ශාක වල පරිණාමයේ ඉතිහාසය

sporangium, කෘත්‍රිමව වර්ණ ගන්වා ඇත. කොළ: A spore tetrad. නිල්: A spore bearing a trilete mark – the Y-shaped scar. බීජාණු 30–35 μm පමණ විෂ්කම්භයක් සහිතය.]]

ශාක නොයෙකුත් ශ්‍රේණි සමුහයක් ඔස්සේ දැනට පවත්නා සංකිර්ණ ආවෘත බීජක ශාක බවට පරිණාමය වී පවති. මේවා මෙකි අවධියට පරිණාමය වී ඇත්තේ ආදි යුගයේ පැවති ඇල්ගි, බ්‍රයෝෆයිටාවන්, ලයිකෝපෝඩාවන් පර්නාංග සහ විවෘත බීජක වලිනි. මෙලෙස සරල ශාක ඒවා පරිණාමය වන පරිසරය තුළ අඛන්ඩව දියුණුවී නව ශ්‍රේණි සාදයි. මෙකි නව ශ්‍රේණිවල ශාක විශේෂ අවසානයේදි වඩාත් ඔවුන්ගේ පුර්වජයන්ට වඩා බොහෝ ආකාර වලින් සාර්ථකත්වයට පත්ව ඇත. තව දුරටත් බොහෝ සත්ත්ව ලෝක අධ්‍යයනයන්ට අනුව සංකිර්ණ විශේෂණයන් ඇති වනුයේ වඩාත් සංකිර්ණව එම අවස්ථාව වන විටදී පැවති විශේෂ වලිනි.

සාක්ෂි වලට අනුව ඇල්ගි විශේෂ පොලොවෙහි තුල ඇති වුයේ වසර මිලියන 1200 කටත් ප්‍රථමවය. භෞමික ශාක ඇති වුයේ ඉන් බොහෝ කාලයකට පසුව වසර මිලියන 500 කට ප්‍රථමයෙන් වු ඕඩෝවිසියන් යුගයේදීය. මේවා සිලුරියන් යුගයේදි හෙවත් වසර මිලියන 420 කට ප්‍රථමයෙන් වු යුගයකදී වඩාත් හොදින් විවිධත්වයට පත්වන ලදී. මෙම ශාක විවිධත්වයට පත්වීමේ ඵල ඩෙවෝනියන් පොසිල වල කැපිපෙනෙන ලෙස දක්නට ඇති අතර ඒවාට Rhynie තිරුවානා යැයි කියනු ලැබේ.යමහල් වල ශිලා භාවකය වී ඇති මේවා යුගයේ ශාක වල සෛලීය විස්තර සංරක්ෂණය කොට ගෙන ඇත. ඩෙවෝනියන් යුගයේ මැද භාගය වන විට පැවති ශාක වල, අද පවතින ශාක වල හඳුනාගත් බොහොමයක් ගති ලක්ෂණ පැවතී ඇත. පත්‍ර සහ ඵල පිළිබදව සොයා ගන්නා ලද ඒවාය. ඩෙවෝනියන් යුගයේ අගභාගයේදී මෙකි ශාක යම්කිසි විදග්ධතාවයකට ලක්ව ඇති අතර එමගින් වඩ‍ාත් උස හාක සහිත වනාන්තර සෑදිමට හැකියාව ලැබී ඇත. ඩෙවෝනියන් සමයට පසුව පරිණාමය හා සම්බන්ධ බලපෑම් දිගටම පැවත ඇත. බොහෝමයක් ශාක වර්ග සාපේක්ෂ වශයෙන් Permo-Triassic වදවී යාමෙන් ‍බෙරී පැවත ඇති අතර ප්‍රජාවන්ගේ ව්‍යුහයන් ඇතැම් අවස්ථා වලදී වෙනස්ව පවති. මෙම හේතුවෙන් සපුෂ්ප ශාක Triassic යුගයේදි ඇති වී ඇත. (වසර මිලියන 200 කට ප්‍රථමයෙන්) වඩාත් මෑතකදී පරිණාමය වු ශාක වර්ගය වනුයේ තෘණ වර්ගයි. මේවා වසර මිලියන 40 කට ප්‍රථමයෙන් වඩාත් වැදගත් ස්ථානයක් ගති. මෙම තෘණ වර්ග සහ වෙනත් අනෙකුත් විශේෂ අඩු කාබන් ඩයොක්සයිට් ප්‍රමාණයක් සහ උණුසුම් වියළි තත්ත්ව පවතින නිවර්තන කලාප වල පසුගිය වසර මිලියන 10 ක කාලයක් මුළුල්ලේ ඔවුන්ගේ පරිවෘත්තිය ක්‍රියාවලින‍් පවත්වා ගෙන යෑම සදහා නව ක්‍රමෝපායන් ඇති කර ගෙන ඇත.
වෙනස්වන ජීවන චක්‍ර

සියළුම බහුසෛලික ශාක සඳහා අවධි දෙකකින් යුතු ජීවන චක්‍රයක් ඇත. (ඇතැම් අවස්ථා වලදී මෙය පරම්පරාවක් ලෙසට හැදින්වේ.) මින් එක් අවධියක් ජන්මානුශාක වන අතර ඒවා සඳහා තනි වර්ණ දේහ පවති. (මෙය 1n ලෙස හැදින්වේ) මේවා මගින් ජන්මානු නිෂ්පාදනය කරනු ලබයි. (ස්ත්‍රී සහ පුරුෂ ජන්මානු) අනෙකුත් අවධිය වනුයේ බීජානු ශාකය වන අතර ඒවා සඳහා යුගලවු වර්ණ දේහ පවති. (මෙය 2n ලෙස හැදින්වේ.) මේවා මගින් බීජානු නිෂ්පාදනය කරනු ලබයි. මෙම අවධි දෙක ඇතැම් අවස්ථා වලදී එකහා සමාන වන අතර ඇතැම් අවස්ථාවන්හිදි ඒවා එකිනෙකට හාත්පසින් වෙනත් ශාක වර්ග දෙකක් වේ.

ශාක පරිණාමයේ යටපත් කිරීමේ රටාව ශාක අවධියෙහි කැපිපෙනෙන අඩුවීමක් ඇති වීම සහ බීජානු ශාක අවධියෙහි ප්‍රමුඛවීමක්ඇති කරයි. භෞමික ශාක වල පුර්වජයන් වන ඇල්ගි සෑම අවස්ථාවකදීම ඒකගුණ ජීවන චක්‍රයක් පෙන්නුම් කරන අතර ඒක සෛලික යුක්තානුවක් සාදමින් ද්විගුණ හෙවත් 2n අවධියක් ඇති කර ගනී. සියළුම භෞමික ශාක ද්විගුණ ඒවා වන අතර එනම් ඒවා සඳහා ඇති සියළුම ඒක ගුණ සහ ද්විගුණ අවධි සියල්ලම බහු සෛලික වේ.

මෙලෙස ඉහතින් සඳහන් කල ආකාරයට භෞමික ශාක සඳහා ද්විකවක ජීවන චක්‍රයක් පැවතිමේ පැහැදිලි කිරීම සඳහා සිද්ධාන්ත දෙකක් භාවිතා වේ.

මින් පලමු වැන්න අන්තර් නිවේශණ සිද්ධාන්තය වන අතර (මෙය විරෝධී හෝ අන්තරස්ථ සිද්ධාන්තය ලෙසද හැඳින්වේ) එමගින් බීජානු අවධිය යන්න කෘත්‍යමය වශයෙන් නව සොයාගැනීමක් බවට විශ්වාස කරනු ලබයි. මෙලෙස බීජානු අවධිය ඇති වීම
සිදුවන්නේ අලුතෙන් ඇති වුණු යුක්තානුවේ සෛල අනූනන විභාජනයට ලක්වීමෙන් වන අතර එහි සෛල පසු අවධියකදී උණන විභාජනයට ලක්වීමෙන් බීජානු නිපදවනු ලබයි. මෙම‍ සිද්ධාන්තය මගින් විස්තර කරන ආකාරයට ප්‍රථම බීජානුව ජන්මානුවට වඩා වඩාත් වෙනස් රූපානු දර්ශයක් ඇති කර ගන්නා අතර ඒවා එකකට එකක් ස්වාධීන වේ. මෙය අප දන්නා බ්‍රයෝෆයිටාවන් සමග වඩාත් හොඳින් සංසන්දනය කල හැකි අතර මෙහිදි තලසාකාර ජන්මානු ශාකය සරල බීජානු ශාකයක් මගින් පරපෝෂි තත්ත්වයට පත් කරනු ලැබේ. මෙහිදි බිජාණුධානියක් මගින් එවා එකිනෙකට සම්බන්ධ කරනු ලබයි. ආදි සරල බීජානු ශාක වල වඩ‍ාත් කැපිපෙනෙන ලෙස ඉහළ යන සංකිර්ණතාවය ඇති වී ඇත්තේ ඒවා සඳහා ප්‍රභාසංස්ලේශණය සිදු කර ගන්නා සෛල ඇතිවීමත් සමගය. මෙමගින් ඒවා බීජානු ශාකය මත යැපිමෙන් නිදහස් වී ඇති අතර මෙය අද දින දක්නට ඇති ඇතැම් Hornworts (Anphoceros) වල පෙන්නුම් කරයි. අවසානයේදී ප්‍රතිඵලය වනුයේ බිජානු ශාක වල අවයව සහ වාහිණි පටක ඇතිවීමෙන් එය වඩාත් ප්‍රමුඛ අවධිය වීමයි. මෙලෙස විකසනය වීමෙන් සනාලශාක හෙවත් ට්‍රැකියෝෆයිටාවන් ඇතිවුණි. මෙම සිද්ධාන්තය සඳහා‍ වඩාත් හොදින් ආධාර සපයනු ලැබුවේ ඉතා කුඩා Cooksonia ප්‍රභේද ජන්මානු ශාක පරමුපරාව මගින් වඩාත් හොඳින් ආධාර ලැබීම යන නිරීක්ෂණය මත පදනම්වය. වඩාත් විශාල අක්ෂීය දේහ ව්‍යුහයක් සහිත වීමෙන් සහ ප්‍රභාසංස්ලේශක පටක වඩාත් වැඩි ප්‍රමාණයක් පැවතීමෙන් හා එසේ විමෙන් හොඳින් සංදාරණය වීමට හැකියාව ලැබීමෙන් ප්‍රමාණවත් පරිදි බිජානු ශාක අවධියක් ඇති කිරීම සඳහා වඩාත් හොඳ මාධ්‍යයක් සපයනු ලබයි.

වෙනත් සංකල්පයක් වනුයේ පරිණාමය පිළිබඳව වු සිද්ධාන්තයයි. (සමජාත සිද්ධාන්ත) මෙමගින් විග්‍රහකරනුයේ යුක්තානුව ජනනය වීමෙන් පසු ඌණන විභාජනය සිදුවීමට ඇති වු ප්‍රමාදයක් හේතුවෙන් බීජානු වල ඇති වීම ක්ෂණයකින් සිදුවු බවයි. එකම ජානමය ද්‍රව්‍ය භාවිතා කෙරුණ ද ඒක ගුණ සහ ද්විගුණ අවධි දෙකම පෙනුමෙන් එකහා සමාන වේ. මෙමගින් ඇතැම් ඇල්ගි වල හැසිරීම විග්‍රහ කෙරෙන අතර ඒවා මගින් ප්‍රත්‍යවර්ථි ලෙස එකහා සමාන බීජානු හා ජන්මානු ශාක ඇති කරනු ලබයි. භෞමික පරිසරය සඳහා පසු කාලීනව ඇති කර ගන්නා අනුවර්ථනයක් වනුයේ භෞමික පරිසරය තුළ දී ඇති විය හැකි විජලනයේ ආරක්ෂා වීමට ක්‍රමෝපායන් ඇති වීමයි. මෙමගින් ලිංගිකව සිදු කරන ප්‍රජනනය අපහසු වන අතර එයට ප්‍රතිඵලයක් වශයෙන් ලිංගිකව ක්‍රියාකාරි ජන්මානු වල සරල වීමක් සිදුව ඇත. තවද බීජානු අවධිය වඩාත් හොඳින් විකසනය වීමෙන් ජල ප්‍රතිරෝධි බීජානු මගින් ව්‍යාප්ත වීමට වඩා හොඳ හැකියාවක් ලැබී ඇත. මෙම පරිණාමය පිළිබඳව වු සංකල්පය පැහැදිලි කිරීම සඳහා එක හා සමාන සංකිර්ණත්වයකින් යුතු බිජානු ශාක සහ ජන්මානු ශාක වල පටක ව්‍යුහය අධ්‍යයනය කිරී‍මෙන් අවබෝධයක් ලබාගත හැකිය.
ආශ්‍රිත ලිපි

* Evolution of herbivory
* Evolutionary history of life
* Paleobotany
* Plant evolutionary developmental biology
* Timeline of plant evolution
මූලාශ්‍ර
භාහිර සබැඳි

* Evolution And Paleobotany at Britannica