伪螯虾属

伪螯虾属（学名："Pseudastacus"，意为「假的螯虾属」，用以区别现存的淡水螯虾）是一类已灭绝的十足目甲壳动物，生存于侏罗纪时期的欧洲，可能延续至白垩纪的黎巴嫩。虽然许多物种曾被归入此属，但部分物种的分类地位仍不确定，有些已被重新划归其他属。该属化石最早由格奥尔格·祖·明斯特于1839年以「"Bolina pustulosa"」之名描述，1861年阿尔伯特·奥佩尔发现属名已被占用后更名。历史上本属曾被归入海螯虾科或原螯虾科，现今认为属于狭螯虾科。
伪螯虾体型细小，最大个体总长仅。其外形似现代螯虾，具长触角、三角形额剑，且第一对步足特化为细长螯肢。头胸甲长度与腹部相当，表面通常布满小瘤突或凹坑，并带有深沟纹。"P. pustulosus"存在性二型现象，雌性螯肢较雄性更修长。"P. lemovices"化石中曾发现多个个体共存，可能反映群居行为或集群死亡事件。本属最早出现于早侏罗世的锡内穆阶，可能延续至晚白垩世的森诺曼阶，具有长时空分布范围。模式种化石最初发现于德国的索尔恩霍芬石灰岩，后在法国、英格兰及黎巴嫩亦有记录，所有物种均栖息于海洋环境。
发现与命名.
伪螯虾属的化石在正式命名前，曾以其他无效学名被记载。1839年，德国古生物学家格奥尔格·祖·明斯特建立"Bolina"属，包含模式种"B. pustulosa"与"B. angusta"，两者标本皆采集自索尔恩霍芬石灰岩。属名源自希腊神话中投海自尽的宁芙波林娜。隔年，明斯特将索尔恩霍芬石灰岩中某些化石误判为等足目，建立"Alvis"属并命名单型种"A. octopus"，属名取自北欧神话的矮人阿尔维斯。
1861年，德国古生物学家阿尔伯特·奥佩尔将"B. pustulosa"与"B. angusta"分别归入新建的"Pseudastacus"属和"狭螯虾属"，更名为"Pseudastacus pustulosus"与"Stenochirus angustus"，两者各自成为所属属的模式种。由于"Bolina"一名已被用于腹足纲与栉水母，明斯特命名的甲壳动物必须更名。属名"Pseudastacus"由古希腊语「ψεύδος」（伪）与现存螯虾属名「"Astacus"」组合，反映其相似形态。奥佩尔确认当时已知的10件标本属于"P. pustulosus"，其中1件来自柏林自然博物馆的Redenbacher收藏，其余9件藏于慕尼黑古生物博物馆。他同时指出明斯特描述的"Alvis octopus"实为"P. pustulosus"，遂将两者合并。此外，他将慕尼黑博物馆编号BSPG AS I 672的标本定为本属新种"P. muensteri"。
2006年，亚历山德罗·加拉西诺与冈特·施维格特重新检视索尔恩霍芬的十足目化石，发现奥佩尔收藏的4件"P. pustulosus"标本仍保存完好，并确认"P. muensteri"实为"P. pustulosus"的雌性个体（故为次异名）。
物种.
多个物种曾被归入伪螯虾属，但部分物种的分类地位尚存疑。此外，某些物种因与模式种亲缘关系较远，已被移出本属。西尔万·夏邦尼耶与德尼·奥多2020年的修订研究保留以下5个物种：
重新归属物种.
以下物种曾归入伪螯虾属，后被移出：
形态特征.
伪螯虾属体型细小，"P. pustulosus"标本总长。 "P. lemovices"的头胸甲（不含额剑）长，高。
本属物种头胸甲表面多不平整，如"P. pustulosus"具瘤突，而"P. lemovices"则均匀分布凹坑。部分标本头胸甲较光滑，可能因磨蚀作用所致。甲壳带有沟纹，包括横贯顶部的深弧形颈沟，两侧与同样深刻的胃眼沟、触角沟及肝沟相连。颈沟后方两侧各有一较浅的后颈沟。额剑呈三角形细长状，侧缘具三棘突。头部与头胸甲以拱形凹陷分隔。头部延伸出一对长触角与两对较短小触角，外侧小触角略细且尖。一对复眼藉短眼柄连接头部。
胸部具五对步足，前三对末端呈钳状，最前一对特别延长且粗大。"P. pustulosus"的螯肢带瘤突，而"P. lemovices"则光滑无饰。步足尺寸向后递减，最前一对最大。腹部长度与头胸甲相当，第一腹节最小。尾肢等长，中线具脊，"P. lemovices"的尾肢边缘保存有长刚毛。
分类研究.
伪螯虾属的分类历经多次变动。早期学者如维克多·范斯特拉伦（1925年）将其归入海螯虾科，后续研究者如Beurlen（1928）、Glaessner（1929）及Chong &amp; Förster（1976）沿用此观点。1983年，亨宁·阿尔布雷希特建立原螯虾科并纳入本属，而Tshudy &amp; Babcock（1997）则将其归入新建的智利螯虾科。加拉西诺与施维格特（2006年）仍依阿尔布雷希特观点将本属置于原螯虾科，但2000年代其他学者多根据Tshudy &amp; Babcock研究归入智利螯虾科。
2013年，Karasawa等学者发现伪螯虾属与"狭螯虾属"构成姊妹群，导致智利螯虾科成为并系群，遂将其并入狭螯虾科。以下支序图展示该研究中的分类关系：
古生物学.
性二型.
阿尔伯特·奥佩尔发现索尔恩霍芬石灰岩的伪螯虾化石可分两型：一类与"P. pustulosus"模式标本相似，另一类体型较小且螯肢更细长。1862年，奥佩尔将后者定为新种"P. muensteri"。百余年后，加拉西诺与施维格特（2006年）确认"P. muensteri"标本除螯肢形态外与"P. pustulosus"无异，并指出现存"新雕石螯虾"及化石雕石螯虾总科中雌性螯肢普遍较雄性修长，遂将"P. muensteri"视为"P. pustulosus"的次异名，代表该物种的雌性个体。
社会行为.
"P. lemovices"的模式系列标本为五个个体共存於单一石灰岩板，可能反映群居行为，该群体或因缺氧事件或温度骤变导致集群死亡。此行为亦见于其他化石及现存龙虾物种。
古环境.
早侏罗世.
伪螯虾属可能起源于早侏罗世，目前最古老物种"P. lemovices"的5件标本共存于法国绍富尔叙韦尔采集的石灰岩板。该地层为锡内穆阶（约1.995至1.929亿年前）的海洋沉积，区域地层因存在绿藻"Palaeodasycladus mediterraneus"可进一步定位至锡内穆阶晚期。
晚侏罗世.
模式种"P. pustulosus"标本数量最多，均采自德国巴伐利亚索尔恩霍芬石灰岩，年代属晚侏罗世提通阶（1.492至1.45亿年前）。当时欧洲大陆部分被海水淹没，在特提斯洋边缘形成干燥的热带群岛环境，该石灰岩沉积于被礁体隔离的潟湖中。该地化石组合进一步证实沿海环境，包括与"P. pustulosus"共存的众多海洋生物：头足纲（如菊石、箭石）、 海百合（如"囊羽星"）、 其他甲壳类（含鞘虾类、蝼蛄虾类、雕石螯虾类、虾蛄及近缘属"狭螯虾属"）、 鱼类（如硬齿鱼、厚茎鱼、针吻鱼与猫鱼）， 以及海爬行动物（如龟、鱼龙与地蜥鳄）。 陆生动物化石较少，代表栖息周边岛屿的物种，包括恐龙（如始祖鸟、美颌龙）、 蜥蜴（如"Ardeosaurus"、"巴伐利亚蜥"与"Schoenesmahl"）、 以及翼龙（如喙嘴翼龙、曙光翼龙、翼手龙等）。
白垩纪.
"P. mucronatus"与"P. minor"可能为伪螯虾属延续至白垩纪的物种，但两者生存时代与地域不同。"P. mucronatus"标本采自英格兰斯佩顿黏土组，地质年代横跨早白垩世贝里亚阶至阿普第阶（1.45至1.13亿年前）。该组沉积初期海平面较低，后经历多次海侵与海退，根据有孔虫组合推测，其环境类似现今普利茅斯湾。当地化石以箭石最丰富， 菊石、甲壳类及鲨鱼（如"白垩绞口鲨"）、鳐类牙齿亦常见。
"P. minor"标本采自黎巴嫩森诺曼阶（1.005至0.939亿年前）海相地层，若归属正确则为本属最晚存活物种。当时黎巴嫩位于新特提斯洋中的大型碳酸盐台地，靠近非洲-阿拉伯板块东北缘。当地森诺曼阶植物化石（含裸子植物与落叶被子植物）反映类似现代地中海盆地的气候，并与同期克里米亚、北美及中欧植物群相似。黎巴嫩化石点保存了大量鱼类、甲壳类甚至章鱼化石， 另有陆生昆虫、翼龙及有鳞目化石出土。