Brevet FR3047563A1 — publié le 20170811

Domaine technique L'invention concerne une nouvelle méthode pour le diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante en mesurant la teneur en certains nutriments minéraux dans ladite plante. Arrière-plan technologique Au cours de leur développement, les plantes ont besoin de maintenir un certain niveau d'homéostasie entre les différents nutriments minéraux. Ainsi, les plantes doivent constamment absorber des nutriments provenant du sol par un réseau complexe de transporteurs spécifiques présent au niveau des racines. io Certains nutriments minéraux peuvent également être absorbés via des transporteurs non-spécifiques. Par conséquent, des nutriments minéraux de nature différente peuvent rentrer en compétition au niveau du site actif de transporteurs non-spécifiques. Des systèmes non-spécifiques d'absorption de nutriments minéraux capables de transporter à la fois les ions sodium (Na) et 15 les ions potassium (e) ont été identifiées dans les cellules racinaires de la plante. Il a notamment été démontré que lorsque le sol est riche en Na+, les plantes absorbent le Na+ plutôt que le K+. On peut également mentionner un autre cas de compétition entre différents éléments nutritifs présents dans la rhizosphère qui concerne le sulfate (S042-), le molybdate (Mo042-), le sélénate 20 (Se042-) et le tungstate (W042-). Il a en effet été suggéré que l'absorption du molybdate peut également se faire via les transporteurs du sulfate. Il a notamment été montré que molybdate et sulfate peuvent rentrer en compétition au niveau du site de liaison des mêmes transporteurs, notamment des transporteurs du sulfate. 25 Le soufre (S) est un élément essentiel pour la synthèse des protéines chez la plante. La carence en S réduit considérablement l'efficience d'utilisation de l'azote (N) et donc limite la synthèse protéique. Les signes de carence 3047563 2 comprennent notamment le jaunissement des feuilles nouvelles ou des organes jeunes. Certaines plantes crucifères, comme le colza et le chou, ont besoin d'une quantité importante de soufre. Elles ont en effet un besoin supplémentaire en S 5 pour assurer la production des glucosinolates, qui sont utilisés par la plante dans leur mécanisme de défense face à certains pathogènes. Un colza déficient en soufre peut présenter une coloration pourpre et des jeunes feuilles recroquevillées, une floraison retardée et prolongée, des fleurs de couleur pâle et des siliques plus petites et moins nombreuses. De plus, un io colza carencé en S génère des pertes de rendement et des semences de moins bonne qualité au travers d'une modification de la composition lipidique et protéine des graines. Des études ont mis en évidence une accumulation de certains nutriments minéraux, comme le molybdène (Mo) et le sélénium (Se), en réponse à une 15 carence en S. Il a été suggéré que la diminution de l'absorption de sulfate observée en situation de carence en S pourrait être due à la liaison du molybdate au niveau du site actif des transporteurs de sulfate racinaires qui est favorisé par la carence en sulfate. Il a également été mis en évidence que l'accumulation de Mo en situation de carence en S était corrélée avec une 20 augmentation de l'expression des transporteurs de sulfate racinaires. Il a également été montré que l'ajout de soufre conduit à une diminution significative de l'absorption de Mo. Néanmoins, les interactions entre les différents nutriments minéraux nécessaires à la plante sont nombreuses et il est difficile de prédire et 25 d'identifier les bons indicateurs qui permettent de diagnostiquer l'état de nutrition soufrée d'une plante. Il a notamment été suggéré de diagnostiquer les carences en S en mesurant la teneur en S total de la plante, la teneur en S042- ou en calculant les ratios 3047563 3 azote/soufre (N/S), malate/sulfate ou (C1-+NO3-+P043)/S042-. Mais ces paramètres peuvent être faussés en fonction du stade de développement de la plante ou peuvent nécessiter des analyses en laboratoire difficiles à mettre en oeuvre, ce qui rend l'utilisation de ces paramètres peu fiable pour le diagnostic 5 d'une carence en soufre. Il est donc essentiel de disposer d'une méthode fiable et facile à mettre en oeuvre pour diagnostiquer l'état de nutrition soufrée d'une plante, notamment pour diagnostiquer une carence en soufre (S). Les demandeurs ont mis en évidence que le ratio de concentration Mo/S dans un échantillon de feuille est un indicateur fiable, précis et facile à mettre en oeuvre pour diagnostiquer l'état de nutrition soufrée d'une plante, et ainsi diagnostiquer une carence en S. Résumé de l'invention La présente invention vise à proposer une nouvelle méthode pour le diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante en mesurant la teneur en certains nutriments minéraux dans un échantillon de feuille. Selon un premier aspect, l'invention concerne une méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante comprenant les étapes suivantes : a) prélèvement d'un échantillon de feuille de la plante ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une plante non-carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une plante carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la plante. Selon un deuxième aspect, l'invention concerne une méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une parcelle comprenant les étapes suivantes : a) prélèvement d'un échantillon de feuille représentatif de la parcelle ; 3047563 4 b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle non- 5 carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la parcelle. Selon un troisième aspect, l'invention concerne une méthode d'adaptation de la fertilisation en soufre d'une plante ou d'une parcelle comprenant les étapes 10 successives suivantes : A) mise en oeuvre de la méthode de diagnostic selon l'invention sur la plante ou la parcelle ; B) ajout d'un fertilisant soufré si une carence en soufre ou un risque de carence est détectée lors de l'étape A). 15 Selon un quatrième aspect, l'invention concerne l'utilisation du ratio massique Mo/S foliaire, et éventuellement du ratio massique (Cl+P)/S foliaire, pour déterminer l'état de nutrition soufrée d'une plante ou d'une parcelle. Description détaillée de l'invention La présente invention découle des avantages surprenants mis en évidence par 20 les inventeurs d'une corrélation entre le ratio Mo/S d'un échantillon de feuille d'une plante ou d'une parcelle et l'état de nutrition soufré de ladite plante ou parcelle. L'invention concerne en effet une méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante comprenant les étapes suivantes : 25 a) prélèvement d'un échantillon de feuille de la plante ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; 3047563 5 e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une plante non-carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une plante carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la plante. 5 Toutes les plantes ont besoin de nutriments minéraux pour croitre de manière optimale, en particulier de S. Ainsi, au sens de l'invention, l'« état de nutrition soufrée » est un indicateur qui permet de savoir si la plante dispose de suffisamment de S pour lui assurer une croissance optimale. Une évaluation de l'« état de nutrition soufrée » repose généralement sur la confrontation entre io l'offre du sol en S (i.e. le souffre présent dans le sol) et le besoin de la plante en S (i.e. pour assurer la croissance optimale de la plante). La détermination de l'offre du sol en S étant en l'état actuel des connaissances difficile, l'analyse de la plante permet de savoir si elle dispose de suffisamment de S pour lui assurer une croissance optimale. Une faible disponibilité en S peut affecter l'état de 15 nutrition soufrée de la plante et provoquer une carence en soufre. Au sens de l'invention, on entend par « carence » une absence, une présence insuffisante ou un défaut d'assimilabilité d'un élément indispensable, empêchant ainsi une croissance optimale. Au sens de l'invention, on entend par « carence en soufre » une absence, une 20 présence insuffisante ou un défaut d'assimilabilité de soufre, empêchant ainsi une croissance optimale. Ainsi, au sens de l'invention, on entend par « plante carencée en soufre » une plante qui n'a pas assimilé suffisamment de soufre pour lui assurer un croissance optimale. 25 Ainsi, au sens de l'invention, on entend par « plante non-carencée en soufre » une plante qui a assimilé suffisamment de soufre pour lui assurer une croissance optimale. 3047563 6 Ainsi, au sens de l'invention, on entend par « plante en risque de carence en soufre » une plante qui n'a pas assimilé suffisamment de soufre mais qui semble avoir une croissance optimale. Une plante ou une parcelle en risque de carence en soufre qui n'a pas été 5 traitée avec un fertilisant soufré peut évoluer vers une plante ou une parcelle carencée en soufre. Ainsi, la présente invention a comme avantage majeur de permettre de déduire si la plante ou la parcelle est carencée en soufre, si la plante ou la parcelle est non-carencée en soufre, mais également si la plante ou la parcelle est en risque de carence en soufre. Ce diagnostic complet de l'état io de nutrition soufré de la plante est un des avantages de la présente invention. L'état de nutrition soufrée d'une plante est évalué en prélevant un échantillon de feuille de la plante. Un des avantages de la présente invention est que tous les types de feuilles et à tous les stades de développement peuvent être utilisées pour la mise en oeuvre de l'invention. 15 Dans un mode de réalisation particulier, la plante a été cultivée en plein champ. La méthode de diagnostic peut également être mise en oeuvre à l'échelle d'une parcelle, c'est-à-dire à l'échelle d'un champ d'un seul tenant de même culture. Ainsi, l'invention vise aussi une méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une parcelle comprenant les étapes suivantes : 20 a) prélèvement d'un échantillon de feuille représentatif de la parcelle ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle non- 25 carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la parcelle. 3047563 7 Dans ce mode de réalisation, l'échantillon de feuille représentatif de la parcelle peut être prélevé au niveau d'une seule plante ou au niveau de plusieurs plantes. De préférence, l'échantillon de feuille représentatif de la parcelle comprend des feuilles provenant de plusieurs plantes distinctes présentes sur la 5 parcelle, avantageusement présentes à différents endroits de la parcelle. Préparation de l'échantillon L'échantillon de feuille peut être préparé de différentes manières pour pouvoir mesurer la teneur en nutriments minéraux d'intérêt. Dans un mode de réalisation particulier, les étapes b) et c) sont directement 10 mises en oeuvre sur un échantillon de feuille séché qui est prélevé directement au sol ou sur la plante. La mesure ne prend alors que quelques minutes, notamment par spectrométrie de fluorescence X ou par spectrométrie de masse couplée à une torche plasma (e.g. pour des teneurs en Mo inférieures à 10 ppm)- 15 Dans un mode de réalisation particulier, l'échantillon de feuille est séché et broyé avant les étapes b) et c). Étant entendu que l'échantillon de feuille peut être uniquement broyé si l'échantillon de feuille est déjà sec, par exemple s'il s'agit d'un échantillon de feuille séché qui est prélevé directement au sol ou sur la plante. 20 L'échantillon de feuille peut être séché par des méthodes bien connues de l'homme du métier, comme par exemple le séchage dans une étuve ou dans un four à micro-ondes avantageusement par lyophilisation. Un échantillon est considéré comme séché lorsque qu'il contient moins de 5% d'eau, avantageusement moins de 3% d'eau. 25 L'échantillon peut être broyé par des méthodes bien connues de l'homme du métier et faciles à mettre en oeuvre, comme par exemple avec un broyeur de type moulin à café domestique ou avantageusement avec un broyeur à billes. 3047563 8 Généralement, l'échantillon de feuille comprend entre 40mg et 50g de matière sèche de feuille, par exemple entre 50mg et 50g, entre 500mg et 50g, entre 1g et 50g, entre 1g et 10g, ou encore entre 10g et 50g de matière sèche de feuille. 5 Mesure de la teneur en nutriments minéraux La mesure de la teneur en nutriments minéraux d'intérêt (i.e. S et Mo, et éventuellement Cl et P) est réalisée par une méthode d'analyse appropriée. Différentes méthodes d'analyse connues permettent de mesurer la teneur en 10 nutriments minéraux d'échantillon de feuille, comme par exemple la spectrométrie de fluorescence X (pour l'analyse du S, du Cl, du P et des concentrations supérieures à 10 ppm de Mo) ou la spectrométrie de masse couplé à une torche plasma (pour l'analyse du S, P et des concentrations inférieures à 10 ppm de Mo). 15 La mesure de la teneur en S, Mo, Cl et P est une teneur massique : - la teneur en soufre (S) de l'échantillon s'exprime en mg/g, ce qui correspond à la masse de S exprimée en mg contenu dans 1 gramme d'échantillon séché ; - la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon s'exprime en pg/g, ce qui 20 correspond à la masse de Mo exprimée en pg contenue dans 1 gramme d'échantillon séché ; - la teneur en chlore (Cl) de l'échantillon s'exprime en mg/g, ce qui correspond à la masse de Cl exprimée en mg contenue dans 1 gramme d'échantillon séché ; 25 - la teneur en phosphore (P) de l'échantillon s'exprime en mg/g, ce qui correspond à la masse de P exprimée en mg contenue dans 1 gramme d'échantillon séché. 3047563 9 Dans un mode de réalisation particulier, les étapes b) et c) sont réalisées par spectrométrie de fluorescence X ou par spectrométrie de masse couplé à une torche plasma. Dans un mode de réalisation particulier les étapes b) et c) sont mises en oeuvre 5 simultanément. C'est-à-dire que la mesure de la teneur en S, éventuellement en chlore (Cl) et phosphore (P), et la mesure de la teneur en Mo, se font de manière simultanée. Ce mode de réalisation a comme avantage de permettre la mesure de la teneur en nutriments minéraux du même échantillon de feuille. Une fois que la mesure de la teneur en nutriments minéraux d'intérêts est io réalisée, le ratio Mo/S peut être calculé aisément. Comparaison avec un ratio de référence Le ratio Mo/S est ensuite comparé avec un ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S et/ou un ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S. 15 Au sens de l'invention, on entend par « ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S », le ratio Mo/S d'un échantillon de feuille d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre. Le ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S peut être déterminé par des études à grande échelle sur des plantes dont l'alimentation en S est 20 suffisante pour permettre à la plante d'avoir une croissance optimale. Au sens de l'invention, on entend par « ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S », le ratio Mo/S d'un échantillon de feuilles d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. Le ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S peut être déterminé par des études à 25 grande échelle sur des plantes dont l'alimentation est substantiellement dépourvue de S. 3047563 10 Dans un mode de réalisation particulier, le ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S correspond au seuil supérieur de l'intervalle de confiance (avantageusement pour une probabilité inférieure à P=0,05 selon le test de Student) de la moyenne des ratios Mo/S mesurés lors 5 des études à grande échelle sur des plantes ou des parcelles non-carencées en S. Le ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S correspond au seuil inférieur de l'intervalle de confiance (avantageusement pour une probabilité inférieure à P=0,05 selon le test de Student) de la moyenne des ratios Mo/S mesurés lors des études à grande échelle sur des 10 plantes ou des parcelles carencées en S. Ces études permettent de déterminer les ratios Mo/S de référence pour différentes espèces de plante. Il est alors possible de constituer une base de données avec les ratios Mo/S de référence de différentes espèces de plante. Une telle base de données peut alors être utilisée pour la mise en oeuvre de 15 l'invention, notamment lors de l'étape e). Il est alors possible de déterminer, pour chaque espèce de plante, un ratio de référence au-delà duquel la plante est considérée comme carencée en S (i.e. au-delà du ratio Mo/S de référence d'une plante carencée en S), et un ratio de référence en deçà duquel la plante est considérée comme non-carencée en S 20 (i.e. en deçà du ratio Mo/S de référence d'une plante non-carencée en S). Il est donc possible de déterminer 3 états de nutrition soufrée différents pour une plante ou une parcelle : - plante ou parcelle non-carencée en S : lorsque le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence d'une 25 plante ou d'une parcelle non-carencée en S ; - plante ou parcelle carencée en S : lorsque le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S ; et 3047563 11 - plante ou parcelle en risque de carence en S : lorsque le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S et supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S. 5 Dans un mode de réalisation préféré, la plante analysée pour son état de nutrition soufrée est de la même espèce que la plante non-carencée en soufre et/ou que la plante carencée en soufre (i.e. les plantes de l'étape e)). Dans un mode de réalisation préféré, la parcelle analysée pour son état de nutrition soufrée est de la même espèce que la parcelle non-carencée en soufre et/ou 10 que la parcelle carencée en soufre (i.e. les parcelles de l'étape e)), c'est-à-dire que les plantes qui constituent la parcelle analysée pour son état de nutrition soufrée sont de la même espèce que les plantes qui constituent la parcelle non-carencée en soufre et/ou que les plantes qui constituent la parcelle carencée en soufre. 15 Par exemple, pour le colza (B. napus) : - une plante ou une parcelle est carencée en soufre lorsque le ratio Mo/S est supérieur à 0,28±0,05 - une plante ou une parcelle est non-carencée en S lorsque le ratio Mo/S est inférieur à 0,16±0,05. 20 - une plante ou une parcelle est en risque de carence en soufre lorsque le ratio Mo/S est compris entre 0,28±0,05 et 0,16±0,05. Les demandeurs ont montré que le ratio Mo/S d'un échantillon de feuille d'une plante carencée en S ou d'une parcelle carencée en S était significativement supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non- 25 carencée en S. Ainsi, la méthode selon l'invention permet de diagnostiquer aisément et avec précision l'état de nutrition soufré d'une plante ou d'une parcelle. Dans un mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est carencée en soufre et le ratio Mo/S de 3047563 12 l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. Dans un autre mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est non-carencée en soufre et le ratio 5 Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre. Dans un autre mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est en risque de carence en soufre et le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence 10 d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre, et le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre. Calcul des ratios Mo/S et (Cl+P)/S Dans un mode de réalisation particulier : 15 - l'étape b) comprend en outre la mesure de la teneur en chlore (Cl) et en phosphore (P) de l'échantillon en mg/g, - l'étape d) comprend en outre le calcul du ratio (Cl+P)/S, et - l'étape e) comprend en outre la comparaison avec un ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et/ou 20 avec un ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. Au sens de l'invention, on entend par « ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S », le ratio (Cl+P)/S d'un échantillon de feuille d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre. Le ratio (Cl+P)/S 25 de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S peut être déterminé par des études à grande échelle sur des plantes dont l'alimentation en S est suffisante pour permettre à la plante d'avoir une croissance optimale. 3047563 13 Au sens de l'invention, on entend par « ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S », le ratio (Cl+P)/S d'un échantillon de feuille d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. Le ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S peut être déterminé par 5 des études à grande échelle sur des plantes dont l'alimentation est substantiellement dépourvue de S. Dans un mode de réalisation particulier, le ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S correspond au seuil supérieur de l'intervalle de confiance (avantageusement pour une probabilité inférieure à 10 P=0,05 selon le test de Student) de la moyenne des ratios (Cl+P)/S mesurés lors des études à grande échelle sur des plantes ou des parcelles non-carencées en S. Le ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S correspond au seuil inférieur de l'intervalle de confiance (avantageusement pour une probabilité inférieure à P=0,05 selon le test de Student) de la 15 moyenne des ratios (Cl+P)/S mesurés lors des études à grande échelle sur des plantes ou des parcelles carencées en S. Ces études à grande échelle permettent de déterminer les ratios (Cl+P)/S de référence pour différentes espèces de plante. Il est alors possible de constituer une base de données avec les ratios (Cl+P)/S de référence de différentes 20 espèces de plante. Une telle base de données peut alors être utilisée pour la mise en oeuvre de l'invention, notamment lors de l'étape e). Dans ce mode de réalisation particulier, la teneur en chlore (Cl) et en phosphore (P) est mesurée en plus de la teneur en S et en Mo. Ainsi, les ratios Mo/S et (Cl+P)/S peuvent être calculés et comparés respectivement aux ratios 25 Mo/S et (Cl+P)/S de référence tels que définis ci-dessus. Les demandeurs ont montré de manière tout à fait surprenante que la prise en compte de ces deux ratios (i.e. Mo/S et (Cl+P)/S), permet d'améliorer la précision et la reproductibilité de la méthode de diagnostic selon l'invention 3047563 14 Les demandeurs se sont aperçu qu'il pouvait y avoir des interférences liées au fait que la teneur en Mo des feuilles peut être augmentée dans des conditions très particulières, par exemple lorsque le sol est riche en Mo et/ou lorsque le sol est carencé en un ou plusieurs des nutriments minéraux choisis parmi le Fer 5 (Fe), le Cuivre (Cu), le Zinc (Zn), le Manganèse (Mn) et le Bore (B). Dans ces conditions particulières, il est possible d'observer une augmentation de la teneur en Mo des feuilles. Le ratio Mo/S d'un échantillon de feuille est alors susceptible d'être diminué sans que cela résulte nécessairement d'une carence en soufre. Par contre, et c'est un avantage majeur de ce mode de réalisation, 10 ces conditions particulières n'ont pas de conséquence sur le ratio (Cl+P)/S d'un échantillon de feuille. Inversement, les demandeurs se sont aperçu qu'un sol riche en Chlore (Cl) ou en Phosphore (P), était susceptible de diminuer la valeur du ratio (Cl+P)/S d'un échantillon de feuille, mais sans affecter le ratio Mo/S d'un échantillon de 15 feuille. Ainsi, il est particulièrement avantageux de prendre en compte les deux ratios (i.e. Mo/S et (Cl+P)/S) lors de la mise en oeuvre de la méthode de diagnostic selon l'invention. En tenant compte des ratios Mo/S et (Cl+P)/S), il est donc possible de 20 déterminer 3 états de nutrition soufrée différents pour une plante ou une parcelle : - Plante ou parcelle non-carencée en S : lorsque les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non- 25 carencée en S ; - Plante ou parcelle carencée en S : lorsque les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S ; 3047563 15 - Plante ou parcelle en risque de carence en S : lorsque les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S et respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S 5 de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S. Dans un mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est non-carencée en soufre et les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une 10 parcelle non-carencée en S. Dans un autre mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est carencée en soufre et les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle 15 carencée en S. Dans un autre mode de réalisation particulier, la plante ou la parcelle (i.e. la plante analysée ou la parcelle analysée) est en risque de carence en soufre et les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une 20 parcelle carencée en S et respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S. Plantes préférées La méthode de diagnostic selon l'invention est particulièrement adaptée pour les plantes ou les parcelles qui nécessitent un apport significatif en soufre, 25 c'est-à-dire les plantes ou les parcelles sensibles aux carences en soufre. En particulier, la plante ou la parcelle est choisie parmi le colza, en particulier de l'espèce B. napus, le choux, en particulier de l'espèce B. oleracea, la tomate, en particulier de l'espèce S. lycopersicum, le maïs, en particulier de l'espèce Z. 3047563 16 mays, le blé, en particulier de l'espèce T. aestivum, le pois, en particulier de l'espèce P. sativum, l'amarantine globuleuse, l'Arabidopsis thaliana et l'orge, Hordeum vulgare. Avantageusement, la plante ou la parcelle analysée pour son état de nutrition 5 soufrée est de la même espèce que la plante ou la parcelle non-carencée en soufre (de l'étape e)) et/ou que la plante ou la parcelle carencée en soufre (de l'étape e)). L'invention vise également une méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante ou d'une parcelle comprenant les étapes suivantes : 10 a) prélèvement d'un échantillon de feuille de la plante ou de la parcelle ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de chlore (Cl) et de phosphore (P) de l'échantillon en mg/g ; c) calcul du ratio (Cl+P)/S ; e) comparaison avec un ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou 15 d'une parcelle non-carencée en soufre et/ou d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la plante ou de la parcelle. Il est alors possible de déterminer, pour chaque espèce de plante, un ratio de référence au-delà duquel la plante est considérée comme carencée en S (i.e. 20 au-delà du ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante carencée en S), et un ratio de référence en deçà duquel la plante est considérée comme non-carencée en S (i.e. en deçà du ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante non-carencée en S). Il est donc possible de déterminer 3 états de nutrition soufrée différents pour une plante ou une parcelle : 25 - Plante ou parcelle non-carencée en S : lorsque le ratio (Cl+P)/S de l'échantillon prélevé est inférieur au ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S ; 3047563 17 - Plante ou parcelle carencée en S : lorsque le ratio (Cl+P)/S de l'échantillon prélevé est supérieur au ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S ; - Plante ou parcelle en risque de carence en S : lorsque le ratio (Cl+P)/S 5 de l'échantillon prélevé est inférieurs au ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S et supérieur au ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S. Par exemple, pour le colza (B. napus) : - une plante ou une parcelle est carencée en soufre lorsque le ratio lo (Cl+P)/S est supérieur à 3,21±0,5. - une plante ou une parcelle est non-carencée en S lorsque le ratio (Cl+P)/S est inférieur à 2,13±0,5. - une plante ou une parcelle est en risque de carence en soufre lorsque le ratio Mo/S est compris entre 2,13±0,5 et 3,21±0,5. 15 Comme montré ci-dessus, la méthode de diagnostic selon l'invention est particulièrement avantageuse pour traiter une carence en soufre ou prévenir une carence en soufre. Elle permet notamment d'identifier les plantes ou les parcelles en risque de carence en soufre afin de pouvoir les traiter avec un fertilisant soufré. Ainsi, l'invention vise également une méthode d'adaptation de 20 la fertilisation en soufre d'une plante ou d'une parcelle comprenant les étapes successives suivantes : A) mise en oeuvre de la méthode de diagnostic selon l'invention sur la plante ou la parcelle ; B) ajout d'un fertilisant soufré si une carence en soufre ou en risque de 25 carence en soufre est détecté lors de l'étape A). Une carence en soufre est détectée lorsque : - le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; ou 3047563 18 - les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. Une situation à risque de carence en soufre est détectée lorsque : 5 - le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est (i) supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et (ii) inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; ou - les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement 10 (i) supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et (ii) inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. La fertilisation en soufre de la plante ou de la parcelle peut alors être adaptée afin de mettre la plante ou la parcelle dans un état de non-carence en soufre. 15 Plusieurs types de fertilisants soufrés peuvent être ajoutés à l'étape B), par exemple l'urée soufrée, le sulfate d'ammonium, les solutions azotées soufrées, l'ammonitrate soufré, le sulfate de magnésium, le sulfate de potassium, le superphosphate, les engrais hydrosolubles soufrés, les engrais foliaires soufrés. Ainsi, la méthode d'adaptation de la fertilisation en soufre permet d'ajuster les 20 apports en soufre en fonction des besoins de la plante. Cette méthode permet notamment de prévenir les carences en soufre qui sont susceptibles d'affecter la croissance et/ou la qualité de la plante ou de la parcelle. L'invention vise également l'utilisation du ratio massique Mo/S foliaire, et éventuellement du ratio massique (Cl+P)/S foliaire, pour déterminer l'état de 25 nutrition soufrée d'une plante ou d'une parcelle. L'invention vise également l'utilisation du ratio massique (Cl+P)/S foliaire pour déterminer l'état de nutrition soufrée d'une plante ou d'une parcelle. 3047563 19 Étant entendu que le ratio massique Mo/S ou (Cl+P)/S foliaire correspond au ratio Mo/S ou (Cl+P)/S tel que définit plus haut. L'invention est illustrée dans les exemples ci-dessous, qui illustrent l'invention sans en limiter la portée. 5 Légendes des figures Figure 1 : graphique qui représente le changement relatif (exprimé en % par rapport à une plante non-carencée en S) de la quantité de plusieurs nutriments minéraux (N, P, K, S, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B et Na) dans une plante de B. napus carencée en S (i.e. sans apport de soufre). Les plantes ont été io cultivées en serre et en hydroponie. La quantité de chaque élément dans une plante correspond à la teneur de chaque élément multipliée par la biomasse sèche de la plante entière. Figure 2 : graphiques qui représentent : (A) l'évolution de la quantité de S dans une plante de B. napus carencée en S (-S) et dans une plante de B. napus non- 15 carencée en S (+S) ; (B) l'évolution de la quantité de Mo dans une plante de B. napus carencée en S (-S) et dans une plante de B. napus non-carencée en S (+S) ; et (C) l'évolution du ratio Mo/S dans une plante de B. napus carencée en S (-S) et dans une plante de B. napus non-carencée en S (+S). Les plantes ont été cultivées en serre et en hydroponie. La quantité de chaque élément dans 20 une plante correspond à la teneur de chaque élément multipliée par la biomasse sèche de la plante entière. Figure 3 : graphiques qui représentent l'évolution de la teneur en S (A et B), de la teneur en Mo (C et D) et du ratio Mo/S (E et F) dans : - un échantillon de feuille émergée avant l'application d'une carence en 25 soufre (A, C et E), et - un échantillon de nouvelle feuille apparaissant durant la carence en soufre (B, D et F) 3047563 20 de plantes de B. napus carencées en S (-S) et de plantes de B. napus non-carencées en S (+S). Les plantes ont été cultivées en serre et en hydroponie.. Figure 4 : graphique qui représente la teneur des feuilles en S (A, B et C), en Mo (D, E, F) et le ratio Mo/S (G, H et I) dans des échantillons de feuilles de B. 5 napus cultivé dans des conditions de plein champ (i.e. +/- fertilisation en S et +/- fertilisation en N, exprimée en kg/ha). Les échantillons de feuilles ont été récoltés 15 jours (A, D, G) ou 47 jours (B, C, E, F, H, I) après une fertilisation en soufre. Figure 5 : graphique qui représente la teneur d'échantillons de feuille en S042- 10 (A, B et C), en (Cr+NO3-+P043-) (D, E et F) et le ratio (Cr+NO3-+ P043-)/ 5042 (G, H et I) dans des échantillons de feuille de B. napus cultivé dans des conditions de plein champ (i.e. +/- fertilisation en S et +/- fertilisation en N, exprimée en kg/ha). Les échantillons de feuille ont été récoltés 15 jours (A, D, G) ou 47 jours (B, C, E, F, H, I) après une fertilisation en soufre. 15 Figure 6 : graphiques qui montrent une corrélation entre la teneur en S042-, P043, Cl- et NO3- et la teneur en S, P, Cl et N respectivement. Les graphiques montrent une corrélation entre la teneur en S042-, P043-, Cl- et S, P, Cl respectivement (A, B et C), mais une absence de corrélation entre NO3- et N (d). 20 Figure 7: graphique qui montrent une corrélation entre le ratio (Cr+NO3-+ P043-)/ S042- et le ratio (Cl+P)/S. Exemples Exemple 1 : Préparation des échantillons de feuille pour les tests en laboratoire sur B. napus 25 Des graines de B. napus L. variété Boheme ont été mises à germer dans de l'eau déminéralisée sur de la perlite pendant 7 jours dans le noir puis 5 jours 3047563 21 à la lumière naturelle. Juste après l'apparition des premières feuilles, les semis ont été mis sous serre dans des conditions hydroponiques, entre octobre et décembre, à une température de 20°C le jour et 15°C la nuit. La lumière naturelle a été supplémentée avec des lampes à sodium 5 (Master Greenpower T400W, Philips, Amsterdam, Netherlands) (350 pmol IT1-2 S1 de rayonnement photosynthétiquement actif) 16 heures par jour. La solution nutritive des semis contenait : 3,75 mM de KNO3, 0,5 mM de MgSO4, 0,5 mM de CaCl2, 0,25 mM de KH2PO4, 0,2 mM d'EDTA-2NaFe, 14 pM de H3B03, 5 pM de MnSO4, 3 pM deZnSO4, 0,7 pM de CuSO4, 0,7 pM de 10 (NH4)6M07024, 0,1 pM de CoCl2, 0,04 pM de NiCl2 et tamponnée à pH 6.6 avec 0,91 mM de CaCO3. Cette solution a été renouvelée régulièrement en fonction de la disparition du NO3- dans la solution afin de maintenir des conditions d'alimentation optimales. A cette fin, la quantité de NO3- dans la solution nutritive a été mesurée à l'aide de bandelettes prévues à cet effet (Merck 15 Millipore, Darmstadt, Germany) Après 4 semaines de croissance, les plantes ont été séparées en deux lots alimentés avec une solution nutritive adaptée pour induire ou non une carence en soufre tout en maintenant une même concentration pour les autres éléments de la solution nutritive: 20 - Lot 1 : Plantes contrôles (+S) cultivées avec 508,7 pM de S042, - Lot 2 : Plantes privées de soufre (-S) cultivées avec 8,7 pM S042- (la présence de S est liée à l'apport en S042- des oligoéléments de la solution nutritive, cette quantité est négligeable). Ces solutions nutritives adaptées ont également été renouvelée régulièrement 25 en fonction de la disparition du NO3- dans la solution nutritive (environ tous les deux jours à la fin de l'expérience). Les feuilles présentes au jour 0 (JO) ont été identifiées et marquées, et ont été considérés comme « feuilles émergées » avant l'application de la carence en 304 756 3 22 soufre, tandis que les feuilles qui sont apparues les jours ultérieurs ont été récoltées séparément et identifiées comme « feuilles apparaissant » après l'application de la carence en soufre. Quatre échantillons indépendants ont été prélevés au jour 0 (JO), au jour 1, 2, 5 3, 7, 13, 21 et au jour28 (J28). Le jour 0 correspond au jour à partir duquel les plantes ont été alimentées avec une solution nutritive adaptée. Les quatre échantillons prélevés à chacun des jours correspondent chacun à quatre plantes contrôles (+S) ou quatre plantes privées de soufre (-S) Les plantes entières ont ensuite été congelées dans de l'azote liquide et 10 stockées à -80°C pour analyse ultérieure. Pour chacun des échantillons, un sous échantillon de feuille a été lyophilisé et broyé en poudre fine à l'aide d'une broyeur à billes (MM400, Retsch, Haan, Germany). La poudre ainsi obtenue a été utilisée pour mesurer la teneur des différents nutriments minéraux. Exemple 2: Mesure de la teneur en nutriments minéraux par spectrométrie de 15 masse a) Mesure de la teneur en soufre (S) et en azote (N) Pour mesurer la teneur en soufre (S) et en azote (N), 4 mg de matière sèche (MS) de poudre a été placé dans des capsules d'étain. La quantité de S ou N a été déterminé avec un spectromètre de masse à ratio isotopique à flux continu 20 (Nu Instruments, Wrexham, Royaume-Uni) couplé à un analyseur C / N / S (EA3000, Euro Vector, Milan, Italie). La teneur en S total (Stot) ou la teneur en N total (Nt.t) à un temps "t" a été mesuré comme suit: Stot (ou Ntot)= [% St(ou Nt) x MSt] x 100 b) Mesure de de la teneur des autres nutriments minéraux 25 La mesure de la teneur en P, K, Ca, Mg, Fe, Cu, Zn, Mo, Mn, B, Ni et Na dans les échantillons de feuille a été réalisée avec un spectromètre de masse haute 3047563 23 résolution couplé à une torche plasma (HR ICP-MS, Thermo Scientific, Element 2TM, Bremen, Germany) après digestion de la poudre préparée selon l'exemple 1 par un traitement acide et microondes (Multiwave ECO, Anton Paar, les Ulis, France) en utilisant 800pL de HNO3 (Thermo Fischer, Illkirch, France), 200 pL 5 de H202 (SCP SCIENCE, Quebec, Canada) et 1mL d'eau Milli-Q pour 40 mg de matière sèche (MS). Chaque échantillon de feuille a été supplémenté avec deux standards internes, gallium et rhodium (SCP SCIENCE, Quebec, Canada), à une concentration finale de 10 et 2 pg.L-1, respectivement, et dilué avec de l'eau Milli-Q afin d'obtenir une solution contenant 2.0% (v/v) d'acide nitrique. Cette io solution a ensuite été filtrée sur un système de filtration en Téflon de 40 pm (Courtage Analyses Services, Mont-Saint-Aignan, France). La mesure de la teneur des nutriments minéraux a été réalisée en utilisant des courbes standard préparées et vérifiées avec une référence certifiée de feuilles de citronnier (CRM NCS ZC73018, Sylab, Metz, France). La teneur des nutriments minéraux a 15 ensuite été calculée en utilisant la même formule que pour S et N. Exemple 3 : impact d'une carence en soufre sur la teneur des nutriments minéraux La teneur de plusieurs nutriments minéraux a été mesurée pour des échantillons préparés selon l'exemple 1, après 21 jours de carence en soufre 20 (J21). Les données sont présentées sous forme de moyenne ± écart type pour les quatre échantillons de 4 plantes. Toutes les données ont été analysés par le test de Student (logiciel Excel) et marquées par un ou plusieurs astérisques lorsque la différence est significative entre les échantillons (+S) et (-S) (* P REVENDICATIONS I. Méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une plante comprenant les étapes suivantes : a) prélèvement d'un échantillon de feuille de la plante ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une plante non-carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une plante carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la plante. 2. Méthode de diagnostic de l'état de nutrition soufrée d'une parcelle comprenant les étapes suivantes : a) prélèvement d'un échantillon de feuille représentatif de la parcelle ; b) mesure de la teneur en soufre (S) de l'échantillon en mg/g ; c) mesure de la teneur en molybdène (Mo) de l'échantillon en pg/g ; d) calcul du ratio Mo/S ; e) comparaison avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle non-carencée en soufre et/ou avec un ratio Mo/S de référence d'une parcelle carencée en soufre ; et f) déduction de l'état de nutrition soufré de la parcelle. 3. Méthode selon l'une quelconque des revendications 1 ou 2, caractérisée en ce que : - la plante ou la parcelle est carencée en soufre et en ce que le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; 3047563 37 - la plante ou la parcelle est non-carencée en soufre et en ce que le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre ; ou la plante ou la parcelle est en risque de carence en soufre et en ce que le ratio s Mo/S de l'échantillon de feuille est inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre, et le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre. 4. Méthode de diagnostic selon l'une quelconque des revendications 1 à 3, 10 caractérisée en ce que : l'étape b) comprend en outre la mesure de la teneur en chlore (Cl) et en phosphore (P) de l'échantillon en mg/g, - l'étape d) comprend en outre le calcul du ratio (Cl+P)/S, et - l'étape e) comprend en outre la comparaison avec un ratio (Cl+P)/S de 15 référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et/ou avec un ratio (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. 5. Méthode selon la revendication 4, caractérisée en ce que - la plante ou la parcelle est carencée en soufre et en ce que les ratios Mo/S et 20 (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement supérieurs aux ratios MOIS et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; - la plante ou la parcelle est non-carencée en soufre et en ce que les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuilles sont respectivement inférieurs aux 25 ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non- carencée en soufre ; ou la plante ou la parcelle est en risque de carence en S et en ce les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en S et respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en S. 3047563 38 6. Méthode selon L'une quelconque des revendications 1 à 5, caractérisée en ce que la plante ou la parcelle est choisie parmi le colza, en particulier de l'espèce B. napus, le choux, en particulier de l'espèce B. oleracea, la tomate, en particulier de l'espèce S. lycopersicum, le maïs, en particulier de l'espèce Z 5 mays, le blé, en particulier de l'espèce T aestivum, le pois, en particulier de l'espèce P. sativum, l'amarantine globuleuse, l'Arabidopsis thaliana et l'orge, Hordeum vulgare. 7. Méthode selon l'une quelconque des revendications 1 à 6, caractérisée en ce que la plante ou la parcelle analysée pour son état de nutrition soufrée est de 10 la même espèce que la plante ou la parcelle non-carencée en soufre et/ou que la plante ou la parcelle carencée en soufre. 8. Méthode selon l'une quelconque des revendications 1 à 7, caractérisée en ce que l'échantillon de feuille est séché et broyé avant les étapes b) et c). 9. Méthode selon l'une quelconque des revendications 1 à 8, caractérisée en ce 15 que les étapes b) et c) sont réalisées par spectrométrie de fluorescence X ou par spectrométrie de masse couplé à une torche plasma. 10. Méthode selon l'une quelconque des revendications 1 à 9, caractérisée en ce que les étapes b) et c) sont mises en oeuvre simultanément. 11. Méthode d'adaptation de la fertilisation en soufre d'une plante ou d'une 20 parcelle comprenant les étapes successives suivantes : A) mise en oeuvre de la méthode de diagnostic selon l'une quelconque des revendications 1 à 10 sur la plante ou la parcelle ; 13) ajout d'un fertilisant soufré si une carence en soufre ou un risque de carence en soufre est détecté lors de l'étape A). 25 12. Méthode selon la revendication 11, caractérisée en ce que une carence en soufre est détectée lorsque : - le ratio Mo/S de l'échantillon de feuilles est supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; ou 3047563 39 - les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl-i-P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. 13. Méthode selon la revendication 11, caractérisée en ce que un risque de s carence en soufre est détecté lorsque - le ratio Mo/S de l'échantillon de feuille est (I) supérieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et OF) inférieur au ratio Mo/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre ; ou1.0 - les ratios Mo/S et (Cl+P)/S de l'échantillon de feuille sont respectivement (I) supérieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle non-carencée en soufre et (ii) inférieurs aux ratios Mo/S et (Cl+P)/S de référence d'une plante ou d'une parcelle carencée en soufre. 14. Utilisation du ratio massique Mo/S foliaire, et éventuellement du ratio 15 massique (Cl+P)/S foliaire, pour déterminer l'état de nutrition soufrée d'une plante ou d'une parcelle.