Gene expression is the process by which the information contained within a gene is used to produce a functional gene product, such as a protein or a functional RNA molecule.
Ekspresi gen adalah rangkaian proses penggunaan informasi dari suatu gen untuk sintesis produk gen fungsional.
In eukaryotes, transcription is performed in the nucleus by three types of RNA polymerases, each of which needs a special DNA sequence called the promoter and a set of DNA-binding proteins—transcription factors—to initiate the process (see regulation of transcription below).
Pada eukariota, transkripsi dilakukan oleh tiga jenis RNA polimerase, yang masing-masing membutuhkan sekuens DNA khusus yang disebut promoter dan satu set protein pengikat DNA — faktor transkripsi — untuk memulai proses.
RNA polymerase II (Pol II) transcribes all protein-coding genes but also some non-coding RNAs (e.g., snRNAs, snoRNAs or long non-coding RNAs).
RNA polimerase II (Pol II) mentranskripsikan semua gen protein-coding tetapi juga beberapa RNA non-coding (misalnya snRNA, snoRNA, atau RNA non-coding panjang).
RNA polymerase III transcribes 5S rRNA, transfer RNA (tRNA) genes, and some small non-coding RNAs (e.g., 7SK).
RNA polimerase III mentranskripsi RRNA 5S, mentransfer gen RNA (tRNA), dan beberapa RNA kecil non-coding (misalnya 7SK).
Transcription ends when the polymerase encounters a sequence called the terminator.
Transkripsi berakhir ketika polimerase menemukan sekuens yang disebut terminator.
While transcription of prokaryotic protein-coding genes creates messenger RNA (mRNA) that is ready for translation into protein, transcription of eukaryotic genes leaves a primary transcript of RNA (pre-RNA), which first has to undergo a series of modifications to become a mature RNA.
Transkripsi gen penyandi protein prokariotik menghasilkan messenger RNA (mRNA) yang siap untuk ditranslasi menjadi protein, sedangkan transkripsi gen eukariotik menghasilkan transkrip primer dari RNA (pre-mRNA), yang harus menjalani serangkaian modifikasi untuk menjadi mRNA matang.
The processing of pre-mRNA include 5′ capping, which is set of enzymatic reactions that add 7-methylguanosine (m7G) to the 5′ end of pre-mRNA and thus protect the RNA from degradation by exonucleases.
Modifikasi termasuk 5'capping, yang merupakan rangkaian reaksi enzimatik dengan menambahkan 7-metilguanosin (m7G) ke ujung 5' pre-mRNA dan dengan demikian melindungi RNA dari degradasi oleh eksonuklease.
Another modification is 3′ cleavage and polyadenylation.
Modifikasi lain adalah pembelahan dan polyadenylation ujung 3'.
They occur if polyadenylation signal sequence (5′- AAUAAA-3′) is present in pre-mRNA, which is usually between protein-coding sequence and terminator.
Proses ini terjadi jika sekuens sinyal poliadenilasi (5'- AAUAAA-3 ') hadir dalam pre-mRNA, yang biasanya antara sekuens kode protein dan terminator.
The pre-mRNA is first cleaved and then a series of ~200 adenines (A) are added to form poly(A) tail, which protects the RNA from degradation.
Pre-mRNA pertama kali dibelah dan kemudian serangkaian ~ 200 adenin (A) ditambahkan untuk membentuk ekor poli(A), yang melindungi RNA dari degradasi.
The poly(A) tail is bound by multiple poly(A)-binding proteins (PABPs) necessary for mRNA export and translation re-initiation.
Ekor poli (A) diikat oleh berbagai poly(A)-binding proteins (PABP) yang diperlukan untuk ekspor mRNA dan re-inisiasi translasi.
A very important modification of eukaryotic pre-mRNA is RNA splicing.
Modifikasi pre-mRNA eukariotik lainnya adalah penyambungan RNA (RNA splicing).
The majority of eukaryotic pre-mRNAs consist of alternating segments called exons and introns.
Sebagian besar pre-mRNA eukariotik terdiri dari segmen bergantian yang disebut ekson dan intron.
During the process of splicing, an RNA-protein catalytical complex known as spliceosome catalyzes two transesterification reactions, which remove an intron and release it in form of lariat structure, and then splice neighbouring exons together.
Selama proses penyambungan, kompleks katalitik protein RNA yang dikenal sebagai spliceosome mengkatalisasi dua reaksi trans-esterifikasi, yang membuang intron dan melepaskannya dalam bentuk struktur menjerat, dan kemudian menggabungkan ekson tetangga yang berdekatan bersama-sama.
In certain cases, some introns or exons can be either removed or retained in mature mRNA.
Dalam kasus tertentu, beberapa intron atau ekson dapat dihilangkan atau disimpan dalam mRNA dewasa.
Extensive RNA processing may be an evolutionary advantage made possible by the nucleus of eukaryotes.
Pengolahan RNA yang luas mungkin merupakan keuntungan evolusi yang dimungkinkan oleh inti eukariota.
In prokaryotes, transcription and translation happen together, whilst in eukaryotes, the nuclear membrane separates the two processes, giving time for RNA processing to occur.
Pada prokariota, transkripsi dan translasi terjadi bersamaan, sementara pada eukariota, membran inti memisahkan dua proses, memberikan waktu untuk proses pengolahan RNA.
In most organisms non-coding genes (ncRNA) are transcribed as precursors that undergo further processing.
Pada sebagian besar organisme, gen non-kode (ncRNA) ditranskripsi sebagai prekursor yang menjalani proses lebih lanjut.
In the case of ribosomal RNAs (rRNA), they are often transcribed as a pre-rRNA that contains one or more rRNAs.
Pada kasus RNA ribosom (rRNA), RNA ini sering ditranskripsi sebagai pre-rRNA yang mengandung satu atau lebih rRNA.
The pre-rRNA is cleaved and modified (2′-O-methylation and pseudouridine formation) at specific sites by approximately 150 different small nucleolus-restricted RNA species, called snoRNAs.
Pre-rRNA dipotong dan dimodifikasi (2′-O-metilasi dan pembentukan pseudouridin) di lokasi tertentu oleh sekitar 150 jenis RNA kecil yang dibatasi nukleolus, yang disebut snoRNA.
SnoRNAs associate with proteins, forming snoRNPs.
SnoRNA berkumpul dengan protein, membentuk snoRNP.
While snoRNA part basepair with the target RNA and thus position the modification at a precise site, the protein part performs the catalytical reaction.
Sementara bagian snoRNA didasarkan pada target RNA dan dengan demikian memposisikan modifikasi pada lokasi yang tepat, bagian protein melakukan reaksi katalitik.
In eukaryotes, in particular a snoRNP called RNase, MRP cleaves the 45S pre-rRNA into the 28S, 5.8S, and 18S rRNAs.
Pada eukariota, khususnya snoRNP yang disebut RNase, MRP memecah pre-rRNA 45S menjadi rRNA 28S, 5.8S, dan 18S. Faktor pengolah rRNA dan faktor pengolah RNA membentuk agregat besar yang disebut nukleolus.
In the case of transfer RNA (tRNA), for example, the 5′ sequence is removed by RNase P, whereas the 3′ end is removed by the tRNase Z enzyme and the non-templated 3′ CCA tail is added by a nucleotidyl transferase.
Pada kasus RNA transfer (tRNA), misalnya urutan 5 'dihilangkan oleh RNase P, sedangkan ujung 3' dihilangkan oleh enzim tRNase
In the case of micro RNA (miRNA), miRNAs are first transcribed as primary transcripts or pri-miRNA with a cap and poly-A tail and processed to short, 70-nucleotide stem-loop structures known as pre-miRNA in the cell nucleus by the enzymes Drosha and Pasha.
Pada kasus RNA-mikro (miRNA), miRNA pertama-tama ditranskripsikan sebagai transkrip primer atau pri-miRNA dengan topi dan ekor poli-A dan diproses menjadi struktur lingkar-70-nukleotida batang pendek yang dikenal sebagai pre-miRNA dalam inti sel oleh enzim Drosha dan Pasha.
After being exported, it is then processed to mature miRNAs in the cytoplasm by interaction with the endonuclease Dicer, which also initiates the formation of the RNA-induced silencing complex (RISC), composed of the Argonaute protein.
Setelah diekspor, kemudian diproses menjadi miRNA matang dalam sitoplasma melalui interaksi dengan Dicer endonuklease, yang juga memulai pembentukan RNA-induced silencing complex (RISC), yang terdiri dari protein Argonaute.
Even snRNAs and snoRNAs themselves undergo series of modification before they become part of functional RNP complex.
Bahkan snRNA dan snoRNA sendiri menjalani serangkaian modifikasi sebelum menjadi bagian dari kompleks RNP fungsional.
This is done either in the nucleoplasm or in the specialized compartments called Cajal bodies.
Hal ini dilakukan baik dalam nukleoplasma atau di kompartemen khusus yang disebut badan Cajal.
Their bases are methylated or pseudouridinilated by a group of small Cajal body-specific RNAs (scaRNAs), which are structurally similar to snoRNAs.
RNA spesifik badan Cajal kecil (scaRNAs), yang secara struktural mirip dengan snoRNA.
For some non-coding RNA, the mature RNA is the final gene product.
Untuk beberapa RNA (RNA non-kode), RNA matang adalah produk gen akhir.
In the case of messenger RNA (mRNA) the RNA is an information carrier coding for the synthesis of one or more proteins.
Pada kasus messenger RNA (mRNA), RNA adalah pembawa informasi yang menyandi untuk sintesis satu atau lebih protein.
Every mRNA consists of three parts: a 5′ untranslated region (5′UTR), a protein-coding region or open reading frame (ORF), and a 3′ untranslated region (3′UTR).
Setiap mRNA terdiri dari tiga bagian: daerah 5' yang tidak diterjemahkan (5'UTR), daerah penyandi protein atau bingkai pembacaan terbuka (ORF), dan daerah 3' yang tidak diterjemahkan (3'UTR).
The coding region carries information for protein synthesis encoded by the genetic code to form triplets.
Wilayah penyandi membawa informasi untuk sintesis protein yang disandikan oleh kode genetik untuk membentuk triplet.
Each triplet of nucleotides of the coding region is called a codon and corresponds to a binding site complementary to an anticodon triplet in transfer RNA.
Setiap triplet nukleotida dari wilayah penyandi disebut kodon dan sesuai dengan situs pengikatan yang saling melengkapi dengan triplet antikodon dalam RNA transfer.
Transfer RNAs with the same anticodon sequence always carry an identical type of amino acid.
RNA transffer dengan urutan antikodon yang sama selalu membawa jenis asam amino yang identik.
Amino acids are then chained together by the ribosome according to the order of triplets in the coding region.
Asam amino kemudian dirangkai bersama oleh ribosom sesuai dengan urutan triplet di wilayah penyandi.
The ribosome helps transfer RNA to bind to messenger RNA and takes the amino acid from each transfer RNA and makes a structure-less protein out of it.
Ribosom membantu mentransfer RNA untuk mengikat RNA messenger dan mengambil asam amino dari masing-masing RNA transfer dan membuat protein tanpa struktur.
Each mRNA molecule is translated into many protein molecules, on average ~2800 in mammals.
Setiap molekul mRNA ditranslasi menjadi banyak molekul protein, rata-rata ~ 2800 pada mamalia.
In prokaryotes translation generally occurs at the point of transcription (co-transcriptionally), often using a messenger RNA that is still in the process of being created.
Pada translasi prokariota, umumnya terjadi pada titik transkripsi (ko-transkripsi), sering menggunakan messenger RNA yang masih dalam proses pembuatan.
This is governed by the signal recognition particle—a protein that binds to the ribosome and directs it to the endoplasmic reticulum when it finds a signal peptide on the growing (nascent) amino acid chain.
Proses ini diatur oleh partikel pengenal sinyal — suatu protein yang berikatan dengan ribosom dan mengarahkannya ke retikulum endoplasma ketika menemukan peptida sinyal pada rantai asam amino yang baru tumbuh.
Control of expression is vital to allow a cell to produce the gene products it needs when it needs them; in turn, this gives cells the flexibility to adapt to a variable environment, external signals, damage to the cell, and other stimuli.
Regulasi ekspresi gen mengacu pada kontrol jumlah dan waktu penampilan produk fungsional gen. Kontrol ekspresi sangat penting untuk memungkinkan sel menghasilkan produk gen yang dibutuhkannya saat dibutuhkan; pada gilirannya, ini memberi sel fleksibilitas untuk beradaptasi dengan lingkungan yang berubah-ubah, sinyal eksternal, kerusakan sel, dan rangsangan lainnya.
More generally, gene regulation gives the cell control over all structure and function, and is the basis for cellular differentiation, morphogenesis and the versatility and adaptability of any organism.
Secara lebih umum, regulasi gen memberikan kendali sel atas semua struktur dan fungsi, dan merupakan dasar untuk diferensiasi sel, morfogenesis, dan keserbagunaan dan kemampuan beradaptasi dari setiap organisme.
Examples include actin, GAPDH and ubiquitin.
Contohnya termasuk aktin, GAPDH, dan ubiquitin.
Some housekeeping genes are transcribed at a relatively constant rate and these genes can be used as a reference point in experiments to measure the expression rates of other genes.
Beberapa gen housekeeping ditranskripsi pada tingkat yang relatif konstan dan gen ini dapat digunakan sebagai titik referensi dalam percobaan untuk mengukur tingkat ekspresi gen lain.
Any step of gene expression may be modulated, from the DNA-RNA transcription step to post-translational modification of a protein.
Setiap langkah ekspresi gen dapat dimodulasi, dari langkah transkripsi DNA-RNA ke modifikasi protein pasca-translasi.
The stability of the final gene product, whether it is RNA or protein, also contributes to the expression level of the gene—an unstable product results in a low expression level.
Stabilitas produk gen akhir, apakah itu RNA atau protein, juga berkontribusi pada tingkat ekspresi gen — produk yang tidak stabil menghasilkan tingkat ekspresi rendah.
In general gene expression is regulated through changes in the number and type of interactions between molecules that collectively influence transcription of DNA and translation of RNA.
Secara umum ekspresi gen diatur melalui perubahan dalam jumlah dan jenis interaksi antara molekul yang secara kolektif memengaruhi transkripsi DNA dan translasi RNA.
Some simple examples of where gene expression is important are: Control of insulin expression so it gives a signal for blood glucose regulation.
Beberapa contoh sederhana di mana ekspresi gen penting adalah: Kontrol ekspresi insulin sehingga memberi sinyal untuk regulasi glukosa darah.
X chromosome inactivation in female mammals to prevent an "overdose" of the genes it contains.
Inaktivasi kromosom X pada mamalia betina untuk mencegah "overdosis" gen yang dikandungnya.
Regulation of transcription can be broken down into three main routes of influence; genetic (direct interaction of a control factor with the gene), modulation interaction of a control factor with the transcription machinery and epigenetic (non-sequence changes in DNA structure that influence transcription).
Regulasi transkripsi dapat dipecah menjadi tiga jalur pengaruh utama; genetik (interaksi langsung dari faktor kontrol dengan gen), interaksi modulasi faktor kontrol dengan mesin transkripsi, dan epigenetik (perubahan non-sekuens dalam struktur DNA yang memengaruhi transkripsi).
Direct interaction with DNA is the simplest and the most direct method by which a protein changes transcription levels.
Interaksi langsung dengan DNA merupakan metode paling sederhana dan paling langsung di mana protein mengubah tingkat transkripsi.
Genes often have several protein binding sites around the coding region with the specific function of regulating transcription.
Gen sering memiliki beberapa situs pengikatan protein di sekitar wilayah penyandi dengan fungsi spesifik mengatur transkripsi.
There are many classes of regulatory DNA binding sites known as enhancers, insulators and silencers.
Terdapat banyak kelas situs pengikatan DNA resmi yang dikenal sebagai enhancer, insulator, dan silencer.
The mechanisms for regulating transcription are varied, from blocking key binding sites on the DNA for RNA polymerase to acting as an activator and promoting transcription by assisting RNA polymerase binding.
Mekanisme untuk mengatur transkripsi sangat bervariasi, dari memblokir situs pengikatan kunci pada DNA untuk RNA polimerase hingga bertindak sebagai aktivator dan mempromosikan transkripsi dengan membantu pengikatan RNA polimerase.
The activity of transcription factors is further modulated by intracellular signals causing protein post-translational modification including phosphorylation, acetylation, or glycosylation.
Aktivitas faktor-faktor transkripsi dimodulasi lebih lanjut oleh sinyal-sinyal intraseluler yang menyebabkan modifikasi protein pasca-translasi termasuk fosforilasi, asetilasi, atau glikosilasi.
These changes influence a transcription factor's ability to bind, directly or indirectly, to promoter DNA, to recruit RNA polymerase, or to favor elongation of a newly synthesized RNA molecule.
Perubahan-perubahan ini memengaruhi kemampuan faktor transkripsi untuk mengikat, secara langsung atau tidak langsung ke DNA promotor, untuk merekrut RNA polimerase, atau untuk mendukung perpanjangan molekul RNA yang baru disintesis.
Environmental stimuli or endocrine signals may cause modification of regulatory proteins eliciting cascades of intracellular signals, which result in regulation of gene expression.
Rangsangan lingkungan atau sinyal endokrin dapat menyebabkan modifikasi protein pengatur memunculkan kaskade sinyal intraseluler, yang menghasilkan regulasi ekspresi gen. Baru-baru ini telah menjadi jelas bahwa ada pengaruh signifikan efek spesifik sekuens non-DNA pada transkripsi.
These effects are referred to as epigenetic and involve the higher order structure of DNA, non-sequence specific DNA binding proteins and chemical modification of DNA.
Efek ini disebut sebagai epigenetik dan melibatkan struktur urutan tinggi dari DNA, protein pengikat DNA non-sekuens spesifik, dan modifikasi kimiawi dari DNA.
In general epigenetic effects alter the accessibility of DNA to proteins and so modulate transcription.
Secara umum efek epigenetik mengubah aksesibilitas DNA menjadi protein sehingga memodulasi transkripsi.
In eukaryotes the structure of chromatin, controlled by the histone code, regulates access to DNA with significant impacts on the expression of genes in euchromatin and heterochromatin areas.
Dalam eukariota, struktur kromatin yang dikendalikan oleh kode histon, mengatur akses ke DNA dengan dampak signifikan pada ekspresi gen di daerah eukromatin dan heterokromatin.
In eukaryotes, where export of RNA is required before translation is possible, nuclear export is thought to provide additional control over gene expression.
Pada eukariota, ekspor RNA diperlukan sebelum translasi terjadi, dan adanya ekspor inti ini dianggap memberikan kontrol tambahan atas ekspresi gen.
All transport in and out of the nucleus is via the nuclear pore and transport is controlled by a wide range of importin and exportin proteins.
Semua transpor baik masuk dan keluar dari nukleus melalui pori-pori inti dan transpor dikendalikan oleh berbagai protein impor dan ekspor.
Expression of a gene coding for a protein is only possible if the messenger RNA carrying the code survives long enough to be translated.
Ekspresi gen yang menyandi protein hanya mungkin jika mRNA yang membawa kode bertahan cukup lama untuk ditranslasi.
In a typical cell, an RNA molecule is only stable if specifically protected from degradation.
Dalam sel umumnya, molekul RNA hanya stabil jika secara khusus dilindungi dari degradasi.
RNA degradation has particular importance in regulation of expression in eukaryotic cells where mRNA has to travel significant distances before being translated.
Degradasi RNA memiliki kepentingan khusus dalam regulasi ekspresi dalam sel eukariotik yang mana mRNA harus menempuh jarak yang jauh sebelum ditranslasi.
In eukaryotes, RNA is stabilised by certain post-transcriptional modifications, particularly the 5′ cap and poly-adenylated tail.
Pada eukariota, RNA distabilkan oleh modifikasi post-transkripsional tertentu, terutama tutup 5' dan ekor poliadenilasi.
Intentional degradation of mRNA is used not just as a defence mechanism from foreign RNA (normally from viruses) but also as a route of mRNA destabilisation.
Degradasi mRNA yang disengaja digunakan tidak hanya sebagai mekanisme pertahanan dari RNA asing (biasanya dari virus) tetapi juga sebagai rute destabilisasi mRNA.
Direct regulation of translation is less prevalent than control of transcription or mRNA stability but is occasionally used.
Regulasi translasi langsung kurang lazim daripada kontrol stabilitas transkripsi atau mRNA, tetapi kadang-kadang digunakan.
Inhibition of protein translation is a major target for toxins and antibiotics, so they can kill a cell by overriding its normal gene expression control.
Penghambatan translasi protein adalah target utama toksin dan antibiotik, sehingga mereka dapat membunuh sel dengan mengabaikan kontrol ekspresi gen normalnya.
For genes encoding proteins, the expression level can be directly assessed by a number of methods with some clear analogies to the techniques for mRNA quantification.
Untuk gen yang menyandi protein, tingkat ekspresi dapat secara langsung dinilai dengan sejumlah metode dengan beberapa analogi yang jelas dengan teknik kuantifikasi mRNA.
The gel-based nature of this assay makes quantification less accurate, but it has the advantage of being able to identify later modifications to the protein, for example proteolysis or ubiquitination, from changes in size.
Metode menggunakan basis gel membuat kuantifikasi kurang akurat, tetapi memiliki keuntungan untuk dapat mengidentifikasi modifikasi protein selanjutnya, misalnya proteolisis atau ubiquitination, dari perubahan ukuran.
The probed sample is then observed by microscopy to identify where the mRNA or protein is.
Sampel yang diperiksa kemudian diamati dengan mikroskop untuk mengidentifikasi lokasi mRNA atau protein.
By replacing the gene with a new version fused to a green fluorescent protein marker or similar, expression may be directly quantified in live cells.
Dengan mengganti gen dengan versi baru yang menyatu dengan penanda protein berpendar hijau (atau serupa), ekspresi dapat langsung diukur dalam sel hidup.
This is done by imaging using a fluorescence microscope.
Hal ini dilakukan dengan pencitraan menggunakan mikroskop fluoresensi.
It is very difficult to clone a GFP-fused protein into its native location in the genome without affecting expression levels, so this method often cannot be used to measure endogenous gene expression.
Kloning protein yang tergabung GFP ke lokasi asalnya dalam genom sangat sulit tanpa memengaruhi level ekspresi sehingga metode ini sering tidak dapat digunakan untuk mengukur ekspresi gen endogen.
By fusing a target protein to a fluorescent reporter, the protein's behavior, including its cellular localization and expression level, can be significantly changed.
Penting untuk dicatat bahwa dengan menggabungkan protein target ke reporter fluoresen, perilaku protein, termasuk lokalisasi seluler dan tingkat ekspresi, dapat berubah secara signifikan.
The enzyme-linked immunosorbent assay works by using antibodies immobilised on a microtiter plate to capture proteins of interest from samples added to the well.
ELISA bekerja menggunakan antibodi yang diimobilisasi pada pelat mikrotiter untuk menangkap protein yang diinginkan dari sampel yang ditambahkan ke dalam sumuran.
Using a detection antibody conjugated to an enzyme or fluorophore the quantity of bound protein can be accurately measured by fluorometric or colourimetric detection.
Dengan menggunakan antibodi pendeteksi yang terkonjugasi pada suatu enzim atau fluorofor, jumlah protein yang terikat dapat diukur secara akurat dengan deteksi fluorometrik atau kolorimetrik.
The detection process is very similar to that of a Western blot, but by avoiding the gel steps more accurate quantification can be achieved.
Proses deteksi sangat mirip dengan Western blot, tetapi dengan menghindari tahap penggunaan gel, sehingga dapat dicapai kuantifikasi yang lebih akurat.