Preferencia de hospedero y parámetros de desarrollo de  copitarsia decolora sobre plantas seleccionadas para la  diversificación del cultivo de Uchuva (Physalis peruviana)
Autor: Peraza Arias, Andres Ricardo
Asesor: Gómez Jiménez, María Isabel (Thesis advisor)
Fecha: 2011
Programa: Bogotá - Medicina -Fisioterapia
Facultad: Facultad de Medicina

Resumen: En el sistema productivo de la uchuva (Physalis peruviana), existen diferentes  especies de artrópodos, en su mayoría polífagos como Copitarsia decolora  (Lepidoptera: Noctuidae), que se alimentan de hojas jóvenes y frutos afectando la  producción. El manejo de nóctuidos en el cultivo incluye el manejo de malezas,  control químico y biológico. El objetivo de este estudio fue caracterizar la preferencia  por plantas hospedero y los parámetros del desarrollo de Copitarsia decolora  alimentadas con hojas de maíz, repollo, brócoli, alstroemeria, papa, trébol rojo,  romero, ají y cebolla, plantas compatibles con una estrategia de diversificación para  manejo de esta especie plaga en el cultivo de la uchuva. Se encontró que las larvas  alimentadas con trébol al llegar al estado pupal presentaron un menor peso, en  comparación con todos los tratamientos; el consumo durante todo el ciclo fue mayor  en el tratamiento de cebolla y menor en ají, mientras en un periodo de 24 horas fue  mayor en papa y alstroemeria. En el tratamiento con brócoli se encontró el menor  tiempo de desarrollo y la mayor sobrevivencia de individuos en estado larval, en  comparación con los tratamientos con cebolla, papa, trébol y uchuva; estos  resultados pueden corresponder a diferencias en la calidad nutricional y/o un posible  contenido de metabolitos secundarios, que inciden en el desarrollo de C. decolora.  Por medio de ensayos de olfatometría se determinó que las hembras adultas de C.  decolora, no prefieren significativamente las plantas de alstroemeria y uchuva frente  al tratamiento control, mientras que presentaron una preferencia del 90% con  plantas de papa. Por el contrario, las larvas neonatas, mostraron preferencia al  estímulo producido por las plantas de alstroemeria, papa y uchuva, sobre el  tratamiento control. Los resultados encontrados con las plantas evaluadas,  acompañados con posteriores ensayos de oviposición y evaluación en condiciones  de campo, permitirán configurar una estrategia de diversificación que involucre el  uso de plantas trampa asociadas al sistema productivo de la uchuva. / Abstract. In the productive system of cape gooseberry (Physalis peruviana), different species  of arthropods, mostly polyphagous as Copitarsia decolora (Lepidoptera: Noctuidae)  feed on young leaves and fruits affecting the production. The management of noctuid  moths in the crop includes weed management, chemical and biological control. The  aim of this study was to characterize the preference for host plants and development  parameters of C. decolora fed on leaves of maize plants, cabbage, broccoli,  alstroemeria, potato, red clover, rosemary, pepper and onion, plants consistent with a  diversification strategy for the management of this pest in cape gooseberry crops.It  was found that the larvae fed on clover had the lowest weight when reach the pupal  stage compared with the other treatments; consumption in the cycle was higher in  onion and lower in pepper, while in a period of 24 hours was higher in potatoes and  alstroemeria. In the treatment with broccoli were found the shortest development time  and a increased survival of larvae, compared with treatments with onion, potato,  clover and cape gooseberry, these results may relate to differences in nutritional  quality and/or possible content of secondary metabolites, which affect the  development C. decolora. Using olfactometry tests it was determined that adult  females of C. decolora did not significantly prefer alstroemeria and cape gooseberry  plants compared with the control treatment, while showed a preference of 90% for  potato plants. By contrast, neonate larvae showed preference by the stimulus  produced by alstroemeria, potato and cape gooseberry plants over the control  treatment. The results with the plants tested, along with further oviposition tests and  evaluation in field conditions, will set a diversification strategy that involves the use of  trap plants associated with the cape gooseberry production system.

PREFERENCIA DE HOSPEDERO Y PARÁMETROS DE DESARROLLO DE
Copitarsia decolora SOBRE PLANTAS SELECCIONADAS PARA LA
DIVERSIFICACIÓN DEL CULTIVO DE UCHUVA (Physalis peruviana).
ANDRÉS RICARDO PERAZA ARIAS.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
BOGOTÁ, D. C.
2011PREFERENCIA DE HOSPEDERO Y PARÁMETROS DE DESARROLLO DE
Copitarsia decolora SOBRE PLANTAS SELECCIONADAS PARA LA
DIVERSIFICACIÓN DEL CULTIVO DE UCHUVA (Physalis peruviana).
ANDRÉS RICARDO PERAZA ARIAS.
Código: 716093
Trabajo de grado presentado como requisito
para optar al título de Ingeniero Agrónomo
Director
AUGUSTO RAMÍREZ GODOY.
Ing. Agrónomo, M.Sc. Ciencias Agrarias-Entomología
Codirectora:
MARÍA ISABEL GÓMEZ JIMÉNEZ.
Bióloga. MSc. Ciencias Agrarias-Entomología
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
BOGOTÁ, D. C.
2011AGRADECIMIENTOS
A mis padres Ricardo y Helena y mi hermano David por su apoyo incondicional y
confianza.
A María Isabel Gómez por su apoyo, colaboración y orientación en la planeación y
ejecución de este trabajo.
A Katja Poveda, Augusto Ramírez, María Fernanda Díaz y Alexander Chauta por
su colaboración y conocimientos aportados.
A Daimy Quintero, Patricia Moreno y Diana Zapata por su apoyo y colaboración.CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. Obtención de individuos de C. decolora y material vegetal.
2.2. Determinación de consumo, cantidad de alimento asimilado y parámetros
de desarrollo, de las larvas de C. decolora.
2.2.1 Determinación de parámetros de desarrollo.
2.2.2. Consumo durante todo el ciclo de desarrollo.
2.2.3. Consumo y asimilación luego de 24 horas.
2.3. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos de C.
decolora por medio de pruebas de olfatometría.
2.4. Análisis de datos.
2.4.1. Determinación de parámetros de desarrollo.
2.4.2. Consumo y asimilación.
2.4.3. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos de C.
decolora por medio de pruebas de olfatometría.
3. RESULTADOS
3.1. Determinación de consumo, cantidad de alimento asimilado y
parámetros de desarrollo, de las larvas de C. decolora
3.1.1. Determinación de parámetros de desarrollo
3.1.2. Consumo durante todo el ciclo de desarrollo.
3.1.3. Consumo y asimilación luego de 24 horas.
3.2. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos de C.
decolora por medio de pruebas de olfatometría
4. DISCUSIÓN
5. CONCLUSIONES
6. BIBLIOGRAFÍAÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Dimorfismo sexual de C. decolora.
Figura 2. Montaje para la evaluación del desarrollo de las larvas.
Figura 3. Esquema ensayo olfatometría.
Figura 4. Sobrevivencia de larvas.
Figura 5. Días de desarrollo desde primer instar hasta pre-pupa.
Figura 6. Días de desarrollo desde primer instar hasta pupa.
Figura 7. Días de desarrollo desde el primer instar hasta adulto.
Figura 8. Peso de los estados púpales.
Figura 9. Consumo de las larvas a lo largo del ciclo.
Figura 10. Asimilación y consumo de últimos instares larvas durante 24 horas.
Figura 11. Respuesta de hembra y larvas neonatas de C. decolora durante el
ensayo de olfatometría.ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Promedios de pesos de asimilación consumo y heces de las larvas
durante 24 horas.RESUMEN
En el sistema productivo de la uchuva (Physalis peruviana), existen diferentes
especies de artrópodos, en su mayoría polífagos como Copitarsia decolora
(Lepidoptera: Noctuidae), que se alimentan de hojas jóvenes y frutos afectando la
producción. El manejo de nóctuidos en el cultivo incluye el manejo de malezas,
control químico y biológico. El objetivo de este estudio fue caracterizar la preferencia
por plantas hospedero y los parámetros del desarrollo de Copitarsia decolora
alimentadas con hojas de maíz, repollo, brócoli, alstroemeria, papa, trébol rojo,
romero, ají y cebolla, plantas compatibles con una estrategia de diversificación para
manejo de esta especie plaga en el cultivo de la uchuva. Se encontró que las larvas
alimentadas con trébol al llegar al estado pupal presentaron un menor peso, en
comparación con todos los tratamientos; el consumo durante todo el ciclo fue mayor
en el tratamiento de cebolla y menor en ají, mientras en un periodo de 24 horas fue
mayor en papa y alstroemeria. En el tratamiento con brócoli se encontró el menor
tiempo de desarrollo y la mayor sobrevivencia de individuos en estado larval, en
comparación con los tratamientos con cebolla, papa, trébol y uchuva; estos
resultados pueden corresponder a diferencias en la calidad nutricional y/o un posible
contenido de metabolitos secundarios, que inciden en el desarrollo de C. decolora.
Por medio de ensayos de olfatometría se determinó que las hembras adultas de C.
decolora, no prefieren significativamente las plantas de alstroemeria y uchuva frente
al tratamiento control, mientras que presentaron una preferencia del 90% con
plantas de papa. Por el contrario, las larvas neonatas, mostraron preferencia al
estímulo producido por las plantas de alstroemeria, papa y uchuva, sobre el
tratamiento control. Los resultados encontrados con las plantas evaluadas,
acompañados con posteriores ensayos de oviposición y evaluación en condiciones
de campo, permitirán configurar una estrategia de diversificación que involucre el
uso de plantas trampa asociadas al sistema productivo de la uchuva.
Palabras clave: Nóctuidos, plantas trampa, hospedero, olfatómetro, parámetros de
desarrollo.ABSTRACT
In the productive system of cape gooseberry (Physalis peruviana), different species
of arthropods, mostly polyphagous as Copitarsia decolora (Lepidoptera: Noctuidae)
feed on young leaves and fruits affecting the production. The management of noctuid
moths in the crop includes weed management, chemical and biological control. The
aim of this study was to characterize the preference for host plants and development
parameters of C. decolora fed on leaves of maize plants, cabbage, broccoli,
alstroemeria, potato, red clover, rosemary, pepper and onion, plants consistent with a
diversification strategy for the management of this pest in cape gooseberry crops.It
was found that the larvae fed on clover had the lowest weight when reach the pupal
stage compared with the other treatments; consumption in the cycle was higher in
onion and lower in pepper, while in a period of 24 hours was higher in potatoes and
alstroemeria. In the treatment with broccoli were found the shortest development time
and a increased survival of larvae, compared with treatments with onion, potato,
clover and cape gooseberry, these results may relate to differences in nutritional
quality and/or possible content of secondary metabolites, which affect the
development C. decolora. Using olfactometry tests it was determined that adult
females of C. decolora did not significantly prefer alstroemeria and cape gooseberry
plants compared with the control treatment, while showed a preference of 90% for
potato plants. By contrast, neonate larvae showed preference by the stimulus
produced by alstroemeria, potato and cape gooseberry plants over the control
treatment. The results with the plants tested, along with further oviposition tests and
evaluation in field conditions, will set a diversification strategy that involves the use of
trap plants associated with the cape gooseberry production system.
Keywords: Noctuid, trap plants, host, olfactometer, performance parameters.
,1. INTRODUCCIÓN.
La uchuva (Physalis peruviana), frutal originario de los Andes pertenece a la
familia de las Solanáceas y al género Physalis, que cuenta con más de ochenta
variedades en estado silvestre y crece en las zonas tropicales altas entre los
1.500 y 3.000 m.s.n.m (Fischer y Almanza, 1993). Su cultivo es considerado
prioritario dentro del programa especial de las exportaciones del gobierno
colombiano. De acuerdo con las cifras del Departamento Nacional de
Estadística (DANE) las exportaciones de uchuva en el año 2007 alcanzaron
USD 25,6 millones, convirtiéndola en el frutal exótico más exportado por
Colombia al concentrar el 75,2% del mercado (Legiscomex, 2008). Los frutos
producidos en Colombia se diferencian de los frutos producidos en otros
países como Sudáfrica, por tener una mejor coloración y mayor contenido de
azúcares, características que la hacen más apetecible en los mercados
internacionales (Fischer, 2000; Zapata et al, 2002).
En el sistema productivo de la uchuva, existen diferentes poblaciones de
artrópodos, en su mayoría polífagos que afectan la producción, los cuales
tienen un alto potencial para convertirse en plagas en sistemas productivos de
los países importadores (APHIS–USDA,1997);. El complejo de especies de la
familia Noctuidae presente en este cultivo, está representado por las especies
Spodoptera frugiperda y Agrotis ípsilon que actúan como trozadores o tierreros,
Heliothis subflexa que se alimenta de frutos al igual que Copitarsia decolora
(Guenée) que se alimenta además de hojas jóvenes (Zapata et al, 2002;
Benavides y Mora, 2005; Jerez, 2006).
C. decolora pertenece a la subfamilia Cuculliinae, se distribuye del sur de
México hasta Argentina y es una de las especies que presenta mayor número
de hospederos (Angulo y Olivares, 2003). Además del cultivo de la uchuva se
reconocen como hospederos plantas de: uva, frambuesa, fresa, feijoa, kiwi,
manzana, alcachofa, remolacha, zanahoria, espinaca, cebolla, espárrago,
9maíz, girasol, trébol, trigo, pistacho, garbanzo, frijol, alfalfa, tabaco, ají, papa,
crucíferas, en plantas ornamentales como alstroemeria, clavel, pompón, rosa y
otras de producción menor, y por supuesto, en arvenses asociadas a estos
sistemas productivos (Moreno y Serna, 2006, Pogue y Simmons, 2008;
Quimbayo et al, 2010), Lo anterior, demuestra un alto grado de polifagia y
adaptación a diferentes condiciones ambientales y gran variedad de cultivos.
Las prácticas de manejo de C. decolora en el cultivo de la uchuva incluyen
medidas preventivas como una adecuada densidad de siembra, poda de
aireación en V, la destrucción de los frutos afectados, la liberación de insectos
benéficos y control químico adecuado (Zapata et al, 2002).
Dentro de las estrategias de manejo de plagas, puede considerarse como una
metodología alternativa, la manipulación del comportamiento por medio de la
diversificación del agroecosistema, técnica que implica la integración del cultivo
de interés con plantas acompañantes tales como plantas trampa, plantas
repelentes, plantas como recurso para enemigos naturales (Awmack and
Leather, 2002; Schoonhoven et al, 2005). El interés en esta alternativas de
manejo de insectos plaga se ha incrementado en los últimos 30 años, en gran
parte, por el deseo de reducir la dependencia a los insecticidas de origen
químico (Awmack and Leather, 2002, Fazil y Shafiq, 2011).
Los cultivos trampa, están compuestos de plantas que por sí mismas o por
medio de modificaciones, alteran el comportamiento de las poblaciones plaga
desviando, interceptando, y/o reteniendo la población, lo que permiten disminuir
la presión que se ejerce sobre el cultivo principal (Shelton y Badenes, 2006).
Las estrategias que se fundamentan en la diversificación del agroecosistema,
implican el conocimiento del comportamiento del insecto y su relación con las
plantas que utiliza como hospedero. Los artrópodos fitófagos se pueden
catalogar según el rango de hospederos del cual se alimentan, como
monófagos, oligófagos y polífagos. Consideran como monófagos insectos que
10se alimentan de un único género o especie de planta, mientras el término
oligófagos se usa para referirse a insectos que se alimentan de un número de
especies de plantas pertenecientes a la misma familia, e insectos polífagos
aquellos que se alimentan de diferentes familias de plantas (Bernays y
Chapman, 1994).
Schoonhoven y colaboradores (2005) consideran que la selección de alimento
se basa en tres parámetros. El primero es la selección de plantas por el tipo de
sustancias químicas que producen y que pueden satisfacer la dieta que el
artrópodo necesita para su sobrevivencia, en segundo lugar características
morfológicas propias del artrópodo como el aparato bucal o el tamaño y en
tercer lugar la selección de la parte de la planta de la cual se alimentan de
acuerdo a las características fisiologías del artrópodo, teniendo en cuenta que
la mayoría de estos seres fitófagos se alimentan de partes de la plantas ricas
en metabolitos secundarios, por lo cual deben poseer los mecanismos de
desintoxicación. Por otra parte, se debe considerar que el hospedero debe
satisfacer el desarrollo de la descendencia y en el caso del orden Lepidoptera,
la selección de hospedero y el rango de preferencia es determinado en muchos
casos por las preferencias del estado adulto para la oviposición (Pöykkö y
Hyvärinen 2003), aunque los efectos varían bajo diferentes condiciones y
presiones de selección (Awmack y Leather 2002).
El comportamiento de selección de acuerdo con Visser (1988), por parte de los
insectos fitófagos puede contemplar dos fases: el reconocimiento y la
búsqueda de la planta hospedero. El reconocimiento se refiere a la decisión del
insecto por alimentarse y/u ovipositar en una planta hospedero y dejar la planta
no hospedante. En cambio la búsqueda de hospedero se relaciona con las
acciones del insecto inducidas por características de la planta, involucrado los
mecanismos y estructuras que actúan en la percepción de los estímulos
principalmente visuales y olfativos, que pueden funcionar de manera aditiva en
el sistema nervioso central del insecto.
11En los insectos, el desarrollo de sistemas olfativos, les permitió adquirir la
capacidad de distinguir los compuestos volátiles específicos que emiten las
plantas, y las variaciones que se presentan de acuerdo con: el estado
fisiológico y nutricional de la planta, las interacciones entre la planta con otros
organismos y los cambios sujetos a condiciones climáticas. La forma y color de
las plantas son características menos usadas dado que presentan menor
variación entre las especies, pero son necesarias para definir los hospederos
dentro una atmósfera atestada de moléculas volátiles (Visser J. 1986; Bernays
y Chapman, 1994).
De acuerdo con Schoonhoven y colaboradores (2005), para el estudio de la
orientación olfativa, se han desarrollado diferentes metodologías en las cuales
varían algunos elementos y dimensiones de acuerdo al tamaño y locomoción
del insecto, además del objetivo de la investigación. En pruebas de
olfatometría, por lo general se usan tubos en forma de Y, los cuales proveen
una manera simple de evaluación del comportamiento de respuesta y de
selección a los volátiles provenientes de fuentes emisoras que comúnmente
son extracciones de la planta de interés, follaje o la planta en su totalidad.. Los
olfatómetros de cuatro y seis brazos han sido diseñados para insectos
pequeños como áfidos, micro-hymenopteros y para evaluar uno o más olores o
diferentes concentraciones de un olor el mismo tiempo. (Vet et al, 1983; Ávila y
Rincón 2006).
El olfatómetro de túnel de viento es otra alternativa para el estudio del efecto de
los aromas sobre el comportamiento de los insectos. Esta técnica consiste en
una cámara alargada con la fuente de olor en uno de los extremos y una
corriente de aire que pasa por ésta y se dirige hacia el otro extremo, en donde
se ubican los insectos. Este tipo de olfatómetro permite medir la atracción de
insectos de amplia capacidad de vuelo hacia la fuente de olor. (Ávila y Rincón,
2006).
12El análisis de las relaciones de artrópodos fitófagos y sus posibles hospederos
involucra además de los estudios de los mecanismos y variables de la
atracción, conocer como la calidad de la planta actúa en el crecimiento y
desarrollo de los individuos objeto de estudio. La calidad de la planta como
hospedero, hace referencia a la composición nutricional de las plantas que
serán incorporadas en la dieta del artrópodo fitófago y se evalúa a partir de la
cantidad de alimento consumido, digerido y asimilado, excretado, metabolizado
y convertido en biomasa (Scriber y Slansky 1981). Dentro de los componentes
nutricionales, el nitrógeno, el carbono, elementos traza y metabolitos
secundarios, son componentes determinantes del éxito reproductivo de los
insectos herbívoros afectando diferentes aspectos relacionados con su
fertilidad y fecundidad como el tamaño y calidad de huevos, selección del sitio
de oviposición, el tamaño corporal, longevidad, sobrevivencia, peso pupal y
tiempo de desarrollo (Awmack y Leather 2002; Fazil y Shafiq 2011).
Los conocimientos sobre la preferencia y la calidad nutricional de posibles
hospederos y su efecto en el comportamiento de C. decolora puede generar las
bases para el diseño y posible establecimiento de una alternativa de manejo de
poblaciones de este insecto plaga dentro de los parámetros de la
diversificación de cultivos, como parte de un plan de manejo integrado. Por lo
tanto el objetivo de este estudio fue caracterizar la preferencia por plantas
hospedero y los parámetros del desarrollo de C. decolora, en algunas plantas
compatibles con una estrategia de diversificación para el manejo de esta
especie plaga en el cultivo de la uchuva.
132. MATERIALES Y MÉTODOS.
2.1. Obtención de individuos de C. decolora y material vegetal.
Para la elaboración de los ensayos se obtuvieron larvas neonatas y adultos
hembra de la cría de C. decolora, establecida en la Facultad de Agronomía de
la Universidad Nacional de Colombia. La cría se mantuvo a una temperatura de
20ºC ±2 y 70% ± 2 de humedad relativa. Bajo estas mismas condiciones se
realizaron los ensayos de olfatometría y desarrollo larval. Las larvas se
mantuvieron de forma individual en vasos plásticos de una onza y fueron
alimentadas con dieta artificial “Southwestern Corn Borer” Bio-Serv ®. Una vez
los individuos entraban al estado pupal, se separaban en hembras y machos
considerando las diferencias morfológicas en la genitalia, la hembra presenta la
abertura genital entre el octavo y noveno segmento abdominal, mientras en el
macho se localiza en el noveno (figura 1) (Moreno y Serna, 2006). Al emerger
los adultos, los machos eran marcados con tinta sobre el dorso o las alas. En
frascos de vidrio acondicionados con algodones empapados con una solución
de agua:miel 10% y tiras de papel absorbente para la oviposición, se colocaban
cerca de 30 individuos (en una relación de géneros 1:1). Luego de la
oviposición y emergencia de las larvas, estas eran colectadas para la
realización de los ensayos con larvas neonatas.
Figura 1. Dimorfismo sexual de C. decolora. A. hembra, B. macho1.
1 Tomado de: Ceballos et al, 2006
14Las especies de plantas que fueron usadas en este estudio se propagaron en
los invernaderos de la Facultad de Agronomía de la Universidad Nacional sede
Bogotá y se seleccionaron con base a la información reportada acerca de
hospederos de C. decolora (Angulo y Olivares, 2003; Moreno y Serna, 2006,
Pogue y Simmons, 2008; Quimbayo et al, 2010) y a evaluaciones preliminares
realizadas como parte del proyecto “Diversificación local de cultivos de uchuva
para el aumento de la producción a través del control de plagas y aumento de
la polinización”. Las plantas evaluadas fueron maíz (Zea mays), repollo
(Brassica oleracea var. viridis), brócoli (Brassica oleracea var. italica),
alstroemeria (Alstroemeria sp.), papa (Solanum tuberosum), trébol rojo
(Trifolium repens), romero (Rosmarinus officinalis), ají (Capsicum annuum),
cebolla (Allium cepa) y uchuva (Physalis peruviana).
2.2. Determinación de consumo, cantidad de alimento asimilado y
parámetros de desarrollo, de las larvas de C. decolora.
2.2.1. Determinación de parámetros de desarrollo.
Se evaluó el desempeño de las larvas de C. decolora alimentadas con las
diferentes plantas evaluadas teniendo en cuenta las siguientes variables:
porcentaje de sobrevivencia de las larvas, peso de las pupas con un día de
edad y tiempo de desarrollo desde primer instar hasta los estados de prepupa,
pupa y adulto. Diez larvas neonatas fueron colocadas individualmente en vasos
de polipropileno de una onza con trozos de hojas de un área aproximada de
entre 7 y 10 cm2 de cada una de las plantas evaluadas. Estos trozos fueron
reemplazados según su consumo y estado de desecación (figura 2). Se
realizaron seis repeticiones de este experimento.
15Figura 2. Montaje para la evaluación del desarrollo de las larvas.
2.2.2. Consumo durante todo el ciclo de desarrollo.
Se realizó un segundo ensayo para evaluar la cantidad de material consumido
durante todo el ciclo de larva hasta pupa bajo un promedio de temperatura de
25ºC, considerando el peso del material vegetal antes y después de ser
suministrado a las larvas, el peso del residuo no consumido y las heces totales.
Para determinar la pérdida de peso por deshidratación de las partes no
consumidas, se pesaron trozos de hojas de cada una de las plantas evaluadas
y se mantuvieron en recipientes idénticos a los empleados para el experimento
hasta el siguiente cambio de alimento, momento en el cual se volvieron a
pesar. Esto se realizó en cada uno de los cambios de alimento hasta completar
el ciclo.
2.2.3. Consumo y asimilación luego de 24 horas.
Se evaluó la cantidad de alimento asimilado y la ganancia de peso por larvas
de C. decolora en un periodo de 24 horas. Este ensayo se realizó bajo una
temperatura de 25 ºC+/-2 y se usaron diez larvas de cuarto y quinto instar para
cada uno de los tratamientos. Estas larvas habían sido alimentadas con dieta
artificial y se mantuvieron sin alimento durante 3 horas antes del inicio del
ensayo. Durante este periodo de tiempo solo tuvieron acceso a un algodón
empapado como suministro de agua. Para determinar la cantidad de material
consumido se tomó el peso inicial y final del alimento suministrado. Se calculó
la pérdida de peso por humedad para cada una de las plantas empleando la
metodología descrita para el anterior experimento, los trozos se pesaron al
inicio del experimento y luego de 24 horas.
16También se estableció la pérdida de peso por catabolismo, manteniendo diez
larvas solamente con el suministro de agua durante las 24 horas, registrando
su peso al inicio y al final del ensayo. Este fue considerado el tratamiento
control.
Se calculó la cantidad de alimento asimilado a partir de la siguiente ecuación
establecida por Khan y colaboradores (2007):
Asimilación de alimento= W1x(C1-C2)/C1 +(W2-W1)
En donde W1 y W2 son respectivamente, el peso inicial y final de cada larva en
cada uno de los tratamientos; C1 es el peso inicial de las larvas control y C2 el
peso final de estas.
2.3. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos de
C. decolora por medio de pruebas de olfatometría.
Se realizaron ensayos de olfatometría para evaluar la toma de decisión por
parte del individuo cuando se le ofrecía el estímulo proveniente de una planta
frente a un control. Estos ensayos se realizaron con larvas neonatas de menos
de 24 horas de edad y hembras adultas que se mantuvieron durante tres días
con machos, para asegurar la ocurrencia de apareamiento. Para el desarrollo
de estos ensayos se utilizo la metodología descrita por Koschier y
colaboradores (2000) utilizando dos olfatómetros de tubo de vidrio en ‘Y’, con
diámetro interno de 4cm para los adultos de C. decolora, mientras que para las
larvas se utilizo un tubo de 2cm de diámetro interno (figura 3).
Las especies de plantas evaluadas en los ensayos de olfatometría se
seleccionaron a partir de los ensayos de parámetros de desarrollo, consumo y
asimilación. Los individuos fueron expuestos a los volátiles producidos por
hojas de plantas intactas de alstroemeria (Alstroemeria sp.), papa (Solanum
tuberosum) y uchuva (Physalis peruviana). Se seleccionaron hojas del tercio
17medio de la planta y se aislaron sin separarlas de la planta introduciéndolas
dentro de un vaso de polipropileno a través de un agujero ubicado en la tapa
del vaso, el cual fue sellado con algodón posteriormente. El vaso ya cerrado,
fue conectado a uno de los brazos del olfatómetro por medio de mangueras de
silicón unidas a la base del vaso. El tratamiento control consistió en un vaso de
polipropileno sellado y conectado al olfatómetro de igual manera que los
usados con las plantas tratamiento, pero sin material vegetal.
El flujo de aire fue generado por una bomba de vacío conectada al extremo del
tubo principal del olfatómetro, de forma que extraía el aire desde los
tratamientos hacia el segmento recto del tubo Y donde se ubicaba el individuo
durante la evaluación. El flujo de aire empleado fue de 50ml min-1 para los
adultos, mientras que para las larvas se utilizo flujo de 100ml min-1. Todos los
tratamientos fueron evaluados bajo condiciones de oscuridad buscando que el
individuo solo fuera estimulado por los volátiles generados por la planta.
Se emplearon diez plantas de cada especie, cada una se usaba tres veces
para un total de 30 repeticiones por tratamiento. En cada evaluación se empleó
un individuo diferente de C. decolora que era transferido al tubo principal del
olfatómetro por medio de pinzas o pincel de punta delgada en el caso de las
larvas. Para cada repetición se rotó el tubo en “Y” para evitar el efecto de la
posición de los estímulos y se ajustó el flujo del aire por medio de un regulador
y un medidor de flujo de masas (AALBORG®). Cada tres repeticiones, se
limpiaba el interior del tubo con alcohol al 70% y no se iniciaban las pruebas,
antes de que el interior del tubo estuviera completamente seco.
18Figura 3. Esquema ensayo olfatometría
Se consideró como respuesta afirmativa cuando el insecto, luego de un lapso
de tiempo no mayor a 10 minutos para los adultos y a 15 minutos para las
larvas, permanecía dentro de uno de los brazos del olfatómetro luego de
superar el centro del tubo de vidrio. Si el insecto no entró dentro de la zona de
decisión antes del lapso de tiempo establecido este resultado no se tuvo en
cuenta para los análisis estadísticos.
2.4. Análisis de datos.
Las graficas y tabla de datos presentados en el documento se realizaron con
los promedios de los datos no transformados.
2.4.1. Determinación de parámetros de desarrollo.
Se realizaron pruebas de los supuestos de homogeneidad de varianzas y
normalidad para los datos obtenidos en los ensayos de desarrollo,
posteriormente, se realizaron análisis de varianza de una vía teniendo como
factor a la planta hospedera y como respuesta las variables porcentaje de
sobrevivencia de las larvas, peso de las pupas con un día de edad y tiempo de
desarrollo desde primer instar hasta los estados de prepupa, pupa y adulto.
Cuando se encontró un efecto significativo del tratamiento sobre las variables
se realizaron pruebas de Tukey para evaluar diferencias de medias. Estos
análisis se realizaron con la ayuda del programa SPSS 17®.
19Dado que la variable pesos de las pupas, no cumplió con el supuesto de
homogeneidad de varianzas, fue transformada teniendo en cuenta esta
ecuación:
2.4.2. Consumo y asimilación.
Los datos de consumo a una temperatura de 25 ºC fueron transformados por
medio de la función logaritmo natural (Ln) ya que no cumplieron el supuesto de
homogeneidad de varianzas
La relación del alimento asimilado y consumido se analizó por medio del índice
de correlación de Pearson con un nivel de significancia del 95%.
El consumo evaluado durante todo el ciclo de desarrollo, también presento falta
de homogeneidad, por la tanto se ajusto utilizando, la misma transformación
utilizada con la variable de consumo bajo 25ºC, la función de logaritmo natural
(Ln), con esto se corrigió la homogeneidad de la variable (p>0,05) y se acepta
que existen diferencias significativas entre los tratamientos (p<0,05)
2.4.3. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos
de C. decolora por medio de pruebas de olfatometría.
Los datos obtenidos en la prueba de olfatometría fueron analizados empleando
la prueba de Chi cuadrado con base en la hipótesis nula de que la probabilidad
de respuesta al tratamiento ó al control es igual a 50%. Este análisis se realizó
con la ayuda de la aplicación de la página web:
http://people.ku.edu/~preacher/chisq/chisq.htm, teniendo en cuenta una
significancia del 95% (p=0,05).
Para aceptar las diferencias encontradas por medio de la prueba de Chi
cuadrado, se realizo el ajuste por medio de la corrección de Yates o de
continuidad, que de acuerdo con Steel y Torrie (1980) se debe realizar para
20pruebas con un grado de libertad, con el fin de mejorar la aproximación a la
distribución X2 y así poder obtener un valor de probabilidad más exacto para
en nivel de significancia dado, que para este ensayo fue del 95%.
213. RESULTADOS.
3.1. Determinación de consumo, cantidad de alimento asimilado y
parámetros de desarrollo, de las larvas de C. decolora
3.1.1. Determinación de parámetros de desarrollo.
Durante el inicio del desarrollo de los ensayos de sobrevivencia, las larvas
neonatas presentaron una mortalidad total sobre hojas de romero. Dada esta
situación, se optó por no utilizar esta especie dentro de los otros ensayos
realizados.
Para el análisis de la sobrevivencia de larvas de C. decolora, se excluyeron los
tratamientos de maíz y ají, dado que tan solo sobrevivieron hasta el estado de
pre-pupa un individuo en el tratamiento con maíz y dos en el tratamiento de ají,
lo cual no permitió tener suficientes grados de libertad para la realización del
análisis estadístico. Esto puede ser el resultado, al igual que en las hojas de
romero, del efecto de las características físicas y químicas de las hojas sobre el
desarrollo de larvas de primer instar.
Se encontró un porcentaje significativamente mayor de larvas que alcanzaron
el estado de prepupa en los tratamientos con brócoli, alstroemeria y repollo
(76.67, 66.67, 65.0% respectivamente), seguidos por papa (28.0) y trébol
(28.33). El porcentaje de sobrevivencia más bajo se encontró en los
tratamientos con cebolla (20.0) y uchuva (15.0) (figura 4).
22Figura 4. Sobrevivencia de larvas. (±S.E.)F =6.76 p<0,01. Las barras con diferentes
6,29
letras son significativamente diferentes. (Prueba de Tukey, p<0,05).
El tiempo de desarrollo de primer instar a pre-pupa fue significativamente
diferente entre el tratamiento con brócoli y con uchuva siendo de 30.06 y 36.83
días, respectivamente (figura 5). No se encontraron diferencias
estadísticamente significativas en el tiempo de desarrollo desde el primer instar
hasta los estados de pupa y adulto, sin embargo, para este análisis no se
incluyeron los datos de uchuva, ya que ninguna larva llegó al estado de pupa,
ni los datos de papa y cebolla las cuales no llegaron al estado adulto (figura 6 y
7).
23Figura 5. Días de desarrollo desde primer instar hasta pre-pupa (±S.E.
p<0,05)F =3.177 p=0.006. (Prueba de Tukey, p<0,05).
6,161
Figura 6. Días de desarrollo desde primer instar hasta pupa. (±S.E. p<0,05)
F =2.067 p=0.073 (Prueba de Tukey, p<0,05).
5,139
24Figura 7. Días de desarrollo desde primer instar hasta adulto. (±S.E. p<0,05)
F =1.557 p=0.207 (Prueba de Tukey, p<0,05).
3,71
Se encontró un efecto significativo de la dieta empleada sobre el peso de las
pupas (p<0,01). El sexo (p=0,7) y la interacción entre la dieta y este no tuvieron
un efecto significativo (p=0,46). El peso fue significativamente menor en el
tratamiento con trébol (0,17g) con respecto a todos los demás tratamientos. El
peso encontrado en los tratamientos con papa (0.22g) y cebolla (0.23g) fue
significativamente menor del encontrado en el tratamiento con repollo (0.27g)
que en conjunto con el tratamiento de brócoli (0,26g) y alstroemeria (0.24g)
presentaron los mayores promedios(figura 8).
25Figura 8. Peso de los estados pupales (±S.E. p<0,05) F =15.17. p<0.01.(Prueba
5,134
de Tukey, p<0,05).
3.1.2. Consumo durante todo el ciclo de desarrollo.
Para las variables de consumo y asimilación no se tuvieron en cuenta los
tratamientos con maíz y romero, dado dada la alta mortalidad encontrada
previamente. Para la determinación del consumo durante el ciclo de desarrollo
de las larvas de C. decolora a una temperatura de 25ºC, solamente se
emplearon los datos tomados los 15 primeros días de desarrollo ya que
después de este periodo se encontró una baja sobrevivencia en varios de los
tratamientos.
Se encontró un mayor consumo en el tratamiento con cebolla (0.53g) con
respecto a todos los otros tratamientos (p<0.05). El consumo de hojas de papa
(0.36) y repollo (0.32) fueron significativamente mayor, en comparación a los
tratamientos de alstroemeria (0.31), uchuva (0.29), brócoli (0.28) trébol (0.23), y
ají (0.22) (figura 9) .
26Figura 9. Consumo de las larvas a lo largo del ciclo (±S.E. p<0,05)
F =5.648.p<0.01(Prueba de Tukey, p<0,05).
7,96
3.1.3. Consumo y asimilación luego de 24 horas.
Siguiendo la propuesta de Khan y colabores (2007) se determinó la pérdida de
peso por catabolismo tomando el peso inicial y final de las larvas que fueron
dejadas sin alimento o larvas control, cuyo promedio fue de 0.4807g y 0.4183g
respectivamente. Contrario a lo esperado, en la mayoría de tratamientos se
encontró una pérdida de peso luego de 24 horas (tabla 3), este resultado
puede ser causado por la excreción de todo el material presente en el intestino,
actividad que realiza el individuo en el último instar larval como preparación
para el inicio del estado pupal. El peso del material vegetal consumido fue
mayor que el peso de las heces en todos los casos excepto en el tratamiento
con trébol y aji (tabla 1, figura 10). Los tratamientos de papa y alstroemeria
presentaron los valores más altos de consumo (0.345 y 0.406
respectivamente), así como la mayor asimilación por parte de las larvas (0.07 y
0.081 respectivamente) frente a todos los tratamientos.
27Figura 10. Asimilación (F =3.13 p=0.006) y consumo (F =6.78 p=0.00) de últimos
7,72 7,72
instares larvas durante 24 horas. Las letras muestran diferencias para la variable de
consumo y el asterisco ( ) señala diferencias significativas para la variable de
asimilación (Prueba de Tukey, p<0,05).
Tabla 1. Promedios de pesos de asimilación consumo y heces de las larvas durante 24 horas.
Larva
Peso final Consumo
Peso Peso corregido con la corregido por
Diferencia Asimilación Consumo Heces
inicial Final perdida por perdida de
catabolismo Humedad
Brócoli 0,477 0,431 -0,046 0,369 0,016 0,322 0,293 0,198
Repollo 0,470 0,369 -0,101 0,306 -0,040 0,181 0,149 0,154
Papa 0,474 0,485 0,011 0,423 0,07 0,345 0,329 0,259
Alstroemeria 0,447 0,470 0,023 0,407 0,081 0,406 0,393 0,272
Trébol 0,506 0,386 -0,121 0,323 -0,055 0,117 0,091 0,123
Cebolla 0,402 0,368 -0,034 0,306 0,018 0,291 0,243 0,275
Uchuva 0,457 0,376 -0,082 0,313 -0,022 0,132 0,100 0,088
Ají 0,468 0,392 -0,077 0,330 -0,016 0,085 0,061 0,108
Se encontró una correlación directa entre las variables de consumo y
asimilación Pearson (r=1, p=0.679 p<0.01).
283.2. Determinación de la preferencia por hospedero de larvas y adultos de
C. decolora por medio de pruebas de olfatometría.
Los ensayos de olfatometría se realizaron con plantas de alstroemeria, papa y
uchuva. Solamente el 53% de adultos hembra y el 41% de las larvas
presentaron respuesta positiva hacia alguno de los estímulos.
No se encontró una respuesta significativa de los adultos hembra hacia el
estímulo de las plantas de alstroemeria y uchuva. Se presentó una preferencia
de cerca del 90% de las hembras hacia al estímulo con plantas de papa con
respecto al control (p<0,01) .En los ensayos con larvas neonatas se encontró
una preferencia del 100% de estas hacia el estímulo producido por las plantas
de alstroemeria. La respuesta de las larvas hacia los volátiles de papa y uchuva
fue significativamente mayor que hacia el control (p<0,05) (figura 11).
Figura 11. Respuesta de hembras (papa X2=9.389 p=0.0022) y larvas neonatas
(alstroemeria X2=8.1 p=0.0044; papa X2=4.92 p=0.0265; uchuva X2=.5.78 p=0.016) de
C. decolora durante el ensayo olfatometría (X2=3.84 para 1gl p<0.05) El asterisco ( )
señala diferencias significativas.
294. DISCUSIÓN.
Las larvas de C. decolora, en los tratamientos con hojas de cebolla, papa,
trébol, uchuva y ají, presentaron los promedios de sobrevivencia más bajos,
menor cantidad de individuos en estado adulto y el periodo de desarrollo más
largo; a diferencia de los tratamientos de brócoli, repollo y alstroemeria.
De acuerdo con Moreno y Serna (2006) el tiempo de desarrollo hasta el estado
de prepupa de C. decolora en cultivos de alstroemeria bajo condiciones de
invernadero (17,72 ºC y 65,26 % HR) se encuentra alrededor de los 35.1 días,
tiempo mayor al encontrado en el presente trabajo para las larvas en el
tratamiento con hojas de alstroemeria cuyo promedio fue 33.9 días bajo
condiciones de laboratorio (20ºC±2 y 70%± 2 HR.). En los restantes
tratamientos evaluados los individuos tomaron en 30 y 38 días para llegar a
prepupa.
El desarrollo hasta el estado adulto en los tratamientos evaluados varía entre
50 y 58 días bajo condiciones de laboratorio, comportamiento equivalente al
reportado por Moreno y Serna (2006) que en plantas de alstroemeria bajo
invernadero se encuentra alrededor de los 60 días desde el primer instar larval
a adulto.
Los resultados encontrados para cada una de las variables de desarrollo de las
larvas de C. decolora, así como para las variables relacionadas con el consumo
y asimilación de alimentos, son un ejemplo de la adaptación de una especie
polífaga a un amplio rango de hospederos en su estado larval.
Los parámetros evaluados en general fueron muy variables con cada una de
las plantas evaluadas. Así como se encontró que en maíz y romero las larvas
no pueden sobrevivir sino unos pocos días y su consumo es prácticamente
nulo, en los tratamientos con hojas de cebolla, papa, trébol, uchuva y ají se
presentaron los promedios de sobrevivencia más bajos, la menor cantidad de
30individuos en estado adulto y el periodo de desarrollo más largo a diferencia de
los tratamientos de brócoli, repollo y alstroemeria en donde el porcentaje de
sobrevivencia fue el mayor y el desarrollo fue más rápido.
Los resultados encontrados para los diferentes parámetros de desarrollo
pueden deberse a diferencias en las características morfológicas, a la calidad
nutricional de las plantas y a un posible contenido de metabolitos secundarios,
rasgos que pueden afectar el desarrollo post-embrionario del insecto incidiendo
tanto en la sobrevivencia y el desarrollo de los individuos hasta el estado
adulto, como en su fecundidad (Scriber y Slansky, 1981; Awmack y Leather,
2002; Schoonhoven, et al 2005; Khan, et al 2006).
Posiblemente el limitado desarrollo de las larvas de primer instar al
suministrarles hojas de romero se deba a la constitución química de sus
volátiles cuyos componentes principales son 1,8 cineol (21,5%), alcanfor
(18,0%) y alfa pineno (15,3%), compuestos que han sido reportados por su
acción acaricida e insecticida (Zalucki et al, 2002; Romeu et al, 2007).
Además las hojas se caracterizan por su espesor y la presencia de tricomas
glandulares (Marin et al, 2006), sistemas que limitan el consumo por parte de
larvas de primer instar (Scriber y Slansky, 1981). El efecto causado en la
sobrevivencia por parte de mecanismos físicos de defensa se encuentra
presente en otros tratamientos, como en hojas de uchuva (Betancourt et al,
2008) en donde la sobrevivencia fue menor al 20%.
Otros compuestos cuya acción insecticida ha sido previamente reportada como
los glucosinolatos, aparentemente no tienen estos efectos nocivos sobre C.
decolora (Acatitla, 2010 Gómez, 2010; Pérez, 2010). Los glucosinolatos se
encuentran presentes en las crucíferas, tales como el brócoli y el repollo, en las
cuales, bajo las condiciones experimentales empleadas en este trabajo, las
larvas tuvieron el mejor desarrollo.
31Coley y colaboradores (2006), determinaron que la calidad nutricional al igual
que las características defensivas de las plantas inciden en la abundancia de
los individuos y en el tiempo de desarrollo, aumentando la susceptibilidad a
enemigos naturales. De acuerdo a esto, se puede establecer que los resultados
encontrados en las variables de desarrollo, indican que las larvas de C.
decolora alimentadas con plantas de cebolla, trébol, uchuva, ají y papa, puedan
ser expuestas por un mayor tiempo a estrategias de manejo, como el uso de
enemigos naturales e insecticidas.
Contrario a lo esperado, considerando que las larvas de especies polífagas de
los lepidópteros presentan un alto consumo de alimento desde el primer instar,
al evaluar el consumo y la asimilación de las larvas, se encontró una reducción
en el peso luego de 24 horas con la mayoría de plantas. Esta pérdida de peso
puede indicar que las larvas utilizadas en la determinación de la cantidad de
alimento asimilado, consumieron bajas cantidades del alimento suministrado en
cada tratamiento, posiblemente por encontrarse cerca de la fase de pre-pupa,
momento en el desarrollo post embrionario que se caracteriza por el cese de la
alimentación (Moreno y Serna, 2006; Carroll, et al 2006) y en el que las larvas
excretan una gran cantidad de materia fecal.
A partir de los resultados encontrados, se puede observar que las larvas de C.
decolora, no se desarrollan favorablemente sobre las hojas de uchuva, aunque
si existe un alto consumo del recurso desde el primer instar hasta el estado de
prepupa similar al presentado en otros tratamientos, como por ejemplo en las
dos crucíferas evaluadas. Esto sugiere que las hojas si bien ofrecen una
calidad nutricional que permite parcialmente el desarrollo, pueden requerir de
un suplemento adicional, tal como el suministrado por los frutos de uchuva que
son consumidos en condiciones naturales por las larvas de C. decolora
(Benavides y Mora, 2005) para completar el ciclo de vida satisfactoriamente,
configurando a esta especie como una plaga para este cultivo.
32En las pruebas de olfatometría solo se encontró respuesta de las hembras
frente al estímulo de plantas de papa. Es posible que el estímulo olfativo
generado por alstroemeria y uchuva no sea suficiente para que las hembras
tomen una decisión. El comportamiento de las hembras fecundadas de
especies de lepidópteros, generalmente sigue una secuencia de patrones que
envuelven la orientación, el aterrizaje y reconocimiento bajo diferentes
condiciones y presiones de selección, en los cuales el estimulo olfativo puede
no ser suficiente para generar la respuesta de búsqueda de recurso y
oviposición sobre un hospedero (Visser, 1988; Bernays y Chapman, 1994;
Renwick y Chew, 1994; Finch y Collier, 2000; Awmack y Leather 2002; Pöykkö
y Hyvärinen 2003). Como es el caso de las hembras de Busseola fusca
(Lepidoptera: Noctuidae), que se dirigen hacia sus hospederos por la
combinación de estímulos visuales y químicos, que le permiten tener una fuerte
preferencia al momento de la oviposición en plantas de maíz y sorgo,
hospederos que reciben 3,8 veces más huevos que el pasto elefante, planta
que se utiliza como hospedero alterno (Calatayud et al, 2008).
En insectos polífagos también se debe considerar que el estado de desarrollo
de la planta hospedera puede determinar la preferencia, tal es el caso de
Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae), donde los hospederos
principales emiten un conjunto de volátiles muy similares, pero tanto plantas
hospederas como no hospederas son más atractivas para esta especie durante
los periodos de floración (Rajapakse, 2006). Dados los resultados encontrados
en este trabajo, es necesario realizar evaluaciones de olfatometría con más
plantas hospederas teniendo en cuenta su estado de desarrollo.
Acatitla (2010) señala que las hembras de C. decolora, en ensayos realizados
en campo con pantallas de color negro, rojo, verde y blanco, muestran
preferencia de oviposición por el color negro, encontrándose sobre las
pantallas de este color el 45,6% de los huevos recolectados. Este autor
destaca que el comportamiento que presentan las hembras de C. decolora al
momento de la oviposición, no se caracteriza por mostrar una marcada
33preferencia, las hembras no discriminan entre plantas arvenses y objetos
cercanos y las plantas hospederas como brócoli y repollo. Igualmente Moreno y
Serna (2006), describen que en cultivos de alstroemeria las hembras de C.
decolora colocan los huevos por lo general en el tercio superior de la planta, en
las flores y en estructuras de madera que forman las camas de producción.
En el ensayo de olfatometría con larvas neonatas, a pesar de encontrarse un
menor número de individuos en la zona de decisión dentro del tiempo de
evaluación, se encontró una mayor preferencia por los tratamientos de
alstroemeria, papa y uchuva con respecto al control. Este comportamiento de
respuesta positiva a los volátiles emitidos por las plantas evaluadas puede
estar sujeto a la necesidad del individuo por alimentarse. En trabajos similares
realizados en México, se evaluó la respuesta de C. decolora mediante ensayos
de olfatometría a los volátiles emitidos por plantas de col (Brassica oleracae
var. Capitata), maíz, huauzontle (Chenopodium nuttalliae Saff.) y epazote
(Chenopodium ambrosioides L.) y como no hospedero plantas de tomate
(Lycopersicon esculentun Mill.) (Gómez, 2010; Pérez, 2010). Los resultados de
estos trabajos indican que los volátiles producidos por las plantas hospedero,
afectan el comportamiento de búsqueda de las larvas neonatas de C. decolora,
y que éstas tienen la capacidad de discernir entre hospederos mostrando
algunas preferencias sin importar si existe daño en el material vegetal.
La diferencia entre el comportamiento presentado por las hembras adultas y
por las larvas, puede estar sujeta, a que los adultos hembra durante la
búsqueda de hospedero para la oviposición y gracias a la capacidad de
dispersión más amplia, buscan asegurar que la planta hospedero garantice el
mejor desarrollo de los estados inmaduros, mientras que la descendencia debe
aceptar un rango más amplio de hospederos, dada su poca dispersión; esto
busca asegurar la sobrevivencia y el mejor desarrollo, frente a la presión de la
selección natural (Schoonhoven, et al 2005; Carroll, et al 2006). Esto es
confirmado por Zalucki y colaboradores (2002) quienes afirman que las larvas
de las familias Cossidae, Geometridae, Lymantriidae, Noctuidae, Psychidae, y
34Pyralidae del orden Lepidoptera, presentan una fase de movimiento de pre-
alimentación, que consiste en trasladarse a corta o larga distancia (usando
hilos de seda a favor del viento) lo que favorece el desarrollo y amplia el rango
de hospederos.
355. CONCLUSIONES
Los resultados encontrados para cada una de las variables de desarrollo de las
larvas de C. decolora, así como para las variables relacionadas con el consumo
y asimilación de alimentos, son un ejemplo de la adaptación de una especie
polífaga a un amplio rango de hospederos en su estado larval.
La calidad nutricional de los tratamientos con plantas de cebolla, papa, trébol y
ají inciden negativamente en los parámetros de desarrollo disminuyendo la
población en estado adulto y aumentando el tiempo de desarrollo y por ende de
exposición de los estados inmaduros a mecanismos de control tales como el
control biológico y los plaguicidas.
Las plantas de papa, presentan la mayor posibilidad de ser usadas como
plantas trampa, dado que además de ofrecer un baja calidad nutricional, las
hembras adultas de C. decolora presentaron una preferencia del 90% frente al
tratamiento control, a diferencia de los tratamiento con plantas de alstroemeria
y uchuva. Es necesario evaluar la atracción que ejercen plantas de cebolla,
papa, trébol y ají sobre los adultos porque si son altamente atractivas y además
afectan el desarrollo serían unas excelentes plantas trampa.
Los resultados encontrados permiten plantear la posibilidad de integrar las
plantas evaluadas, en especial las plantas de papa, dentro una estrategia de
diversificación como plantas trampa, posible uso que debe ser confirmado por
medio de ensayos de oviposición y posterior evaluación en condiciones de
campo, que permitan configurar una estrategia de diversificación para sistema
productivo de la uchuva.
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