北極の「第一次蒼穹作戦」作戦以降、フェストゥムは群体活動をやめ、個体としての活動を開始していた。引き続き人類に敵対するもの、共生を選択したもの、様々な個体が様々な「状況」を起こしたことで、世界は混迷の時代を迎えていた。少年の名は来主操。北極での決戦後に新たに誕生したミールの元で活動するフェストゥムであった。彼はミールの使者として、人類と他のミールの統括する群れに対し、共同戦線を申し入れていた。これまでにない事態にアルヴィスは困惑するが、彼は告げる。「空がコアの命を奪う」と。新たなミールの存在、フェストゥムの側にいる総士、島は新たな戦いに巻き込まれていく。一騎達の後輩である西尾里奈、西尾暉、立上芹、堂馬広登がパイロットとして参戦し、戦いが激化する中、一騎は総士が操に何かを託したことを感じ、対話を始めるのだった。しかし、戦いの中で島は徐々に蝕まれていき、史彦を初めとした大人達はかつて人類軍と戦った後遺症に苦しむ中、史彦は意識体となった乙姫からある可能性を告げられる。戦いの中、芹はフェストゥムが「いたい。たすけて」と泣いていることを知り、慟哭する。そして、コアの負荷を軽減すべくワルキューレの岩戸に入り、乙姫と束の間の再会をする。戦いを見ていることしか出来ない一騎はミールを「神様」、自身を「ミールの手」と表現する操に「空を奪う悲しみ」をミールに伝えるよう訴える。しかし、操はミールに抗うことが出来ずにマークザインの中に封じられていたマークニヒトのパイロットとなる。一騎はマークザインで出撃するが、マークニヒトとの戦闘で消滅してしまう。同時に窮地に陥る剣司達を、自らをマークフィアーのコアとして帰還した甲洋が救った後、突然敵が去って行った。登場人物.竜宮島.海上に出ている「島」と町並みは日本の平和と文化を継承するための「施設」であり、島の中枢たる施設の大部分は「島」を乗せている海中の移動要塞艦にある(劇中でも、島の上空から島の全景が見えるシーンがあるが、うっすらと島の海中に見える「影」が、この要塞艦)。緊急時には「島」が丸ごと移動可能で、その際には電磁推進システムを用いる(島の施設自体の主機関は重水素反応核融合炉を用いている)。戦闘時には各所に隠された防衛機構が現れ、要塞へと姿を変える。