FR 2872517 A1 20060106 FR 0407447 A 20040705 UTILISATION DE SEQUENCES NUCLEOTIDIQUES POUR L'OBTENTION DE SEMENCES DONT LA CAPACITE DE GERMINATION EN SITUATION D'HYPDXIE EST ACCRUE La présente invention concerne l'utilisation de séquences nucléotidiques pour l'obtention de semences dont la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue. Lors des premières étapes de la germination, les semences peuvent subir des situations d'hypoxie. Dans ces conditions, l'apport en oxygène n'est pas suffisant pour satisfaire la consommation métabolique de semences, et la germination s'en trouve ralentie (Veselova et al., 2003, et références citées). Ainsi, dans le cadre de cultures irriguées (horticoles ou maraîchères) un arrosage irrégulier peut, localement dans une culture, induire une inondation du substrat, créant en conséquence une hypoxie, et un retard de germination, ce qui aboutit à une germination non coordonnée des semences (Vartapetian et Jackson, 1997; Veselova et al., 2003, et références citées). De plus, dans d'autres cas, si un tassage du sol a lieu, ponctuellement après semis, ce phénomène peut également être un facteur d'hypoxie créant une hétérogénéité de culture (Vartapetian et Jackson, 1997). Enfin, chez certaines espèces de plantes, le tégument de la graine reste relativement hermétique ce qui peut créer une hypoxie chez les semences en germination à forte activité métabolique et provoquer un défaut de germination, voir même un endommagement des semences (Veselova et al., 2003). Les aquaporines sont des protéines de la membrane plasmique favorisant la diffusion de l'eau à travers la membrane, que l'on retrouve tant chez les plantés que chez les animaux. L'activité de certaines de ces aquaporines, c'est-à-dire leur perméabilité à l'eau, peut être modulée en fonction du pH intracellulaire. Une partie de la protéine, en général extramembranaire, est responsable de la perception du pH et de l'ouverture ou de la fermeture de l'aquaporine qui en découle. Ainsi dans le cas des Protéines Intrinsèques de la membrane Plasmique (PIP), qui sont des aquaporines de plantes (Maurel et al., 2002), une boucle intracellulaire, nommée boucle D, semble être responsable de la perception du pH intracellulaire, et provoque la fermeture de l'aquaporine lorsque le pH est inférieur à 7 (Tournaire-Roux et al., 2003). Un objet de l'invention est donc de fournir des semences génétiquement modifiées dont les capacités de germination en situation d'hypoxie sont accrues, ainsi que leur mode d'obtention. A ce titre, la présente invention concerne l'utilisation de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation, pour la transformation de plantes en vue de la préparation de semences dont la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue. Le site de perception du pH est défini comme étant une partie de la séquence des aquaporines, pour laquelle certaines mutations provoquent l'arrêt de la fonction de perméabilité dépendante du pH desdites aquaporines, tout en maintenant une perméabilité à l'eau essentiellement constante. La perméabilité des aquaporines peut être mesurée comme décrit dans Tournaire-Roux et al. (2003). On désigne par mutation , la suppression, la substitution ou l'insertion d'au moins 15 un acide aminé. Selon l'invention, l'expression semences dont la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue signifie que lesdites semences germent plus rapidement en situation d'hypoxie que les semences correspondantes n'ayant pas été transformées selon l'invention, dans les mêmes conditions. Selon l'invention, dans une plante ou une semence, une situation d'hypoxie entraîne une diminution du pH cytosolique. En temps normal, cette diminution du pH cytosolique entraîne une diminution de la perméabilité à l'eau des aquaporines à perméabilité dépendante du pH. Dans le cas d'une semence, la diminution de la perméabilité à l'eau a pour conséquence de retarder la germination. Les méthodes de transformation de végétaux sont bien connues de l'homme de l'art, on peut citer à titre d'exemple la méthode dite de trempage d'inflorescence décrite par Clough et Bent (1998). Dans un mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine du type protéine intrinsèque de la membrane plasmique (PIP), dont la boucle D comprise entre les domaines transmembranaires 4 et 5, correspondant au site de perception des protons, a été modifiée par la substitution, la délétion ou l'ajout d'au moins un acide aminé, ladite boucle D étant comprise entre les acides aminés 180 à 220 des séquences d'aquaporines PIF et étant délimitée du côté N-terminal par le triplet Ser-Ala-Thr et du côté C-terminal par le triplet Val-ProIle/Val. La perméabilité des PIF varie avec le pH cytosolique. Lorsque le pH cytosolique diminue, en particulier lorsque il est inférieur à 7, la perméabilité des PIP diminue, jusqu'à 5 devenir essentiellement nulle pour des pH cytosoliques inférieurs à 6. La boucle D des PIP est notamment décrite par Tournaire-Roux et al. (2003) . Une représentation de la boucle D est également donnée dans la Figure 1. La modification de cette boucle D entraîne une diminution de la perception des variations du pH des PIF qui portent cette boucle D modifiée, c'est-à-dire que la diminution de la perméabilité des PIP portant une boucle D modifiée est inférieure à ce qu'elle est pour les PIP normales. En règle générale, cette boucle se situe entre les acides aminés 180 à 220 dans la séquence peptidique des aquaporines PIP. Cette boucle est extrêmement bien conservée chez les plantes comme le montre l'alignement de séquence présenté dans la Figure 3. Il est donc aisé pour l'homme de l'art de l'identifier dans une séquence d'aquaporine. De plus, de manière constante, elle est encadrée par un triplet Ser-Ala-Thr du côté N-teminal et Val-Pro-Ile/Val du côté C-terminal. Ile/Val signifie que le troisième acide aminé de ce triplet peut être soit une isoleucine, soit une valine. Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP dont la boucle D est homologue à la séquence s'étendant des acide aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana (SEQ ID NO: 5). Il est aisé pour l'homme de l'art d'identifier une séquence d'aquaporine PIF homologue à la séquence s'étendant des acides aminés 185 à 200 de la séquence peptidique del' aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana. En effet, ladite séquence d'aquaporine PIP est dite homologue à la séquence s'étendant des acides aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, si elle s'aligne avec celleci lorsqu'on réalise un alignement de séquence selon les méthodes de l'art. En particulier, un tel alignement peut être réalisé à l'aide d'un logiciel du type Clustal W (Thompson et al., 1994), bien connu de l'homme de l'art. Un exemple d'une telle identification de séquences homologues à la séquence s'étendant des acide aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana est donné dans la Figure 3 (les séquences homologues y sont encadrées). Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PT, dont l'acide aminé His de la boucle D est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. La boucle D des aquaporines PIP ne comprend qu'une seule His, il est donc aisé de l'identifier. La modification de cet unique acide aminé conduit à l'obtention d'aquaporines PIP essentiellement insensibles au pH cytosolique et à l'obtention de semences dont la germination est moins affectée que la normale par des conditions d'hypoxie. Selon un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation selon l'une des revendications telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D, correspondant à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg et plus particulièrement par Asp. Un alignement de séquence tel que décrit ci-dessus permet d'identifier facilement l'His correspondant à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana. Selon un mode de réalisation préféré, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés du dipeptide Arg-Asp de la boucle D, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala, à chacune des deux positions. La boucle D des PT ne porte qu'un seul doublet Arg-Asp, il est donc facile de 25 l'identifier. Les modifications décrites ci-dessus de ces deux acides aminés permettent d'obtenir des protéines PIP dont la sensibilité au pH est diminuée, et donc des semences dont la capacité de germination en conditions d'hypoxie est accrue. Selon un autre mode de réalisation préféré, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant au dipeptide Arg194Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala, à chacune des deux positions. L'identification du doublet Arg-Asp correspondant au doublet Arg194Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana peut être identifié aisément par un alignement de séquence. Selon un mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne 5 l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIF, dont: - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Arg d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Aspi95 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, ou - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Asp d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala. Avantageusement, les doubles mutations décrites ci-dessus renforcent l'insensibilité au pH des aquaporines PIF double mutées par rapport aux aquaporines possédant une simple mutation d'un des deux acides aminés du couple Arg-Asp. Selon un autre mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant au moins une des modifications suivantes: substitution de la Ser correspondant à la Ser185 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide2miné, tel qu'une Pro; - substitution de l'Asp correspondant à l'Asp188 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Lys ou Arg; substitution de la Lys correspondant à la Lysi90 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2; 2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp 30 ou Glu; substitution de l'Arg correspondant à l'Arg191 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu. 20 25 30 Les modifications des acides aminés décrits ci-dessus permettent d'obtenir des protéines PIP dont la sensibilité au pH est diminuée, et donc des semences dont la capacité de germination en conditions d'hypoxie est accrue. L'identification des acides aminés correspondant aux acides aminés de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana peut être identifié aisément par un alignement de séquence, comme cela est décrit précédemment. La présente invention concerne également, l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant la séquence suivante: LVYTVFXIATX2X3X4X5X6AX7X8X9X1oVPX1ILAPL (1) (SEQ ID NO: 1) dans laquelle: - X1 représente un acide aminé quelconque, - X2 représente un acide aminé quelconque, - X3 représente P ou A, - X4 représente un acide aminé quelconque, - X5 représente un acide aminé quelconque, - X6 représente I, S ou N, - X7 représente un acide aminé quelconque, - X8 représente un acide aminé quelconque, - X9 représente P ou S, - Xlo représente un acide aminé quelconque, - X11 représente V ou I, sous réserve qu'au moins une des conditions suivantes soit remplie: - X1 représente un acide aminé différent de S, en particulier l'acide aminé P; - X2 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K; - X4 représente un acide aminé différent de K, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D; - X5 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D - X7 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D, et plus particulièrement A; - X8 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K, et plus particulièrement A; - Xlo représente un acide aminé différent de H, en particulier un acide aminé choisi parmi K, R, A, E, ou D, et plus particulièrement D. La position de la séquence (1) dans la séquence globale d'aquaporines PIP quelconques peut être identifiée de manière non équivoque grâce à la séquence LVYTVF qui est unique. L'ensemble de la séquence (1) recouvre la boucle D des aquaporines P1P qui est délimitée par les triplets X1AT et VPX11. Dans un mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant la séquence (1), dans laquelle Xlo représente D. Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant la séquence (1), dans laquelle: - Xlo représente A, et - X7 représente A, et/ou - X8 représente A. En particulier, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PU', comprenant l'une des séquences suivantes: LVYTVFSATDX3KRX6ARDX9DVPXIILAPL (SEQ ID NO: 2) LVYTVFSATDX3KRX6AADX9AVPX1ILAPL (SEQ ID NO: 3) LVYTVFSATDX3KRX6ARAX9AVPX11LAPL (SEQ ID NO: 4) dans lesquelles X3, X6, X9 et XII sont tels que définis ci-dessus, et notamment de la séquence nucléotidique SEQ ID NO: 7. SEQ ID NO: 7 correspond à la séquence nucléotidique codant la protéine PIP2;2 25 d'Arabidopsis thaliana dans laquelle l'acide aminé Hi97 a été remplacé par un acide aminé D. Avantageusement, SEQ ID NO: 7 peut être utilisée pour transformer des plants d'Arabidopsis thaliana ou de toute autre espèce végétale. Dans un mode de réalisation préféré de l'invention, les plantes transformées sont choisies paimi les espèces suivantes: Actinidia arguta, Actinidia deliciosa, Allium sativum, Apium graveolens, Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Brassica campestris, Brassica napus, Brassica rapa, Cicer arietinum, Cichorium endivia, Citrus limon, Citrus medica, Citrus paradisi, Coffea arabica, Cucumis sativus, Daucus carota, Glycine max, Gossypium hirsutum, Helianthus annuus, Hordeum vulgare, Lactuca spp, Linum usitatissimum, Lycopersicon esculentum, Malus sp., Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Oriza sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Prunus armeniaca, Prunus persica,, Raphanus sativus, Solanum melongena, Solanum tuberosum, Triticosecale species, Triticum aestivum, Vigna radiata, Zea mays. Dans un mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne l'utilisation telle que définie ci-dessus, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine, pour la transformation de plantes en vue de la préparation de semences dont: la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue, afin d'obtenir une germination essentiellement synchrone desdites semences d'une plante donnée lorsqu'elles sont mises en culture simultanément, notamment dans le cadre d'une germination sous irrigation et/ou en sol compact, et/ou la vitesse de germination est plus élevée que celle des semences correspondantes non transformées. La présente invention concerne également, des plantes ou des semences génétiquement modifiées, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation. Ladite séquence nucléotidique codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation peut se trouver chez lesdites plantes ou semences, soit de manière épisomale, soit intégrée dans un des chromosomes du génome de la plante, en une ou plusieurs copies. La copie sauvage, c'est-à-dire non mutée, de ladite séquence nucléotidique codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes peut être présente dans le génome desdites plantes ou semences, ou bien absente. Avantageusement le site d'insertion de ladite séquence mutée dans le génome desdites 25 plantes ou semences n'a pas d'effet sur la capacité desdites semences à germer dans des conditions d'hypoxie. Dans un mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine du type protéine intrinsèque de la membrane plasmique (PIP), dont la boucle D comprise entre les domaines transmembranaires 4 et 5, correspondant au site de perception des protons, a été modifiée par la substitution, la délétion ou l'ajout d'au moins un acide aminé, ladite boucle D étant comprise entre les acides aminés 180 à 220 des séquences d'aquaporines PIP et étant délimité du côté N-terminal par le triplet Ser- Ala-Thr et du côté C-terminal par le triplet Val-Pro-Ile/Val. Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies cidessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP dont la boucle D est homologue à la séquence s'étendant des acide aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana. Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies cidessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. Selon un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies cidessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D, correspondant à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. Selon un mode de réalisation préféré, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés du dipeptide Arg-Asp de la boucle D, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala, à chacune des deux positions. Selon un autre mode de réalisation préféré, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies cidessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant au dipeptide Arg194-Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala à chacune des deux positions. Selon un mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont: - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Arg d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, ou - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Asp d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Aspi95 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala. Selon un autre mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP comprenant au moins une des modifications suivantes: substitution de la Ser correspondant à la Ser185 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel qu'une Pro; - substitution de l'Asp correspondant à l'Asp188 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Lys ouArg; substitution de la Lys correspondant à la Lysi90 de la séquence peptidique de 25 l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu; substitution de l'Arg correspondant à l'Argi9i de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu. La présente invention concerne également des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence suivante: LVYTVFXIATX2X3X4XSX6AX7X8X9XI0VPXIILAPL (1) (SEQ ID NO: 1) dans laquelle: - XI représente un acide aminé quelconque, - X2 représente un acide aminé quelconque, 5 - X3 représente P ou A, - X4 représente un acide aminé quelconque, - X5 représente un acide aminé quelconque, - X6 représente I, S ou N, - X7 représente un acide aminé quelconque, 10 - X8 représente un acide aminé quelconque, - X9 représente P ou S, - X10 représente un acide aminé quelconque, - XII représente V ou I, sous réserve qu'au moins une des conditions suivantes soit remplie: - XI représente un acide aminé différent de S, en particulier l'acide aminé P; - X2 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K; - X4 représente un acide aminé différent de K, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D; - X5 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D - X7 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D, et plus particulièrement A; - X8 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K, et plus particulièrement A; - X10 représente un acide aminé différent de H, en particulier un acide aminé choisi parmi K, R, A, E, ou D, et plus particulièrement D. Dans un mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence (1), dans laquelle Xio représente D. Dans un autre mode de réalisation particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence (1), dans laquelle: - X10 représente A, et - X7 représente A, et/ou - X8 représente A. En particulier, l'invention concerne des plantes ou des semences génétiquement modifiées telles que définies ci-dessus, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine P1P, laquelle aquaporine comprend l'une des séquences suivantes: LVYTVFSATDX3KRX6ARDX9DVPXIILAPL (SEQ ID NO: 2) LVYTVFSATDX3KRX6AADX9AVPX11LAPL (SEQ ID NO: 3) LVYTVFSATDX3KRX6ARAX9AVPX1ILAPL (SEQ ID NO: 4) dans lesquelles X3, X6, X9 et XII sont tels que définis dans la revendication 10, et notamment de la séquence nucléotidique SEQ ID NO: 7. Dans un mode de réalisation préféré de l'invention, les plantes ou les semences génétiquement modifiées sont choisies parmi les espèces suivantes: Actinidia arguta, Actinidia deliciosa, Allium sativum, Apium graveolens, Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Brassica campestris, Brassica napus, Brassica rapa, Cicer arietinum, Cichorium endivia, Citrus limon, Citrus medica, Citrus paradisi, Coffea arabica, Cucumis sativus, Daucus carota, Glycine max, Gossypium hirsutum, Helianthus annuus, Hordeum vulgare, Lactuca spp, Linum usitatissimum, Lycopersicon esculentum, Malus sp., Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Oriza sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Prunus armeniaca, Prunuspersica,, Raphanus sativus, Solanum melongena, Solanum tuberosum, Triticosecale species, Triticum aestivum, Vigna radiata, Zea mays. Dans un mode de réalisation particulièrement préféré, l'invention concerne une méthode pour obtenir une germination essentiellement synchrone de semences de plantes d'une espèce donnée mises en culture simultanément, notamment dans le cadre d'une germination sous irrigation et/ou en sol compact, caractérisée en ce que sont mises en culture des semences telles que définies ci-dessus. La présente invention concerne également les aquaporines à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation, telles que définies ci-dessus. La présente invention concerne aussi les acides nucléiques codant pour les aquaporines à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation, telles que définies ci-dessus. Dans un autre mode de réalisation, l'invention concerne également des vecteurs comprenant les acides nucléiques définis ci-dessus ainsi qu'éventuellement les éléments nécessaires à leur expression dans des cellules procaryotes et/ou eucaryotes, et notamment végétales. Dans encore un autre mode de réalisation, la présente invention concerne les cellules procaryotes ou eucaryotes, notamment végétales, comprenant les vecteurs décrits ci-dessus. 10 DESCRIPTION DES FIGURES Figure 1 La Figure 1 représente les effets d'un traitement anoxique sur la germination de semences transgéniques d'Arabidopsis thaliana surexprimant une aquaporine insensible aux protons cytosoliques. Des plantes sauvages (WT) ou dont le gène originel pip2; 2 a été inactivé (KO) ont été transformées par un transgène sur-exprimant l'aquaporine sauvage PIP2;2 ou une forme mutante insensible au pH (PIP2;2pi). Pour chaque génotype, la germination des semences a été caractérisée en conditions normales et en conditions d'hypoxie, et le temps nécessaire pour observer 50% de germination des graines viables (t50RE) a été mesuré dans chacune de ces conditions. Le graphe représente le retard de germination (axe des ordonnées, en jours), relatif à la condition contrôle, induit par un traitement anoxique des graines. Les barres représentent les déviations standard et les lettres (A, B) indiquent des valeurs statistiquement différentes. Figure 2 La Figure 2 représente un schéma de la topologie membranaire des aquaporines de type Protéine Intrinsèque de la membrane Plasmique (PIP) chez les plantes. Le schéma représente les résidus His conservés chez les aquaporines PIP. Les numéros se rapportent à la position des résidus dans la séquence de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana. En comparaison des aquaporines du sous-groupe PIP2, les aquaporines PIPI possèdent deux His supplémentaires (correspondant aux positions 160 et 240 de PIP2;2 et figurées en italique sur la figure). Les domaines transmembranaires (1-6) et les boucles extra- et intra-cytoplasmiques (A-E) sont dessinées par, respectivement, des rectangles gris et des lignes pleines. Figure 3 Les séquences d'aquaporines PIP de blé (Triticum aestivum; AAM00369, AAM00368), de riz (Oryza sativa; CAA11896, AAC16545), de maïs (Zea mays; CAC33802), et de Samanea saman (AAC17529, AAC17528) ont été alignées avec, pour référence, la séquence de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana (P43287). La figure montre la très grande conservation de la boucle D (encadrée), avec en particulier un résidu His (H; en gras), ainsi que sa localisation, entre les acides aminés Ser1â5 et Va1220 (pour Arabidopsis thaliana). Les étoiles représentent des positions pour lesquelles les résidus sont identiques pour chaque séquence, et les points les positions pour lesquelles les acides aminés possèdent des propriétés semblables. EXEMPLE Obtention de semences génétiquement modifiées exprimant une aquaporine PIP2;2 dont le site de perception des protons est non fonctionnel 5 1. Transformation des plantes Le gène codant pour l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana (SEQ ID NO: 5) sous sa forme sauvage ou mutante (PIP2;2pi) (SEQ ID NO:7), portant la mutation His en Asp en position 197 (H197D) (Tournaire-Roux et al., 2003), a été exprimé de manière ectopique dans Arabidopsis thaliana, écotype Wassilewskija. Les ADNc de PIP2;2 et de PIP2;2pi ont été clonés dans un plasmide pGreenII 179 (Hellens et al., 2000) sous le contrôle du promoteur 35S dupliqués du virus de la mosaïque du chou-fleur, en amont de la région non traduite de l'ADNc rbcS-E9 du pois. Des souches d'Agrobacterium tumefaciens GV3101 (pMP90) transformées avec la construction pGreenII 179 ont été utilisées pour la transformation de plants d'Arabidopsis par trempage d'inflorescence en présence de Silwet L-77 0,05% (Lehle Seeds, USA), essentiellement comme décrit par Clough et Bent (1998). Des plants d'A. thaliana soit de type sauvage (WT) soit portant une insertion d'ADN-T d'Agrobacterium tumefaciens dans le gène pip2; 2 (lignée pip2; 2-1 désignée dans la suite KO; Javot et al. 2003) ont été utilisés pour ces transformations. Les transformants primaires (Ti) ont été sélectionnés en présence d'hygromycine 50 mg L-' puis ont été croisés entre-eux pour identifier les plants donnant une descendance ayant une résistance aux herbicides de type mendélien à locus unique (3: 1). Les transformants vraisemblablement homozygotes, c'est à dire les plants de T2 dont la descendance était complètement résistante à l'hygromycine, ont été sélectionnés pour une amplification de semences. L'expression ectopique de PIP2;2 ou de PIP2; 2pi a été confirmée par analyse en marquage de Western sur des extraits bruts de feuilles. Les lignées WT ou KO d'origine, ou les mêmes lignées mais exprimant PIP2;2 (désignées WT(PIP2;2) ou KO(PIP2;2), respectivement, dans la suite) ou PIP2;2pi (désignées WT(PIP2;2pi) ou KO(PIP2;2pi), respectivement, dans la suite) ont été utilisées dans cette étude. Dans toutes les expériences, et pour chaque génotype étudié, les semences provenant d'au moins trois lignées transformées indépendantes ont été utilisées. Les semences utilisées pour la plupart des expériences, en particulier celles pour lesquelles la vitesse de germination a été comparée entre les lignées, ont été obtenues à partir de plantes cultivées en parallèle sous des conditions environnementales identiques. 2. Tests de germinations Les semences ont été stérilisées en surface dans une solution 86% éthanol, 3,4 g El Bayroclore (Bayrol, France), 0,0002% Clean N (Colgate-Palmolive) pendant 6 min, rincées abondamment avec de l'eau stérile puis déposées dans des boites de polystyrène transparentes (12 x 12 cm) sur un milieu nutritif standard [ABIS: 5 rnM KNO3, 2 mM MgSO4, 1 mM Ca(NO3)2, 50 M Fe-EDTA, micro-éléments tels que décrits par Murashige & Skoog (1962), 10 g L"1 saccharose, 7 g E1 agar, 1 mM MES, et 2,5 mM K2HPO4+KH2PO4, pH 6,1]. Les boites, contenant 4 lignes de semences en rangs avec >80 semences par lignes, ont été scellées à l'aide d'un film imperméable à l'air, laissées à 4 C à l'obscurité pendant 48 h, puis transférées en pièce de culture à 25 2 C sous un cycle 16-h-lumière-(100-120 mol m-2 s 1)/8-h-obscurité La germination des semences a été évaluée à intervalles de temps réguliers, soit à l'oeil nu soit à l'aide d'une loupe binoculaire, comme étant l'émergence apparente d'une radicule à partir de l'enveloppe de la semence, jusqu'à ce que plus aucune semence d'une même boite ne germe sur une période de 24 h. Les courbes de germination, représentant le pourcentage cumulé de radicules ayant émergé au cours du temps pour plus de 80 semences, ont été ajustée par une fonction sigmoïde de Weibull (Brown et Mayer, 1989) à l'aide du logiciel Sigma Plot (SPSS Science). Les courbes ajustées ont été utilisées pour estimer t5oiF,, le temps nécessaire à l'émergence des radicules pour la moitié des semences viables, c'est à dire pour les semences qui ont finalement germé. Les lots de semences ayant un pourcentage final de germination inférieur à 90% ont été évacués. Les germinations en conditions hypoxiques ont été réalisées dans une solution ABIS dans laquelle la concentration d'agar a été réduite à 0,l%. Brièvement, la solution autoclavée a été refroidie sous agitation puis mise sous flux d'azote gazeux pendant environ 1 h en conditions stériles. La concentration d'02, mesurée à l'aide d'une electrode à oxygène WTW Oxi 330 Bioblock Scientific (Weilheim, Germany, Cell Ox 325), a été évaluée à 0.5%. La solution a été immédiatement transférée en tubes de microcentrifugation de 1,5 mL, dans lequels environ 10 semences sèches ont été placées, puis les tubes ont été scellés de manière hermétique. Pour chaque lot de semences et chaque expérience d'hypoxie, trois tubes de micro-centrifugation ont été pris en considération. 3. Résultats Les résultats obtenus sont portés dans la Figure 1. Dans les conditions testées, l'hypoxie retarde d'environ 36 heures la germination de graines d'Arabidopsis thaliana. L'expression de l'aquaporine PIP2;2pi avance d'au moins 12 heures la réponse de germination. Cet effet est observé pour des plantes transgéniques exprimant PIP2;2pi dans un fond génétique sauvage (WT) ou dans des plantes dont le gène pip2, 2 a été inactivé par insertion d'un transgène (KO). Par contre, des plantes transgéniques, exprimant dans les mêmes fonds génétiques, l'aquaporine PIP2;2 non mutée, ne voient pas leur capacité de germination modifiée. Ce résultat établit la spécificité du procédé de l'invention et démontre donc l'intérêt d'utiliser une aquaporine mutée sur son site de perception du pH intracellulaire. REFERENCES Brown RF, Mayer DG (1988) Representing cumulative germination. 2. The use of Weibull 5 function and other empirically derived curves. Annals Bot. 61: 127-138 Clough SJ, Bent AF (1998) Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana. Plant 1 16: 735-43 Hellens RP, Edwards EA, Leyland NR, Bean S, Mullineaux PM (2000) pGreen: a versatile and flexible binary Ti vector for Agrobacterium-mediated plant transformation. Plant 10 Mol Biol. 42: 819832. Javot H, V Lauvergeat, V Santoni, F Martin-Laurent, J Gttçlü, J Vinh, J Heyes, KI Franck, AR Sch tffner, D Bouchez, C Maurel (2003) Role of a single aquaporin isoform in root water uptake. Plant Cell 15: 509-522. Maurel C, H Javot, V Lauvergeat, P Gerbeau, C Tournaire, V Santoni, J Heyes (2002) 15 Molecular physiology of aquaporins in plants. Int. Rev. Cytol., 215: 105-148. Murashige T, Skoog F (1962) A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiol. Plant. 15: 473-497. Thompson JD, Higgins DG, Gibson TJ (1994) CLUSTAL W: improving the sensitivityof progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22: 4673-4680. Tournaire-Roux C, M Sutka, H Javot, E Gout, P Gerbeau, D-T Luu, R Bligny, C Maurel (2003) Cytosolic pH regulates root water transport during anoxic stress through gating of aquaporins. Nature 425: 393-397. Vartapetian, B. B. & Jackson, M. B. Plant adaptations to anaerobic stress. Ann. Bot. 79 25 (Suppl. A): 3-20 (1997) Veselova TV, Veselovskii VA, Usmanov PD, Usmanova OV, Kozar VI (2003) Hypoxia and inhibition injuries in aging seeds. Russ. J. Plant Physiol. 50: 835-842 REVENDICATIONS 1. Utilisation de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation, pour la transformation de plantes en vue de la préparation de semences dont la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue. 2. Utilisation selon la revendication 1, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine du type protéine intrinsèque de la membrane plasmique (PIP), dont la boucle D comprise entre les domaines transmembranaires 4 et 5, correspondant au site de perception des protons, a été modifiée par la substitution, la délétion ou l'ajout d'au moins un acide aminé, ladite boucle D étant comprise entre les acides aminés 180 à 220 des séquences d'aquaporines PIP et étant délimitée du côté N-terminal par le triplet Ser-Ala-Thr et du côté C-terminal par le triplet Val-ProIle/Val. 3. Utilisation selon la revendication 1 ou 2, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP dont la boucle D est homologue à la séquence s'étendant des acide aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana (SEQ ID NO:5) 4. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 3, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. 5. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 4, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D, correspondant à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg et plus particulièrement par Asp. 6. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 5, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés du dipeptide Arg-Asp de la boucle D, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala, à chacune des deux positions. 7. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 6, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant au dipeptide Arg194-Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala, à chacune des deux positions. 8. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 7, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, dont: - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Arg d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, ou - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Asp d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala. 9. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 8, de séquences nucléotidiques codant pour 25 une aquaporine PIP, comprenant au moins une des modifications suivantes: substitution de la Ser correspondant à la Ser185 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel qu'une Pro; substitution de l'Asp correspondant à l'Asp188 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Lys ouArg; substitution de la Lys correspondant à la Lysi90 de la séquence peptidique de l'aquaporine PW2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu; substitution de 1'Arg correspondant à l'Argi9i de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu. 10. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 3, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant la séquence suivante: LVYTVFX1ATX2X3X4X5X6AX7X8X9X10VPX11LAPL (1) (SEQ ID NO: 1) dans laquelle: - X1 représente un acide aminé quelconque, - X2 représente un acide aminé quelconque, - X3 représente P ou A, - X4 représente un acide aminé quelconque, - X5 représente un acide aminé quelconque, - X6 représente I, S ou N, - X7 représente un acide aminé quelconque, - X8 représente un acide aminé quelconque, - X9 représente P ou S, - Xlo représente un acide aminé quelconque, - X11 représente V ou I, sous réserve qu'au moins une des conditions suivantes soit remplie: - X1 représente un acide aminé différent de S, en particulier l'acide aminé P; - X2 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K; - X4 représente un acide aminé différent de K, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D; - X5 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D - X7 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D, et plus particulièrement A; - X8 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K, et plus particulièrement A; - Xlo représente un acide aminé différent de H, en particulier un acide aminé choisi parmi K, R, A, E, ou D, et plus particulièrement D. 30 11. Utilisation selon la revendication 10, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PIP, comprenant la séquence (1), dans laquelle Xlo représente D. 12. Utilisation selon la revendication 10, de séquences nucléotidiques codant pour une 5 aquaporine PIP, comprenant la séquence (1), dans laquelle: Xlo représente A, et - X7 représente A, et/ou - X8 représente A. 13. Utilisation selon l'une des revendications 10 à 12, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine PT, comprenant l'une des séquences suivantes: LVYTVFSATDX3KRX6ARDX9DVPX11LAPL (SEQ ID NO: 2) LVYTVFSATDX3KRX6AADX9AVPX1ILAPL (SEQ ID NO: 3) LVYTVFSATDX3KRX6ARAX9AVPXI ILAPL (SEQ ID NO: 4) dans lesquelles X3, X6, X9 et XII sont tels que définis dans la revendication 10, et notamment de la séquence nucléotidique SEQ ID NO: 7. 14. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 13, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine, pour la transformation de plantes choisies parmi les espèces suivantes: Actinidia arguta, Actinidia deliciosa, Allium sativum, Apium graveolens, Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Brassica campestris, Brassica napus, Brassica rapa, Cicer arietinum, Cichorium endivia, Citrus limon, Citrus medica, Citrus paradisi, Coffea arabica, Cucumis sativus, Daucus carota, Glycine max, Gossypium hirsutum, Helianthus annuus, Hordeum vulgare, Lactuca spp, Linum usitatissimum, Lycopersicon esculentum, Malus sp., Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Oriza sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Prunus armeniaca, Prunus persica,, Raphanus sativus, Solanum melongena, Solanum tuberosum, Triticosecale species, Triticum aestivum, Vigna radiata, Zea mays. 15. Utilisation selon l'une des revendications 1 à 14, de séquences nucléotidiques codant pour une aquaporine, pour la transfos ration de plantes en vue de la préparation de semences dont: la capacité de germination en situation d'hypoxie est accrue, afin d'obtenir une germination essentiellement synchrone desdites semences d'une plante donnée lorsqu'elles sont mises en culture simultanément, notamment dans le cadre d'une germination sous irrigation et/ou en sol compact, et/ou la vitesse de germination est plus élevée que celle des semences correspondantes non transformées. 16. Plantes ou semences génétiquement modifiées, caractérisées en ce qu'elles comprennent 5 au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine à perméabilité dépendante du pH chez les plantes, dont le site de perception des protons a été inactivé par mutation. 17. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon la revendication 16, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine du type protéine intrinsèque de la membrane plasmique (PIP), dont la boucle D comprise entre les domaines transmembranaires 4 et 5, correspondant au site de perception des protons, a été modifiée par la substitution, la délétion ou l'ajout d'au moins un acide aminé, ladite boucle D étant comprise entre les acides aminés 180 à 220 des séquences d'aquaporines PIP et étant délimité du côté N-terminal par le triplet Ser-Ala-Thr et du côté C-terminal par le triplet ValPro-Il e/Val. 18. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon la revendication 16 ou 17, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP dont la boucle D est homologue à la séquence s'étendant des acide aminés 185 à 200 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana. 19. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 18, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. 20. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 19, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont l'acide aminé His de la boucle D, correspondant à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Asp, Glu, Ala, Lys, Arg, et plus particulièrement par Asp. 21. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 20, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont au moins un des acides aminés du dipeptide Arg-Asp de la boucle D, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala à chacune des deux positions. 22. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 21, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine P]P, dont au moins un des acides aminés d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant au dipeptide Arg194-Asp195 de l'aquaporine P1P2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un autre acide aminé, en particulier par un acide aminé choisi parmi Ala, Asp, Glu pour l'acide aminé Arg, et parmi Ala, Arg, Lys pour l'acide aminé Asp, et plus particulièrement par l'acide aminé Ala à chacune des deux positions. 23. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 22, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, dont: - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Arg d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194Aspi95 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, ou - un acide aminé His de la boucle D, correspondant notamment à l'His197 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala, et l'acide aminé Asp d'un dipeptide Arg-Asp de la boucle D, correspondant notamment au dipeptide Arg194- Asp195 de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana, est substitué par un acide aminé Ala. 24. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 23, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP comprenant au moins une des modifications suivantes: substitution de la Ser correspondant à la Ser185 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2; 2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel qu'une Pro; substitution de l'Asp correspondant à l'Asp188 de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Lys ouArg; substitution de la Lys correspondant à la Lys190 de la séquence peptidique de 5 l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu; substitution de l'Arg correspondant à l'Argi9i de la séquence peptidique de l'aquaporine PIP2;2 d'Arabidopsis thaliana par un autre acide aminé, tel que Ala, Asp ou Glu. 25. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 18, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence suivante: LVYTVFXIATX2X3X4XSX6AX7X8X9XIOVPXIILAPL (1) (SEQ ID NO: 1) dans laquelle: - XI représente un acide aminé quelconque, - X2 représente un acide aminé quelconque, - X3 représente P ou A, - X4 représente un acide aminé quelconque, - X5 représente un acide aminé quelconque, - X6 représente I, S ou N, - X7 représente un acide aminé quelconque, - X8 représente un acide aminé quelconque, - X9 représente P ou S, - X10 représente un acide aminé quelconque, - XII représente V ou I, sous réserve qu'au moins une des conditions suivantes soit remplie: - XI représente un acide aminé différent de S, en particulier l'acide aminé P; - X2 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K; - X4 représente un acide aminé différent de K, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D; 25 30 - X5 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D - X7 représente un acide aminé différent de R, en particulier un acide aminé choisi parmi A, E, ou D, et plus particulièrement A; - X8 représente un acide aminé différent de D, en particulier un acide aminé choisi parmi A, R ou K, et plus particulièrement A; - Xlo représente un acide aminé différent de H, en particulier un acide aminé choisi parmi K, R, A, E, ou D, et plus particulièrement D. 26. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon la revendication 25, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence (1), dans laquelle Xlo représente D. 27. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon la revendication 25, caractérisées en 15 ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend la séquence (1), dans laquelle: - Xlo représente A, et - X7 représente A, et/ou - X8 représente A. 28. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 25 à 27, caractérisées en ce qu'elles comprennent au moins une séquence nucléotidique codant pour une aquaporine PIP, laquelle aquaporine comprend l'une des séquences suivantes: LVYTVFSATDX3KRX6ARDX9DVPXI1LAPL (SEQ ID NO: 2) LVYTVFSATDX3KRX6AADX9AVPX1ILAPL (SEQ ID NO: 3) LVYTVFSATDX3KRX6ARAX9AVPX11LAPL (SEQ ID NO: 4) dans lesquelles X3, X6, X9 et XII sont tels que définis dans la revendication 10, et notamment de la séquence nucléotidique SEQ ID NO: 7. 29. Plantes ou semences génétiquement modifiées selon l'une des revendications 16 à 28, caractérisées en ce qu'elles sont choisies parmi les espèces suivantes: Actinidia arguta, Actinidia deliciosa, Allium sativum, Apium graveolens, Arabidopsis thaliana, Avena sativa, Beta vulgaris, Brassica campestris, Brassica napus, Brassica rapa, Cicer arietinum, Cichorium endivia, Citrus limon, Citrus medica, Citrus paradisi, Coffea arabica, Cucumis sativus, Daucus carota, Glycine max, Gossypium hirsutum, Helianthus annuus, Hordeum vulgare, Lactuca spp, Linum usitatissimum, Lycopersicon esculentum, Malus sp., Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Oriza sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Prunus armeniaca, Prunus persica,, Raphanus sativus, Solanum melongena, Solanum tuberosum, Triticosecale species, Triticum aestivum, Vigna radiata, Zea mays. 30. Méthode pour obtenir une germination essentiellement synchrone de semences de plantes d'une espèce donnée mises en culture simultanément, notamment dans le cadre d'une germination sous irrigation et/ou en sol compact, caractérisée en ce que sont mises en culture des semences selon l'une des revendications 16 à 29.