蜜蜂属

蜜蜂属（学名：）是膜翅目蜜蜂科下的一个属，其成员统称蜜蜂，皆为有真社会性的植食性有翅昆虫，主要采食花蜜和花粉。蜜蜂与其它花蜂类不同的特征是会将到花蜜中的碳水化合物部分消化后产生单糖含量超过80％的蜂蜜反吐出来作为盈余的食物储存，并能分泌蜂蜡来建造长期居住的拥有六角形隔间的群体巢穴——蜂巢。因其产蜜储存的特性，蜜蜂的蜂巢也常常是其它陆生动物（比如熊类、蜜獾和响蜜䴕）的觅食和毁坏目标。
蜜蜂属内已被认可的现生物种仅有8个，其中最知名的是西方蜜蜂（"Apis mellifera"），在全球被广泛驯化用以生产蜂蜜和蜂蜡制品；除此外唯一被人类驯化的蜜蜂物种是远东的东方蜜蜂。虽然蜜蜂属只是2万个已知花蜂类昆虫中的一小部分，但却是最为人类熟知和重视的一个类群。虽然其它属的花蜂（包括）也生产和储存蜂蜜，但只有蜜蜂属的成员才被视作真正的蜜蜂。所有蜜蜂都是亚欧非大陆的原生物种，但人类自地理大发现后向新大陆的殖民和人口迁徙将蜜蜂的许多亚种引进到了南美（16世纪早期）、北美（17世纪早期）和澳洲（19世纪早期），使得蜜蜂现今在除南极洲外的各个大陆呈现世界分布。
蜜蜂是昆虫养殖最主要的对象，也是农业最重要的益虫，是农粮作物的重要授粉者，不仅是生态系不可或缺的角色，更维系全球粮食安全。2018年起，联合国将每年5月20日订为世界蜜蜂日，以提高大众对蜜蜂及相关议题的重视。对于各种花蜂的科学研究，包括针对蜜蜂的研究，被称为蜂学。专职蜜蜂养殖的从业者称为蜂农。
词源与名称.
蜜蜂属的学名"Apis"是拉丁语，意为“蜂”。现代英语词典里面可能会将Apis解释为“honey bee”或者合成词“honeybee”。昆虫学家罗伯特·斯诺德格拉斯（Robert Snodgrass）声称正确的用法应该是前者，因为“蜜蜂”是“蜂”的一个种类或类别，把两个单词合成一个是不正确的，反例是“蜻蜓（dragonfly）”与“蝴蝶（butterfly）”，后两者并不是苍蝇（fly）。-{zh-hant:整合分类学资讯系统; zh-hans:综合分类学信息系统;}-（英文缩写：ITIS）以及生命之树-{zh-hans:网络项目; zh-hk:网络计划; zh-tw:网路专案;}-（英文缩写：ToL）中使用的名称为“honey bee”。然而，合成词用法（honeybee）在自然语言的正词法规则中逐渐地固定下来，这种固化并不见得遵守某种规则。
日常所说蜂王和蜂后是同一个意思，均为蜂后。
起源、分类学与分布.
蜜蜂的起源中心似乎位于南亚与东南亚（包括菲律宾）地区，因为除西方蜜蜂以外的现生蜜蜂均原产于该地区。值得注意的是，一些最初谱系的现存典型代表（小蜜蜂和黑小蜜蜂）在该地区都有牠们的起源中心。
蜜蜂属最早的化石产自欧洲大陆始新世和渐新世之交（约3400万年前）的岩层中。这些化石并不能充分表明欧洲即是蜜蜂属的起源地，只能说明当时的蜜蜂已经活跃于欧洲。作为蜜蜂的疑似起源地，南亚地区发现的相关化石很少，得到深入研究的更是寥寥无几。
自人类时代以来，新大陆上没有发现蜜蜂存在，直到欧洲人引进了西方蜜蜂。新大陆上只有一个化石被记录在案——古北美蜜蜂 （"Apis nearctica"），来自内华达州的单个1400万年前的标本。
现代蜜蜂的近亲——比如熊蜂（学名：Bombini；英文：bumblebee）和（学名：Meliponini；英文：Stingless bee）——在一定程度上也是社会性昆虫，而且社会性这一支序分类学特征似乎在蜜蜂属的形成之前就出现了。在蜜蜂属的现存成员中，偏基底的种类会构筑单个裸露的蜂巢，而较晚出现的种类则会在洞穴中构筑多个蜂巢，这也大大促进了对牠们的驯化。
历史上大多数蜜蜂种类都被人类养殖过，或者至少在其原生环境周围被土著人开采蜂蜜与蜂蜡。只有两种蜜蜂真正意义上地被驯化——西方蜜蜂和印度蜜蜂（"Apis cerana indica"）。西方蜜蜂的养殖能追溯到至少埃及金字塔建造的时代，也只有这个蜂种被广泛地培育到了其原生环境范围以外。
蜜蜂属为蜜蜂族（Apini）中唯一现存的属，并分为三个亚属：小蜜蜂亚属（"Micrapis"）、大蜜蜂亚属（"Megapis"）与蜜蜂亚属（"Apis"，含家养蜜蜂及其近亲）。
小蜜蜂亚属.
小蜜蜂和黑小蜜蜂（"Apis andreniformis"）是南亚与东南亚的小型蜜蜂。牠们的巢穴非常小，裸露在树上或灌木中。牠们的蜇针通常无法穿透人体皮肤，因此人们可以在最小的防护措施下接近其蜂巢与蜂群。牠们大部分并存与同一地区，但不会杂交而成混合种。尽管牠们演化得非常不同，而且可能是异域成种，然而牠们的分布后来发生了融合。
小蜜蜂分布得更广，黑小蜜蜂更具侵略性，通常只有前者会酿造蜂蜜。牠们是蜜蜂之中最古老的现存谱系，可能是在巴尔顿期（4千万年前或者稍晚些）从别的谱系分离而出，但是两者在新近纪之前的很长一段时间内似乎都还没有互相物种分离。小蜜蜂较之其姐妹物种具有更小的翼展。小蜜蜂全身黄色，除了其工蜂的小盾片部位是黑色。
大蜜蜂亚属.
大蜜蜂亚属中有两个种。牠们通常会筑单个或少数几个巢穴，巢穴裸露于高高的树枝、悬崖上面，有时候也会在高层建筑上。牠们可以变得非常凶猛。人类的“蜂蜜猎人”会定期地掠夺牠们的蜂蜜，蜂群一旦被激怒可以轻而易举地将一个人类蛰至死亡。
大蜜蜂亚属包含以下种以及亚种：
蜜蜂亚属.
蜜蜂亚属包括三个或者四个种，分别是沙巴蜂（"Apis koschevnikovi"）、东方蜜蜂和西方蜜蜂。其中，来自婆罗洲的沙巴蜂是一个明确的独立物种，牠们可能是由穴居蜜蜂在岛屿上的初次定居而衍生出来的。养殖蜂种是东方蜜蜂和西方蜜蜂。西方蜜蜂的遗传学机制尚未明晰。
东方蜜蜂.
东方蜜蜂（"Apis cerana"）是南亚与东亚的传统养殖蜜蜂。牠们被驯化为印度蜜蜂（"A. c. indica"）、中国蜜蜂（"A. c. cerana"）、黑中国蜜蜂（"A. c. heimifeng"）和日本蜜蜂（"A. c. japonica"）等亚种，养殖在蜂房中，与西方蜜蜂类似，但是规模更小。东方蜜蜂与东南亚分布的亚种，如婆罗洲蜜蜂（"A. c. nuluensis"）之间的关系尚未得到满意的解答；最新的假说认为，牠们确实是不同的物种，但是东方蜜蜂是一个并系群，可能包含了一些考虑独立出来成种的亚种。
西方蜜蜂.
西方蜜蜂（"Apis mellifera"），最常见的家养蜜蜂，是昆虫中第三个完成基因组测绘的。牠们似乎起源于非洲西部的热带，并从那里扩散到欧洲南部以及往东进入亚洲直达天山山脉。在世界的不同地方，牠们有不同的名字——“欧洲蜜蜂”“西方蜜蜂”或者更常用的“蜜蜂”。许多亚种已经适应了当地的地理与气候环境，此外，一些混种株系——比如巴克法斯特蜂——孕育了出来。亚种之间或甚至株之间的行为、颜色及解剖学特性可以千差万别。
西方蜜蜂和东方蜜蜂在中新世晚期分化，可能是由于中东地区的沙漠化导致二者的共同祖先东西分隔，基因流动就此中断，最终形成向东非发展的西方支系和向热带亚洲发展的东方支系。
西方蜜蜂的亚种的多样性可能是更新世早期大规模辐射适应的结果，上一个冰河时期的气候与栖息地的变化对此推波助澜。人类几千年来对西方蜜蜂的集中饲养——包括杂交与外部引进——显然加速了牠们演化的速度，并将其DNA 序列充分混淆，以至于这许多西方蜜蜂的亚种之间究竟有何关联也已经说不清楚了。
西方蜜蜂并非原产于美洲，因此欧洲探险者与殖民者到达美洲时牠们并不存在。然而，其他当地蜂种却被土著人养殖并交易着。1622年，欧洲殖民者将欧洲黑蜂带到了美洲，随后带来了意大利蜂及其他种类。殖民时代以来，许多依赖于蜜蜂授粉的作物相继被引进。逃逸的蜂群（被称为野蜂）迅速扩散，占领北美大平原的速度通常比殖民者还要快。自然条件下蜜蜂并没有穿越落基山脉，但牠们在19世纪40年代末期被摩门教徒的先驱们运到了犹他州，并在19世纪50年代经船运到达加利福尼亚州。
习性.
生命周期.
蜜蜂是完全变态的昆虫，发育周期包括卵（3天）、幼虫（6天）、蛹（12天）、成虫4个阶段。
大多数蜜蜂王国并不是由单只蜂后独立建立起来的，而是由一群蜜蜂——包括一只已交配的蜂后和一大支工蜂队伍——“分群”（swarming）而来。这群蜜蜂会全体迁移到一处筑巢地点，该地点已由工蜂事先侦查过，其方位也由特殊的舞蹈所告知。一旦这群蜜蜂到达那里，牠们会立即建造一个新的蜂巢，并开始哺育新的工蜂。这种建立巢穴的形式并没有在别的任何蜂属中发现，然而胡蜂科黄蜂的一些组（group）也是通过分群来建立新巢穴的（有时会有多只蜂后）。此外，无蛰蜂的新巢是由大量工蜂建立的，但新巢在蜂后入住之前就会建造完毕，这算不上真正的“分群”。
成虫形态.
蜜蜂有1对复眼，较发达，位于头部两侧。由6000只小眼组成，表面布满细毛，可以分辨颜色和形状。雄蜂有3个单眼，位于额的上方，呈三角形排列；而蜂王和工蜂都只有一个单眼。雄蜂的复眼也比工蜂和蜂王的大，这样在牠和蜂王进行婚飞的时候可以更快地发现蜂王。一对触角位于两复眼之间的触角窝内，由柄节、梗节和鞭节构成，是最主要的触觉和嗅觉器官。
工蜂的嘴细长，雄蜂的嘴较短，而蜂王的嘴几乎看不到。蜜蜂的胸部有两双翅膀和三双腿，全身都张满了密密麻麻的短毛用来吸附花粉。
食物.
蜜蜂的食物分为两个阶段，第一个阶段是从蜂卵孵化到变为幼虫的前3天，主要是吃王浆。3日龄以后，蜂王一直以蜂王浆为食，而工蜂和雄蜂主要吃蜂花粉和蜂蜜混成的蜂粮，直到蜜蜂幼虫封盖。蜜蜂变成成虫出房后主要吃蜂蜜。
蜜蜂所需的所有营养来自于多种多样的花粉和花蜜。花粉是自然界中蜜蜂的唯一蛋白质来源。成年的工蜂每天消耗3.4-4.3毫克的花粉来满足对干物质的需求（干物质中含66-74%的蛋白质）。哺育一只幼虫需要125-187.5毫克的花粉或25-37.5毫克的蛋白质才能使其良好发育。膳食蛋白质被分解为氨基酸，对蜜蜂来说10种氨基酸是必需的：蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、赖氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、亮氨酸以及缬氨酸。其中所需浓度最高的是亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸，而精氨酸和赖氨酸的高浓度是哺育幼蜂所需要的。除了这些氨基酸以外，一些维他命B——包括生物素、叶酸、烟酰胺、核黄素、硫胺素、泛酸以及最重要的吡哆醇——也是哺育幼虫所需要的。吡哆醇是蜂王浆中最普遍存在的维他命B，浓度因觅食季节而异，五月份浓度最低，七八月份浓度最高。膳食吡哆醇缺失的蜜蜂是无法哺育幼蜂的。
花粉也是蜜蜂的油脂来源。油脂在哺育阶段被代谢掉，为之后的生物合成提供前体。脂溶性的维他命A、D、E和K虽然不是必需品，但却能显著地增加所哺育幼蜂的数量。蜜蜂从花粉中消化植物甾醇以制造24-亚甲基胆甾醇和其他固醇，因为牠们无法从植物甾醇中直接合成胆固醇。哺育蜂能够选择性地在幼蜂的食物中添加固醇。
花蜜被觅食的蜜蜂采集作为水分和碳水化合物（以蔗糖形式）的来源。蜜蜂食物中最主要的单糖是果糖和葡萄糖，但在血淋巴中最常见的循环糖类是海藻糖——一种包含两个葡萄糖分子的二糖。成年工蜂每天需要摄入4毫克的可利用糖类，幼虫需要摄入约59.4毫克的碳水化合物才得以正常发育。
蜜蜂需要摄入水来维持渗透压的动态平衡、制造液态的哺育食物，以及经蒸发作用为蜂巢降温。通过觅食花蜜，一个蜂群的水分需要大体都能得到满足，因为花蜜中水含量很高。在偶尔的炎热天气或者花蜜稀少的时候，觅食蜜蜂会从河流、池塘-{zh-hans:里;zh-hant:里}-取水以满足蜂巢的需要。
蜂鸣与振动.
蜜蜂通过以间接飞行肌肉为主的胸部肌肉收缩，发生蜂鸣与振动。Mario Vallejo-Marín 建议将此分为三类。
社会性.
性别与阶级.
一个蜜蜂群体有几千到几万只蜜蜂，由一只蜂后、少量的雄蜂和众多的工蜂组成。工蜂和蜂后是从受精卵中孵化而来（双倍体）。雄蜂是从未受精卵中孵化而来,只遗传了产卵蜂后的DNA，所以雄蜂的染色体数目都是正常数目的一半（单倍体）。产雄孤雌生殖方式——孤雌生殖的一个变种——控制着性别差异。性等位基因具有多态性，只要这对等位基因互不相同，则会产出雌蜂；如果这对等位基因相同，则会产出二倍体雄蜂。蜜蜂会侦查到二倍体雄蜂，并在孵化之后将牠们杀死。
交流.
工蜂之间互相协作以找到食物，牠们使用一种“舞蹈”的方式来互相交流关于资源的信息。这种舞蹈因物种而异，但蜜蜂属的所有物种在该行为上会展现出某种排列方式。如果资源距离蜂巢非常靠近，牠们可能也会展现出一种较普遍的舞蹈，通常称为“圆圈舞”。蜜蜂也会使用“鼓翼舞”来动员工蜂以接收采蜜蜂带回来的花粉花蜜。
调节温度.
在寒冷地区，当气温降至约以下时，蜜蜂会停止飞行，牠们会挤进蜂巢的中心区域形成“过冬集群”。蜂后位于集群的中心，工蜂们簇拥在蜂后周围，靠身体不停颤动来使得中心温度保持在（冬季开始时的非产卵期）至（蜂后一旦恢复产卵）。工蜂们会轮流地从集群外围换到内部，使得每只蜜蜂都不至于太冷。集群最外边缘的温度会保持在大约。外界的气温越冷，集群会变得越紧密。在冬季期间，牠们会消耗所存储的蜂蜜来获得身体热量。冬季期间所消耗的蜂蜜数量取决于冬季长度和严寒程度，但在适中气候下大致范围会在。除此之外，某些蜜蜂——包括西方蜜蜂和东方蜜蜂——在冬夏时节气温改变时会采有一些有效机制来进行蜂巢的温度调节。夏日的温度调节方式是扇动翅膀以及从不同地方取水进行水分蒸发。
防御侵袭.
蜜蜂的腹部末端长有长长的螫针，当人们因为害怕而扑打牠时，牠们就有可能出于自卫而螫人，螫人后牠们也会死去。这是因为螫针是由一根背刺针和两根腹刺针组成，而螫针又与大、小毒腺和内脏器官相连，腹部刺针末端长有很多小倒钩。当蜜蜂螫人时，小倒钩会牢牢地勾紧人们的皮肤。当蜜蜂试图飞离时，刺针就会连同部分内脏一起被拉出体外，蜜蜂也就因而死去。不过，当牠螫咬其牠有著硬质表皮的昆虫时，因小倒钩没法勾紧光滑的表面，蜜蜂也就不会死去。雄蜂和蜂王不具备攻击能力，所以被蜜蜂螫伤的情形其实都是工蜂所为。
此外，蜜蜂不喜欢黑色物件，绒毛状的东西，和酒，葱，蒜等一类强烈的气味。而女士常用的香水则会引来蜜蜂。
蜜蜂养殖.
蜜蜂中的两个物种——西方蜜蜂和印度蜜蜂，经常被养蜂人所饲养和运输。现代的蜂房也使养蜂人得以运输蜜蜂，当作物需要授粉的时候将蜜蜂在田间转移，养蜂人则对授粉服务收取费用。这改变了长久以来个体经营的养蜂人的历史角色，也有利于大规模的商业运作。
蜂巢.
蜜蜂用蜂蜡修造巢房，数千个巢房组成一个巢脾。蜜蜂建造的天然蜂巢内部由几片到几十片巢脾组成的。
为了使蜜蜂建造整齐的巢脾，通常会使用巢框搭配蜡片，方便管理与蜂蜜的采收。
授粉服务.
蜜蜂们都是花界全才，为许多开花植物授粉。在所有种类的蜜蜂中，只有西方蜜蜂被广泛用于商业上的水果与蔬菜作物的授粉。这些授粉服务的价值通常都在数十亿美元，在全世界作物价值的基础上增加了额外的约9%。蜜蜂的贡献基本上只在作物授粉领域，然而人们一直在讨论将牠的潜力推广到自然植被上，圈养蜜蜂与20000多种野生授粉者之间的竞争关系也同样饱受争议。每年每个蜂房的蜜蜂能采集的花粉。
疾病.
蜂群崩坏症候群.
自从2007年以来，北美洲发生了西方蜜蜂蜂群的异常高比例死亡（来自30–70%的蜂房），被称为“蜂群崩坏症候群”（英文：colony collapse disorder，缩写：CCD）。蜂群的死亡原因未明，似乎是由多种组合因素而不是单一病原体或毒物引起的，可能的因素包括新烟碱农药或以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus, IAPV）。
寄生虫.
大蜡螟（"Galleria mellonella"）的幼虫寄生于野生与饲养的蜜蜂。卵被产在蜂巢之中，孵化出来的大蜡螟幼虫会在蜂窝里钻隧道，将含有蜜蜂幼虫和蜂蜜的蜂窝破坏掉。牠们钻出来的隧道布满了丝，缠住并饿死那些正在破蛹而出的蜜蜂。蜂窝被毁坏的同时蜂蜜也遭泄漏而浪费。大蜡螟的成虫和幼虫都有可能成为感染蜜蜂的病原体的媒介，包括以色列急性麻痹病毒和黑皇后细胞病毒（Black Queen Cell Virus, BQCV）。温度疗法或许可行，但同时也会使得蜂窝的蜂蜡扭曲变形。化学熏蒸剂，尤其是二氧化碳也被用来医治。