Brevet FR3081473A1 — publié le 20191129

La présente invention concerne des outils, méthodes et compositions pour l'expression de protéines lors de la méiose dans une cellule eucaryote, et plus particulièrement dans une cellule de plante. ARRIERE-PLAN TECHNOLOGIQUE DE L'INVENTION Afin d'optimiser les productions végétales, l'industrie de l'agriculture est en perpétuelle recherche de plantes présentant des caractéristiques améliorées notamment au niveau de la croissance, du rendement, des propriétés organoleptiques, de la résistance aux maladies ou aux aléas climatiques, ou encore au niveau de caractéristiques d'importance en chimie verte ou pour la production de biocarburant. De manière classique, une plante présentant des propriétés particulières peut être obtenue par reproduction sexuée en croisant deux souches parentales présentant des caractéristiques intéressantes et en sélectionnant une souche hybride apportant l'amélioration recherchée. Cette méthode est cependant aléatoire et l'étape de sélection peut engendrer des délais conséquents. De manière alternative, il peut également être envisagé de modifier génétiquement la plante par une technique d'ADN recombinant. Cette modification peut néanmoins constituer un frein à son exploitation, que ce soit pour des raisons réglementaires, sanitaires ou environnementales. Une troisième alternative consiste à provoquer un réassortiment des allèles d'origine paternelle et maternelle dans le génome, au cours de la recombinaison méiotique. La recombinaison méiotique est un échange d'ADN entre chromosomes homologues au cours de la méiose. Elle est initiée par la formation de cassures double-brin dans l'une ou l'autre des chromatides des chromosomes homologues, suivie de la réparation de ces cassures, utilisant comme matrice une chromatide du chromosome homologue. Les recombinaisons méiotiques ont cependant l'inconvénient d'être distribuées de manière non-uniformes en terme de fréquence et de localisation le long des chromosomes. Ces dernières années ont vu émerger de nouvelles technologies permettant d'influer sur la fréquence ou le positionnement des recombinaisons méiotiques. Il a ainsi été démontré qu'il était possible de modifier les sites de formation de cassures double-brin en exprimant des protéines recombinantes durant la prophase de la première division méiotique (Pecina et al, 2002 Cell, 111, 173-184; WO 2016/120480). Ces nouveaux outils ouvrent des perspectives extrêmement intéressantes pour l'optimisation dirigée des végétaux via un réassortissement des gènes naturellement présents chez la plante. 2 La modulation des événements méiotiques via l'expression de protéines recombinantes nécessite cependant l'utilisation de promoteurs présentant une activité transcriptionnelle durant cette phase. Certains de ces promoteurs ont été décrits tels que le promoteur du gène DMC1 d' Arabidopsis thaliana (Klimyuk and Jones. Plant J. 1997 Jan;11(1):1-14) ou le promoteur du 5 gène SP013 de Saccharomyces cerevisiae (Buckingham et al., Proc Natl Acad Sci USA. 1990 Dec;87(23):9406-10.) Le choix disponible reste cependant largement insuffisant pour couvrir toutes les applications envisagées. Il subsiste donc un réel besoin pour de nouveaux promoteurs transcriptionnels permettant l'expression de protéines d'intérêt lors de la méiose. RESUME DE L'INVENTION 10 La présente invention propose un nouveau promoteur transcriptionnel fonctionnel durant la méiose. Ainsi, selon un premier aspect, elle concerne un acide nucléique isolé ayant une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel lors de la méiose et comprenant, ou consistant en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence SEQ ID NO: 1 et des variants fonctionnels de celle-ci, lesdits variants fonctionnels comprenant, 15 ou consistant en, - une séquence présentant au moins 70 % d'identité avec la séquence SEQ ID NO: 1; - un fragment de la séquence SEQ ID NO: 1 d'au moins 50 nucléotides consécutifs, ou - une séquence capable de s'hybrider en conditions de faible, moyenne ou forte stringence avec la séquence SEQ ID NO: 1 ou son brin complémentaire. 20 De préférence, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence SEQ ID NO: 1 et des variants fonctionnels de celle-ci présentant au moins 80 % d'identité avec la séquence SEQ ID NO : 1. En particulier, il peut comprendre, ou consister en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué des séquences SEQ ID NO : 1, 2, 3 ou 4. 25 Selon un autre aspect, la présente invention concerne une cassette d'expression comprenant une séquence codante liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention. Elle concerne également un vecteur d'expression comprenant un acide nucléique ou une cassette d'expression selon l'invention. La séquence codante peut notamment coder un polypeptide d'intérêt, de préférence une 30 protéine rapportrice ou une protéine susceptible de moduler, de préférence d'augmenter, la 3 fréquence des recombinaisons méiotiques, une protéine qui modifie la structure de la chromatine telle que par exemple des histone (dé)acétylases ou histone (dé)méthylases ou une protéine qui modifie la méthylation de l'ADN. Alternativement, la séquence codante code un acide nucléique d'intérêt, de préférence un siRNA, un shRNA, un ARNi, un miARN, un ARN 5 antisens, un ribozyme, un DNAzyme ou un ARN guide capable de cibler l'action d'une endonucléase de type CRISPR, de préférence Cas9 ou dCas9, au niveau d'une séquence spécifique. Selon un autre aspect, la présente invention concerne également une cellule hôte non humaine transfectée ou transformée avec un acide nucléique, une cassette d'expression ou un 10 vecteur d'expression selon l'invention. Selon encore un autre aspect, l'invention concerne un procédé, de préférence un procédé in vitro, pour exprimer une séquence codante d'intérêt dans une cellule hôte non humaine lors de la méiose, comprenant l'introduction dans ladite cellule d'une cassette d'expression ou d'un vecteur d'expression selon l'invention, ladite séquence codante étant liée de manière 15 opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention. Elle concerne également un procédé, de préférence un procédé in vitro, de production d'un organisme multicellulaire végétal exprimant une séquence codante d'intérêt lors de la méiose, comprenant l'introduction dans une cellule de plante d'une cassette d'expression ou d'un vecteur d'expression selon l'invention, ladite séquence codante étant liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention, 20 et la reconstitution dudit organisme à partir de ladite cellule. De préférence la cellule hôte est une cellule de plante. La présente invention concerne également un organisme multicellulaire végétal comprenant une cassette d'expression ou un vecteur d'expression selon l'invention, ainsi que l'utilisation d'un acide nucléique selon l'invention pour exprimer une séquence codante 25 d'intérêt dans une cellule hôte non humaine, de préférence une cellule de plante, lors de la méiose. BREVE DESCRIPTION DES DESSINS Figure 1 : Séquence nucléotidique de la région génomique comprenant le dernier intron, le dernier exon et le 3'UTR du gène ZmPHYC2 et la région intergénique en amont de 30 ZmSpol 1-1. Les séquences encadrées constituent des motifs conservés chez différentes espèces. 4 Figure 2 : Panicules. Les panicules des plantes homozygotes mutantes Zmspoll-1 portent beaucoup moins d'anthères. Figure 3 : Anthères. Les anthères des plantes homozygotes mutantes Zmspoll-1 sont atrophiées. 5 Figure 4 : Pollen. Les anthères des plantes homozygotes mutantes Zmspoll-1 contiennent beaucoup de grains de pollen avortés et quasiment pas de grains de pollen turgescents. Figure 5 : Panicules. Panicules des plantes homozygotes mutantes Zmspoll-1 (WT/Homo) complémentées par le transgène L1605 (TR Spoll/Homo) ou par le transgène L1604 (TR Ubi/Homo). 10 Figure 6 : Anthères. Anthères des plantes homozygotes mutantes Zmspoll-1 (WT/Homo) complémentées par le transgène L1605 (TR Spoll/Homo) ou par le transgène L1604 (TR Ubi/Homo). Figure 7 : Pollen. Pollen des anthères des plantes homozygotes mutantes Zmspol 1-1 (WT/Homo) complémentées par le transgène L1605 (TR Spoll/Homo) ou par le transgène 15 L1604 (TR Ubi/Homo). DESCRIPTION DETAILLEE DE L'INVENTION La présente demande décrit l'identification et la caractérisation de séquences d'acide nucléique régulatrices d'origine végétale, qui permettent de contrôler l'expression d'un gène d'intérêt dans une cellule eucaryote, de préférence une cellule de plante, durant la méiose. Les 20 inventeurs ont en effet identifié une séquence nucléotidique en amont du gène ZmSpol 1-1 (GeneID NCBI : 100279325) du maïs (Zea mays) présentant une activité de promoteur transcriptionnel durant la méiose. Ils ont également démontré que ce promoteur était plus performant durant la méiose qu'un promoteur constitutif fort tel que le promoteur de l'ubiquitine (ZmUBI). 25 Définitions Dans la présente description, les termes «acide nucléique», «séquence nucléique», «polynucléotide», «oligonucléotide», «séquence nucléotidique», sont employés indifféremment et se réfèrent à un polymère de désoxyribonucléotides et/ou de ribonucléotides. 30 Ces termes peuvent notamment inclure des molécules synthétiques ou semi-synthétiques, 5 recombinantes, comprenant des bases non-naturelles ou des nucléotides modifiés comprenant par exemple une liaison modifiée, une base purique ou pyrimidique modifiée, ou un sucre modifié. L'acide nucléique selon l'invention peut être obtenu par toute méthode connue de l'homme du métier, par exemple par synthèse chimique et/ou par des techniques de 5 recombinaison et/ou de mutagenèse. Selon certains modes de réalisation préférés, l'acide nucléique selon l'invention est une molécule d'ADN, de préférence une molécule d'ADN double brin. Cette molécule peut être obtenue par des techniques recombinantes bien connues de l'homme du métier. Tel qu'utilisé ici, le terme « isolé » se réfère à un matériel biologique qui a été soustrait à 10 son environnement naturel. Plus particulièrement, le terme « acide nucléique isolé » se réfère à une molécule d'acide nucléique qui est séparée des acides nucléiques qui lui sont adjacents lorsqu'il est dans son environnement naturel, c'est-à-dire dans le génome à partir duquel il a été isolé. L'acide nucléique isolé peut être inclus dans un vecteur, un génome, une composition ou tout autre élément, tout en demeurant isolé, dans la mesure où cet élément ne constitue pas son 15 environnement naturel. Tel qu'utilisé ici, le terme « promoteur transcriptionnel » se réfère à un élément de régulation qui a la capacité d'initier la transcription d'un acide nucléique auquel il est lié de manière opérationnelle. L'activité d'un tel promoteur peut être évaluée par toute méthode connue de l'homme du métier, et notamment par toute méthode permettant de quantifier 20 l'ARNm ou la protéine obtenu à partir du gène contrôlé par le promoteur. A titre d'illustration, l'activité peut être mesurée en évaluant la quantité d'ARNm, par exemple par Northern-blot ou RT-PCR, ou en évaluant la quantité de protéine traduite, par exemple par Western-blot, ELISA, tests colorimétriques, tests d'activité enzymatique ou en utilisant un système de gène rapporteur. 25 Tel qu'utilisé ici, l'expression « lié de manière opérationnelle » se réfère à des séquences nucléotidiques qui sont combinées/agencées de manière à ce que la fonction de l'une agisse sur l'autre. Ainsi, un promoteur transcriptionnel et une séquence nucléotidique, par exemple une séquence codante, sont liés de manière opérationnelle lorsque l'expression de la séquence nucléotidique est contrôlée par ledit promoteur. 30 Le terme «% d'identité de séquence » ou «% d'identité », tel qu'utilisé ici, se réfère au pourcentage de nucléotides identiques dans un alignement de deux polynucléotides. Ce pourcentage peut être aisément calculé par l'homme du métier en utilisant un programme 6 informatique de comparaison de séquence. L'identité de séquence est déterminée en comparant les séquences après les avoir alignées en maximisant les recouvrements et les identités tout en minimisant les espaces. En particulier, l'identité de séquence peut être déterminée en utilisant l'un des algorithmes mathématiques d'alignement global ou local disponibles. Les séquences 5 de tailles similaires sont de préférence alignées au moyen d'un algorithme d'alignement global (e.g. Needleman and Wunsch, 1970) qui aligne les séquences de façon optimisée sur toute leur longueur. Les séquence de longueurs substantiellement différentes sont de préférence alignées en utilisant un algorithme d'alignement local (e.g. Smith and Waterman, 1981 ; Altschul et al., 1997; Altschul et al., 2005). Les alignements pour déterminer le pourcentage d'identité peuvent 10 être réalisés par toute méthode connue de l'homme du métier, notamment en utilisant des programmes informatiques disponibles sur internet (par exemple, http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/ ou http://www.ebi.ac.uk/Tools/emboss/). De préférence, la valeur du pourcentage d'identité se réfère ici à une valeur obtenue avec le programme EMBOSS Needle qui utilise l'algorithme d'alignement global Needleman-Wunsch avec les paramètres par défaut, à savoir : Scoring 15 matrix = BLOSUM62, Gap open = 10, Gap extend = 0.5, End gap penalty = false, End gap open = 10 and End gap extend = 0.5. Selon un premier aspect, la présente demande concerne un acide nucléique, de préférence isolé, ayant une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel lors de la méiose et 20 comprenant, ou consistant en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence SEQ ID NO : 1 et des variants fonctionnels de celle-ci. L'acide nucléique selon l'invention a une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel lors de la méiose. Cela signifie qu'il est capable d'initier, durant la méiose, la transcription d'un acide nucléique auquel il est lié de manière opérationnelle. La méiose comprend deux divisions 25 cellulaires successives. La première division méiotique est dite réductionnelle et comprend les étapes de prophase I, métaphase I, anaphase I et télophase I. La seconde division méiotique est dite équationnelle comprend les étapes de métaphase II, anaphase II et télophase II. De préférence, l'acide nucléique selon l'invention a une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel au moins durant la prophase I de la méiose. 30 Selon un mode de réalisation préféré, l'acide nucléique selon l'invention a une activité de promoteur transcriptionnel durant la méiose, et plus particulièrement durant la prophase I de méiose, qui est supérieure à celle d'un promoteur constitutif fort. De préférence, l'acide 7 nucléique selon l'invention a une activité de promoteur transcriptionnel durant la méiose qui est supérieure à celle du promoteur du gène de l'ubiquitine, et notamment du gène de l'ubiquitine du maïs (numéro d'entrée GenBank : S94464, position 4-1997). L'acide nucléique selon l'invention est donc, de préférence, capable d'induire, durant la méiose, et plus 5 particulièrement durant la prophase I de méiose, l'expression d'une séquence codante d'intérêt de manière plus efficace qu'un promoteur constitutif fort, en particulier que le promoteur du gène de l'ubiquitine, et notamment du gène de l'ubiquitine du maïs. Cette caractéristique peut être évaluée par toute méthode connue de l'homme du métier, et en particulier selon la méthode décrite dans la partie expérimentale ci-dessous. Selon un mode de réalisation, l'acide nucléique 10 selon l'invention comprend, ou consiste en, la séquence SEQ ID NO: 1. Selon un autre mode de réalisation, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, un variant fonctionnel de la séquence SEQ ID NO : 1. Tel qu'utilisé ici, le terme « variant » se réfère à une séquence nucléotidique qui diffère de la séquence parente (e.g. SEQ ID NO : 1), mais qui en conserve les propriétés essentielles. La 15 séquence du variant peut différer de la séquence parente par une ou plusieurs substitutions, délétions et/ou insertions. Le variant peut avoir une longueur identique ou différente (plus courte ou plus longue) de la séquence parente. Le terme « variant fonctionnel » se réfère à un variant tel que défini ci-dessus qui conserve l'activité de la demande parente, en l'occurrence une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel lors de la méiose. 20 Selon un mode de réalisation, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, un variant fonctionnel de la séquence SEQ ID NO : 1 sélectionné dans le groupe constitué de - d'une séquence présentant au moins 70 %, de préférence au moins 80%, d'identité avec la séquence SEQ ID NO: 1; - un fragment de la séquence SEQ ID NO: 1 d'au moins 50 nucléotides consécutifs, et 25 - d'une séquence capable de s'hybrider en conditions de faible, moyenne ou forte stringence avec la séquence SEQ ID NO: 1 ou son brin complémentaire. Selon un mode de réalisation, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, un variant fonctionnel présentant une séquence ayant au moins 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 30 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% ou 99% d'identité avec la séquence SEQ ID NO: 1, de préférence sur toute la longueur de la séquence SEQ ID NO: 1. L'acide nucléique selon 8 l'invention peut différer de la séquence SEQ ID NO : 1 par au maximum 15, c'est-à-dire 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8,9, 10, 11, 12, 13, 14 ou 15, substitutions, insertions et/ou délétions. Selon un autre mode de réalisation particulier, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, un variant fonctionnel qui est un fragment de la séquence SEQ ID 5 NO: 1 d'au moins 50, 60, 70, 80, 90, 100, 110, 120, 130, 140, 150, 160 ou 170 nucléotides consécutifs. De préférence, le variant fonctionnel est un fragment de la séquence SEQ ID NO : 1 d'au moins 100 nucléotides consécutifs. Selon un autre mode de réalisation particulier, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, un variant fonctionnel présentant une séquence capable de s'hybrider 10 en conditions de faible, moyenne ou forte stringence avec la séquence SEQ ID NO: 1 ou son brin complémentaire, de préférence en conditions de moyenne ou forte stringence, et de manière plus particulièrement préférée en conditions de forte stringence. Tel qu'utilisé ici, le terme « conditions de faible stringence » se réfère à une pré-hybridation et une hybridation à 42°C dans un milieu 5X SSPE, 0.3% SDS, 200 iag/mL d'ADN 15 de sperme de saumon dénaturé et soniqué et 25% formamide, suivies des procédures classiques de Southern blot durant 12 à 24 heures. Le support est ensuite lavé trois fois durant 15 minutes dans un tampon 2X SSC, 0.2% SDS à 50°C. Tel qu'utilisé ici, le terme « conditions de moyenne stringence » se réfère à une pré-hybridation et une hybridation à 42°C dans un milieu 5X SSPE, 0.3% SDS, 200 iag/mL d'ADN de sperme de saumon dénaturé et soniqué et 35% 20 formamide, suivies des procédures classiques de Southern blot durant 12 à 24 heures. Le support est ensuite lavé trois fois durant 15 minutes dans un tampon 2X SSC, 0.2% SDS à 55°C. Tel qu'utilisé ici, le terme « conditions de forte stringence » se réfère à une pré-hybridation et une hybridation à 42°C dans un milieu 5X SSPE, 0.3% SDS, 200 iag/mL d'ADN de sperme de saumon dénaturé et soniqué et 50% formamide, suivies des procédures classiques de Southern 25 blot durant 12 à 24 heures. Le support est ensuite lavé trois fois durant 15 minutes dans un tampon 2X SSC, 0.2% SDS à 65°C. Selon des modes de réalisation préférés, les variants fonctionnels de la séquence SEQ ID NO: 1 comprennent, de préférence lorsqu'ils sont alignés avec la SEQ ID NO : 1 au moyen d'un algorithme mathématique d'alignement global ou local, au moins 1, 2 ou 3 motifs 30 conservés choisis parmi les motifs suivants : - TTGN[A/T]GG, de préférence TTGNAGG, et de manière particulièrement préférée, TTGAAGG, aux positions 62 à 68 de la SEQ ID NO: 1, 9 - CGANCGA, de préférence CGATCGA, aux positions 115 à 121 de la SEQ ID NO: 1, - AAGCCNA, de préférence AAGCCTA, aux positions 94 à 100 de la SEQ ID NO: 1, et - AAAANNAAAA (SEQ ID NO: 7), de préférence AAAATCAAAA (SEQ ID NO: 8), aux positions 152 à 161 de la SEQ ID NO: 1. 5 N peut être A, T, C ou G De préférence, les variants fonctionnels comprennent ces 4 motifs conservés. Ces motifs sont encadrés dans la figure 1. Selon un mode de réalisation particulier, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué des séquences 10 SEQ ID NO: 2, 3 ou 4 et des variants fonctionnels de celles-ci, sous réserve que ces variants fonctionnels comprennent (i) au moins 50, 60, 70, 80, 90, 100, 110, 120, 130, 140, 150, 160 ou 170 nucléotides consécutifs de la SEQ ID NO: 1, et/ou (ii) comprennent une séquence présentant au moins 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%, 82%, 83%, 84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% ou 15 99%d'identité avec la séquence SEQ ID NO : 1. De préférence, les variants fonctionnels comprennent au moins 1, 2 ou 3 des motifs conservés mentionnés ci-dessus, de préférence les 4 motifs. Selon un mode de réalisation préféré, l'acide nucléique selon l'invention comprend, ou consiste en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence 20 SEQ ID NO : 1 et des variants fonctionnels de celle-ci présentant au moins 80% d'identité avec la séquence SEQ ID NO : 1. Dans un second aspect, la présente invention concerne également une cassette d'expression comprenant une séquence codante d'intérêt liée de manière opérationnelle à un acide nucléique 25 selon l'invention. Tel qu'utilisé ici, le terme "cassette d'expression" se réfère à une construction d'acide nucléique comprenant une séquence codante et une ou plusieurs séquences de contrôle requises pour l'expression de ladite séquence codante. En particulier, l'une de ces séquences de contrôle est un acide nucléique selon l'invention ayant une activité de promoteur. Généralement, la 30 cassette d'expression comprend une séquence codante et des séquences régulatrices précédant (séquences non codantes en 5 ') et suivant (séquences non codantes en 3') la séquence codante 10 qui est requise pour l'expression du produit génique d'intérêt. Ainsi, une cassette d'expression comprend typiquement une séquence promotrice, une région 5' non traduite, une séquence codante et une région 3' non traduite qui contient habituellement un site de polyadénylation et / ou un terminateur de transcription. La cassette d'expression peut également comprendre des 5 éléments régulateurs supplémentaires tels que, par exemple, des séquences amplificatrices (« enhancers »), une séquence « polylinker » facilitant l'insertion d'un fragment d'ADN dans un vecteur et / ou des signaux d'épi ssage. La cassette d'expression est habituellement incluse dans un vecteur, pour faciliter le clonage et la transformation. De préférence, la cassette d'expression est une cassette d'expression recombinante, c'est- 10 à-dire que l'acide nucléique selon l'invention est lié de manière fonctionnelle à une séquence codante hétérologue. Tel qu'utilisé ici, le terme "hétérologue" se réfère à une séquence codante qui est différente de celle auquel le promoteur est lié de manière fonctionnelle dans un génome naturel. En particulier, dans certains modes de réalisation, la séquence codante d'intérêt n'est pas le gène ZmSpol 1-1 (GeneliD : 100279325) du maïs (Zea mays). 15 La séquence codante d'intérêt liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention peut coder pour un polypeptide d'intérêt ou un acide nucléique d'intérêt. Selon un mode de réalisation, la séquence codante d'intérêt liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention code pour un polypeptide d'intérêt. Le polypeptide d'intérêt peut être n'importe quel polypeptide dont l'expression est souhaitée durant la méiose. 20 En particulier, le polypeptide d'intérêt peut être une protéine rapportrice, une protéine susceptible de moduler, de préférence d'augmenter, la fréquence des recombinaisons méiotiques, une protéine qui modifie la structure de la chromatine telle que par exemple des histone (dé)acétylases ou histone (dé)méthylases, et/ou une protéine qui modifie la méthylation de l'ADN. 25 La protéine rapportrice peut être aisément choisie par l'homme du métier selon la nature de la cellule hôte et la technique de détection. La protéine rapportrice peut être choisie, par exemple, parmi les protéines fluorescentes, les phosphatases alcalines, les bêta-glucuronidases les bêta-galactosidases, les bêta-lactamases ou la peroxydase de raifort. La protéine susceptible de moduler la fréquence des recombinaisons méiotiques peut 30 également être aisément choisie par l'homme du métier. La modulation peut être une augmentation générale de la fréquence des recombinaisons ou une augmentation ciblée, c'est-à-dire une augmentation concernant une région génomique donnée. A titre d'exemple, cette 11 protéine peut être une protéine obtenue en fusionnant une protéine Spol 1 avec un domaine de liaison à l'ADN tel que l'activateur de transcription Ga14 (Pecina et al, 2002 Cell, 111, 173184), le domaine ZF (Zinc Finger) ou le domaine TALE (Transcription Activator-Like Effector), ou encore une protéine obtenue en fusionnant une protéine Spol 1 avec un domaine 5 Cas9, de préférence un domaine « dead Cas9 » ou dCas9 dépourvu d'activité nucléase, et utilisée en combinaison avec un ARN guide capable de cibler une séquence spécifique (WO 2016/120480). Selon un autre mode de réalisation, la séquence codante d'intérêt liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention code pour un acide nucléique d'intérêt. 10 L'acide nucléique d'intérêt peut être n'importe quel acide nucléique dont l'expression est souhaitée durant la méiose. En particulier, l'acide nucléique d'intérêt peut être un siRNA, un shRNA, un ARNi, un miARN, un ARN antisens, un ribozyme, un DNAzyme ou un ARN guide capable de cibler l'action d'une endonucléase de type CRISPR, de préférence Cas9 ou dCas9, au niveau d'une séquence spécifique. 15 La séquence codante d'intérêt liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention peut coder pour une ou plusieurs molécules d'intérêt, i.e. pour un ou plusieurs polypeptides d'intérêt et/ou un ou plusieurs acides nucléiques d'intérêt. La cassette d'expression selon l'invention peut comprendre une ou plusieurs séquences codantes d'intérêt liées de manière opérationnelle à l'acide nucléique selon l'invention. 20 Tous les modes de réalisation concernant les autres aspects de l'invention sont également envisagés dans cet aspect. Dans un troisième aspect, la présente invention concerne également un vecteur comprenant un acide nucléique selon l'invention ou une cassette d'expression selon l'invention. 25 Tel qu'utilisé ici, le terme "vecteur" se réfère à une molécule d'acide nucléique utilisée comme véhicule pour transférer un matériel génétique, et en particulier pour délivrer un acide nucléique dans une cellule hôte, soit in vitro, soit in vivo. Le vecteur peut être un ADN ou un ARN, circulaire ou non, simple- ou double-brin. Les vecteurs comprennent, mais sans y être limités, les plasmides, les phasmides, les cosmides, les éléments transposables, les virus et les 30 chromosomes artificiels (par exemple les YAC). Les vecteurs peuvent être construits par des techniques classiques de biologie moléculaire bien connues de l'homme du métier. 12 Avantageusement, le vecteur selon l'invention est un vecteur de plante, c'est-à-dire un vecteur capable de transformer une cellule végétale. Des exemples de vecteurs de plantes sont décrits dans la littérature, parmi lesquels on peut citer notamment les plasmides T-DNA de A. tumefaciens pBIN19 (Bevan et al., 1984, Nucleic Acids Research, vol. 12 : 8711-8721), le 5 vecteur pPZP100 (Hajdukiewicz et al. 1994, Plant Mol. Biol. 25: 989-994), les vecteurs de la série pCAMBIA (R. Jefferson, 1987, Plant Mol. Biol. Rep. 5:387-405) ou encore les vecteurs décrits dans les articles de Karimi et al. (Plant Physiology; 2007, 145(4): 1183-91, et Plant Physiology; 2007, 145(4): 1144-54) qui sont plus spécifiques des monocots. Les vecteurs selon l'invention peuvent comprendre, en outre, une ou plusieurs origines de 10 réplication bactériennes et/ou eucaryotes. Il peut notamment comprendre une origine de réplication bactérienne permettant sa sélection lors des étapes de clonage, par exemple une origine de réplication fonctionnelle chez E. cou, et une autre origine de réplication utilisée lors du transfert dans la cellule végétale, par exemple une origine de réplication fonctionnelle chez Agrobacterium tumefaciens. Le vecteur peut comporter en outre des éléments permettant sa 15 sélection dans une cellule hôte bactérienne ou eucaryote comme, par exemple, un gène de résistance à un antibiotique, un gène permettant de complémenter une auxotrophie ou un gène conférant une tolérance à un herbicide. De tels éléments sont bien connus de l'homme du métier et largement décrits dans la littérature. Le vecteur d'expression peut également comprendre une ou plusieurs séquences permettant 20 l'insertion ciblée du vecteur, de la cassette d'expression ou de l'acide nucléique selon l'invention dans le génome d'une cellule hôte. Tous les modes de réalisation concernant les autres aspects de l'invention sont également envisagés dans cet aspect. 25 Dans un autre aspect, la présente invention concerne l'utilisation d'un acide nucléique, d'une cassette d'expression ou d'un vecteur d'expression selon l'invention pour transformer ou transfecter une cellule hôte. Elle concerne également une cellule hôte transformée ou transfectée par au moins un acide nucléique, une cassette d'expression ou un vecteur d'expression selon l'invention. 30 Tel qu'utilisé ici, le terme « cellule hôte » se réfère à une cellule procaryote ou une cellule eucaryote non humaine. De préférence, la cellule hôte est une cellule eucaryote non humaine choisie parmi une cellule de levure, de plante, de champignon ou une cellule animale. De 13 manière plus particulièrement préférée, la cellule hôte est une cellule de plante. Selon certains modes de réalisation, ce terme englobe également les protoplastes végétaux. Dans un mode de réalisation préféré, la cellule hôte est une cellule de plante. En particulier, la cellule hôte peut être une cellule de plante sélectionnée dans le groupe constitué des céréales 5 telles que le maïs, le riz, le blé, l'orge, le sorgho, le millet, l'avoine et le seigle, du tournesol, du colza, de plantes modèles telles qu' Arabidopsis thaliana ou Brachypodium dystachion, des légumes tels que la tomate, le poivron, le piment, le chou, le chou-fleur ou la laitue, des légumineuses telles que les fèves, les haricots, les lentilles, les pois cassés, les pois chiches, le soja, la féverole ou la luzerne, du coton, des plantes sucrières telles que la canne à sucre ou la 10 betterave, et les plantes fruitières telles que les plantes produisant les agrumes (par exemple, les citrons, les oranges ou les pamplemousses), les baies (par exemple, les fraises, les groseilles, les framboises ou les raisins), les fruits à pépins (par exemple, les pommes ou les poires), les fruits à noyau (par exemple, les abricots, les cerises ou les pêches) ou les fruits à coque (par exemple, les noisettes ou les noix). De manière plus particulièrement préférée, la cellule hôte 15 est une cellule de maïs. La cellule hôte peut être transformée/transfectée de manière transitoire ou stable. L'acide nucléique, la cassette ou le vecteur selon l'invention peut être contenu dans la cellule sous forme non intégrée ou intégrée dans le génome. Les techniques de transfection ou de transformation des cellules hôtes sont bien connues 20 de l'homme du métier. En particulier, les techniques de transgénèse végétale sont bien connues et comprennent par exemple l'utilisation de la bactérie Agrobacterium tumefaciens, l'électroporation, le transfert direct, des techniques biolistiques, etc. Une technique communément utilisée repose sur l'utilisation de la bactérie Agrobacterium tumefaciens, qui consiste essentiellement à introduire la construction d'intérêt (acide nucléique, 25 cassette, vecteur, etc.) dans la bactérie A. tumefaciens, puis à mettre en contact cette bactérie transformée avec des explants appropriés de la plante choisie. L'introduction de la cassette d'expression dans la bactérie est typiquement réalisée en utilisant comme vecteur un plasmide avec un T-DNA désarmé, qui peut être transféré dans la bactérie, par exemple, par choc thermique. L'incubation de la bactérie transformée avec les explants appropriés permet 30 d'obtenir le transfert du T-DNA contenant la cassette d'expression dans le génome des cellules des disques. Ceux-ci peuvent éventuellement être cultivés dans des conditions appropriées pour reconstituer une plante transgénique dont les cellules comprennent la construction de 14 l'invention. Pour plus de détails ou des variantes de mise en oeuvre de la technique de transformation par A. tumefaciens, on peut se référer par exemple à Horsch et al., (1985) Science 227:1229-1231, Hooykaas and Schilperoort (1992) Plant Mol. Biol. 19:15-38 ou encore Ishida et al. (2007) Nat Protoc, 2(7):1614-21. 5 Une autre technique de transformation végétale est basée sur la projection de microparticules (typiquement des microbilles) auxquelles sont attachées les constructions génétiques, directement sur des cellules végétales, suivie de la culture de ces cellules pour reconstituer une plante transgénique. Les particules utilisées sont typiquement des particules d'or, qui sont projetées typiquement au moyen d'un canon à particules (voir notamment Russell 10 et al., In Vitro Cell. Dey. Biol., 1992, 28P, p. 97-105 et Klein et al. Plant Physiol. 1989 Sep;91(1):440-4). La technique de microinjection consiste essentiellement à injecter des constructions génétiques dans des embryons ou protoplastes végétaux, puis à cultiver ces tissus de manière à régénérer des plantes complètes. D'autres techniques de transgénèse végétale sont bien 15 connues, ou d'autres protocoles mettant en oeuvre les techniques ci-dessus sont décrits dans l'art antérieur (Siemens, J and Schieder, 1996, Plant Tiss. Cult. Biotechnol. 2:66-75) et peuvent être appliqués à la présente invention. Tous les modes de réalisation concernant les autres aspects de l'invention sont également envisagés dans cet aspect. 20 Selon un autre aspect, la présente invention concerne un procédé pour exprimer une séquence codante d'intérêt dans une cellule hôte lors de la méiose, comprenant l'introduction dans ladite cellule d'une cassette d'expression ou d'un vecteur d'expression selon l'invention, ladite séquence codante étant liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon 25 l'invention. Elle concerne également l'utilisation d'un acide nucléique selon l'invention pour exprimer une séquence codante d'intérêt dans une cellule hôte lors de la méiose. Tous les modes de réalisation concernant les autres aspects de l'invention sont également envisagés dans cet aspect. 30 Selon encore un autre aspect, la présente invention concerne un organisme multicellulaire végétal, comprenant une cassette d'expression ou un vecteur selon l'invention. Elle concerne 15 également un procédé de production d'un organisme multicellulaire végétal exprimant une séquence codante d'intérêt lors de la méiose, comprenant l'introduction dans une cellule de plante d'une cassette d'expression ou d'un vecteur selon l'invention, ladite séquence codante étant liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'invention, et la reconstitution 5 dudit organisme à partir de ladite cellule. Optionnellement, le procédé peut également comprendre une étape de sélection des organismes contenant la cassette ou le vecteur selon l'invention. Cette sélection peut être réalisée par toute méthode connue de l'homme du métier, notamment par des méthodes d'amplification de l'ADN utilisant des amorces ciblant une séquence spécifique de la cassette 10 ou du vecteur. Le procédé peut également comprendre en outre une étape de croisement des organismes obtenus entre eux ou avec d'autres plantes de la même espèce ou d'espèces différentes. A l'issue de ce croisement, il est possible de sélectionner des organismes contenant la cassette ou le vecteur selon l'invention. 15 L'introduction de la cassette ou du vecteur selon l'invention dans la cellule peut être effectué par tout moyen connu de l'homme du métier, par exemple par l'une des méthodes décrites ci-dessus. Tel qu'utilisé ici, le terme « organisme multicellulaire végétal » se réfère à une plante entière, des parties de plante telles que des fleurs, des graines, des feuilles, des tiges, des fruits, 20 du pollen, des tubercules, du bois, ou des structures multicellulaires telles que des cals, des organes de plante, en particulier des panicules méiotiques et épi méiotiques, ou des embryons immatures (e.g. explants utilisés pour la transgenèse). Dans certains modes de réalisation préférés, l'organisme multicellulaire végétal est une plante entière ou une graine. La reconstitution d'un organisme multicellulaire végétal tel que défini ci-dessus à partir 25 d'une cellule de plante transfectée ou transformée fait appel à des techniques de routine bien connues de l'homme du métier. Tous les modes de réalisation concernant les autres aspects de l'invention sont également envisagés dans cet aspect. 30 Les procédés selon l'invention peuvent être des procédés in vitro, in vivo ou ex vivo. De préférence, les procédés selon l'invention sont des procédés in vitro. 16 Les exemples qui suivent sont présentés dans un but illustratif et non limitatif. EXEMPLES Les inventeurs ont identifié un promoteur transcriptionnel fonctionnel durant la méiose et démontré que l'utilisation de ce promoteur permettait d'exprimer une protéine de fusion 5 comprenant un domaine ZmSpoll-1 et un domaine de liaison à l'ADN pendant la méiose. Le gène ZmSpol 1-1 porte l'identifiant GRM2M2G129913 T04 (gene model T04 du gène GRM2M2G129913) dans la version 3 de la séquence de référence du génotype B73 du maïs. Dans le génome de ce génotype, le gène ZmPHYC2 (GRMZM2G129889 TO1) est inhabituellement proche de ZmSpoll-1, avec seulement 162 pb entre la fin du 3'UTR prédit de 10 ZmPHYC2 et le début du 5'UTR prédit de ZmSpoll-1. Afin de faciliter le clonage de la région promotrice, un site de restriction NcoI interne a été éliminé par mutation ponctuelle, maintenant ainsi un site unique NcoI à l'extrémité 3' du fragment, qui chevauche le codon START de ZmSpoll-1. A l'extrémité 5' un site de restriction I-SceI a été ajouté. La séquence utilisée dans les clonages décrits ci-après et comprenant le promoteur ZmSpoll-1 est présentée en Figure 1. 15 Une analyse phylogénétique impliquant plusieurs espèces de céréales, à savoir Zea mays, Sorghum bicolor, Setaria italica, Oryza sativa japonica, Brachypodium distachyon, Triticum aestivum, Saccharum officinarum et Hordeum vulgare, a permis de mettre en évidence une forte divergence des séquences au niveau de la région intergénique et la présence dans cette région de quatre motifs conservés, à savoir TTGX[ATI]GG, CGAXCGA, AAGCCXA et 20 AAAAXXAAAA (SEQ ID NO : 7). Ces motifs sont encadrés dans la figure 1. Constructions plasmidiques Une cassette comprenant le gène chimère TAL-ZmSpol 1-1 placé sous le contrôle du promoteur ZmSpoll-1 contenu dans la SEQ ID NO : 5 (Figure 1) a été insérée dans un plasmide 25 afin d'obtenir le plasmide L1605. Le domaine TAL est un domaine de liaison à l'ADN qui a été dessiné pour reconnaître la séquence 5'-TGGTTCTGTGACTACAAGTACAATG-3' (SEQ ID NO: 6). Sa séquence codante a été placée en phase en amont de l'ADNc de ZmSpoll-1, un espaceur de 36 pb sans codon STOP faisant la jonction. Une séquence de 18 pb codant pour un tag 6-His a été ajoutée en phase à la fin du gène ZmSpoll-1 juste avant le codon STOP. 17 Un plasmide L1604 a été obtenu de manière similaire et contenait une cassette comprenant le gène chimère TAL-ZmSpol 1-1 placé sous le contrôle du promoteur constitutif fort du gène de l'ubiquitine du maïs, ZmUBI (numéro d'entrée GenBank : S94464). Le plasmide L1604 est identique au plasmide L1605 à l'exception du promoteur ZmUBI qui remplace le promoteur 5 ZmSpoll-1. Mutant Zmspoll-1 Les inventeurs ont utilisé un plant de maïs comprenant une mutation consistant en une délétion d'une partie du gène ZmSpoll-1 (fourni par Arnaud Ronceret). Ce mutant présente de nombreux défauts de la recombinaison, de l'appariement des chromosomes et des synapses lors 10 de la méiose et montre une stérilité complète mâle et presque complète femelle. La floraison mâle et la production de pollen de plantes hétérozygotes et homozygotes pour cette délétion ont été caractérisées au niveau de la panicule, de l'anthère et du pollen. Il a ainsi été montré que les panicules des plantes mutantes portent beaucoup moins d'anthères, et que les anthères des plantes mutantes sont atrophiées et contiennent beaucoup de 15 grains de pollen avortés et quasiment pas de grains de pollen turgescents (Figures 2 à 4). Plantes transgéniques contenant le promoteur ZmSpo 1 1-1 Le génotype A188 du maïs a été transformé avec les plasmides L1604 et L1605 selon le protocole standard d'Ishida et al (Nat Protoc. 2007;2(7):1614-21). 20 Pour chaque construction, un seul évènement de transformation a été obtenu, chaque fois représenté par deux plantes issues d'un même cal. Les plantes TO comprenant soit le plasmide L1604 (promoteur ZmUBI), soit le plasmide L1605 (promoteur ZmSpol 1-1) ont été croisées avec le mutant Zmspoll-1. 25 Complémentation du mutant Zmspo 1 1-1 Pour tester la complémentation du mutant Zmspoll-1 par les transgènes L1604 (promoteur ZmUBI - protéine de fusion TAL-ZmSpoll-1) ou L1605 (promoteur ZmSpoll-1 - protéine de fusion TAL-ZmSpoll-1), les plantes TO ont été croisées avec des plantes hétérozygotes portant la mutation Zmspoll-1. 18 Les plantules Ti issues de ces croisements ont été génotypées pour identifier les plantules portant à la fois le transgène et la mutation. Les plantes hémizygotes pour le transgène et hémizygotes pour la mutation Zmspoll-1 ont été autofécondées. Les plantules T2 issues des autofécondations ont été génotypées. Des plantules 5 homozygotes pour la mutation Zmspoll-1 et (i) portant le transgène L1604 (promoteur ZmUBI - protéine de fusion TAL-ZmSpoll-1), (ii) portant le transgène L1605 (promoteur ZmSpoll-1 - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1), ou (iii) ne portant pas de transgène, ont été retenues pour analyse phénotypique. Les résultats de cette analyse sont présentés sur les Figures 5 à 7 et montrent que 10 - les panicules des plantes homozygotes mutantes complémentées par le transgène L1605 (promoteur ZmSpol 1-1 - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1) portent un nombre normal d'anthères, alors que la complémentation par le transgène L1604 (promoteur ZmUBI - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1) n'augmente que faiblement le nombre d'anthères du mutant (WT/Homo), 15 - les anthères des plantes homozygotes mutantes sans complémentation (WT/Homo) ou complémentées par L1604 (promoteur ZmUBI - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1) sont atrophiées, alors que les anthères complémentées par L1605 (promoteur ZmSpol 1-1 - protéine de fusion TAL-ZmSpoll-1) sont normales (turgescentes), - les anthères des plantes homozygotes mutantes sans complémentation (WT/Homo) ou 20 complémentées par L1604 (promoteur ZmUBI - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1) contiennent beaucoup de grains de pollen avortés et quasiment pas de grains de pollen turgescents, alors que les anthères complémentées par L1605 (promoteur ZmSpoll-1 - protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1) contiennent des quantités normales de pollen turgescent. Le gène Spol 1-1 est reconnu chez de nombreuses espèces d'eucaryotes comme 25 indispensable pour la recombinaison méiotique (Grelon et al. EMBO J. 2001 Feb 1;20(3):589- 600; Stacey et al. Plant J. 2006 Oct;48(2):206-16) et la protéine SP011-1 comme nécessaire pour initier la recombinaison par une coupure double brin de l'ADN (Shingu et al. FEBS J. 2010 May;277(10):2360-74; Hartung et al. Plant Cell. 2007 Oct;19(10):3090-9) au sein d'un complexe protéique formé avec SP011-2 et TOPOVIB (Vrielynck et al. Science. 2016 Feb 30 26;351(6276):939-43). Des mutants spol 1-1 sont caractérisés par des aberrations de la méiose menant à la stérilité. Le fait qu'une protéine de fusion TAL-ZmSpol 1-1 sous contrôle d'un promoteur selon l'invention présent dans le plasmide L1605 complémente la mutation 19 Zmspol 1-1, démontre que ce promoteur est un promoteur fonctionnel durant la méiose. Par ailleurs, les résultats obtenus montrent également que ce promoteur permet d'obtenir un niveau d'expression durant la méiose supérieur à celui obtenu avec un promoteur constitutif fort tel que le promoteur de l'ubiquitine. REVENDICATIONS1. Acide nucléique isolé ayant une activité de promoteur transcriptionnel fonctionnel lors de la méiose et comprenant, ou consistant en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence SEQ ID NO : 1 et des variants fonctionnels de celle-ci, lesdits variants fonctionnels comprenant, ou consistant en, - une séquence présentant au moins 70 % d'identité avec la séquence SEQ ID NO: 1; - un fragment de la séquence SEQ ID NO: 1 d'au moins 50 nucléotides consécutifs, ou - une séquence capable de s'hybrider en conditions de faible, moyenne ou forte stringence avec la séquence SEQ ID NO: 1 ou son brin complémentaire. 2. Acide nucléique selon la revendication 1, caractérisé en ce qu'il comprend, ou consiste en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué de la séquence SEQ ID NO : 1 et des variants fonctionnels de celle-ci présentant au moins 80 % d'identité avec la séquence SEQ ID NO: 1. 3. Acide nucléique selon la revendication 1, caractérisé en ce qu'il comprend, ou consiste en, une séquence nucléotidique sélectionnée dans le groupe constitué des séquences SEQ ID NO: 1, 2, 3 ou 4. 20 4. Cassette d'expression recombinante comprenant une séquence codante liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3. 5. Cassette d'expression selon la revendication 4, caractérisée en ce que la séquence codante code un polypeptide d'intérêt, de préférence une protéine rapportrice ou une protéine susceptible 25 de moduler, de préférence d'augmenter, la fréquence des recombinaisons méiotiques, une protéine qui modifie la structure de la chromatine telle que par exemple des histone (dé)acétylases ou histone (dé)méthylases ou une protéine qui modifie la méthylation de l'ADN. 15 21 6. Cassette d'expression selon la revendication 4, caractérisée en ce que la séquence codante code un acide nucléique d'intérêt, de préférence un siRNA, un shRNA, un ARNi, un miARN, un ARN antisens, un ribozyme, un DNAzyme ou un ARN guide capable de cibler l'action d'une endonucléase de type CRISPR, de préférence Cas9 ou dCas9, au niveau d'une séquence 5 spécifique. 7. Vecteur d'expression comprenant un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3 ou une cassette d'expression selon l'une quelconque des revendications 4 à 6. 10 8. Cellule hôte non humaine transfectée ou transformée avec un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3, une cassette d'expression selon l'une quelconque des revendications 4 à 6, ou un vecteur d'expression selon la revendication 7. 9. Procédé in vitro pour exprimer une séquence codante d'intérêt dans une cellule hôte non humaine lors de la méiose, comprenant l'introduction dans ladite cellule d'une cassette d'expression selon l'une quelconque des revendications 4 à 6, ou d'un vecteur d'expression selon la revendication 7, ladite séquence codante étant liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3. 10. Procédé de production d'un organisme multicellulaire végétal exprimant une séquence codante d'intérêt lors de la méiose, comprenant l'introduction dans une cellule de plante d'une cassette d'expression selon l'une quelconque des revendications 4 à 6, ou d'un vecteur d'expression selon la revendication 7, ladite séquence codante étant liée de manière opérationnelle à un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3, et la reconstitution dudit organisme à partir de ladite cellule. 11. Cellule selon la revendication 8 ou procédé selon la revendication 9, caractérisé en ce que la cellule hôte est une cellule de plante. 22 12. Organisme multicellulaire végétal comprenant une cassette d'expression selon l'une quelconque des revendications 4 à 6, ou un vecteur d'expression selon la revendication 7. 13. Utilisation d'un acide nucléique selon l'une des revendications 1 à 3 pour exprimer une 5 séquence codante d'intérêt dans une cellule hôte non humaine, de préférence une cellule de plante, lors de la méiose.