枯叶蛾科

枯叶蛾科（学名：Lasiocampidae）为鳞翅目的一个科，已知包含5个亚科、224个属与大约2000个物种，多为中大型蛾类，分布于南极洲外的各大洲，其中以旧大陆热带地区的物种最为多样。许多物种全身为棕褐色系，停栖时静止不动，后翅常突出前翅而成屋脊状，外观宛如一片枯叶，故而得名。成虫多为夜行性，口器近乎或完全退化，无法进食，因此都活不久。幼虫全身密布刚毛，有时带有毒毛，可引起人类皮肤不适。幼虫啃食树叶，食量极大且，部分群居性的物种在某些地区被视为头号林业害虫。
除了特殊的停栖姿态，亦可经由几个细部特征辨识枯叶蛾科的成虫，如前翅中，第一径脉（R1）末端特别靠近亚前缘脉（Sc），第五径脉（R5）与第一中脉（M1）共柄，且除了中室以外，没有其他翅室。此外，前翅与后翅间没有、前翅与后翅的第二中脉（M2）基部都较靠近第三中脉（M3），以及缺少等特点，也都是枯叶蛾科的重要特征。
有些群居性的枯叶蛾幼虫会吐丝造巢，而所有枯叶蛾幼虫在化蛹前也会吐丝结茧。一些欧洲、非洲与中美洲的民族会采这些野蚕丝并纺为丝绸，制成日用衣著与重要仪式上使用的布料，不少民族也将野外采茧、蚕丝加工或养殖这类枯叶蛾发展为一门产业。
形态综述.
成虫.
多数枯叶蛾科物种是中型至大型的蛾类，最大者展翅长逾17公分，但也有物种的展翅长不及3公分。其躯体粗胖，全身密生鳞片，形成毛茸茸的外观。口器不发达或已经消失，与亦缺失；粗大而前伸，通常分为三节，偶见两节者，第一节侧面或腹面不具鳞片，但带有刚毛，为该科专属的特征。不具，复眼较小，常被周遭的毛簇遮盖而不易观察。雄蛾和雌蛾的触角皆为双栉齿状，雄蛾分支较长，呈梳状，端部的分支有时较短，雌蛾的分支则通常比雄蛾短许多。缺失。足粗短而多毛，雄蛾的前足胫节通常具有前胫突，雌蛾则无；中足胫节通常有一对距，后足胫节通常亦有一对非常短小的距，少数物种的后足胫节则有两对距或没有距。
大部分枯叶蛾具有宽圆的双翅，后翅面积可超过前翅面积的三分之二，但也有些分布于非洲（如）与热带亚洲（如）的类群具有外形较接近钝角三角形、顶角狭长的前翅，以及。翅面多为接近枯叶和树皮的黄褐、红褐或深褐色，具有色泽貌似叶脉与枯斑的翅脉和翅纹，使整只蛾宛如一片枯叶，亦有呈灰色、红色或绿色的类群。后翅不具翅刺，前翅也不具抱带，前后翅之间以的方式连动；前翅后缘附近具有发达的刺区（spinarea），有助于停栖时将翅膀固定在胸部，经常以前翅后收、后翅外展而前缘突出于前翅的姿态停栖。许多类群存在明显的两性异形，除了翅纹的差异，雌蛾身形会比雄蛾更大，也更丰腴，展翅长有时可达雄蛾的三倍之多（如），也有少数物种的雌蛾（如）；这些差异在半雌半雄的「」中格外鲜明，许多枯叶蛾物种都曾被记录到这种现象。
多数枯叶蛾的翅外缘为向外弯曲的圆弧线，部分物种则略呈S形。前翅翅脉中，第一径脉（R1）远端比基部更靠近亚前缘脉（Sc）；第二径脉（R2）与第三径脉（R3）共柄，偶见此二翅脉完全愈合者，第五径脉（R5）与第一中脉（M1）亦共柄；第四径脉（R4）通常是独立的翅脉，但在部分类群中会与前方的 R2 和 R3 脉，或与后方的 R5 和 M1 脉形成三脉共柄的状态；径脉与中脉皆不形成独立的小翅室；臀脉（A）通常仅有一条，偶见具两条者；两条发达的肘脉（Cu1、Cu2）与两条中脉（M2、M3）共柄，构成的后缘，后翅亦然；M2 脉基部靠近 M3 脉。后翅肩部宽阔，此区域通常具有一条至多条翅脉，被视为肩脉或假脉，少数物种则没有这种翅脉；亚前缘—第一径脉（Sc+R1）与径分脉（Rs）存在相当多样的排列样式，许多枯叶蛾的这两条翅脉在靠近基部处有横脉相连，因而在后翅基部、中室上方形成额外的翅室，为该科独有的特征；M2 和 M3 脉共柄。
雄性的抱器瓣（valva）为膜质，发育程度因物种而异，某些物种相当发达，但也有些物种显著退化；囊形突（saccus）经常连接一块复杂的骨片或一对长臂状的骨化构造，能充当抱器瓣使用；多数物种的阳茎颇短，末端尖锐，有时具有一根腹刺突，阳茎的端膜（vesica）经常生有小刺，有些类群具有发达的端环（juxta）；爪状突（uncus）大多不发达或缺失；多数物种的颚形突（gnathos）已消失，但少数基干类群仍保有此构造；旧大陆的类群通常具有不发达的背兜（tegumen），部分类群的背兜侧突（socii）亦不发达。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）与后表皮突（apophyses posteriores）多为中等大小，部分物种则较为短小，亦有物种不具有前表皮突；多数物种拥有发达的前阴片（lamella antevaginalis）与后阴片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相当小，有些物种具有一枚花壁（signum）；囊导管（ductus bursae）宽而短。
幼生期.
卵的外观多样，从圆筒状、圆球状至卵状、从白色至深棕色皆有。卵壳表面光滑或布有小孔，有些物种具有点状、环状或不规则的斑纹。卵粒或紧密排列，或堆积成团，亦有物种的卵粒分布相当分散。
幼虫头部略呈圆形。身躯呈圆筒状或扁平状，体色朴素与鲜艳者皆有。体表生有发达的次生刚毛，有时遍布全身，许多类群的幼虫具有朝两侧生长，呈鳞片状、刀片状或焰状的毛丛，通常由中、后胸的亚腹部和腹节的侧部长出，背中线有时也具有一排毛丛，部分类群（如松毛虫属）进入三龄后会长出带有毒腺的毒毛，但所有物种均不像裳蛾科的具有翻缩腺。各体节的气门线下方通常具有侧疣或瘤突，前胸则在亚腹部有第二个瘤突。通常相当长，原足钩的中列为双序型（biordinal mesoseries）。前胸足的基节相当靠近，但各自独立而可自由活动，反观蚕蛾总科幼虫，前胸的左、右足基节已经愈合，此为枯叶蛾总科与蚕蛾总科的主要区别依据之一。
枯叶蛾的蛹包藏在茧中，茧壳通常不比蛹大太多，可为一层或多层，软硬与密实程度皆因物种而异，从白色、黄色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇须外显；小颚相当短，通常不比下唇须长多少，有时则比下唇须短；很短，有时仅剩一对独立的小裂片；小颚和下唇须后方通常可见前足的基节，有时亦可见中足的基节，而中足可见部分不超出翅膀的后缘；触角通常相当短；腹部末节宽圆，与肛门均位于该节中央。蛹壳在附肢以外的区域散生明显的短刚毛，其中腹部末节具有较粗的刚毛，许多物种在该节末端具有小钩或粗而直的刚毛，少数物种则具有。
生态与行为.
多数枯叶蛾是夜行性昆虫，会趋光，不过也有些物种的雄蛾会在日间活动。许多枯叶蛾为，但者也不在少数，有些物种一年可多达四至五代，另偶见的物种。每世代的时间长度因物种而异，对于一年多代的物种而言，处于不同季节的世代长度也可能截然不同，例如越冬代长达将近一年，夏季世代却仅有一个多月的情况。
成虫无法进食，完全仰赖化蛹前储存的脂肪维持生理机能，故寿命相当短，通常羽化后三周内即死亡。这些脂肪同时也是雄蛾飞行寻偶，以及雌蛾体内形成卵母细胞的营养与能量来源。雌蛾平时甚少活动，通常仅在遇到特殊干扰时才会移动，可能与减少能量损耗有关。雌蛾准备好交配时，会抬高腹部，伸出腹部末节并释出，同时略为展翅或振翅。已知其性费洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物，即使是同属和的物种，也拥有不同的分子结构，专一性相当高。雄蛾触角可侦测到远达一公里外的性费洛蒙讯号，而一只未交配的雌蛾能引来数十只雄蛾，但只有雌蛾接受雄蛾时，雄蛾才能与之交配。交配发生在午后至凌晨间，短则数分钟，长者可达20小时。
幼生期.
雌蛾交配完可立即产卵，但未曾交配的雌蛾也可产下无法孵化的卵。卵的数目因物种而异，从零星数个至数百个皆有，通常产在植物的枝干上，偶尔会产在草本植物的茎，或是岩石表面，亦有观察纪录指出雌蛾被人用手抓住时，会直接在手中产卵，或是在飞行中产卵，任由卵粒洒落各处。产卵方式相当多样，有时会环绕枝桠一圈一圈的产下卵，卵粒如串珠项链般紧密排列；有时则一排一排的产下卵；有时堆积成卵块，或是分散的产下卵粒，没有规律的排列模式。有时雌蛾会在卵粒表面黏附自身腹部末端的鳞片，或是分泌具有保护功能的泡沫状物质「」裹住卵粒。
多数枯叶蛾是昆虫，幼虫可同时食用亲缘关系相差甚远的被子植物，乃至裸子植物。幼虫取食树叶，食量极大，尤以幼龄为甚，若是群居性的物种，可将植被啃食殆尽，以针叶树为食的松毛虫属即是一例，其繁殖迅速、子代又多，且不分日夜进食，能消灭整片松林，长期被视为主要的林业害虫。有些群居性的幼虫会协力吐丝造巢，最著名的例子是幕枯叶蛾属，幼虫以状似帐篷或天幕的巢为活动与觅食中心，因而得名。一些独居性的幼虫也会吐丝或卷叶建造小型的巢，也有幼虫潜藏于植物茎干内，或是栖居土里，觅食时才爬出地面；有些则会到处活动，但完全不作任何掩蔽。有些物种的幼虫被惊扰时，会翻出平时收起，带有毒腺或颜色鲜艳的毛丛，以示御敌。
幼虫有五至八个龄期，化蛹前会蜕皮四至七次，雄蛾的蜕皮次数通常略少于雌蛾。幼虫将化蛹时会停止进食，并钻入地底、树干内、枝桠间，或是丝线卷起的叶片内吐丝结茧，有时两只或三只幼虫会共同结出一个茧，并在里面化蛹。此前幼虫是否已充分进食，以及食草的成分都会影响茧壳的色泽。有些物种的幼虫会在茧壳中掺入身上的刚毛或毒毛。许多枯叶蛾的茧会紧贴蛹体，导致蛹几乎无法扭动，但腹节仍可伸缩，有时可内缩至仅尾端可见的程度。蛹期通常介于三至五周，但化蛹前吃的植物与化蛹期间的气温，都可能影响蛹期长短和蛹的发育。羽化可在一天之中的任何时候发生，不过也有一些类群偏好在特定的时段羽化。
天敌.
枯叶蛾的各个成长阶段都有被捕食、寄生或拟寄生的纪录，这些天敌抑制了许多枯叶蛾物种的过度繁殖，有时可重挫，乃至歼灭一地区的枯叶蛾族群，进而降低植被尽遭摧毁的风险，因此也会被用于生物防治。膜翅目昆虫、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步行虫、瓢虫、捕食性的隐翅虫与叩头虫，乃至的螨、鸟类、两生类与哺乳类，都会捕食枯叶蛾的卵、幼虫或蛹。对于会吐丝营巢的群居性幼虫，一些鸟类还会强行扯开巢网并闯入捕食。一些膜翅目和双翅目昆虫则会将卵或幼虫产在枯叶蛾的卵、幼虫或茧内，或是经由幼虫摄食等间接途径侵入宿主，并以宿主作为食物来源，最终钻出并杀死宿主。此外，枯叶蛾的幼虫还可能遭到索线虫寄生。
除了动物，蛹虫草、、、苏云金芽孢杆菌、虫霉与微孢子虫等许多真菌也都会侵袭枯叶蛾的幼虫，一些微孢子虫亦会感染枯叶蛾的卵，使其孵化率骤减。野外的核多角体病毒同样可造成枯叶蛾幼虫大量死亡，即使是化蛹前不久才感染，而得以幸存的幼虫，病毒仍会减损羽化后成虫的生育能力。
系统分类学.
早在二名法被确立之前，林奈就已描述过几种欧洲的枯叶蛾。迄1758年付梓的《自然系统》第十版为止，这些枯叶蛾都与裳蛾、舟蛾、天蚕蛾等一众蛾类，一并被归类在林奈创建的「」「蚕蛾亚属」底下，「没有口器，背部平滑」的子类别中。1802年，昆虫学家施兰克为这些枯叶蛾建立枯叶蛾属，涵盖现今的枯叶蛾科与形态相近的水腊蛾科成员，才首次将枯叶蛾视作一个独立的属。数年后，开始有昆虫学家将施兰克的枯叶蛾属拆分成多个不同的属，也有昆虫学家将这些枯叶蛾提升至属之上的分类阶层。到了1841年，昆虫学家指出，枯叶蛾的前后翅间无连锁构造，后翅具有宽大的肩部，且停栖时突出前翅，加上幼虫体毛的著生模式，以及其背部不具疣状突起等特征，皆有别于当时既有的科，故而建立枯叶蛾科，并以枯叶蛾属为模式属。
哈里斯的枯叶蛾科囊括了施兰克所定义的枯叶蛾属物种，以及现今被归为幕枯叶蛾属的物种。一些昆虫学家也视枯叶蛾为独立的科或族，但不一定参考过，或是认同哈里斯的观点，如认为，施兰克认定的枯叶蛾属物种并非全都隶属枯叶蛾这个类群，多数物种应被归类为蚕蛾科的成员；则在枯叶蛾科之外另立一个新科「Pinaridae」，包含现今被归入枯叶蛾科的黄枯叶蛾属、等多个属，以及一些形态与之相似，分布于非洲和澳洲的类群。不过更常见的观点，是将枯叶蛾与蚕蛾、带蛾、等其他类群一同置于蚕蛾科之下，直至19世纪晚期，昆虫学家依据亚洲南部的枯叶蛾物种，修订了枯叶蛾科与相关类群的分类，才大抵奠定枯叶蛾自成一科的分类体系，后人亦或多或少沿用他的形态学描述来界定这个科，与其包含的属。
1800年代时，已有分类学者讨论枯叶蛾在科之上的位置。昆虫学家后来进一步依据翅膀和身体的外形，将已知的枯叶蛾物种分配在三个不同的「stirp」，类似于现今的总科，而蚕蛾仅是其中一个「stirp」的一个科。这种相当于将枯叶蛾与蚕蛾分为不同总科的观点，在尔后的数十年间仅有寥寥无几的学者采纳，昆虫学家杭布尔将枯叶蛾单独视作地位类似总科的「tribus」，是少有的例外。随著19世纪后期，美国的分类学界创建并确立总科这个层级，一些昆虫学家也开始视枯叶蛾为一个独立的总科。昆虫学家是最早持此观点的人之一，惟碍于检视的标本不多，他仅止于认为有此可能，在后续的研究中仍按照幼虫形态，将枯叶蛾视作蚕蛾总科的一个科。1900年，昆虫学家统整成虫和幼生期资讯，首次明确将枯叶蛾独立为一个总科，而且以幼虫而言，是一个高度特化的总科，他也同时赞扬休伯纳当年提出的创见。此后，由于不同分类学者对蚕蛾总科分野的看法不尽相同，对枯叶蛾科所属的总科大致形成两派意见：与蚕蛾同属蚕蛾总科，或自立为枯叶蛾总科（学名：Lasiocampoidea）。此二类群在成虫的翅脉、躯体结构、生殖系统、幼虫和蛹的形态均有相似和相异之处，因此即使是支持「枯叶蛾总科」的学者，也常视它们为姊妹群。
1990年代，昆虫学家修订了蚕蛾总科与枯叶蛾总科的分类，并厘定这两个类群的共有衍征。他所定义的蚕蛾总科与枯叶蛾总科在2000年代后逐渐被广为采纳，后人结合形态学与分子生物学的修订也多以他的版本为基础，同时认可枯叶蛾总科的地位。经过多次改动，枯叶蛾总科如今被认为仅包含枯叶蛾科一个科，且与蚕蛾总科互为姊妹群。而这两个总科与其他相关类群的亲缘关系，则可能因研究的取样对象或重建方式而异。以下列举两种使用基因组和转录组等分子资讯建立的支序图。
名称沿革.
枯叶蛾科的学名是将古希腊文转写为拉丁文并组合而来，意为「毛茸茸」（，拉丁化：lásios）的「毛毛虫」（，拉丁化：kámpē），形容幼虫的典型外观。英语则有两种泛称枯叶蛾的俗名：「lappet」（或「lappet moth」）与「eggar」（或「egger」），这两个名称在「枯叶蛾科」的概念出现前就已被使用，但最初皆指称特定的枯叶蛾类群。「」本指一些服饰附有的装饰性垂片，一说形容幼虫身体两侧，悬在上方的皮褶，一说形容某些成虫停栖时，后翅突出于前翅的部分摊在身体两侧的模样。「eggar」则衍生自「egg」，即动物的蛋，形容枯叶蛾坚硬而呈卵状的茧，乍看有如一颗蛋。
在汉字文化圈中，最早有关枯叶蛾科的科学叙述见于日本。在日本的昆虫学界尚未普遍视枯叶蛾为一个独立的科之前，枯叶蛾的和名主要是依照其取食的农作物而取，如被称作「梅毛虫」或「梅蛄蟖」，则被称作「松蛄蟖」。昆虫学家长野菊次郎曾依此将这个科定名为梅毛虫蛾科，采用者甚少，但中国大陆和台湾的昆虫学家仍承袭「毛虫」之名来称呼部分的枯叶蛾类群。现今中文与日文均使用的常用名「枯叶蛾科」，可回溯至19世纪晚期，日语对褐枯叶蛾属物种的俗称「枯叶蝶」，「枯叶蛾」则最晚于1900年代初期被首度使用，当时日本昆虫学界已开始接受枯叶蛾自成一科。1904年，昆虫学家松村松年在《日本千虫图解》中以「枯叶蛾科」称呼这个科，遂为后人所用。
下级分类.
枯叶蛾科至少包含224个属、约2000个物种。1927年，昆虫学家依照后翅翅脉特征，首先将枯叶蛾科分为七个亚科。奥里维利乌斯的参考对象主要是非洲的枯叶蛾，不过大致架构亦适用于其他地区的类群，后人佐以生殖器等其他部位的形态，提出许多不同的亚科分类系统，也多以他的分类系统为蓝本。随著分子系统发生学的发展，1990年代的一些昆虫学家注意到，在分析某些蛾类在科级以下的亲缘关系时，eEF1A基因是相当合适的材料，此基因后来也被用于厘清枯叶蛾科的亚科分类。2012年，昆虫学家等人使用细胞核的eEF1A基因，将枯叶蛾科划分为5个亚科、14个族，部分类群的关系如以下简化的支序图所示：
佐洛图欣完全仰赖分子证据来区分各个类群，而不考虑形态的相似程度。但昆虫学家波佐洛夫不认同这种作法，并依据翅脉特征，修订了佐洛图欣的分类系统。下列的亚科与族依照佐洛图欣的观点，并附上其他学者的形态观察。
生物地理学.
除南极洲外，其余各个生物地理分布区都可见到枯叶蛾，但澳新界自所罗门群岛和新西兰以东的一众太平洋岛屿，均不在该科的分布范围内。许多枯叶蛾物种偏好特定类型的气候与环境，从温带沙漠至热带雨林、海岸灌丛至海拔逾3000公尺的高原皆有，旧大陆的热带地区则是枯叶蛾科物种多样性最高处。有些类群具有跨洲（如分布于温带亚洲至热带非洲的青枯叶蛾属），乃至跨大洋的分布（如横跨欧亚大陆与北美洲的幕枯叶蛾属），但亦可见或种间关系带来的地理隔离与辐射适应，使某些类群局限于特定地区的现象；在马达加斯加和新几内亚，枯叶蛾科的特有种比例甚至高达百分之百。在大巽他群岛与菲律宾，地理位置和地质历史皆相近的岛屿具有相似的枯叶蛾类群组成，但大巽他群岛以东便未见此现象，该处岛上的枯叶蛾物种较少，特有种和特有亚种比例却相当高。
佐洛图欣曾指出，马达加斯加的枯叶蛾不论就形态或生态而言，皆与非洲大陆的类群存在不小差异，却与南亚和东南亚的部分类群共享某些生殖器的特征。马达加斯加和现今的非洲大陆早在侏罗纪便已分离，但在白垩纪后期以前，马达加斯加、印度和塞舌尔都是相连的，因此佐洛图欣推测，与非洲大陆的类群相比，马达加斯加与亚洲南部的枯叶蛾可能具有较晚近的共同祖先，也代表枯叶蛾科可能最迟在中生代中期就已出现。然而，后来的分子系统发生学研究显示，枯叶蛾与蚕蛾总科的分化不早于白垩纪，与佐洛图欣的推论相悖。
就幼虫的寄主而言，东南亚的枯叶蛾可能与中南美洲的天蚕蛾拥有相近的生态位。