茶腹䴓

茶腹䴓（学名：'，「䴓」音同师）又名林䴓、普通䴓或欧亚䴓，在中国部分地区亦俗称蓝大胆"'，是广泛分布于欧洲及亚洲等地的小形雀鸟，也是䴓科鸟类中最常见且分布最广泛的鸟类，因此在英文中的 "Nuthatch" 多单指这种鸟类。
像其他䴓类一样，牠是一种短尾鸟，拥有长喙、蓝灰色的上体以及黑色的眼纹。这种鸟叫声响亮且反复发出"dwip"的声音。茶腹䴓有三个主要群体，超过20个亚种；分布于范围西部的鸟种有橙色底色和白色喉部，俄罗斯的鸟种有较白的腹部，而东部的鸟种与欧洲的鸟种相似，但缺少白色喉部。
牠偏好的栖地是成熟的阔叶或混合林地，最好有大型的老树，尤其是橡树。成对的茶腹䴓拥有永久性的领地，通常筑巢于树洞内，通常是旧的啄木鸟巢，但有时也会使用天然的洞穴。如果洞口过大，雌鸟会用泥巴封住洞口，以减少洞口的大小，并经常将洞穴内部也涂上泥巴。雌鸟通常会产下6到9颗带红色斑点的白色蛋，蛋会被放置在松树或其他木屑的深底上。
茶腹䴓主要以昆虫为食，特别是毛毛虫和甲虫，但在秋冬季节，牠的食物中也会加入坚果和种子。幼鸟主要以昆虫为食，偶尔也会吃一些种子，牠们的食物主要来自树干和大树枝。䴓类可以头朝下地在树上觅食，也能攀爬觅食。牠们经常到鸟食台取食，除了种子外，还会吃含脂肪的人造食物。茶腹䴓是著名的储食者，一年四季都会储存食物。牠的主要天敌是北雀鹰。
林地的破碎化可能导致当地繁殖鸟类的消失，但这种鸟类的分布范围仍在扩大。牠拥有庞大的族群和广泛的繁殖区，因此国际自然保护联盟（IUCN）将其列为「无危」物种。
分类.
䴓科是一个由外形相似的鸟类组成的科，牠们拥有短尾、短翼、紧凑的身体和较长的尖喙。牠们的上体为灰色或蓝色，具有黑色的眼纹和强壮的脚。所有䴓科的鸟类都属於单一的䴓属（"Sitta"）。 在这个属内，茶腹䴓与栗臀䴓、栗腹䴓、东方栗腹䴓和克什米尔䴓形成一个超种，过去曾被认为与这些䴓属鸟类是同种异名。
茶腹䴓最早由卡尔·林奈在其1758年出版的里程碑著作《自然系统第十版》中首次进行描述，并使用了其现今的学名。 "Sitta" 源自古希腊语中对这种鸟的名称，"sittē"， 而物种名"europaea"则是拉丁语中的「欧洲」之意。 「Nuthatch」这个名称最早记录于1350年，来自于「nut」（坚果）和可能与「hack」（劈开）相关的词，因为这些鸟类会将坚果楔入缝隙中然后劈开来吃。
2014年，Eric Pasquet及其同事发表了一篇基于体细胞核DNA和线粒体DNA对21种䴓属鸟类进行研究的系统发生学研究。 在"europaea"群中，岩栖的西部岩䴓（"S. neumayer"）和岩䴓（"S. tephronota"）与茶腹䴓形成两个支系，并在约1300万年前分开。在"europaea"群中，白尾䴓（"S. himalayensis"）——以及未被研究纳入的白眉䴓（"S. victoriae"）——似乎是基础支系，而茶腹䴓与栗臀䴓（"S. nagaensis"）和克什米尔䴓（"S. cashmirensis"）关系密切。栗腹䴓（"S. castanea"）、东方栗腹䴓（"S. cinnamoventris"）、缅甸栗腹䴓（"S. neglecta"）和西伯利亚䴓（"S. arctica"）未被纳入研究。所有"europaea"群的物种都会用泥工技术来缩小巢穴入口。 2020年将会发表一项新的系统发生学研究，涵盖䴓属鸟类的更全面分析，尤其包括上述四个物种。该研究使用了三个线粒体基因和两个核基因。来自亚洲南部的三个物种（栗腹䴓、东方栗腹䴓和缅甸栗腹䴓）与克什米尔䴓关系密切，但令人惊讶的是，西伯利亚䴓位于独立的分支上，与茶腹䴓相当远，尽管它长期以来被视为茶腹䴓的亚种。
Päckert及其同事的研究（2020）也包括对茶腹䴓亚种的全面取样。研究显示，亚种可分为三大类群，这与传统上基于腹部颜色的区分并不完全吻合。第一类为「欧洲䴓」，包括所有欧洲的亚种，不论是橙腹还是白腹，以及近东地区的亚种。 这与「亚洲䴓」群体有关，包括生活于亚洲北部从哈萨克到韩国和日本的亚种，这些亚种皆为白腹。最后，「东部䴓」群体包括分布在北部和中国东部及台湾的亚种。
䴓的化石纪录相对稀少，且在欧洲仅限于发现于下中新世的灭绝物种"Sitta senogalliensis"，这些化石来自义大利及稍晚于法国的材料；该科似乎起源较为近期。
亚种.
茶腹䴓有超过20个亚种，但具体数量存在争议。这些分类可以分为三个主要群体；这些群体可能直到最近才从地理上彼此隔离。在这些群体的分布范围重叠处，会出现中间型外观的鸟类。
东北西伯利亚的大型白胸型 "S. e. arctica" 在外观和基因上具有独特性，可能是另一个亚种群体，甚至可能是一个独立的物种。
描述.
 
指名亚种"S. e. europaea"的成年雄鸟长，翼展。 体重。牠的上体为蓝灰色，具有黑色眼纹，喉部和下体为白色。两侧和下腹呈橙红色，尾下有白色斑点。粗壮的喙为深灰色，喙基部较浅，虹膜为深棕色，腿和脚为浅棕色或灰色。 "S. e. europaea" 群的大多数其他成员与指名亚种只有细微差异，通常是在下体色调方面有些不同， 但 "S. e. arctica" 非常独特。牠体型较大，颜色较淡，前额为白色，眼纹较小，尾部和翅膀的白色部分比其他亚种都多。 䴓在树上移动时以小跳步前进，不会用尾巴支撑。牠们的飞行有特征性外观，头部尖、翅膀圆、尾巴短而方。飞行速度快，翅膀拍打之间会合起来，飞行通常时间较短。
西方最广泛分布的亚种"S. e. caesia" 的下体为橙黄色，除了喉部和面颊为白色。其他西方亚种主要在下体的确切色调上有所不同，尽管一些东南方的亚种也显示出白色前额和眉线。中国和台湾的"S. e. sinensis" 和 "S. e. formosana" 下体为橙黄色，类似于西方亚种，但喉部为橙黄色而非白色。
雌鸟的外观与雄鸟相似，但可以通过稍淡的上体、更棕的眼纹以及更淡的两侧和下腹色调来识别。 在东方亚种"S. e. asiatica"中，一些雄鸟的下体与雌鸟相似，这使得在野外区分这些鸟的性别变得困难。 幼鸟与雌鸟相似，但其羽毛颜色较暗淡，腿的颜色也较浅。 在某些白胸亚种中，从约12天大时即可可靠地分辨雌性幼鸟，其两侧和下体颜色较淡，或下体的色调较为奶油色。
成鸟在繁殖后会进行一次完整的换羽，大约需要80天，从5月底开始，至9月底完成。西伯利亚鸟类的换羽期更短，从6月到9月中旬。幼鸟在大约八周大时会换掉一些翅膀的覆羽。
在其大部分分布范围内，茶腹䴓是唯一存在的䴓类。在东南欧和西南亚地区，西方岩䴓和岩䴓体型较大，颜色较淡，且尾巴上没有白斑，通常栖息在不同的多石栖地。而克鲁珀䴓体型较小，具有黑色的帽子和红褐色的胸斑。在中国西南部，栗臀䴓与欧洲的䴓非常相似，但其背部颜色较深，脸部白色较少，下体颜色较灰。
相似物种.
在大部分的分布范围内，茶腹䴓是唯一存在的䴓类。在东南欧和西亚，岩䴓（"S. tephronota"） 和西方岩䴓 （"S. neumayer"） 栖息于岩石环境中，体型较大且颜色较淡。茶腹䴓物种的尾部没有白色斑点。在同一地区，克鲁珀䴓 （"S. krueperi"） 体型较小，拥有深色的头冠和胸部的大型红棕色斑块。在中国西南部，栗臀䴓 （"S. nagaensis"） 与茶腹䴓非常相似，但其上体较深，脸部白色较少，下体颜色较灰。西伯利亚䴓（"S. arctica"） 曾被认为是茶腹䴓的亚种，但与其有明显不同，体型较大、颜色较淡，眼纹较短且细，喙较长且较直，尾部白色部分比任何其他亚种都多。
声音.
茶腹䴓经常鸣声，通常发出响亮而尖锐的"dwip"声，通常重复两次，若兴奋时可能会更频繁。牠的警告叫声为尖锐的" sirrrr"或"tsi-si-si"，起飞前的叫声为细小的"tsit"。牠的歌声是一种缓慢的哨音"pee-pee-pee"，具有许多变体，包括较快的版本，有时会夹杂叫声。
独特的"S. e. arctica"的歌声据说与其近亲有明显不同，这可能有助于确定其是否为一个完整的物种，但对其发声的研究仍然不足。
分布与栖地.
茶腹䴓的繁殖范围遍布温带欧亚大陆，从英国（不包括爱尔兰）到日本。 牠们分布于7月等温线 之间，北至俄罗斯西部大约纬度64°N，西伯利亚则北至69°N。牠的繁殖范围南至欧洲的地中海地区，尽管除了西西里岛外，在岛屿上并不常见，并且在俄罗斯大部分地区，南部边界大约在北纬54–55°。在东部，牠的分布范围涵盖中国大部分地区、台湾和朝鲜半岛。 牠曾作为迷鸟出现在黎巴嫩和海峡群岛，指名亚种偶尔在芬兰出现，当地通常为"S. e. asiatica"亚种的分布范围。
大多数族群是定居性的，除了繁殖后一些幼鸟的扩散，牠们不愿意跨越即便是短距离的水域。北部和东部的繁殖鸟类依赖新疆五针松的毬果，如果收成失败，许多"S. e. asiatica"亚种的鸟类可能在秋天迁移至瑞典北部和芬兰，有时会留下来繁殖。西伯利亚的"S. e. arctica"冬季可能会向南和向东作出有限的迁移，而来自俄罗斯东南部的"S. e. amurensis"则常在冬季出现在朝鲜半岛。
牠们偏好的栖地是有大型老树的成熟林地，这些林地提供了丰富的觅食空间和巢穴。在欧洲，牠们偏好阔叶或混合林，特别是包含橡树的林地。公园、老果园和其他有大片合适树木的林地也可能成为栖地。在山区，老云杉和松树林经常被利用，而在台湾，松树也是偏好的栖息树种。在俄罗斯大部分地区，针叶树常被用作筑巢之处，但当地的族群密度相对较低。摩洛哥的鸟类则在橡树、北非雪松和冷杉中筑巢。不寻常的栖地包括蒙古的矮刺柏以及西伯利亚南部有限地区的岩石地带。
在其分布范围的北部，茶腹䴓主要栖息于低地，但在瑞士可达到或更高的树线高度繁殖，有时在奥地利也可达到的高度繁殖。牠在土耳其、中东和中亚的山区也繁殖。牠主要是日本南部和台湾的山地鸟类，达到的高度，但在中国南部，栗臀䴓是高地物种，茶腹䴓则生活在较低的高度。
行为.
繁殖.
 
䴓类是单配偶制的，并且一对䴓类会占据一个繁殖领域，在这个领域内度过冬天。 领域大小在欧洲范围内约为，而在西伯利亚次理想的针叶林中平均为。 雄鸟会唱歌来保护自己的领域并吸引配偶。双方在求偶展示中会有一种漂浮、颤抖的飞行，雄鸟还会以展开的尾巴和抬高的头部做环形飞行。此外，雄鸟在求偶期间会喂食雌鸟。 尽管牠们配偶关系终生保持，但德国的一项基因研究显示，在研究区域中，至少有10%的幼鸟是由其他雄鸟，通常是来自邻近领域的雄鸟，所繁殖的。
巢筑于树洞中，通常是旧的啄木鸟洞，有时是天然形成的洞穴。偶尔，雌鸟会扩大腐烂木头中的现有洞口。巢通常位于地面以上的高度，底部由松树皮或其他木屑构成，偶尔会辅以干燥的植物材料。如果洞口过大，牠们会用泥土、黏土，有时甚至是粪便来封住入口使其变小。 小入口和宽敞的内部，加上用木屑形成的深层基底，可用来掩埋蛋和小幼鸟，这些可能是为了降低被捕食的机会。入口较小的巢通常更成功。 在当地，较小的入口可能降低巢被欧洲椋鸟接管的可能性。 雌鸟承担了大部分筑巢工作，经常也会将洞穴内部抹上一层泥巴，筑巢过程可持续长达四周时间。巢常常会在随后几年重复使用。
巢卵通常为6至9颗带红色斑点的白色蛋，有时多达13颗。蛋的平均尺寸为，，重量为，其中6%为蛋壳重量。 雌鸟孵化蛋的时间为13至18天，并会照顾刚孵化的晚熟鸟绒毛幼鸟，直到牠们在20至26天后离巢。双亲会在幼鸟离巢后继续喂养牠们，直到8至14天后幼鸟能够独立。通常每年只繁殖一窝。 当使用巢箱时，蛋巢的大小和成功离巢的雏鸟数量在较大的巢箱中更高。出于尚不明确的原因，洞穴大小与天然洞穴的繁殖结果之间并无联系。
由于这种鸟类的定居性，幼鸟只能透过找到空闲区域或替代死亡的成鸟来获得领域。在欧洲，年轻的鸟类几乎一般迁移至无人占据的栖地，但在西伯利亚的较大领域中，大多数幼鸟生活在成对繁殖的范围内。
在大部分分布范围内，成鸟的年存活率约为51%， 而比利时的一项小型研究发现，幼鸟的局部存活率为25%。 其典型寿命为两年，野外鸟类的最长寿命记录为12年11个月，来自英国的纪录。 瑞士还有一项10年6个月的寿命纪录。
觅食.
茶腹䴓主要以昆虫为食，特别是毛毛虫和甲虫。在秋季和冬季，牠的食物中会加入坚果和种子，偏好榛果和山毛榉的果实。幼鸟主要以牠们父母偏好的昆虫为食，并辅以一些种子。食物主要在树干和大树枝上寻找，但有时也会检查较小的树枝，尤其是在非繁殖季节时，牠们也会从地面觅食。䴓类可以头朝下地在树上觅食，也能攀爬觅食。有些猎物是在飞行中捕捉的，䴓类会移除树皮或腐烂的木头来寻找昆虫，但牠无法像啄木鸟那样凿穿健康的木头。一对䴓类可能会暂时加入混群觅食，当它们的领地附近有其他鸟类觅食时。 茶腹䴓在冬季会经常光顾鸟食台和鸟食器，食用人造的食物如脂肪、奶酪、黄油和面包。 甚至有记录显示牠们会取食屠宰场的内脏。 大型的坚果或昆虫等较硬的食物会被楔入树皮的缝隙中，然后用强壮的喙将其敲碎。
植物性食物全年储存，但主要集中在秋季。单颗种子被藏于树皮的裂缝中，偶尔会藏在墙缝或地面中。食物通常用地衣、苔藓或小片树皮掩盖。这些储存的食物会在寒冷的天气中取回。西伯利亚的鸟类会储存西伯利亚松的种子，有时储存的数量足够牠们吃上一整年。 储存的食物有时会包括非植物材料，如面包、毛毛虫和幼虫，这些幼虫会被敲打至无法动弹。 储存食物是一种长期策略，储存的食物只有在新鲜食物难以找到时才会消耗，有时在储存后长达三个月才会食用。拥有良好储存食物的鸟类比资源有限的鸟类更为健康。 山毛榉果实的产量每年波动很大。在以山毛榉果实为重要食物来源的地区，成鸟的存活率在果实产量低的年份基本不受影响，但幼鸟的数量在秋季会因饥饿或迁徙而减少。 在榛树为主要树种的地区，坚果产量低的年份，成鸟存活和幼鸟数量减少的模式也类似。
捕食者与寄生虫.
在茶腹䴓的欧洲大部分范围内，牠的主要捕食者是北雀鹰。 其他已知会捕食这种䴓类的物种包括苍鹰、隼、灰林鸮、花头鸺鹠以及鼬鼠。 一项瑞典研究显示，研究区域内6.2%的䴓巢被捕食者袭击。捕食者尚未被确认，但同一研究中山雀巢的主要捕食者是大斑啄木鸟。
欧洲椋鸟会占据茶腹䴓的巢穴，降低其繁殖成功率。这种情况最有可能发生在巢位于高处且当地䴓类繁殖密度较高的情况下。 引入的红领绿鹦鹉也可能与茶腹䴓竞争巢穴。鹦鹉通常出现在破碎的城市林地中，而䴓类则偏好大型的老橡树林地，这减少了竞争的程度。进行2010年比利时研究的鸟类学家认为，这个问题尚不严重到需要对鹦鹉进行扑杀。
已在茶腹䴓的鼻腔中发现了属于"Ptilonyssus"的螨，如"P. sittae"。 肠道寄生虫包括线虫"Tridentocapillaria parusi"和"Pterothominx longifilla"。 在斯洛伐克和西班牙的小型研究中未发现血液寄生虫，但西班牙的一项较大调查显示，有"Plasmodium"感染的证据。
状态.
茶腹䴓在欧洲的族群数量估计为2,250万至5,700万只，这意味著全球总数可能在4,590万至2.28亿只之间。中国、台湾、韩国、日本和俄罗斯各地的繁殖对数在1万至10万对之间。 已知的繁殖区约为2,330万平方公里（900万平方英里）， 这占了很大一部分潜在的适合栖地， 且族群数量看起来稳定。由于数量庞大且繁殖范围广泛，这个物种被国际自然保护联盟（IUCN）列为无危物种。
茶腹䴓在其大部分分布范围内都很常见，尽管在远北地区和针叶林中的密度较低。西伯利亚的年族群数量根据松果的年产量而波动。 近几十年来，䴓类已经在苏格兰和荷兰定居，并扩展到威尔士、英格兰北部、挪威和北非的高阿特拉斯山脉。"S. e. asiatica" 在芬兰和瑞典北部会在迁徙爆发后间歇性繁殖。由于大树是必需的，砍伐或破碎化的老林地可能导致当地族群的减少或消失。