大椎龙属

大椎龙属（属名：）又名巨椎龙，属名在希腊文意为「巨大的脊椎」。大椎龙是基础蜥脚形亚目的一属，生存于侏罗纪早期的（赫塘阶到），约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年，由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此牠们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非、赖索托、以及尚比亚等地发现。此外，在美国亚利桑那州的、印度、阿根廷等地发现了类似的化石，亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。
长久以来，大椎龙被描述成四足恐龙，但一份2007年的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然基础蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物，大椎龙却可能是植食性动物。大椎龙身长4到6公尺，具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪，可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长，并具有类似鸟类的气囊，而且有亲代养育的行为。
模式种是刀背大椎龙（"M. carinatus"）；在过去150年来，还有其他七个种被建立过，但其中只有卡拉大椎龙（"M. kallae"）是目前被认可的有效种。在2000年代，基础蜥脚类的系统分类学已被多次更改过，而许多科学家在当时对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置，没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属，但很多年都无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科；直到2007年，有数个研究支持大椎龙科的有效性。
叙述.
大椎龙是种中等大小的基础蜥脚类恐龙，身长约4公尺，体重接近135公斤，少数的研究则估计大椎龙的身长可达6公尺。大椎龙长久以来被认为是四足动物，但2007年的一份对于前肢生理构造的研究，则认为从牠们的动作范围，排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限，排除了以指关节著地或其他形式的行走方式。
在其他方面，大椎龙是种典型的基础蜥脚类恐龙。牠们的身体修长，颈部长，具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎。耻骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为基础蜥脚类的板龙相比，大椎龙的身体较为轻型。一个近年的发现，显示大椎龙具有发展良好的锁骨，并连接成类似叉骨的型态，由此可知牠们的肩胛骨固定不动，更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的。
如同板龙，大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾，拇指有大型指爪，可用来协助进食，或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型，使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内；而化石出土时，腕部从未保持在关节连接的状态。
头骨.
大椎龙的头部小，长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔，减低了头部的重量，并提供肌肉附著处，与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔（Antorbital fenestrae）位于鼻孔与眼睛之间，小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔（Temporal fenestrae）：位于眼窝后方中间的侧颞孔（Lateral temporal fenestrae）、与头顶上侧的上颞孔（Supratemporal fenestrae）。下颌两侧也有小型窝孔。传统上，大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短，但从不同的标本得知，这个形状可能是导因于化石被挤压时，遭受到不同的力道而变形。有些头部特征随者个体而有所不同，例如：眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形，或者是个体变化。
如同其他基础蜥脚类恐龙，大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类，牠们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞，而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时，防止食物溢出。在1986年，阿佛列德·克朗普顿（A.W. Crompton）与约翰·阿特里奇（John Attridge）认为大椎龙明显地咬合不良，并提出下颌前端应具有角质喙嘴，才能解释口鼻部前方牙齿的磨损，与弥补前方牙齿长度的差异。但是，这个理论后来被认为是错误的，应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象。牙齿的形态似乎随者位置而不同。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同，而有形态上的变化，但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化。接近口鼻部前方的牙齿，横剖面为圆形，越往末端逐渐变尖；后方的牙齿呈匙状，横剖面为卵形。
发现.
大椎龙的第一个化石是在1853年发现，由英国政府调查员约瑟夫·奥宾（Joseph Millard Orpen）发现于南非哈利史密斯的上艾略特组。并在1854年，由英国古生物学家理查·欧文（Richard Owen）叙述、命名，欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物，是现代蜥蜴的已灭绝近亲，而非恐龙。大椎龙的正模标本包含56个骨头：从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时，呈现关节脱落的非天然状态，所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态，建立为三属：大椎龙（"Massospondylus"）、"Leptospondylus"、"Pachyspondylus"。大椎龙的属名在古希腊文意为「巨大的脊椎」，因为其尾椎比其他两者还长。之后研究发现大椎龙的尾椎，实际上是颈椎，而三属的化石其实是相同物种。这个正模标本存放於伦敦的英国皇家外科医学院，但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁，只有部分头颅骨还在。
在南非与赖索托的上艾略特组、克莱伦斯组、布什维尔砂岩组，发现了大椎龙的可能化石；其他地区还有：辛巴威上卡罗砂岩层的森林砂岩组、阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州的卡岩塔组。这些化石由至少80个部份骨骸、以及4个头颅骨所构成，幼年与成年个体都有。在1985年，亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨，可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比，还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿，上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1公厘的迷你牙齿，这在恐龙中相当独特。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨，比南非发现的最大头颅骨，还大上25%。最近，对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究，指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼（编号MCZ 8893），已被建立为新属，莎拉龙（"Sarahsaurus"）。
阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石，包含数个部份骨骸，与至少一个头颅骨，发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组，年代为侏罗纪早期。在2009年，这些化石被认为属于大椎龙的近亲，被建立为独立属，远食龙（"Adeopapposaurus"）。
种.
大椎龙的模式种是刀背大椎龙（"M. carinatus"），是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文，"masson/μάσσων"意为「巨大的」，而"sphondylos/σφονδυλος"意为「脊椎」；而种名意为「剃刀般的背部」。在2009年，保罗·巴雷特（Paul Barrett）将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨，命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石，显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同，例如"M. kaalae"的前上颌骨比例较长。
大椎龙过去曾有过许多其他种，但大部分不被承认是有效种，包括：
布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙，都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究将牠们视为疑名。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度。希氏大椎龙的化石为脊椎，发现于安得拉邦的马勒尔组，年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿，发现于马哈拉施特拉邦的Takli组，年代为晚白垩纪。在最近的看法里，希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙，或者并非恐龙。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙，因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物。但这个看法并不被接受。
疑名.
有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名，包括："Aristosaurus"、"Dromicosaurus"、"Gryponyx"、"Hortalotarsus"、"Leptospondylus"、以及"Pachyspondylus"，这些恐龙的有效性不大，也被视为疑名。"Hortalotarsus"是由哈利·丝莱在1894年建立，化石包含部份腿骨。根据罗伯特·布鲁姆的纪录，当地农人以为这些身体骨骼属于布西曼族，因为担心这些布西曼族骨头会削弱他们下一代的信仰，这些农人挖到化石时通常会摧毁，而一些腿部化石被抢救。第二年，理察·欧文将一些脊椎命名为"Leptospondylus"与"Pachyspondylus"。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年，E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸，建立了"Aristosaurus"。他另外将一个部份骨骸命名为"Dromicosaurus"。在1924年，席尼·贺顿命名了"Gryponyx"，化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期。根据国际动物命名法规，这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中，因此大椎龙具有优先权。
懦弱龙的化石是一个部分身体骨骼，年龄可能少于一岁，可能跟大椎龙是相同物种。
分类.
大椎龙曾经属于原蜥脚下目，生存于三叠纪与侏㑩纪，并在侏㑩纪末期灭亡。原蜥脚下目曾经包含的其他著名属：板龙、云南龙、与里奥哈龙。基础蜥脚形亚目的系统发生学仍在争论中，根据亲缘分支分类法，一个天然演化支应包含牠们的共同祖先与其共同祖先的所有后代，所以许多过去被认为是典型基础蜥脚类的物种，因为无法与原有物种构成一天然演化支，近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群，仍不确定。在2003年，亚当·耶茨（Adam Yates）与詹姆斯·基钦（James Kitching）公布了一个演化支，包含：里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙。在2004年，彼得·加尔东（Peter M．Galton）与保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）则将原蜥脚下目列为单系群，包含：砂龙、近蜥龙、爱珍多龙、卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙、金山龙、莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙、鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙、农神龙、鞍龙、槽齿龙、易门龙、以及云南龙。在2005年，杰佛瑞·威尔森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙，形成一个天然演化支，可能还有贝里肯龙、雷前龙等蜥脚类恐龙。在2007年，Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目。同样在2007年，耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙，而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名，而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部份原蜥脚类构成一个单系群的可能性，这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及牠们的最近亲。
大椎龙是大椎龙科的模式属，该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙，但在2007年，Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科。在2007年，耶茨提出近蜥龙类，而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙，以及云南龙属于近蜥龙类。同样在2007年，纳森·史密斯（Nathan D. Smith）与迪亚戈·玻尔（Diego Pol）在他们的系统发生学研究中，将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙（"Glacialisaurus"），列入大椎龙科中。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石，被建立为新属，远食龙与莱氏龙，都属于大椎龙科。发现于印度的"Pradhania"，最初被认为是种原始蜥脚形亚目恐龙；在2011年的亲缘分支分类法研究，发现"Pradhania"是种相当原始的大椎龙科恐龙。"Pradhania"有两个大椎龙科的共有衍征，"Pradhania"、"M. hislopi"的化石都发现于印度的相同地理区域。
古生态学.
在侏㑩纪早期，世界各地的动物群与植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候，成为常见的植物，而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成。早侏㑩纪时期的非洲南部应该是沙漠环境。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含：早期的鳄形超目动物、兽孔目的三瘤齿兽科与三棱齿兽科、哺乳类的摩尔根兽科，其他的恐龙则包含：小型兽脚类合踝龙、黑丘龙的一种、早期的鸟臀目赖索托龙、畸齿龙科的醒龙、畸齿龙、与狼鼻龙。
目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏㑩世兽脚类恐龙，例如合踝龙，大部分比大椎龙还小。经推测，这些小型掠食动物使用快速攻击的方式，消耗原蜥脚类恐龙的体力，而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪，来防卫自己。在2006年，南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙，龙猎龙（"Dracovenator"），身长约6公尺，生存于赫塘阶到锡内穆阶，约跟大椎龙同一时期。
古生物学.
如同所有恐龙，大椎龙的许多生物学层面仍然未知，例如：行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式、食性、步态、繁衍、以及呼吸等方面的假设。
一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食，但牠们的前肢太短，无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗，或是折下树上的食物。
生长模式.
一个2005年的研究指出，大椎龙的近亲板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物，或是气候适宜时，板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为「发育可塑性」（Developmental plasticity）。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙，都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式，牠们的生长率有少许变化，并依个体的体型而定。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤，并持续约15年。。
食性.
大椎龙属于基础蜥脚类，基础蜥脚类恐龙可能是植食性或杂食性动物。在80年代，科学家们开始争论基础蜥脚类是肉食性的可能性。但是，基础蜥脚类是肉食性的假说已被否定，所有的近年研究倾向于基础蜥脚类是植食性或杂食性。在2004年，加尔东与阿普彻奇发现大部分基础蜥脚类的头部特征（例如颌部关节），较类似植食性爬虫类，而非肉食性爬虫类；牙齿形状类似现代鬣蜥，而鬣蜥为植食性或杂食性动物。牠们的齿冠最宽处大于齿根宽度，形成切割用边缘，类似现代植食性或杂食性爬虫类的牙齿。在2000年，保罗·巴雷特（Paul M. Barrett）提出基础蜥脚类除了以植物为食外，还会以小型动物或尸体补充食物。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石，维吉尼亚州的三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石，也发现胃石。显示大椎龙吞下石头以协助消化。
繁衍.
在1977年，詹姆斯·基钦（James Kitching）在南非金门高地国家公园发现了7颗蛋化石，地质年代约1亿9000万年前，基钦鉴定牠们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后，才能将蛋化石中的15公分大胚胎取出。牠们是目前所发现最古老的恐龙胚胎。在2012年，在四个挖掘地点发现至少10个蛋巢，每个蛋巢约有34个蛋化石。根据地质结构，显示这些蛋巢是建筑于接近水岸的地带。这些接近出生的胚胎没有牙齿，显示牠们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿，以及身体的比例，科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育。在2012年发现的蛋巢，显示刚孵化幼体仍待在蛋巢，直到牠们身体成长至出生时的两倍。这些接近出生的胚胎，四肢长度一样，显示牠们刚孵化时可能是采取四足方式行走。新发现的刚孵化幼体足迹化石，证实牠们刚孵化时是采取四足方式行走。与身体相比，头部与眼睛很大，这点与其他脊椎动物的年幼个体相同。这些胚胎的四足性，显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态，是因为成年个体保有了幼年个体的特征，这种演化现象名为幼体性熟（Pedomorphosis）。这些蛋巢可能会被重复使用、或是集体筑巢，这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据。
呼吸系统.
许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔，可以减轻骨头的重量，或可能是初步的空气流通系统，类似现代的鸟类。在这个系统中，颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊，背椎前段内有肺脏，背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用。基础蜥脚类是蜥臀目中，唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞，这些凹洞非常的小。在2007年，一个研究提出基础蜥脚类恐龙，可能如同牠们的姐妹分类单元（兽脚亚目与蜥脚下目），具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认基础蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏，但可确定牠们具有气囊。