黑顶山雀

黑顶山雀（）是一种小型北美雀形目鸟类，生活在落叶林和混交林中，属于山雀科，不进行迁徙。其外观特征包括头顶明显的黑色帽斑、下喉部黑色的围巾状斑块及白色的面颊与腹部。其体侧呈浅棕色，翅膀、背部和尾部均为灰色。这种鸟以其叫声著称，尤其是“fee-bee”和“chick-a-dee-dee-dee”的鸣叫。
黑顶山雀广泛分布于北美洲，分布范围自美国北部至加拿大南部，并延伸至阿拉斯加及育空地区。该物种主要以昆虫和种子为食，并在冬季前有的行为。研究表明，这期间黑顶山雀的海马体会有所生长，有助于其更有效地记忆藏匿食物的位置。黑顶山雀为高度社会化的鸟类，在群体中常形成严格的，冬季其群体中也会包含其他鸟类。此外，该物种具备在寒冷冬夜降低体温以节省能量的生理适应能力。
黑顶山雀一般在树洞中筑巢，繁殖季节自4月下旬开始，持续至6月下旬。每巢平均产卵数量为6至8枚，孵化期约为11至14天。雏鸟在孵化后12至16天内离巢。
黑顶山雀的种群数量呈增长趋势，根据国际自然保护联盟的评估属于无危物种。在美国，该物种被定为马萨诸塞州和缅因州的州鸟，同时也是加拿大新不伦瑞克省的省鸟。
命名与分类.
1760年，法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松在其著作《"Ornithologicus"》中，根据一件采自加拿大的标本，对黑顶山雀进行了描述。他将该物种以法文命名为，并使用了拉丁文名称"Parus Canadensis Atricapillus"。尽管布里松使用了拉丁文命名，但其命名方式并不符合现今国际动物命名法委员会的二名法规范，因而不被承认。1766年，瑞典博物学家卡尔·林奈的著作《自然系统》付梓，其中收录了240种先前被布里松描述过的物种，黑顶山雀是其中之一。林奈为其给出简要描述，并采用二名法将之命名为“"Parus atricapillus"”，同时引用了布里松的相关著作。该物种名中的种加词“"atricapillus"”源自拉丁语，意为“黑色头发”，由"ater"（黑色）和"capillus"（头发）组合而成。
虽然黑顶山雀最初与大多数山雀一样被归入山雀属，但线粒体DNA的细胞色素b基因序列数据以及形态学研究表明，将其划归至高山山雀属更能反映这些鸟类间的亲缘关系。“高山山雀”这一属名由德国博物学家于1829年提出，1998年正式将黑顶山雀归入该属。分子系统发生学研究显示，黑顶山雀与互为姊妹种。
下面的支序图显示了北美白眉山雀属的一个子集下各鸟种间的亲缘关系：
直到20世纪后期，由于外形极为相似，黑顶山雀曾一度被部分学者认为与亚欧大陆的褐头山雀以及卡罗山雀是。1989年的一项研究证实褐头山雀与黑顶山雀为不同的物种，而对卡罗山雀的独立分类直到2005年才得以明确。
亚种.
目前已确认存在9个亚种。下表所列根据世界鸟类学家联合会设定的分类顺序排列
形态描述.
黑顶山雀具有黑色的头冠和“领结”状的喉部斑块，面颊与下部均为白色，体侧带浅黄色。其背部为灰绿色，无明显斑纹，尾羽和翼羽呈较深的石板灰色，喙和腿则为黑色，且具深棕色虹膜。雄鸟和雌鸟外观大致相似，但雄鸟的喉部黑斑较大，二者还可通过体重与尾长进行区分，而跗跖长度在雌雄之间无显著差异。雄鸟的翼长为63.5—67.5毫米，尾长58—63毫米，喙长8—9.5毫米，跗跖长为16—17毫米。雌鸟平均略小，翼长为60.5—66.5毫米，尾长56.3—63毫米，喙长9—9.5毫米，跗跖长度与雄鸟相同。两性体重皆约10—14克。幼鸟与成鸟外形相似，但羽毛更为蓬松。
黑顶山雀与属于近似物种，外观和体型极为相像，二者的分布范围在美国中西部各州（堪萨斯州东部至俄亥俄州）以及阿巴拉契亚山脉南部有重合，这些接触带的群落因此会产生杂交现象，许多个体有混合型的叫声与性状，但一般来说通过地域分布能有效识别这两种鸟类。此外黑顶山雀的飞羽和次级覆羽带有较为明显的白边，喉部黑斑的形状也没卡罗山雀那么规整。区分这两种山雀最可靠的方法是听叫声：黑顶山雀会发出节奏较慢、音色较粗哑的两段式鸣唱，而卡罗山雀则为高低交替的四段式。
黑顶山雀某种程度上也与和有一定相似之处。不过北美白眉山雀的眼眶上方有一条明显的白色条纹，而北山雀的头冠是棕色的，这和黑顶山雀的黑色头冠明显不同。
叫声.
黑顶山雀的鸣叫极为复杂，共有16种不同类型的声音，用于传达多种信息。这样复杂的发声系统很可能是其栖息环境下进化适应的结果：它们常在植被茂密的区域中活动与觅食，即使群体距离较近，个体之间通常也不在彼此视线范围之内。
黑顶山雀（尤其是雄鸟）最具代表性的鸣叫之一是两音节的“fee-bee”，由简单而清晰的两段哨声组成，节奏一致，第一个音约比第二个音高一个二大度。其鸣唱开始时频率约为400赫兹，整个过程中音高变化的范围可达1千赫兹。在发出第一个音“fee”时，频率下降约200赫兹；第二个音“bee”开始之前又下降约400赫兹。尽管有频率上的多次变化，人耳实际上只能辨别出一串单一高频的声音。黑顶山雀的叫声与卡罗山雀的四音节式叫声“fee-bee fee-bay”有明显区别，二者的低音部分几乎相同，但黑顶山雀发出的“fee”不明显，因此整体听起来更像“bee-bay”。雄鸟一般仅在周围没有其他个体（包括配偶）时才会发出这种叫声。晚夏时节，一些幼鸟会只唱出第一个音。
雄鸟和雌鸟似乎在喂食雏鸟时偶尔都会发出较为微弱的“fee-bee”声。雄鸟在繁殖期内也可能通过这种叫声试图吸引雌鸟。筑巢期间，当配偶不在视线范围内时，两性都会使用这种叫声与对方联络。此外黑顶山雀很难仅凭鸣声来区分雄雌，一项针对雄性与雌性叫声的生物声学分析表明，雄鸟“fee-bee”的鸣声在频率上波动较大，而叫声的绝对响度两性则基本相同。
黑顶山雀最为人熟知的叫声是“chick-a-dee-dee-dee”，这也是该物种英文名称“chickadee”的由来。虽然其听起来简单，但实际上结构异常复杂，自20世纪70年代中期以来，科学家们便对此展开了研究。首先该叫声雄鸟和雌鸟全年皆可发出。研究观察发现，它可以由最多四个不同的单元组成，分别被称为A、B、C、D。
其中，A、B、C组成了叫声中“chick-a”的部分，而D则对应反复出现的“dee”音。这些声单元可以以不同的组合方式排列，用于传递有关捕食者威胁的信息以及协调鸟群移动。四个单元始终按固定顺序连续出现，且前一音节自然过渡到下一音节，然而实际的发声并不总是包含全部单元。与黑顶山雀发出的其他叫声类似，“chick-a-dee”也存在多种变体。值得注意的是，尽管A音与B音在频率和时长上几乎完全相同，黑顶山雀仍能迅速分辨出两者间的细微差异。相比之下，C音与D音在声学上则不存在这种相似性。C的频率从低升高后再下降，而D则维持恒定。尽管尚未被完全确认，但一项研究发现，C音和D音可能各自具有特定的功能：C音用于指示食物的位置，而D音则可以将同种个体与潜在的捕食者区分开来。
在黑顶山雀“chick-a-dee-dee-dee”的叫声中，无论是单个音节还是各类组合，出现的概率都不甚相等。
其叫声的句法结构可呈现出多种形式，很多都包含D音，其中最常见的两种组合为：“[A][D]”与“[B][C][D]”。研究表明，“dee”音的数量可反映周围捕食者的威胁等级。一项对黑顶山雀5,000多次警戒叫声的分析发现：当威胁来自体型较小、较为危险的猛禽时，叫声中“chick”和“dee”的间隔时间会变短，且“dee”音节的重复次数通常会从两次增至四次。而在某次面对鸺鹠（黑顶山雀的首要天敌）的记录中，其重复“dee”竟达23次之多。相比之下卡罗山雀也会发出类似的叫声，但其节奏更快，音调也更高。
分布与栖息地.
黑顶山雀是非迁徙性鸟类，广泛分布于北美大部分地区。其分布范围从阿拉斯加西部、育空地区南部一直延伸至加拿大各省，包括西部的不列颠哥伦比亚到东部的海洋省份与纽芬兰。在美国境内，其分布向南延伸至加利福尼亚、内华达州及新墨西哥州北端，并贯穿美国中西部地区直至西弗吉尼亚州。此外，黑顶山雀还生活在阿巴拉契亚山脉的高海拔地区。不列颠哥伦比亚省的温哥华岛、海湾群岛、海达瓜伊群岛以及阳光海岸部分地区没有该物种的分布，而由取而代之。尽管黑顶山雀通常出现在750米以下的低海拔区域，但也有记录显示其分布海拔可达3200米。
黑顶山雀为林栖，适应包括针叶林、落叶林、混交林、城市公园以及郊区绿地等多种环境。对该鸟种而言，筑巢须有腐朽或枯死的软木，如桦树、枫树、山杨、柳树、白蜡树和樱桃树等，在缺乏合适的树种时也会使用啄木鸟留下的旧洞及人工巢箱。其一般会以开阔地带的灌木丛或林地边缘作为巢址，与觅食活动的生境隔开。黑顶山雀在繁殖季与非繁殖季的栖息地并无显著差异，冬季可能会不定期出现大规模迷鸟向南迁徙至亚利桑那州北部、密苏里州东南部、弗吉尼亚州东部和马里兰州等地。
生态习性.
黑顶山雀在飞行时略带起伏，翅膀快速扇动，且频率高度恒定。尽管其飞行姿态幅度很大，有时几乎是仰面朝上，但鸟头不会受到影响。研究表明，该物种的飞行以短距离冲刺为主，一般距离少于15米，速度可达近18千米/时。黑顶山雀很少飞越开阔区域，更常沿着林地边缘或在森林中飞行。
在冬季，黑顶山雀常常，包括戴菊、䴓鸟、莺雀和啄木鸟等其他小型鸟类也会加入，以提高觅食效率并增强对捕食者的警戒。这些物种会就黑顶山雀发出的叫声作出反应。研究发现，红胸䴓对表示高威胁程度的叫声反应更为强烈，显示出它们对叫声结构可能具有一定的理解能力。此外黑顶山雀通常单独在浓密的植被或树洞中睡觉，尽管有时为了御寒也会彼此挤在一起过夜。
觅食.
昆虫（尤其是毛毛虫）是黑顶山雀夏季的主要食物来源。这种鸟会沿着树枝跳跃觅食，有时倒挂或盘旋，甚至做短距离的飞行来捕获空中的昆虫。而到了冬季，它们食谱中种子和浆果的占比会有所上升，但对发现的昆虫卵或蛹也同样来者不拒。此外，黑顶山雀为人所知的一大特性就是会啄食哺乳动物尸体上的脂肪。它们也是鸟类喂食器的常客，通常会用喙叼着一颗葵花籽，从喂食器飞到树上，然后在树枝上将之敲开取食。
和山雀科的许多其他物种一样，黑顶山雀也有食物的习性，主要储藏种子，有时也会贮存昆虫。它们会将食物一件件分别藏在树皮、枯枝、针叶丛或树洞等处。黑顶山雀对食物藏匿点位置的记忆可持续长达28天，在最初的24小时内，其甚至能够记住所藏食物的相对品质。
这种囤积行为使得黑顶山雀拥有比其他更大的海马体，而这些山雀的海马体也比山雀科中其他有贮藏行为的种更大。在黑顶山雀种群内部，不同地区个体的海马体大小存在差异，生活在气候更为严酷地区（如阿拉斯加）的黑顶山雀，海马体一般会更大。不过，雄性和雌性之间则不存在相关差异。黑顶山雀的海马体大小还会随着季节变化，一年中十月最大，二月最小。尽管这种季节性变化的确切原因尚不明晰，但普遍认为，海马体的增大会帮助黑顶山雀更好地记住食物藏匿的位置，而随着这些藏匿物逐渐消耗，该器官的体积也会相应减小。
受到低温和强风影响，冬季的黑顶山雀一般会减少外出觅食的频次。在有黑顶山雀分布的一些地区，冬季非常寒冷（如明尼苏达州），因此人类的辅助很大程度上影响了其生存几率。研究表明，在严寒的冬季能够获得鸟类喂食器补充食物的山雀，其存活概率是没有补充食物个体的两倍，特别是在气温连续五天低于的月份，有无喂食器成为影响生存率的首要因素。而在该物种分布区南缘，冬季较为温和的宾夕法尼亚州，对种群数量进行的监测显示，喂食器在温和天气下对山雀的活动范围有影响，但并不会显著改变其实际生存率。
代谢.
黑顶山雀会根据季节温度的变化调整其产热能力和基础代谢率，在-10°C—24°C区间内反应最为明显，若温度低于或高于这两个值产热能力都会趋于稳定，而风速、湿度和气压等因素的变化不会产生显著影响。这一现象在栖息于冬季寒冷气候地区的小型鸟类中普遍存在，由于其体表面积与体积的比值相对较高，在寒冷气候下进行体温调节的需求也更高。鸟类通常在冬季来临前就开始上调其产热能力，直到一月和二月时达到峰值，之后在气温缓慢回升的春季仍保持高水平。
黑顶山雀还可以在寒冷的冬夜中降低体温以保存能量，具体程度存在季节性差异，二月份暴露于0°C环境的黑顶山雀体温平均值在31°C—34°C之间（正常情况下约为42°C），显著低于十月份和四月份暴露于相同环境下时该物种的平均体温（分别为35.5°C和36.0°C）。作为栖息在北方温带森林中体型最小的恒温动物之一，黑顶山雀拥有的蛰伏本领在鸟类中并不常见，其他可以进行蛰伏的鸟类包括普通楼燕、、和多种蜂鸟。
该物种每年换羽一次，整个过程持续两至三个月。换羽通常开始于七月或八月，不会在春季繁殖期前进行。出生后的第一年夏末，黑顶山雀随着幼鸟期结束进行初次换羽，此次仅会更换躯干上的羽毛和翼上的覆羽。此后每年繁殖季结束后它们都会更换所有羽毛。正在换羽的山雀倾向于安静地躲藏起来以免被发现，因而不易被观察到。
社会等级.
如前文所述，在冬季黑顶山雀会形成群落，而其中存在着明显的。这种秩序对群落中鸟类的社会行为起着重大作用：社会地位较高的山雀在冬天能获得更多的食物，因此它们的身体状况更好、领地范围更大、繁殖成功率也更高。此外等级制度具有线性且稳定的特点：一旦两只鸟之间确立了地位关系，这种关系便会长久地延续下去。总体而言，年长且经验丰富的个体通常占据主导，而雄性普遍对雌性处于支配地位。优势个体与从属个体在觅食策略和冒险行为上存在差异。优势个体掌控着对优质资源的使用权，并将从属个体压制在风险更高或条件更差的新环境中觅食。2011年的一项研究表明，从属个体在接近新奇食物和物体时比优势个体更少表现出犹豫。这一点与灵长类动物中的从属个体类似，后者同样因经常食用质量较劣或较不熟悉的食物而更容易尝试新食物。值得注意的是，在学习进行新的觅食任务的能力上，优势个体与从属个体之间并无显著差异。
繁殖.
黑顶山雀在深秋入冬的时节开始形成繁殖配对。到了春天，原本冬季形成的群落解散为各自的繁殖对。在这个时期，它们大多保持，但也偶能观察到一只雄鸟与多只雌鸟交配的情况。雌鸟通常偏好地位较高的雄鸟，而雄鸟在族群中的等级越高，其繁殖成功率也就越大。