o cualidades) del reforzamiento sexual en la codorniz
japonesa macho, con el fin de saber qué puede ser más o menos valioso para esta especie,
en términos de acceso sexual. En este sentido, todos los experimentos mostraron resultados
que aportan información importante para hacer una mejor definición de magnitud del
reforzamiento sexual. En primer lugar, el procedimiento usado es adecuado para evaluar la
discriminación de diferentes consecuencias contingentes con la conducta de la codorniz
(experimento 1). Segundo, la duración de acceso al estímulo tiene efectos parciales en el
tipo de elección realizado por la codorniz, viéndose que, en los primeros ensayos, los
sujetos elegían con mayor frecuencia una mayor duración de acceso al estímulo
(experimento 2). Tercero, no se vieron diferencias conductuales importantes entre los
sujetos, cuando la variable manipulada fue el número de contactos cloacales que se podía
hacer con una u otra hembra (experimento 3). Y cuarto, la elección de los sujetos también
está parcialmente sujeta al número de hembras a las cuales se podía tener acceso, viéndose
una suerte de alternancia entre acceder a varias hembras, o acceder a una sola hembra
(experimento 4).
Como se demuestra en este trabajo, la manipulación discreta de ciertas propiedades
(o cualidades) del reforzamiento sexual en la codorniz japonesa –duración y volumen, en el
caso de los experimentos mostrados– produce diferentes efectos en situaciones de elección.
Los resultados de estos experimentos van de acuerdo con las afirmaciones de Bonem yMagnitud del Reforzamiento 59
Crossman (1988) acerca de la similitud funcional de diferentes definiciones operacionales
del reforzamiento. Tradicionalmente se ha dicho que las definiciones operacionales de
magnitud del reforzamiento (volumen y duración de acceso) funcionan de manera similar,
pero esta afirmación carece de sustento empírico. Como lo muestran los experimentos
mostrados, y otros tantos estudios (para revisar referencias de otras investigaciones, ver
Bonem y Crossman, 1988), resulta difícil, e incluso inapropiado, comparar los efectos
producidos por volúmenes particulares de reforzamiento con los efectos producidos por
duraciones específicas de acceso a reforzamiento. Como se vio, las diferentes magnitudes
de reforzamiento manejadas en los experimentos de este estudio producen efectos
diferentes en la conducta de los sujetos; mientras que la manipulación del número de
contactos no mostró diferencias en las mediciones realizadas, sí hubo un efecto (al menos
parcial) en la manipulación del número de hembras y en la duración de acceso, pero incluso
el comportamiento de los sujetos fue desigual entre éstas últimas magnitudes. Una
explicación para estos resultados puede ser que el refuerzo sexual tiene características
diferentes sobre la ejecución, en comparación con los hallazgos encontrados con
reforzamientos de otra naturaleza. Como se mencionó en la introducción, el reforzamiento
de tipo sexual presenta características particulares, diferentes a los tradicionales
reforzamientos de tipo regulatorio u homeostático como lo es el reforzamiento alimentario.
Por ejemplo, Domjan (1994), señala cómo a diferencia de lo que ocurre con otros sistemas
de comportamiento en los que sólo los componentes apetitivos de la repuesta son
modificables por el aprendizaje, en el sistema de comportamiento sexual tanto los
componentes apetitivos de búsqueda focal y general, como los componentes
consumatorios, son susceptibles de modificación a partir de procedimientos de
condicionamiento.Magnitud del Reforzamiento 60
En la introducción se explicó que una de las razones para realizar estos
experimentos fue la idea de manipular, de manera independiente, cada una de las variables
que se solaparon en el experimento de preferencias realizado por Baquero y cols (en
evaluación), con el ánimo de saber cuál de las cualidades del reforzamiento (tiempo de
acceso al estímulo, volumen con respecto al número de hembras, volumen con respecto al
número de contactos cloacales) fue la que determinó las diferencias en la elección de los
sujetos. A pesar de haber manipulado de manera discreta cada una de las cualidades
mencionadas, el hecho de no haber encontrado resultados del todo concluyentes aumenta el
problema de saber por qué se dieron diferencias tan notorias como las mostradas en el
experimento de Baquero y cols. Una posible explicación al respecto es el efecto combinado
que pueden tener las diferentes cualidades reunidas, con un consecuente aumento (o
disminución) en el valor del reforzador, lo cual puede tener una relación en cierta medida
con los hallazgos en aves sobre el efecto paradójico de la magnitud del reforzamiento en
extinción (EMRE). Cabe recordar que en el EMRE, el entrenamiento con una recompensa
grande produce una tasa de adquisición más rápida y una menor resistencia a la extinción
que el entrenamiento con una recompensa pequeña. Los estudios sobre EMRE han
mostrado que se da un efecto paradójico en mamíferos, pero en especies pertenecientes a
linajes más antiguos en la escala filogenética, incluyendo a las aves, el efecto resulta ser no
paradójico (Papini, Salas y Muzio, 1999). Si nos centramos sólo en la afirmación según la
cual existen diferencias en las ejecuciones durante la adquisición ante recompensas grandes
y pequeñas, el haber encontrado resultados parciales en los experimentos de duración de
acceso y de número de hembras parece indicar que las recompensas dadas no fueron lo
suficientemente grandes para haber observado un efecto más notorio, como sí ocurrió alMagnitud del Reforzamiento 61
combinar estas características en una sola gran magnitud de reforzamiento, en el
experimento de preferencias realizado por Baquero y cols (en evaluación).
Una diferencia adicional entre el experimento de Baquero y cols, y los experimentos
de este estudio, es el número de ensayos de elección realizados. Los resultados mostrados
en el primero son la consecuencia de la realización de 25 ensayos durante la fase de
ensayos libres, a diferencia de los 10 ensayos libres manejados en todos los experimentos
del presente estudio. Quizá se podría encontrar un mayor nivel de estabilidad en las
elecciones hechas por los sujetos si se hubieran realizado más ensayos libres de elección.
Esta es una recomendación que hay que tener en cuenta para futuras replicaciones.
Los resultados encontrados en los experimentos 2 y 4, en cuanto al número de
contactos copulatorios, pueden ser un indicador de una reducción del valor reforzante de la
cópula con respecto del tiempo de exposición a una hembra o más hembras. Los cambios
conductuales que ocurren luego de eyaculaciones consecutivas pueden ser explicados en
términos de procesos excitatorios e inhibitorios. Cabanac (1992, citado en Ågmo, 1999)
encontró que, eventualmente, luego de cópulas repetidas, podrían presentarse procesos
inhibitorios en una rata y estar luego sexualmente exhausta. Podría considerarse esto como
un ejemplo de alliesthesia (sensación de placer o displacer que produce un estímulo,
dependiendo del estado interno del sujeto) negativa. Este mismo fenómeno fue observado
en el consumo de soluciones de sacarosa; un grupo de ratas detienen el consumo de esta
solución luego de repetidas presentaciones. Cabanac llamó alliesthesia negativa a esta
reducción del valor del incentivo. La actividad sexual podría estar sujeta a este fenómeno;
luego de un número de actos copulatorios en un periodo corto de tiempo, puede que se
reduzca el valor reforzante de la hembra con la cual se tiene contacto copulatorio, y por ello
la frecuencia de cópulas se reduce (Ågmo, 1999).Magnitud del Reforzamiento 62
Ahora, estos experimentos pueden respaldar ciertas ideas con respecto del sistema
de apareamiento característico de la codorniz japonesa. Con base en la evidencia mostrada
por varios estudios, Kovach (1975, citado en Mills y cols, 1997) llegó a la conclusión de
que el sistema de apareamiento de la codorniz japonesa en estado silvestre se encuentra en
un estado de transición entre la poligamia y la monogamia; y más recientemente Adkins-
Regan (1995, citado en Mills y cols, 1997) sugirió que el dimorfismo glandular
característico de la codorniz está relacionado con un sistema de apareamiento no-
monógamo, definido genéticamente. La transición mencionada puede aplicarse al
experimento 2 (dado el cambio en la elección, entre los primeros 5 ensayos en los cuales
hubo una mayor elección del lado de 8 minutos de acceso, y los últimos 5 ensayos en los
cuales hubo un patrón de indiferencia) y al experimento 4 (dado el patrón de alternancia
entre los ensayos). Sin embargo se debe asumir esta conclusión con cuidado, ya que las
hipótesis mencionadas provienen de estudios del comportamiento de la codorniz en estado
silvestre; quizá las condiciones de laboratorio no se parezcan del todo a las condiciones
ambientales del hábitat de la codorniz, y por tanto sea más difícil generalizar las
conclusiones acá planteadas.
Para terminar, con base en los hallazgos mostrados, se plantean a continuación las
siguientes sugerencias. En primer lugar, es necesario aumentar el número de ensayos libres,
de elección, con el fin de observar si se presenta estabilidad en la elección de los sujetos por
una u otra magnitud de reforzamiento, además de tener la certeza de que los sujetos logran
discriminar entre las magnitudes presentadas. Si bien se dijo anteriormente que el macho de
codorniz japonesa puede aprender una tarea con pocos ensayos si estos venían seguidos de
una recompensa de tipo sexual, no necesariamente podemos esperar que el mismo número
reducido de ensayos sean suficientes para ver un nivel alto de consistencia en la elección.Magnitud del Reforzamiento 63
En segundo lugar, puede ser conveniente proveer a varios grupos de sujetos
diferentes cantidades de reforzamiento, con tal de ver diferencias en la ejecución de la tarea
en función de mayores o menores cantidades de reforzamiento. Algunos modelos de
reforzamiento de conductas instrumentales, basados en lo que Allison (1989) llama “punto
de satisfacción” (bliss point), predicen una función cóncava de los programas usados, como
lo muestra la figura 19. En otras palabras, la figura muestra que el mayor número de
palanqueos ocurre cuando se provee un número intermedio de pellets, mientras que el
desempeño tiende a disminuir en tanto varíe (aumente o disminuya) el número de pellets
provistos.
Figura 19. Pellets de comida en función del palanqueo bajo la condición de línea de base y
las restricciones de seis programas (datos hipotéticos). Adaptado de Allison (1989).
Una tercera sugerencia tiene que ver con una afirmación planteada en la
introducción, la cual dice que los efectos más notorios de diferentes magnitudes de
reforzamiento sexual se observan no durante la adquisición de una tarea, sino durante la
extinción de la misma. El experimento sobre EMRE mostrado en el trabajo de Baquero yMagnitud del Reforzamiento 64
cols (en evaluación) demostró que los efectos de la manipulación de las diferentes
magnitudes usadas fueron notorios sólo cuando los sujetos fueron sometidos a extinción,
pero durante la adquisición las ejecuciones de todos los sujetos fueron similares,
independientemente de si recibían mayores o menores cantidades de reforzamiento. En este
sentido, habría sido conveniente someter a los sujetos de los experimentos 2, 3 y 4, a una
fase adicional de extinción, en la que no se ofreciera reforzamiento en ninguna de las
opciones. Tal vez la omisión del reforzamiento habría tenido un efecto mucho más marcado
en la ejecución de los sujetos, mostrando pues una mayor consistencia en la elección entre
una u otra opción. Se sugiere, pues, replicar estos experimentos, añadiendo una fase
adicional de extinción.
Por último, también resulta conveniente pensar en nuevas posibilidades para definir
magnitud de reforzamiento, en relación con su relevancia biológica. En busca de una
definición de reforzamiento que vaya de acuerdo con la función primordial de reproducción
y mantenimiento de la especie, es posible pensar en el manejo de ciertas cualidades tales
como la edad de las hembras –los machos de codorniz podrían preferir hembras jóvenes y
sexualmente maduras frente a hembras más jóvenes o más viejas–, el nivel de receptividad
de las hembras –los machos podrían preferir hembras más receptivas que otras menos
receptivas o agresivas–, o la novedad de las hembras –los machos podrían preferir hembras
novedosas frente a hembras familiares–. Incluso, el manejo de algunas de estas
características podría aportar información valiosa para el estudio de otros fenómenos del
aprendizaje, como el caso de la novedad de la hembra y el estudio de los fenómenos de
habituación y deshabituación de respuestas sexuales.Magnitud del Reforzamiento 65
REFERENCIAS
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sexual behavior. Behavioural Brain Research. 105, 129-150.
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into the medial preoptic area. Behavioral Neuroscience, 107(5), 812-818.
Akins, C. K., Domjan, M., & Gutiérrez, G. (1994). Topography of sexually conditioned
behavior in male Japanese quail (Coturnix japonica) depends on the CS-US
interval. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 20(2),
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